Микола Кольцов

КільцівМикола Костянтинович (15/08.07.1872, Москва – 02.12.1940, Ленінград), російський біолог, автор ідеї матричного синтезу спадкових молекул. Народився у сім'ї бухгалтера великої хутряної фірми. Восьми років вступив до Московської гімназії, яку закінчив із золотою медаллю. У молоді роки збирав рослини, колекціонував насіння і комах, виходив пішки всю Московську губернію, і потім – весь Крим. У 1890 вступив на природне відділення фізико-математичного факультету Московського університету, де спеціалізувався в галузі порівняльної анатомії та порівняльної ембріології. Керівником Кольцова у період був глава школи російських зоологів М. А. Мензбір. У 1894 р. взяв участь у роботі IX з'їзду російських дослідників природи і лікарів, де виступив з доповіддю Значення хрящових центрів при розвитку таза хребетних, а потім виконав фундаментальне дослідженняПояс задніх кінцівок та задні кінцівки хребетних, за яке йому було присуджено золоту медаль. Після закінчення університету (1894) Кольцов був відряджений на два роки за кордон. Працював у лабораторіях Німеччини та на морських біостанціях в Італії. Зібраний матеріал послужив основою для магістерської дисертації, яку Кольцов захистив у 1901 році.

Ще роки навчання намітився поворот інтересів Кольцова від порівняльної анатомії до цитології. У 1902 Кольцов був знову відряджений за кордон, де протягом двох років працював у найбільших біологічних лабораторіях та на морських станціях. Під час перебування у другому закордонному відрядженні він виконав першу частину своїх класичних Досліджень про форму клітини - Дослідження про сперміях десятиногих раків у зв'язку із загальними міркуваннями щодо організації клітини (1905), що призначалася для докторської дисертації. Ця робота разом з другою частиною досліджень про форму клітини, що вийшла в 1908, утвердилася в науці як кільцівський принцип формовизначальних клітинних скелетів (цитоскелетів).

Повернувшись до Росії в 1903, Кольцов, не припиняючи наукових досліджень, зайнявся інтенсивною педагогічною та науково-організаційною роботою Початий ще 1899 курс цитології переріс у доти невідомий курс загальної біології. Величезною популярністю у студентів користувався другий курсовий, що читався Кільцевим – Систематична зоологія.

Кольцов був активним членом гуртка, очолюваного більшовиком П. До. Штернбергом. Незабаром після придушення революції мала відбутися захист докторської дисертації Кольцова, але він відмовився від захисту в такі дні при зачинених дверях. У 1909 за участь у політичної діяльностіКольцов був усунений від занять, а в 1911 р. разом з іншими провідними викладачами Московського університету подав у відставку і до 1918 р. викладав на Вищих жіночих курсах і в Московському народному університеті Шанявського. В останньому їм була створена прекрасна лабораторія та підготовлена ​​плеяда відомих біологів (М. М. Завадовський, А. С. Серебровський, С. Н. Скадовський, Г. І. Роскін та інші).

Від вивчення опорних скелетних елементів клітини Кільців переходить до вивчення скоротливих структур. З'являється третина його досліджень про форму клітини - дослідження про скоротливість стеблинки Zoothamnium alternans (1911), а потім роботи про вплив на фізіологічні процеси в клітині катіонів (1912) і водневих іонів (1915). Ці дослідження мали важливе значення для встановлення так званих фізіологічних іонних рядів, а також привернули увагу російських біологів до найважливішої проблеми активної ролі середовища та започаткували цілий період у розвитку фізико-хімічної біології в Росії. У 1916 за внесок у науку, зроблений Кільцовим на той час, він був обраний членом-кореспондентом Російської АН.

У 1917 коштом Московського товариства наукових інститутівдля Кольцова було створено Інститут експериментальної біології, який тривалий час залишався єдиним не пов'язаним із викладанням біологічним дослідницьким закладом країни. У 1920 за діяльною участю Кольцова виникло Російське євгенічне суспільство, тоді ж в Інституті експериментальної біології було організовано євгенічний відділ, який розгорнув дослідження з медичної генетики людини (перші роботи з дослідження груп крові, вмісту в ній каталази тощо), а також з таких питань антропогенетики, як успадкування кольору волосся та очей, мінливість та спадковість складних ознак у однояйцевих близнюків і т. д. При відділі працювала перша медико-генетична консультація. В Інституті було розпочато перші в СРСР теоретичні дослідження з генетики дрозофіли.

У 1927 на 3-му з'їзді зоологів, анатомів і гістологів Кольцов виступив з доповіддю Фізико-хімічні основи морфології, в якій розширив загальнобіологічні принципи Omne vinum ex ovo та Omnis cellula ex cellula, проголосивши парадоксальний на той час принцип молекул від молекули. При цьому мали на увазі не будь-які молекули – йшлося про ті спадкові молекули, на відтворення яких, за вперше висловленою Кільцевим ідеї, спочиває морфофізіологічна наступність організації живих істот. Кольцов уявляв ці спадкові молекули як гігантських білкових макромолекул, складових осьову генетично активну структуру хромосом , чи, за термінології Кольцова, генонему. Генетична інформація представлялася закодованою не чергуванням нуклеотидів ДНК, а послідовністю амінокислот у високополімерному білковому ланцюжку. Процес транскрипції Кольцов пов'язував із реплікацією білкової частини нуклеопротеїдної основи хромосом. У цю помилку його вводило візуальне зникнення тимонуклеїнової кислоти в пізньому овогенезі та в гігантських хромосомах.

У грудні 1936 була скликана спеціальна сесія ВАСГНІЛ для боротьби з буржуазною генетикою. На захист генетики виступили Н. І. Вавілов, А. С. Серебровський, Г. Дж. Меллер, Н. К. Кольцов, М. М. Завадовський, Г. Д. Карпеченко, Г. А. Левитський, Н. П. Дубинін. Проти буржуазної генетики – Т. Д. Лисенка, Н. В. Цицін, І. І. Презент. Кольцов, не поділяючи оптимізму Вавілова щодо того, що будівля генетики залишилася непохитною, звернувся з листом до президента ВАСГНІЛ А. І. Муралова, де написав про відповідальність усіх учених за стан науки в країні. Відповідь прозвучала 26 березня 1937 року на загальних зборах активу ВАСГНІЛ, присвячених підсумкам пленуму ВКП(б). Муралов обрушився на політично шкідливі теорії Кольцова з генетики та євгеніки. Роботи з євгеніки послужили головним приводом для переслідування Кольцова. 4 березня 1939 року Президія АН СРСР розглянула питання про посилення боротьби з наявними лженаучними збоченнями і створила комісію для ознайомлення з роботою інституту Кольцова. Від Кольцова вимагали, щоб він у загальноприйнятій формі дав… розбір своїх лжевчень у… науковому журналічи, краще, у всіх журналах... виконавши елементарний обов'язок перед партією. Але Кольцов не зробив цього, і його звільнили з посади директора, залишивши його лабораторію.

Матеріал із Юнциклопедії

Микола Костянтинович Кольцов – російський біолог, основоположник вітчизняної експериментальної біології.

Пристрасне захоплення зоологією привело майбутнього вченого до Московського університету, який він закінчив блискуче. Із самого початку своєї наукової діяльностіКольцов брав активну участь у суспільного життя. Разом із групою передових професорів та викладачів Московського університету Микола Костянтинович демонстративно залишив університет на знак протесту проти репресій царського уряду та почав працювати у приватному університеті імені Шанявського. Тут і розкрився його чудовий талант вихователя та організатора.

Через кілька років у першому в Росії науково-дослідному біологічному закладі – Інституті експериментальної біології, створеному Кільцовим у 1917 р., зібралася плеяда видатних дослідників. Дружня творча атмосфера інституту сприяла новим відкриттям. Микола Костянтинович ставився до вчених, які більше уваги приділяють своїм учням, ніж оформленню на власному папері наукових праць. Їм опубліковано лише кілька десятків статей, зокрема викладали геніальне передбачення «спадкових молекул», відкритих лише багато років, і принцип матричної репродукції хромосом. Це дозволяє вважати Кольцова одним із основоположників сучасної молекулярної біологіїта генетики.

Серед учнів і соратників Н. К. Кольцова С. С. Четверіков - засновник сучасної популяційної та еволюційної генетики, Б. Л. Астауров, що вперше у світі практично вирішив проблему регуляції статі у тварин (цю роботу йому доручив безпосередньо Н. До Кольцов ), Н. В. Тимофєєв-Ресовський - один із творців радіаційної біології та сучасного вчення про мікроеволюцію - і багато інших видатних учених. Кольцов створив московську експериментальну школу зоологів, цитологів та генетиків.

Друг М. І. Вавілова, М. Горького, Н. А. Семашко та інших видатних діячів науки та культури нашої вітчизни, член-кореспондент Петербурзької академії наук, згодом дійсний член Всесоюзної сільськогосподарської академії імені В. І. Леніна, Н. К. Кільцов до кінця днів керував створеним ним інститутом. Нині цей інститут перетворено на Інститут біології розвитку імені М. До Кольцова АН СРСР; у ньому розвиваються багато напрямів досліджень, закладені видатним ученим.

«Доля Росії залежить передусім від цього, чи вдасться у ній зберегтися і розмножитися… активному типу (людей) чи візьме перевагу тип інертний, і дорогоцінні гени активності загинуть».

Н.К. Кільців

На Великдень 1877 молодшому, Ніколеньке, подарували червону кулю на ниточці. За неї можна було притягнути його від стелі. Кольцов згадував: «А мені хотілося, щоб куля піднялася вище. Я видерся на вікно, відкрив кватирку і просунув кулю назовні. То він здійнявся вгору! Але мотузочка вислизнула з моїх рук, і куля зовсім відлетіла. Нянюшка та старші діти кинулися його ловити і, звісно, ​​безуспішно».

Повітряна кулька - символ дитячої мрії. Він неодноразово з'явиться у мистецтві ХХ століття. У картині С.А. Лучишкіна «Куля полетіла» (1926), у фільмі «Червона куля» Альбера Ламоріса (1956)… Співав про це і Окуджава: «Дівчинка плаче – кулька відлетіла…» А Коля Кольцов не плакав. Йому подобалося, що куля піднімалася все вище, туди, де над Кремлем яскравими крейдовими плямами спалахували голуби. Між цим весняним та іншим, похмурим, днем ​​пролягло життя великого російського біолога.

1912 року він писав майбутній дружині з Парижа про політ на аероплані: «Відчуття польоту зовсім нове, несподіване. Страху не було зовсім. Але хотілося рухатися, активно взяти участь у польоті». У 30-ті роки радянські повітроплавні апарати ставили рекорди висоти. Звичайно ж, увага Кольцова приверне можливість дослідити мутагенну дію космічного випромінювання. На стратостаті «1-біс СРСР» до висоти 20 000 м піднімуться його дрозофіли. Небо його заворожувало.

Біологія – це доля

Микола Костянтинович Кольцов народився у московській родині зі скромним достатком та міцними підвалинами. Він рано втратив батька. Той, мов у народній пісні, «у степу замерз». Яка російська доля!

У гімназії він, звичайно ж, отримав золоту медаль. У 1890 році вступив до Московського університету, в чудову класичну зоологічну школу професора М.А. Мензбір. І знову отримав золоту медаль за студентську роботу «Пояс задніх кінцівок та задні кінцівки хребетних». Але студента швидко перестала задовольняти морфологія, зовнішній, описовий підхід у біології. Кольцов почав тягтися до гістології та ембріології.

А в цей час, на рубежі століть, російська наука, наші біологи зроблять низку найбільших, революційних відкриттів. Вітчизняна наука успішно закладала основи розвитку Росії на десятиліття уперед. Це була заявка на місце серед перших держав світу. Попереду йшли нобелівські лауреати-біологи, Іван Павлов та Ілля Мечников. Російським «американістам» слід пам'ятати, що заокеанські біологи наздогнали нас лише 1933 року. Їхнім першим лауреатом стане Томас Морган.

Свій вагомий внесок у освіту та науку зробили вітчизняні меценати. На здобуту стипендію Миколу Кольцова у 1897 році відправили продовжувати освіту у європейських лабораторіях. Мензбір був прозорливий: «Я сподіваюся, ви привезете із собою не одну дисертацію!»

Особливу роль життя вченого відіграє Неаполітанська морська зоологічна станція. Спочатку, в 1868-1869 роках, вона була заснована на Сицилії російським дослідником Миколою Міклухо-Маклаєм та його другом, наполовину російським Антоном Дорном. Пізніше Дорн переніс її до Неаполя. Там Кольцов успішно зробить свою роботу щодо розвитку голови міноги і цим «завершить порівняльно-анатомічний період» своїх досліджень.

У Неаполі він познайомиться з Гансом Дрішем, який став разом із Вільгельмом Ру засновником нової дисципліни – механіки (біології) розвитку. Іншим сусідом пансіону був Г. Гербст. Той був зайнятий впливом окремих іонів морської водина розвиток яєць морського їжака. Російський учений черпав тут перші натяки на майбутні плани.

Це був цікавий час народження нової експериментальної біології.

Повернувшись до Москви 1899 року, Кольцов захищає магістерську дисертацію. Приват-доцентом читає курс цитології.

1902 учений зустрічає в Європі і починає досліджувати вплив іонів на форму вільних тварин клітин. Не одразу знаходить він свій об'єкт дослідження. Ним стали дуже різні формою спермії морських раків (лобстерів). Згадавши лекції професора А.Г. Столетова, Кільцов створює модель зміни форми тварин клітин. Чим потужнішими і міцнішими є еластичні утворення всередині клітини, тим більше останні відхиляються від форми кулі. Вони протистоять внутрішньому осмотичному тиску, що врівноважується осмотичним тиском зовнішнього середовища.

Так народився «кільцовський принцип організації клітин», і з цим прийшло міжнародне визнання. Так – не в другій половині, а на зорі ХХ століття – відбулося відкриття цитоскелету. До Росії разом із докторською дисертацією Кольцов привезе фізико-хімічну біологію.

Революція, генетика, еволюція

Широкі задуми вимагали соратників. Улюбленець студентів Кольцов почав вирощувати свою школу у Московському університеті, продовжив на вищих жіночих курсах Гер'є та у Народному університеті генерала Шанявського.

За своїми політичними поглядами вчений був близьким до лівих. У січневі дні 1906 року він відмовився від захисту докторської дисертації при зачинених дверях – студенти страйкували. Пізніше вийшла його брошура «Пам'яті полеглих. Жертви із середовища московського студентства у жовтневі та грудневі дні». Його видавлюють із Московського університету. Остаточно він залишить його у 1911 році разом із великою групою професорів та викладачів. То справді був протест проти наступу міністра освіти Л.А. Кассо на університетську автономію.

В Університеті Шанявського Кольцов створює першу у світі лабораторію експериментальної біології. У 1916 році публічно ставить завдання змінювати спадковість організмів, діючи на них випромінюваннями та активними хімічними сполуками. У тому ж році з подачі Івана Петровича Павлова «лівого» і лише магістра (!) Кольцова обирають до Імператорської академії. Від обрання повним академіком він відмовляється: це вимагало переїзду до столиці, а в Москві Кольцов уже «закид» учнями. 1917 року московські підприємці фінансували створення кільцівського Інституту експериментальної біології.

Революція, голод, Громадянська війнасплутали всі карти. Але вченим і освіченим більшовикам (Н.А. Семашко) вдасться «протягнути» крізь революцію кілька наукових установ. Незважаючи на арешт у 1920 році (з наступним звільненням за розпорядженням Леніна), роботи Кольцов не припинив.

Як стане зрозуміло, ще 1915 року в нього почала визрівати ідея про біологічну матрицю (в остаточній версії – 1927 рік). Поруч із інтересом вчителя до генетики виникає перший у Росії професійний генетик А.С. Серебровський. Кольцова повертають до Московського університету. Його інститут у 1925 році отримує чудовий особняк на Воронцовому Полі (сьогодні в ньому знаходиться посольство Індії) та незабаром стає міжнародно відомим. «Бойовим завданням» інституту робляться генетика та еволюція.

Біологічна матриця

Кольцов та його школа багато в чому визначать особу біології ХХ століття. Насамперед це матрична гіпотеза, стрижень молекулярної біології. За Кольцовим, біологічні ознаки закодовані в хімічній будовіспадкової молекули (генонеми). «Будь-яка молекула від молекули». Він припускав білкову природу матриці, але при цьому постулював ряд її властивостей, що повністю додаються до нуклеїнових кислот. Кільцов бачив гени окремими ділянками генонеми. Він писав про складання нової генонеми на існуючій матриці.

Мутації з'являються завдяки змінам у хімічній будові макромолекули. Найпростіше з таких змін – метилювання: «Слід визнати гени здатними до мінливості, зокрема до мутацій, оскільки у кожному органічному поєднанніатом водню може бути стрибкоподібно замінений групою СН3». Цей ефект вчений передбачив ще 1915 року!

Таким чином, виповнилося вже 100 років уявленням Кольцова про метилювання геному! Це визнаний у наші дні механізм епігенетичних (зміна роботи, експресії генів, що не зачіпає послідовності ДНК) змін. «Достовірно відомо, що метилювання ДНК... ​​контролює всі генетичні процеси» (Б.Ф. Ванюшин, 2005). Від виживання за умов ленінградської блокади до горезвісної яровізації. Використавши це явище, яке нібито дає приріст урожаїв, зробив собі ім'я Трохим Лисенко.

Відома канонічна "історія" молекулярної біології. Відповідно до неї, засновниками цієї науки були фізики (Ервін Шредінгер та ін.). Симон Шноль свого часу показав, як це було насправді.

1935 року учень Кольцова Тимофєєв-Ресовський зі своїми молодшими німецькими колегами К. Циммером та М. Дельбрюком випустив роботу «Зелений зошит», або TZD. У ній, відштовхуючись від уявлень Кольцова про спадкові молекули, дослідники спробували визначити розмір окремого гена. Вони спиралися на генетику дрозофіли та використовували радіобіологічну теорію мішені.

1943 року «Зелений зошит» прочитав класик фізики Ервін Шредінгер. Він був захоплений. Став читати лекції з цієї теми і написав книгу, у російському перекладі вона називається «Що таке життя з погляду фізики?». Він популярно виклав зміст роботи, доповнивши її не завжди коректними міркуваннями. Як колись жартували, фізики найчастіше судять про біологію, як незаймана про кохання. У його книзі легко простежуються цілі пасажі з уявлень Кольцова. Його авторство Шредінгер не назвав.

Не погоджується із канонічною історією цієї науки і паризький молекулярний біолог Мішель Моранж. Він почав з того, що у своїй версії підкреслив роль французьких нобелівських лауреатів, потіснивши в її історії англосаксів Копнувши глибше, Моранж (2011) виявив дві великі роботи Кольцова на французькою мовою- 1935 та 1939 років. Французький дослідник підтверджує авторство Кольцова у створенні матричної гіпотези. Понад те, він стверджує, що Кольцову належить і поняття «епігенетика» (1935). Саме йому, а чи не К. Уоддингтону, який присвоїв собі честь цього відкриття (1942).

Як «лівого» Кольцова витіснили з Московського університету при «кривавому царизмі», так і «правого», а потім твердого супротивника Лисенківщини Кольцова позбавили кафедри та директорства у створеному ним інституті. У роки панування Лисенка (1941-1965) ім'я Кольцова було під забороною. І це був час становлення нової, молекулярної біології.

Коли Кольцова «дозволили», багато здобутків вченого та його школи вже було «адаптовано» на Заході. А на батьківщині вони поросли травою забуття і тому бачилися як західні чудо-відкриття.

Поліпшення людської породи

Миколу Костянтиновича Кольцова та Володимира Івановича Вернадського ще до революції була спільна мета – «організація російської науки». Скупий на похвали Вернадський бачив у Кольцові «великого вченого та свідомого громадянина… блискучого лектора, педагога та організатора». Школа Кольцова підтвердила багато припущень вчителя і продовжила його напрями.

Н.В. Тимофєєв-Ресовський, В.В. Сахаров та І.А. Рапопорт – творці радіаційного та хімічного мутагенезу. Перший та третій були номіновані на Нобелівську премію. Вони не стали лауреатами лише з політичних причин. Ще до війни у ​​Кольцова успішно займалися генною інженерією (Н.П. Дубінін). Було виведено багато тисяч клонів організмів (Б.Л. Астауров). Б.В. Кедровський показав роль нуклеїнових кислот у живій клітині. Співробітники та учні Миколи Костянтиновича (С.С. Четверіков та ін.) були першопрохідниками в синтетичній теорії еволюції.

Вухати брехні та помиїв обрушилися на Кольцова через євгеніку. Він разом із чудовим вітчизняним генетикомЮ.А. Філіпченко став її засновником у радянській Росії. Кольцов вважав, що біологія стоїть над соціальними та політичними течіями. Він дивився ними як учений і свідомий громадянин, стурбований «заощадженням народу» (М.В. Ломоносов).

Кольцов не відривав євгеніку від генетики людини. Але даних антропогенетики було дуже мало, і євгеніка для нього частково була соціальним мріянням на кшталт раннього Горького, мрією про прекрасну Людину. А з іншого боку – «цікавою проблемою до «цікавої» історичну епохуколи… величезна маса людей починає голодувати, різати один одного і стріляти», – саркастично помічав Тимофєєв-Ресовський.

Кольцов бачив подвійність революції. Вона – поштовх до розвитку та можливість багатьом людям випливти на поверхню. Водночас, за Кольцовим, «раса бідніє на активні елементи». По обидва боки гинуть найбільш діяльні, рішучі, переконані. Вчений залучив до пояснення фантастику Герберта Уеллса. Для завоювання Землі марсіани, спираючись на генетику, мали провести винищення «всіх особин із вродженим чинником незалежності». Ті, хто залишився, підкорилися б марсіянам.

Натяки, зроблені 1920-ті роки, були прозорі. У нас цей процес не припинявся і надалі. У 1926–1939 роки втрати росіян від репресій були вищими за середні країни, а показники природного приросту – нижче. Чудовим продовжувачем цього напряму досліджень вчителя став Володимир Павлович Ефроімсон.

2 грудня 1940 року, отруївшись порцією сьомги в ресторані готелю «Європейська» в Ленінграді, Микола Костянтинович Кольцов піде з життя. Це сталося невдовзі після арешту Миколи Івановича Вавілова. Кольцова залучали для надання свідчень. Нічого корисного для себе у справі Вавилова слідчі не почули. Народжений літати не стане повзати. Саме існування академіків Вавілова та Кольцова було потужною перепоною на шляху шарлатанів від біології. І долю обох було вирішено.

Причиною смерті Кольцова називали несподіваний інфаркт. Документи 2-ї станції швидкої допомоги Ленінграда говорять про інше (Архів РАН Ф 450, Оп. 2, Од. Хр. 28). О 17 годині 27 листопада 1940 року він з'їв у ресторані сьомгу. Стали розвиватися слабкість та ознаки отруєння. Відомі кошти не допомагали. Почалося безперервне блювання, наростав біль за грудиною. Хворий був госпіталізований. Часом він непритомнів. Світила медицини були безсилі. О 10 ранку 2 грудня його не стало. Увечері наклала на себе руки його дружина і соратниця Марія Полієвктівна. У Останніми рокамипостійної цькування чоловіка вона носила в персні ціанід. Ріхард Гольдшмідт напише: "Це просто диво, що в епоху чисток і страт він помер своєю смертю". Друг великого біолога помилився. Дива не сталося. Кольцов був заарештований, а страчений вождем.

Росія мала велика історіякрім військової. Кольцов сильно випередив свій час, за творчою могутністю він був схожий на героям Відродження. Цілком оцінити його ідеї не зуміли навіть великі вчені-кільцівці – не настав час. У нас досі немає пам'ятника, ані навіть меморіальної дошки вченому.

Валерій Сойфер Виповнилося сто років від дня створення в Москві Інституту експериментальної біології, керованого М. К. Кільцовим.

Експерименти цього дослідника призвели до відкриттів світового масштабу. До нього вчені вважали, що клітини приймають свою форму залежно від осмотичного тиску речовин, що містяться в них. Кольцов в 1903 року дійшов висновку, що форму найніжніших клітин підтримує твердий клітинний каркас, і запропонував термін «цитоскелет». Чим потужніший і розгалуженіший різні структури каркаса, тим більше форма клітин відходить від кулястої. Він вивчив внутрішньоклітинні тяжи у багатьох типах клітин, досліджував їх розгалуженість, використовував хімічні методивиявлення умов стабільності цитоскелета.

1910 року фахівці Гейдельберзького університету застосували «правило Кольцова» до одноклітинних організмів. У 1911 році вийшло доповнене видання книги Кольцова про цитоскелет на німецькою мовою. У ті ж роки Ріхард Гольдшмідт використав принцип цитоскелета Кольцова для пояснення незвичайної форми нервових і м'язових клітин, Дарсі Томпсон в деталях описав принцип Кольцова в книзі «Про форму і зростання», а Макс Гертвіг, який присвятив ідеям Кольцова перші два розділи своєї книги, ставив його перше місце серед біологів.

Але зведений у радянський часЛеніним і Сталіним залізна завіса унеможливила виїзд вчених за кордон і виступи на міжнародних форумах; складно було навіть направити статтю до західного видання. Поступово принцип Кольцова був забутий, і в 1931 француз Поль Вінтребер (Paul Wintrebert) заново запропонував термін «цитосклет» (cytosquelette). Біологи нашого часу переконані, що поняття про цитоскелет склалося нещодавно.
Н. К. Кольцов (1939) У січні 1906 року Кольцов мав захищати докторську дисертацію. Однак у грудні 1905 року, після хвилі робітничих протестів, рішенням уряду Московський університет було фактично окуповано військами. Як згадував пізніше Микола Костянтинович, захист був призначений буквально через кілька днів після кривавого придушення грудневої революції. «Я відмовився захищати дисертацію в такі дні при зачинених дверях — студенти страйкували — і вирішив, що не потребую докторського ступеня, — писав він. — Пізніше своїми виступами під час революційних місяців я зовсім засмутив стосунки з офіційною професурою, і думка про захист дисертації вже не спадала мені на думку»..

У 1906 році Кольцов видав брошуру, мету та напрямок якої відмінно розкриває надруковане на обкладинці роз'яснення: «Пам'яті полеглих. Жертви із середовища московського студентства у жовтневі та грудневі дні. Дохід з видання надходить до комітету з надання допомоги ув'язненим та амністованим. Ціна 50 коп. Москва. 1906».Брошура наказала конфіскувати, а автора звільнили з Московського університету. Він почав шукати нове місце роботи.

Ще в 1903 році Кольцов читав курс «Організація клітини» на Вищих жіночих курсах професора В. І. Гер'є, а 28 квітня 1909 він приступив до викладання в Московському міському народному університеті, який частіше називали Приватним університетом Шанявського.

1915 року Петербурзька академія наук запросила Кольцова переїхати до Північної столиці, де збиралися обрати його академіком і створити біологічну лабораторію. Однак Кольцов відмовився їхати з Москви і змушений був задовольнятися званням члена-кореспондента Академії наук.

1916 року Кольцов був залучений до створення на гроші меценатів низки науково-дослідних інститутів, незалежних від держави. Влітку 1917 року, кілька місяців до більшовицького перевороту, у Москві відкрили Інститут експериментальної біології (ИЭБ) на чолі з М. До.

Російські інтелектуали протягом десятиліть боролися проти жандармського ставлення царату до людської особистості. Багато хто з них вітав зречення царя від влади. Але ж першими своїми діями ленинський уряд відштовхнув від себе найкращих людейРосії. Іннадумство потрапило до розряду державних злочинів. Звісно, ​​прихильники демократії думали, як звільнити країну від засилля божевільних робесп'єрів та кровожерливих маратів. Виникли групи людей, які шукали посильні та законні шляхи звільнення Росії з-під влади більшовиків. В одній із них на провідних позиціях опинився Кольцов. «Національний центр» — так назвали у своїх звітах цю організацію чекісти — було розкрито 1920 року. Н. К. відповідав у ньому за фінансову сторону роботи (означає, йому довіряли його друзі з організації). 1920 року всіх виявлених змовників — 28 осіб, включаючи Кольцова, — заарештували. Те, що вони збиралися на його квартирі, було також поставлене професорові у провину.

Кільцова засудили до розстрілу. На щастя, за нього заступився близький приятель Максим Горький, який звернувся безпосередньо до Леніна. Завдяки його заступництву вирок спочатку замінили на п'ять років тюремного ув'язнення, а незабаром Кольцова звільнили зовсім, і він повернувся керувати своїм інститутом.

Він прагнув допомагати роботі вчених у всій країні. Їм були утворені лабораторії при Комісії з вивчення продуктивних сил (КЕПС), при Всесоюзному інституті тваринництва, біологічна станція в Бакуріані в Грузії, він же допоміг розвитку Кропотівської біологічної станції, потім його учні за його участі створили нові центри досліджень в Узбекистані та Таджики.

Інститут експериментальної біології набув високої репутації у світі. У січні 1930 року Ріхард Гольдшмідт писав: «Я вражений і досі не можу розібратися у своїх враженнях. Я побачив у вас таку величезну кількість молоді, яка цікавиться генетикою, яку ми не можемо собі уявити в Німеччині. І багато з цих молодих генетиків так розбираються в найскладніших наукових питаннях, як у нас лише деякі фахівці, що цілком склалися».

В 1927 Кольцов опублікував роботу, в якій повідомив, що кожна хромосома містить гігантського розміру спадкову молекулу, що несе генетичні записи, і зробив висновки про те, як вона може бути влаштована. Він врахував, що гени розташовані в лінійному порядку на генетичних картах, взяв до уваги хімічні дані про існування високомолекулярних структур, таких як целюлоза або білки, фізичні описизростання кристалів. Рис. 1. Малюнок Н. К. Кольцова (1928), що ілюструє його гіпотезу будови гігантських спадкових молекул, згідно з якою кожна хромосома соматичних клітин несе дві молекули зі спадковими записами у вигляді генів. Кожна така молекула складається із двох дзеркальних ниток. Вони розташовані гени (показані індивідуальними парними символами). Стрілкою вказаний ген, у якого один із двох алелів у парних нитках змінений мутацією Микола Костянтинович припустив, що спадкові молекули повинні містити дві дзеркальні частини та що гени – це частини цих молекул (рис. 1). Таким чином, герой нашої розповіді розробив новий принцип хімії - комплементарність ниток у двониткових структурах, що підтримується за рахунок контактів між бічними хімічними групами у двох нитках.

Він пояснив механізм збереження хімічної структури спадкових молекул під час поділу хромосом, сформулювавши матричний принцип відтворення спадкових молекул. «Я формулював цю думку в тезі: Omnis molecula e molevula, тобто будь-яка (звичайно, складна органічна) молекула виникає з навколишнього розчину тільки за наявності вже готової молекули, причому відповідні радикали містяться шляхом опозиції (ван-дер-ваальсовими силами тяжіння) або силами кристалізації) на ті пункти наявної і службової затравки молекули, де лежать такі ж радикали». Рис. 2. Малюнок Н. К. Кольцова (1935), що ілюструє можливість послідовного з'єднання безлічі білкових молекул у гігантську спадкову молекулу У ті роки, коли Кольцов розробляв ці гіпотези, хімія полімерів була в зародковому стані. Н. К. здавалося, що найбільш підходящими для спадкових молкул могли б бути білки. З'єднання амінокислот через -NH-COOH-зв'язку в полімерні структури давало можливість думати, що саме білки можуть досягати гігантської довжини; як приклад Кольцов наводив малюнок білків фіброїнів (рис. 2).

Він обговорив можливість побудови спадкових молекул із нуклеїнових кислот, але відкинув це припущення, оскільки Фебус Левін (Phoebus Levene) опублікував на той час тетрануклеотидну теорію будови ДНК, згідно з якою в молекулі монотонно повторювалися чотири нуклеотиди (АГТЦ). Кольцов зробив висновок, що в такому разі нуклеїнові кислотищо неспроможні нести генетичні записи, оскільки вони «занадто примітивно влаштовані» і задовольняють «лінгвістичним вимогам». Пізніше тетрануклеотидна теорія була спростована.

В цілому міркування Н. К. про спадкові молекули містили такі положення.

1. У хромосомах є гігантські молекули, що несуть генетичні записи.
2. Гени – це сегменти спадкових молекул.
3. Кожна спадкова молекула містить дві нитки.
4. Кожна нитка несе ідентичні послідовності записів, і тому вони комплементарні.
5. В результаті хімічних зміну спадкових молекулах з'являються мутації генів.
6. Поодинокі молекули використовуються як затравки (матриці) для синтезу на них молекул з ідентичними послідовностями (записами), що забезпечує наступність структури генетичного матеріалу в поколіннях.

У 1928 році вийшла стаття Кольцова німецькою з подальшим опрацюванням моделі, в 1935 і 1936 роках - дві російською, а більш розгорнутий опис було дано в його французькій книзі в 1939 році.

Кільцовська гіпотеза привернула увагу фахівців. К. Майєр та Г. Марк (одні з основоположників хімії полімерів) приділили кільцівським ідеям помітне місце в їхній книзі 1930 року. Не раз згадував про кільцівські ідеї Герман Штаудінгер (який отримав у 1953 році Нобелівську премію за розвиток високомолекулярної хімії). У 1934 році Дороті Урінч опублікувала статтю в Nature,у якій розглянула ідеї, схожі з кольцовскими.

Американський генетик Міліслав Демерець (попередник Джеймса Вотсона на посаді директора Колд Спрінг Харборської лабораторії) надіслав Кольцову 27 серпня 1934 лист, виявлений мною в архіві Американського філософського товариства у Філадельфії. У ньому він писав: «Ваше уявлення, що ціла хромосома – це велика органічна молекулаі що гени — це лише радикали цієї молекули, дуже цікаво… У лекції, яка буде незабаром опублікована, я обговорюю ваше припущення». Але Демерець відкинув центральну частину кільцівської гіпотези у тому, що гени є сегменти гігантської спадкової молекули. Він вважав за краще думати, що гени повинні існувати як індивідуальні структури: «Я сумніваюся, однак, що експериментальні докази, які припускають, що гени мають значний ступінь індивідуальності, можна порівняти з вашим поглядом. Відомо, що гени можуть бути перенесені з однієї гомологічної хромосоми в іншу шляхом кросинговеру, що їх положення всередині хромосоми може бути змінено інверсією, і що їхнє положення в хромосомному комплексі може бути змінено транслокацією. Відомо також, що ці зміни не впливають на самі залучені гени».

Однак у 1946 році Джошуа Ледерберг відкрив, що гени як частини однієї гігантської молекули піддаються рекомбінації, тобто можуть бути перенесені з однієї ділянки до іншого місця тієї ж молекули. У 1963 році Г. Л. К. Вайтхауз розробив структурну теорію рекомбінації молекул ДНК. Таким чином, піонерські упередження Кольцова були повністю підтверджені.

У книзі "Що таке життя?" Ервін Шредінгер погодився з тезою, що гігантські спадкові молекули існують (без згадки імені Кольцова) та що ними можуть бути білкові молекули. Однак Джон Бердон Сандерсон Холдейн, якому Шредінгер приписав це пояснення, відновив історичну важливість передбачень Кольцова в рецензії на книгу Шредінгера Nature. Холдейн зазначив, що саме Микола Костянтинович був першим, хто «представив… ідею… що хромосома — це гігантська молекула… що має властивості кристала, включаючи здатність до самовідтворення і таким чином високо ускладнена структура, яка несе „закодований запис“ для розвитку організму».
Рис. 3. Малюнок Н. К. Кольцова, що показує структуру багатоланцюгових політенних хромосом, виявлених у слинних залозах двокрилих. Вперше опублікований в 1934 році в журналі Science У 1934 Кольцов зробив ще одне важливе відкриття: Т. С. Пейнтер виявив в слинних залозах двокрилих комах хромосоми величезного розміру, а Н. К. дав пояснення механізму їх виникнення: в ході багаторазових подвій на вони не розходяться дочірніми клітинами, і хромосоми потовщуються (рис. 3).

Російський біолог назвав такі хромосоми політенними (багатонитковими), цей термін зміцнився і існує в науці досі. При цьому довжина хромосом не збільшується, а товщина через нерозбіжності спадкових молекул, що знову утворилися, зростає, досягаючи гігантського розміру. Кольцов описав цей механізм у статті, опублікованій в американському журналі Scienceв тому ж році. Він писав: «Я бачив сотні препаратів слинних залоз різних Diptera, отриманих у генетичному та цитологічному відділах мого Інституту експериментальної біології. Професор Г. Дж. Меллер з Техаського університету також показував мені серію дуже хороших препаратів Drosophila, які мали різні незвичайні форми Х-хромосом».

Вчений мав ще одну галузь інтересів. Ще на початку століття він познайомився з першими роботами з наслідування розумових здібностей у людини і хотів заснувати у себе в інституті відділ генетики людини. У 1920 році М. К. Кольцов був обраний головою Російського євгенічного товариства і залишався ним до 1929 року, коли з його ініціативи суспільство припинило свою роботу. З 1922 року він став редактором (з 1924-го — співредактором) «Російського євгенічного журналу», в якому опублікував свою промову «Поліпшення людської породи», вимовлену 20 жовтня 1921 року на річних зборах Російського євгенічного товариства, та дослідження «Родоводи наших висуванців» .

Пізніше політиканство ідеологи сталінізму використовували інтерес Кольцова до генетики людини проти нього, обзивали цей напрямок людиноненависництвом, навіть фашизмом. Однак генетика людини інтенсивно розвивається, і на її основі розробляють нові ефективні методилікування хвороб.

Внесок Миколи Костянтиновича у розвиток російської науки загалом було б окреслено неповно, якби залишилася у тіні його гуманітарна діяльність. Він зробив дуже багато не тільки для жіночої освіти в Росії. Він неодноразово заступався за честь і гідність російських учених, несправедливо скривджених, обвинувачених, заарештованих. І за радянських часів він не зрадив своїх принципів.

Кольцов яскраво та багато писав. До цього дня важливу роль у поширенні наукових знань відіграє журнал «Природа», головним редактором якого він був із 1912 до 1930 року; як додаток їм було засновано серію «Класики природознавства». З 1916 року Кольцов редагував «Праці Біологічної лабораторії», потім організував журнали «Известия експериментальної біології» (1921), «Успіхи експериментальної біології» (почали виходити 1922 року), «Біологічний журнал» та інших видань.

Незалежна позиція Кольцова у науці, а й у громадської діяльностівикликала роздратування влади. Першими розпочали злісні наскоки на Н. К. діячі з Товариства біологів-марксистів у березні 1931 року. Особливо озлобленим публічним нападкам Кольцов зазнав після дискусії про генетику та селекцію у грудні 1936 року. Микола Костянтинович поводився непримиренно до лисенківців, які виступили з нападками на генетику. Розуміючи, до чого хилять організатори дискусії, він після закриття сесії надіслав у січні 1937 року листа президенту ВАСГНІЛ (копії — завідувачам відділів ЦК: сільського господарства- Я. А. Яковлєву, науки - К. Я. Бауману, печатки та видавництв - Б. М. Талю), в якому прямо заявив, що організовувати такудискусію — означає опікуватися брехунами і демагогами, а це ніякої користі ні науці, ні країні не принесе.

Він вказав на неприпустиме становище з викладанням генетики у вузах, передбачивши, до якого зниження рівня знань у Країні Рад це приведе, а потім заявив взагалі немислиму в радянських умовах крамолу, сказавши відкритим текстом, що газета «Правда» друкувала брехню про виступи на сесії: «Газети друкували необ'єктивні та часто зовсім неписьменні повідомлення про засідання сесії. Чого вартий, наприклад, звіт у „Правді“ від 27 грудня… Як Ви назвете таку „правду“? Невже вона залишиться незаперечною? Потрібно виправити допущені помилки. Адже від розгрому генетики, що вийшов в результаті сесії, постраждає, можливо, не один випуск агрономів... З нас насамперед запитає історія, чому ми не протестували проти негідного для Радянського Союзунапади на науку… Невігластво у найближчих випусках агрономів коштуватиме країні мільйони тонн хліба. Адже ми не менше за партійні більшовики любимо нашу країну і пишаємося успіхами соцбудування. Тому я не хочу і не можу мовчати».

Вимоги зупинити Кольцова та відкинути його критику прозвучали 26-29 березня та 1 квітня 1937 року на зборах активу Президії ВАСГНІЛ. Але М. К. не злякався і, вислухавши багаторазово повторені звинувачення на свою адресу, попросив слова і без вагань відкинув несправедливі випади, повторивши, що «Газети неправильно інформували про суть дискусії, що відбувалася. За ними не можна скласти ясного уявлення про те, що йшлося на сесії».

Наприкінці засідань у ВАСГНІЛ він так завершив свій виступ: «Я не зрікаюся того, що говорив і писав, і не зречуся, і жодними погрозами ви мене не залякаєте. Ви можете позбавити мене звання академіка, але я не боюся, я не з боязких. Я укладаю словами Олексія Толстого, який написав їх з приводу дуже близького даному випадку, - у відповіді цензору, який намагався заборонити друкування книги Дарвіна:

Кинь, товаришу, залякування,
У науки характер не боязкий.
Не заткнеш її течії
Жодною пробкою!».

Півтора тижнями пізніше була опублікована стаття Я. А. Яковлєва, в якій у різких виразах генетика була названа фашистською, а Кольцов - «фашуючим мракобіс... намагаються перетворити генетику на знаряддя реакційної політичної боротьби»,і сказано, що генетики «у своїх політичних цілях»нібито «здійснюють фашистське застосування „законів“ цієї науки».

Такі нападки були не випадковими. Твердження генетиків, що зовнішнє середовище може змінювати спадковість лише шляхом індукції мутацій у спадкових записах, категорично розходилися з поглядами Сталіна. Рідко мутації, що виникають, не могли його задовольнити, оскільки він був переконаний, що правильне — сталінське — виховання змінить спадковість всього радянського народу і наступні покоління будуть вести себе за його, сталінськими мірками, що потрібно цілеспрямовано змінювати умови вирощування рослин і тварин і створювати швидкісними. темпами сорту рослин та породи тварин. А тут ці генетики твердять про консерватизм спадковості та горезвісних генів, яких зовсім немає.

У 1938 році було оголошено про вибори найкращих учених членами Академії наук СРСР. У січні 1939 року в «Правді» А. Н. Бах, Б. А. Келлер і шість молодих учених, які приєдналися до них, заявили, що Кольцов і Л. С. Берг — видатний зоогеограф — не можуть бути обрані академіками. Лист так і був озаглавлений: «Лжевченим не місце в Академії наук». Після такої статті ні Кольцов, ні Берг не пройшли до академіків (останнього обрали 1946 року), а для розбору справ у кільцівському інституті Президія АН СРСР призначив спеціальну комісію.

Члени комісії, включаючи Лисенка, почали наїжджати до інституту, розмовляли із співробітниками. Зрештою було призначено загальні збори колективу інституту, на яких комісія збиралася вислухати співробітників та зачитати своє рішення. Вчені інституту, однак, виявилися вірними своєму директору, і майже ніхто не сказав і слова осуду на його адресу. Лише двоє виступили проти Кольцова: завідувач відділу генетики інституту М. П. Дубінін, який рвався до крісла директора, і людина з боку, яка мала ті ж цілі, — Х. С. Коштоянц (фізіолог тварин, який волів просуватися партійно-суспільною лінією).

Збори повністю підтримало Кольцова, що було зовсім дивовижним фактомдля тих днів: за правилами гри, що існували, засудити Н. К. повинен був колектив, але зрадників і слабких духом людей в ньому не виявилося. А якщо колектив цього не зробив, то й формальних підстав у НКВС притягнути Кольцова до кримінальної відповідальності за шкідництво на той момент не було. Сам Микола Костянтинович, який цього разу не відступив від своєї мужньої позиції, виступив на зборах спокійно і без тремтіння в голосі сказав те, що в ті дні ніхто говорити в подібних ситуаціях не наважувався.

Він не погодився з жодним звинуваченням, ні в чому себе винним не визнав і не каявся: «Я помилявся в житті двічі,сказав він. — Один раз по молодості років і недосвідченості неправильно визначив одного павука. Іншим разом така ж історія вийшла з ще одним представником безхребетних. До 14 років я вірив у Бога, а потім зрозумів, що Бога немає, і став ставитись до релігійних забобонів, як кожен грамотний біолог. Але чи можу стверджувати, що до 14 років помилявся? Це було моє життя, моя дорога, і я не зрікатися самого себе».

16 квітня 1939 року Президія АН СРСР зняла Кольцова з посади директора інституту, але залишила його завідувачем лабораторії.

Наприкінці листопада 1940 року Кольцов разом із дружиною виїхав до Ленінграда. наукову конференцію. Несподівано, без будь-яких симптомів, які виявлялися раніше, у нього стався інфаркт міокарда, а ще через три дні, 2 грудня, в готелі він помер.

Його дружина записала: «Зараз скінчилося велике, гарне, цілісне життя. Під час хвороби якось уночі він мені ясно сказав: "Як я хотів, щоб усі прокинулися, щоб усі прокинулися". Ще в день нападу він багато працював у бібліотеці та був щасливий. Ми говорили з ним, що ми „happy, happy, happy“».

Цією запискою дружина Кольцова завершила своє перебування на землі. Без чоловіка вона не бачила сенсу в існуванні і того ж дня обірвала своє життя. Академік АМН СРСР І. Б. Збарський у книзі «Об'єкт № 1» заявив, що Кольцов був, мабуть, отруєний чекістами серцевою отрутою, підсипаною в бутерброд.

Через три чверті століття після смерті Н. К. Кольцова вчені дійшли його принципу цитоскелета вдруге. За роботи з будови клітин Крістіана де Дюва, Альберта Клода та Георга Паладе у 1974 році нагородили Нобелівською премією. Ідея подвійної структури спадкових молекул була запропонована Н. К. чвертю століття раніше моделі подвійної спіралі ДНК Джеймса Вотсона і Френсіса Крика, яка заслужила Нобелівську премію в 1962 році (і хоча Вотсон запевняв мене кілька разів у 1988-2000 роках, що вони з Криком нічого не знали про модель Кольцова, у мене є сумніви щодо цього).

Збігаються з кільцівськими уявлення Артура Корнберга про механізми копіювання ДНК у процесі їх подвоєння (реплікації) та виділення ним ДНК-полімерази 1 були відзначені Нобелівською премією у 1959 році. Росія втратила свій пріоритет у науці у цих напрямах саме тому, що комуністи завадили роботі Кольцова, заборонили йому контакти із Заходом за життя, закреслили його ім'я у своїй країні після раптової смерті.

Адже природа вакууму не терпить. Без продовження робіт школи Кольцова, без появи статей у зарубіжної літератури, у яких дослідники згадували б ім'я автора вихідних ідей, як ідеї, а й його ім'я залишилися відомі лише історикам біології.

Пам'ятника Миколі Костянтиновичу Кольцову у Москві досі немає.

американський біофізик та історик науки, докт. фіз.-мат.наук,
почесний професор МДУ, Казанського та Ростовського університетів

Микола Костянтинович Кольцов

Микола Костянтинович Кольцов (3 (15) липня 1872, Москва - 2 грудня 1940, Ленінград) - видатний російський біолог, автор ідеї матричного синтезу.

Кольцов був «купецьким сином», народився Москві в сім'ї бухгалтера великої хутряної фірми. Блискуче закінчив Московську гімназію. У 1890 році вступив на природне відділення фізико-математичного факультету Московського університету, де спеціалізувався в галузі порівняльної анатомії та порівняльної ембріології. Науковим керівником Кольцова у період був глава школи російських зоологів М.А. Мензбір.

1895 року Мензбір рекомендував Кольцова після закінчення університету до залишення «для підготовки до професорського звання». З 1899 Кольцов - приват-доцент Московського університету. Після трирічних занять та успішного складання шести магістерських іспитів Кольцов був відряджений на два роки за кордон. Працював у лабораторіях Німеччини та на морських біостанціях в Італії. Зібраний матеріал став основою для магістерської дисертації, яку Кольцов захистив у 1901 році. Роботи Кольцова з біофізики клітини і, особливо, за факторами, що визначають форму клітини, стали класичними та входять до підручників.

Член-кореспондент АН СРСР (1925; Петербурзької академії наук - з 1916, Російської академіїнаук - з 1917), академік ВАСГНІЛ (1935).

1920 року Кольцов розглядався як один із обвинувачених у справі «Тактичного центру».

І був засуджений верховним ревтрибуналом серед дев'ятнадцяти обвинувачених до розстрілу, проте розстріл був замінений, за одними даними, на умовний ув'язнення на п'ять років, за іншими - на концентраційний табір до кінця громадянської війни.

Похований на Введенському цвинтарі у Москві.

Наукова діяльність

Показав, головним чином, на сперматозоїдах десятиногих ракоподібних, формоутворююче значення клітинних «скелетів» (кільцовський принцип), дію іонних рядів на реакції скоротливих і пігментних клітин, фізико-хімічних впливів на активацію незапліднених яєць до розвитку. Першим розробив гіпотезу молекулярної будови та матричної репродукції хромосом («спадкові молекули»), що передбачила найголовніші важливі положення сучасної молекулярної біології та генетики (1928).

Лобашов Михайло Юхимович

Лобашев Михайло Єимович (1907-1971) - радянський генетик і фізіолог, професор ЛДУ (1953), завідувач кафедри генетики та селекції ЛДУ (з 1957). Основні праці з фізіології процесів мутації (лат. mutatio - зміна) - стійка (тобто така, яка може бути успадкована нащадками даної клітини або організму) зміна генотипу, що відбувається під впливом зовнішньої або внутрішнього середовища. Процес виникнення мутацій отримав назву мутагенезу.

Причини мутацій:

Мутації поділяються на спонтанні та індуковані. Спонтанні мутації виникають спонтанно протягом усього життя організму в нормальних для нього умовах довкілляз частотою близько 10? 9 - 10? 12 на нуклеотид за клітинну генерацію.

Індукованими мутаціями називають успадковані зміни геному, що виникають в результаті тих чи інших мутагенних впливів у штучних (експериментальних) умовах або за несприятливих впливів навколишнього середовища.

Мутації з'являються постійно під час процесів, які у живої клітині. Основні процеси, що призводять до виникнення мутацій – реплікація ДНК, порушення репарації ДНК та генетична рекомбінація.

Рекомбінація - процес обміну генетичним матеріалом шляхом розриву та з'єднання різних молекул. Рекомбінація відбувається при репарації двониткових розривів у ДНК та для продовження реплікації у разі зупинки реплікаційної вилки у еукаріотів, бактерій та архей. У вірусів можлива рекомбінація між молекулами РНК їхніх геномів.

Рекомбінація у еукаріотів зазвичай відбувається в ході кросинговеру в процесі мейозу, зокрема, при формуванні сперматозоїдів та яйцеклітин у тварин. Рекомбінація, поряд з реплікацією ДНК, транскрипцією РНК і трансляцією білків, відноситься до фундаментальних, рано виникли в процесі еволюції, процесів. генетики поведінки, фізіології вищої нервової діяльності та формування пристосувальних реакцій в онтогенезі тварин.