Geologické a biologické vedy v posledných desaťročiach nahromadili obrovské nové informácie o vývoji organických a anorganických svetov Zeme, ako aj o fyzicko-geografických, geologických a biogeochemických predpokladoch možnej existencie akýchkoľvek foriem života v minulosti, resp. prítomný na iných planétach. solárna skupina. Evolúciu možno teraz v mnohých prípadoch reprezentovať mierou a číslom. Zhromaždili sa rozsiahle informácie o mnohých biologických katastrofách (krízach), predovšetkým počas poslednej miliardy rokov; o ich korelácii s abiotickými krízami, o možných spoločných príčinách týchto javov.

Zároveň sa nazhromaždilo obrovské množstvo informácií štruktúrna organizácia a molekulárne genetické mechanizmy fungovania buniek - základ života, faktory variability genómu a zákonitosti molekulárnej evolúcie buniek a organizmov. Zároveň, napriek rozsiahlym údajom o molekulárno-genetických mechanizmoch, ktoré určujú reakcie genómov, buniek a organizmov na zmeny prostredia, vieme len málo o vzťahoch medzi týmito mechanizmami a procesmi evolúcie bioty, ktoré prebehli na Zemi v momenty globálnych geologických zmien. Napriek množstvu informácií o zákonitostiach evolúcie organických a anorganických svetov, ktoré získavajú vedy o Zemi a biológia, stále zostávajú fragmentované a vyžadujú si systematické zovšeobecňovanie.

Medzi hlavné úspechy posledných desaťročí možno pripísať dekódovanie paleontológov a geológov prekambrickej kroniky vývoja organický svet Zeme, čím sa rozšíril geochronologický rozsah našich vedomostí o vývoji života z 550 miliónov na takmer 4 miliardy rokov. Klasické koncepty evolúcie organického sveta, založené na skúsenostiach zo štúdia jeho fanerozoickej histórie, keď sa taxonomická a ekosystémová hierarchia biologických systémov už v základných pojmoch vyvinula, počnúc Charlesom Darwinom, sa vyvinuli v rámci postupného chápania fylogenetického procesu, ktorého ústredným článkom je druh. Štúdium prekambrických foriem života a podmienok jeho existencie prinieslo do programu nové problémy.

Vďaka výdobytkom molekulárnej biológie (vrátane molekulárnej fylogenézy) sa od začiatku 80. rokov 20. storočia ukázalo, že cesty biologickej evolúcie života v podmienkach počiatočnej bezkyslíkatej (redukujúcej) atmosféry a jej postupný prechod do tzv. oxidačné (zvýšenie koncentrácie kyslíka v biotope) sú spojené so životom troch kráľovstiev (domény organizmov) bezjadrových prokaryotov: 1) skutočných eubaktérií; 2) archeobaktérie, ktorých genóm má určité podobnosti s genómom eukaryotov; 3) eukaryoty s dobre vytvoreným jadrom a karpatologickou cytoplazmou s rôznymi typmi organel.

Najdôležitejším článkom vo vývoji biodiverzity živej schránky Zeme sú vendianske kostrové Metazoa (vendobionty) objavené v posledných desaťročiach so záhadnými metabolickými znakmi, bezprostrední predchodcovia hlavných typov moderných bezstavovcov, hlavných fylogenetických kmeňov ( na úrovni typov a čeľadí), ktoré vznikli asi pred 540 miliónmi rokov na začiatku kambrického obdobia.

Štúdium mikrobiálnych spoločenstiev v moderných extrémnych podmienkach a ich experimentálne modelovanie umožnilo odhaliť znaky interakcie autotrofných a heterotrofných foriem prokaryotického života ako špeciálneho typu adaptácie v priestorovo neoddeliteľnom systéme organizmus-ekosystém dva v jednom. . Rozvoj mikrobiálnych paleontologických metód a detekcia týchto metód v meteoritoch, pravdepodobne prinesených na Zem z Marsu, štruktúr pripomínajúcich stopy bakteriálneho života, dal nový impulz problému „večnosti života“.

AT posledné roky paleontológia a geológia nazhromaždili množstvo údajov o korelácii globálnych geologických a biotických udalostí v histórii biosféry. Mimoriadne zaujímavý bol v poslednej dobe „fenomén“ explozívnej biodiverzifikácie organického sveta v období ordoviku (pred 450 miliónmi rokov), kedy vzniklo obrovské množstvo nových ekologických špecializácií, v dôsledku čoho sa vytvoril globálny uzavretý biogeochemický cyklus. v morských ekosystémoch prvýkrát. Táto „environmentálna revolúcia“ dobre koreluje s výskytom ozónovej clony v atmosfére v tom čase, ktorá radikálne zmenila priestorové parametre životnej zóny na Zemi.

Nahromadené údaje o vzájomných vzťahoch hlavných trendov a periodicite globálnych procesov vo vývoji vonkajších a vnútorných obalov Zeme a biosféry ako integrálneho systému postavili na program problém riadiaceho prepojenia v ko- vývoj Zeme a jej biosféry. V súlade s novými myšlienkami, v súlade s teóriou vývoja veľkých systémov, je vývoj biosféry determinovaný vyššími hierarchickými úrovňami globálneho ekosystému a na nižších úrovniach (populácia, druhy) jej „jemnejšie“ ladenie. poskytuje („paradox systémovej hierarchie“). Z týchto pozícií vyvstáva problém skombinovať koncept speciácie Ch.Darwina a biosférický koncept V.I. Vernadského.

V súvislosti s objavom v 70. rokoch 20. storočia v moderných oceánoch unikátnych ekosystémov („čierni fajčiari“), ktorých stopy sa dnes nachádzajú v sedimentoch dávneho veku (najmenej 400 miliónov rokov), ktoré existujú vďaka tzv. endogénnej energie hydrotermálnej jeden problém: sú slnečná energia a kyslíková atmosféra nevyhnutné podmienky pre vývoj života na planétach a aký je evolučný potenciál ekosystémov tohto typu?

Môžeme teda formulovať nasledujúce moderné problémy evolučnej teórie:

1. Vznikol život na Zemi počas prirodzeného vývoja anorganického sveta (teória spontánneho vzniku života z anorganickej hmoty)? Alebo bola prinesená z Kozmu (teória panspermie), a teda oveľa staršia ako Zem a nebola priamo spojená vo svojej genéze s podmienkami primitívnej Zeme v čase, keď boli v geologických záznamoch zaznamenané prvé stopy života?

V teórii molekulárnej evolúcie sa nahromadilo značné množstvo poznatkov poukazujúcich na možnosť samovzniku života (vo forme najjednoduchších samoreprodukujúcich sa systémov) z anorganickej hmoty v podmienkach primitívnej Zeme.

Zároveň existujú skutočnosti, ktoré svedčia v prospech teórie panspermie: a) najstaršie sedimentárne horniny s vekom 3,8 miliardy rokov majú zachované stopy masového vývoja primitívnych foriem života a izotopové zloženie uhlíka C12. / C13 sa prakticky nelíši od modernej živej látky; b) v meteoritoch sa našli znaky, ktoré možno interpretovať ako stopy životnej aktivity primitívnych foriem života, hoci proti tomuto názoru existujú námietky.

Zároveň treba poznamenať, že otázka večnosti života vo Vesmíre v konečnom dôsledku spočíva na otázke večnosti samotného Vesmíru. Ak je život prinesený na Zem z Kozmu (teória panspermie), neodstraňuje to problém pôvodu života, ale len prenáša moment vzniku života do hlbín času a priestoru. Najmä v rámci teórie veľký tresk» Čas vzniku a rozšírenia života vo vesmíre nemôže byť dlhší ako 10 miliárd rokov. Treba si však uvedomiť, že tento dátum sa vzťahuje len na náš Vesmír, a nie na celý Kozmos.

2. Aké boli hlavné trendy vo vývoji primitív jednobunkové formyživot na Zemi počas prvých 3,5 miliardy rokov (alebo viac) vývoja života? Hlavným trendom bolo zvyšovanie zložitosti vnútornej organizácie bunky s cieľom maximalizovať spotrebu akýchkoľvek zdrojov nediferencovaných životné prostredie na primitívnej Zemi, alebo už vtedy niektoré organizmy nastúpili na cestu prispôsobovania sa prevládajúcemu využívaniu akéhokoľvek jedného zdroja (špecializácie), čo malo prispieť k diferenciácii globálnej primitívnej biosféry na systém lokálnych biocenóz? V tejto súvislosti sa vynára aj otázka pomeru exogénnych (slnko) a endogénnych (hydrotermálnych) zdrojov energie pre rozvoj života v ranom a neskoršom štádiu.

V súčasnosti sa považuje za preukázané, že z najjednoduchších nejadrových bakteriálnych organizmov vznikli eukaryoty s vyvinutým jadrom, kompartmentalizovanou cytoplazmou, organelami a sexuálnou formou rozmnožovania. Eukaryoty na prelome asi 1,2-1,4 miliardy rokov výrazne zvýšili svoju biodiverzitu, čo malo za následok intenzívny rozvoj nových ekologických ník a všeobecný rozkvet jadrových aj nejadrových foriem života. To vysvetľuje najmä hromadnú tvorbu najstarších biogénnych olejov pred 1,2 až 1,4 miliardami rokov, možno najväčší proces premeny biomasy Zeme, ktorý v tom čase existoval (10-krát väčší ako moderná biomasa) na inertnú hmotu. . Tu je potrebné poznamenať, že existujúce metódy na výpočet hmotnosti živej hmoty pre minulé geologické epochy podľa množstva fosílnych organickej hmoty neberú do úvahy bilančné pomery autotrofných a heterotrofných vrstiev biosféry, čo treba tiež pripísať jednému z dôležitých problémov pri štúdiu globálnych zákonitostí vývoja biosféry. Je možné, že k prvému viditeľnému zvýšeniu biomasy a biodiverzity eukaryotov došlo asi pred 2 miliardami rokov. Vynára sa otázka súvislosti tejto globálnej evolučnej udalosti s objavením sa voľného kyslíka v zemskej atmosfére.

3. Aké faktory zabezpečili progresívnu komplikáciu eukaryotických genómov a zvláštnosti genómov moderných prokaryotov?

Boli na primitívnej Zemi podmienky, ktoré uprednostňovali evolučnú komplikáciu štrukturálnej a funkčnej organizácie eukaryotickej bunky? Ak áno, akú majú povahu, kedy vznikli a fungujú dodnes?

Aké mechanizmy zabezpečovali koordináciu samousporiadania ekosystémov „zdola“ (na populačnej a druhovej úrovni) a „zhora“ (čiže na úrovni interakcie globálneho ekosystému s globálnymi endogénnymi a exogénnymi geologickými procesmi)?

Vynára sa aj otázka o evolučnom potenciáli rôznych úrovní biologickej organizácie (na molekulárnej, génovej, bunkovej, mnohobunkovej, organizačnej, populačnej) a podmienkach jeho realizácie. AT všeobecný pohľad možno uvažovať o zjavnom náraste evolučného potenciálu na každej novej úrovni biologickej organizácie (t. j. možnostiach morfofunkčnej diferenciácie života na úrovni organizmov a ekosystémov), ale spúšťacie mechanizmy a limitujúce faktory autogenetických (vnútorných) a vonkajší (životné prostredie) pôvod zostáva nejasný. Tajomnou zostáva najmä povaha aromorfóz (hlavné zmeny v štruktúrnych plánoch organizmov) a saltácií (výbuchy biodiverzifikácie sprevádzané objavením sa vysokopostavených taxónov). Aromorfózy a saltácie sa dobre zhodujú s epochami globálnych biotických preskupení a kardinálnych geologických zmien v prostredí (rovnováha voľného kyslíka a oxid uhličitý v atmosfére a hydrosfére, stav ozónovej clony, konsolidácia a rozpad superkontinentov, rozsiahle klimatické výkyvy). Vznik nových aromorfóz (napríklad výskyt kostrových, potom kostrových morských Metazoa, cievnatých rastlín, suchozemských stavovcov atď.) radikálne zmenil funkčné a priestorové charakteristiky biosféry, ako aj evolučné trendy v konkrétnych taxonomických skupinách. To je v dobrej zhode s teoretickým postojom kybernetiky o vedúcej úlohe vyšších článkov hierarchických systémov v evolučnom procese.

Došlo v histórii Zeme ku globálnej zmene evolučných stratégií v rámci stabilizačnej selekcie (stálosť podmienok prostredia), hnacej selekcie (výrazné jednosmerné zmeny kritických parametrov prostredia) a destabilizačnej selekcie (katastrofické zmeny parametrov prostredia? ktoré ovplyvňujú hierarchicky vysoké úrovne organizácia biosystémov od molekulárno-genetických po biosférické)? Existuje predstava, že v raných fázach evolúcie biosféry bola evolučná stratégia určovaná hľadaním optimálnych možností adaptácie na fyzikálne a chemické podmienky prostredia (inkoherentná evolúcia). A ako sa abiotické prostredie stabilizuje, evolúcia nadobúda koherentný charakter a rozvoj trofických špecializácií pod tlakom konkurencie o potravinové zdroje sa stáva vedúcim faktorom evolučnej stratégie v ekologicky nasýtených ekosystémoch.

Aké časté boli takéto zmeny a akú úlohu pri nich zohrali globálne geologické zmeny? Do akej miery to súvisí s výskytom eukaryotov v geologickom zázname, ako aj so všeobecným rozkvetom jadrových aj nejadrových foriem života na prelome 1,2 až 1,4 miliardy rokov?

Aký je pomer postupných a explozívnych spôsobov evolúcie na úrovni druhov a ekosystémov a ako sa menili v rôznych štádiách histórie biosféry?

Je možné spoľahlivo obnoviť obraz o vývoji života na Zemi s prihliadnutím na zásadnú neúplnosť geologického záznamu a zložitosť skutočných evolučných procesov?

Aké obmedzenia ukladajú vlastnosti štrukturálnej a funkčnej organizácie ekosystémov na vývoj foriem života, ktoré v nich prevládajú?

4. Aká je povaha spúšťacích mechanizmov, ktoré poskytujú radikálnu zmenu v spôsoboch evolúcie foriem života? Má imanentnú podstatu v dôsledku vnútorných znakov organizácie a vývoja biosystémov alebo v dôsledku vonkajších príčin, napríklad geologickej reštrukturalizácie? Ako sa tieto faktory porovnávajú?

Podľa geologických údajov došlo k masovému rozvoju vysoko organizovaných foriem života Metazoa (so svalovým tkanivom, tráviacim traktom atď.) vo Vendiane asi pred 600 miliónmi rokov, hoci sa mohli objaviť už skôr, o čom svedčia paleontologické nálezy z nedávnej doby. rokov. Ale toto boli nekostrové Metazoa s mäkkým telom. Nemali ochrannú kostru a pri absencii ozónovej vrstvy mali zrejme obmedzenú ekologickú niku. Na prelome rokov 540-550 Ma došlo k taxonomickej explózii (masívny, takmer simultánny vzhľad) všetkých hlavných typov a tried morských bezstavovcov, reprezentovaných najmä kostrovými formami. K plnému rozvoju foriem života, ktoré obsadili všetky hlavné biotopy na Zemi, však došlo až neskôr, keď sa množstvo voľného kyslíka v atmosfére a hydrosfére výrazne zvýšilo a ozónová clona sa začala stabilizovať.

Všetky tieto udalosti na jednej strane korelujú s najväčšími geologickými udalosťami a na druhej strane si explozívny charakter týchto udalostí vyžaduje formovanie nových prístupov ku konštrukcii evolučných scenárov založených na syntéze klasických darwinovských predstáv a teória vývoja veľkých systémov, ktorá je v dobrej zhode s učením V.I.Vernadského o biosfére ako globálnom biogeochemickom systéme Zeme a modernými ekologickými a geochemickými modelmi rôznych typov ekosystémov. Všetky veľké biotické krízy korelujú s veľkými geologickými zmenami, ale sú pripravené vlastným vývojom biologických systémov a hromadením ekologických nerovnováh.

5. Do akej miery sú fotosyntéza a výmena kyslíka povinnými a nevyhnutnými podmienkami pre rozvoj života na Zemi? Prechod od prevládajúcej chemosyntézy k fotosyntéze na báze chlorofylu sa pravdepodobne odohral asi pred 2 miliardami rokov, čo mohlo slúžiť ako „energetický“ predpoklad pre následné explozívne zvýšenie biodiverzity na planéte. No v poslednej tretine 20. storočia bol na základe chemosyntézy objavený a študovaný fenomén rýchleho rozvoja života v blízkosti fajčiarov sírovodíka na dne oceánu v úplnej tme.

Lokálna (bodová) distribúcia „čiernych fajčiarov“ a ich uväznenie v určitých geodynamických nastaveniach litosféry (stredooceánske chrbty – úsekové zóny zemská kôra) sú najdôležitejšími limitujúcimi faktormi, ktoré bránia tomu, aby sa na tomto základe vytvorilo priestorové kontinuum života na Zemi v podobe modernej biosféry. Evolučný potenciál endogénneho sektora biosféry je limitovaný nielen priestorovými, ale aj časovými obmedzeniami - krátkodobá (v meradle geologického času) diskrétna povaha ich existencie, ktorá je prerušovaná periodickým tlmením hydroterm. a v celosvetovom meradle litosférickými preskupeniami. Paleontologické údaje ukazujú, že v geologickej minulosti sa skladba producentov týchto ekosystémov (spoločenstvá baktérií) prakticky nezmenila a heterotrofnú populáciu tvorili vysťahovalci z „normálnych“ biotopov (fakultatívne biocenózy). Ekosystém „čiernych fajčiarov“ možno pravdepodobne považovať za dobrý heuristický model na riešenie problémov: 1) skoré štádia vývoj života na Zemi v atmosfére bez kyslíka; 2) možnosti života na iných planétach; 3) evolučný potenciál ekosystémov, ktoré existujú na úkor endogénnych a exogénnych zdrojov energie.

V zozname problémov vzniku a evolúcie života, ktoré sa prvýkrát objavili alebo dostali nové informácie vo svetle najnovších údajov z biológie, geológie, paleontológie, oceánológie a iných odvetví prírodných vied, by sa dalo pokračovať. Vyššie uvedené problémy však presvedčivo svedčia o tom, že v súčasnej etape rozvoja nášho poznania sa do popredia dostáva problém interdisciplinárnej, systémovej syntézy týchto poznatkov v rámci novej paradigmy, ktorú akademik N. N. Moiseev nazval „univerzálnym evolucionizmom“. popredia.

6. Pravidelný a riadený charakter makroevolúcie nám umožňuje nastoliť otázku možnosti predpovedania evolúcie. Riešenie tejto otázky je spojené s analýzou pomerov nevyhnutných a náhodných javov vo vývoji organizmov. Ako je známe, vo filozofii kategórie potrebu a šancu určiť odlišné typy spojenie javov. Potrebné súvislosti sú určené vnútornou štruktúrou interagujúcich javov, ich podstatou a základnými znakmi. Naopak, náhodné súvislosti sú vo vzťahu k tomuto javu vonkajšie, sú spôsobené vedľajšími faktormi, ktoré nesúvisia s podstatou tohto javu. Zároveň náhoda, samozrejme, nie je bez príčiny, ale jej príčiny ležia mimo radu príčin a následkov, ktorý určuje podstatu tohto javu. Náhodnosť a nevyhnutnosť sú relatívne: čo je náhodné pre jednu kauzálnu sériu, je nevyhnutné pre druhú, a keď sa zmenia podmienky, náhodné spojenia sa môžu zmeniť na nevyhnutné a naopak. Štatistická pravidelnosť je identifikácia nevyhnutných, t.j. vnútorných, podstatných spojení medzi početnými vonkajšími náhodnými interakciami.

7. Medzi ústredné problémy modernej evolučnej teórie treba zaradiť koevolúciu rôznych druhov v prírodných spoločenstvách a evolúciu samotných biologických makrosystémov – biogeocenóz a biosféry ako celku. Živé diskusie pokračujú o úlohe neutrálnych mutácií a genetického driftu v evolúcii, o pomeroch adaptívnych a neadaptívnych evolučných zmien, o podstate a príčinách typogenézy a typostázy v makroevolúcii, jej nerovnomernom tempe, morfofyziologickom pokroku atď. Veľa treba urobiť aj v najrozvinutejších oblastiach evolučnej vedy – ako je teória selekcie, teória biologických druhov a speciácia.

8. Naliehavou úlohou evolučnej vedy je prehodnotiť a integrovať najnovšie údaje a závery získané v posledných rokoch v oblasti molekulárnej biológie, ontogenetiky a makroevolúcie. Niektorí biológovia hovoria o potrebe „novej syntézy“, pričom zdôrazňujú zastaranosť klasických myšlienok syntetickej evolučnej teórie, ktorou je v podstate hlavne teória mikroevolúcie, a potrebu prekonať úzky redukcionistický prístup charakteristický pre tzv. to.

Prednáška č. 11

Téma. Hlavné etapy chemickej a biologickej evolúcie.

1. Vznik života (biogenéza).Moderné hypotézy vzniku života.

2. Formovanie bunkovej organizácie, vývoj metabolizmu a rozmnožovanie protobiontov. Problém pôvodu genetického kódu.

Prejavy života na Zemi sú mimoriadne rozmanité. Život na Zemi predstavujú nukleárne a predjadrové, jednobunkové a mnohobunkové bytosti; mnohobunkové sú zas zastúpené hubami, rastlinami a živočíchmi. Ktorékoľvek z týchto kráľovstiev kombinuje rôzne typy, triedy, rády, rodiny, rody, druhy, populácie a jednotlivcov.

Vo všetkej zdanlivo nekonečnej rozmanitosti živých vecí možno rozlíšiť niekoľko rôznych úrovní organizácie živých vecí: molekulárnu, bunkovú, tkanivovú, orgánovú, ontogenetickú, populačnú, druhovú, biogeocenotickú, biosférickú. Uvedené úrovne sú zvýraznené pre uľahčenie štúdia. Ak sa pokúsime identifikovať hlavné úrovne, ktoré neodrážajú ani tak úrovne štúdia, ako úrovne organizácie života na Zemi, potom by sa mali uznať hlavné kritériá pre takýto výber.

prítomnosť špecifických elementárnych, diskrétnych štruktúr a elementárnych javov. Pri tomto prístupe sa ukazuje ako nevyhnutné a postačujúce vyčleniť molekulárno-genetickú, ontogenetickú, populačno-druhovú a biogeocenotickú úroveň (N.V. Timofeev-Resovsky a ďalší).

Molekulárno genetická úroveň. Pri štúdiu tejto úrovne sa zrejme najväčšia jasnosť dosiahla pri definovaní základných pojmov, ako aj pri identifikácii elementárnych štruktúr a javov. Vývoj chromozomálnej teórie dedičnosti, analýza mutačného procesu a štúdium štruktúry chromozómov, fágov a vírusov odhalili hlavné črty organizácie základných genetických štruktúr a javov, ktoré s nimi súvisia. Je známe, že hlavnými štruktúrami na tejto úrovni (kódy dedičnej informácie prenášané z generácie na generáciu) sú DNA, dĺžkovo diferencované na kódové elementy – triplety dusíkatých báz, ktoré tvoria gény.

Gény na tejto úrovni organizácie života predstavujú elementárne jednotky. Za hlavné elementárne javy spojené s génmi možno považovať ich lokálne štrukturálne zmeny (mutácie) a prenos v nich uložených informácií do vnútrobunkových riadiacich systémov.

Kovariantná reduplikácia prebieha podľa matricového princípu prerušením vodíkových väzieb dvojzávitnice DNA za účasti enzýmu DNA polymerázy (obr. 4.2). Potom každé z vlákien vytvorí zodpovedajúce vlákno pre seba, potom sa nové vlákna navzájom komplementárne spoja. Pyrimidínové a purínové bázy komplementárnych reťazcov sú navzájom viazané vodíkovými väzbami pomocou DNA polymerázy. Tento proces je veľmi rýchly. Na samozostavenie DNA Escherichia coli (Escherichia coli), ktorá pozostáva z približne 40 tisíc párov báz, je teda potrebných iba 100 s. Genetická informácia sa prenáša z jadra molekulami mRNA do cytoplazmy k ribozómom a tam sa podieľa na syntéze bielkovín. Proteín obsahujúci tisíce aminokyselín sa v živej bunke syntetizuje za 5-6 minút, zatiaľ čo v baktériách je to rýchlejšie.

faktory.

Na ontogenetickej úrovni je jednotkou života jednotlivec od okamihu jeho vzniku až po smrť. V podstate je ontogenéza proces odvíjania sa, uvedomovania si dedičnej informácie zakódovanej v riadiacich štruktúrach zárodočnej bunky. Na ontogenetickej úrovni prebieha nielen implementácia dedičnej informácie, ale aj jej aprobácia preverením dôslednosti implementácie dedičných vlastností a fungovania riadiacich systémov v čase a priestore v rámci jednotlivca. Prostredníctvom hodnotenia jedinca v procese prirodzeného výberu sa testuje životaschopnosť daného genotypu.

Ontogenéza vznikla po pridaní konvariantnej reduplikácie o nové štádiá vývoja. V priebehu evolúcie vzniká a postupne sa komplikuje cesta od genotypu k fenotypu, od génu k znaku. Ako bude ukázané nižšie, vznik ontogenetickej diferenciácie je základom vzniku všetkých evolučných novotvarov vo vývoji akejkoľvek skupiny organizmov. V množstve experimentálnych embryologických štúdií boli stanovené významné konkrétne vzorce ontogenézy (pozri kap. 14). Ale všeobecná teória ontogenézy ešte nebola vytvorená. Stále nevieme, prečo presne definované procesy v ontogenéze prebiehajú v správnom čase a na správnom mieste. Zatiaľ možno predpokladať, že bunky slúžia ako elementárne štruktúry na ontogenetickej úrovni organizácie života a niektoré procesy spojené s diferenciáciou slúžia ako elementárne javy. Vo všeobecnosti je tiež zrejmé, že k ontogenéze dochádza ako výsledok práce samoregulačného hierarchického systému, ktorý určuje koordinovanú realizáciu dedičných vlastností a prácu riadiacich systémov v rámci jednotlivca. Jednotlivci v prírode nie sú od seba absolútne izolovaní, ale spája ich vyššia úroveň biologickej organizácie na populačno-druhovej úrovni.

Populačno-druhová úroveň. Spájanie jedincov do populácie a populácií do druhov podľa stupňa genetickej a ekologickej jednoty vedie k vzniku nových vlastností a znakov v živej prírode, odlišných od vlastností na molekulárno-genetickej a ontogenetickej úrovni.

Literatúra

Pravdin F.N. darvinizmus. M., 1973. S. 269-278

Konstantinov A.V. Základy evolučnej teórie M., 1979. str.106

Yablokov A.V., Yusufov A.G. evolučná doktrína M., 1998. S.41-50

Druhý problém evolučnej teórie biologických druhov súvisí s limitmi aplikovateľnosti Darwinovej teórie: na aké procesy ju možno extrapolovať (priaznivci paradigmy evolucionizmu ju kategoricky rozširujú na vývoj celej živej prírody a dokonca aj hmoty všeobecne) , či je možné na jeho základe vysvetliť vznik samotného života z neživých vecí a tiež vznik nových druhov? A ak vznik nových druhov prebiehal prostredníctvom evolučných zmien, kde sú potom prechodné formy?

Sám Darwin pochopil tento problém a poznamenal, že počet prechodných odrôd, ktoré kedysi existovali, musí byť skutočne obrovský. Prečo teda každý geologický útvar a každá vrstva neprekypuje takýmito medzičlánkami? Skutočne, geológia nám neodhaľuje taký úplne súvislý reťazec organizácie, a to je snáď najzrejmejšia a najvážnejšia námietka, ktorú možno proti jeho teórii vzniesť.

Dnes sa situácia veľmi nelíši. Tu sú vyjadrenia moderných vedcov: „Paleontologické dôkazy o evolučných zmenách v rámci tej istej línie dedičnosti sú veľmi vzácne. Ak je teória evolúcie správna, potom druhy vznikajú v dôsledku zmien v prekurzorových druhoch, a preto treba počítať s prítomnosťou fosílnych zvyškov. V skutočnosti je však takýchto zvyškov veľmi málo. V roku 1859 Darwin nemohol uviesť jediný takýto príklad “(M. Ridley). „Od Darwina uplynulo takmer 120 rokov. Počas tejto doby sa naše poznatky o fosílnych pozostatkoch výrazne rozšírili. Teraz máme štvrť milióna exemplárov druhov fosílií, no situácia sa výrazne nezmenila. Dôkazy o evolúcii sú prekvapivo útržkovité. Iróniou nášho dnešného postoja je, že teraz máme menej príkladov evolučného prechodu, ako ich bolo za čias Darwina“ (D. Raup). „Dnes možno pozorovať formy, ktoré sú prechodné z jedného druhu do druhého. Je možné urobiť záver o ich existencii v minulosti. A predsa má konečný výsledok ďaleko od dokonale tkanej tapisérie, v ktorej je možné vidieť Strom života jednoduchým sledovaním medzičlánkov: živých aj vyhynutých tvorov, ktoré spájali všetky druhy dohromady. Vôbec nie. Biológovia sú oveľa viac zasiahnutí diskrétnosťou organickej formy a všeobecnou absenciou medzičlánkov “(L. Morris).

Jedným z hlavných problémov teórie Charlesa Darwina je teda problém absencie prechodných foriem, ktorý sa v paradigme univerzálneho evolucionizmu mení na problém kvalitatívnych skokov, o ktorých bude reč nižšie.

Tretí problém súvisí s účelnosťou evolúcie.

V teleologickom prístupe sa účelnosť vysvetľovala tým, že organizmom je vlastný určitý vnútorný cieľ vývoja. Buď je tento cieľ stanovený niekým vonkajším – Bohom.

V rámci Darwinovej evolučnej teórie sa účelnosť chápe ako výsledok prirodzený výber. Ako sa organizmy vyvíjajú, proces interakcie s prostredím sa komplikuje, stabilita populácie je daná schopnosťou jej jednotlivcov prispôsobiť sa vonkajším podmienkam, pričom zmeny, pri ktorých sa menia aj kritériá vhodnosti. V organizmoch nazývame účelné všetko, čo vedie k pokračovaniu života jedinca alebo druhu, neúčelné – všetko, čo skracuje život.

Výberovým kritériom v tomto prípade bude udržateľnosť vo vzťahu k vonkajšiemu prostrediu. Náhodnosť pôvodu kódu molekuly DNA je teda podľa Eigena spôsobená kritériom stability vo vzťahu k podmienkam prostredia a na výber je jedna z mnohých možných alternatív.

V tejto interpretácii pre účelnosť nie je potrebná žiadna nadpozemská, všetko je určené prírodnými zákonmi.

Účelnosť teda závisí od vonkajšieho prostredia a je určená jeho podmienkami a stavom.

SD. Haitong píše, že evolúcia nemá žiadny cieľ, ale iba smer (vektor), ktorý určuje postup evolúcie a je spojený so zmenami, vrátane nasledujúcich:

Intenzifikácia výmeny energie a metabolizmu;

Intenzifikácia a rozšírenie cyklov energie a hmoty;

Rast integrity (konzistencie) štruktúr;

Rast konektivity „všetko so všetkým“ a otvorenosť systémov;

- „poschodie po poschodí“ zvýšenie zložitosti a rozmanitosti foriem;

Zvýšenie stupňa negaussovskosti stacionárnych a evolučných časových rozdelení;

Rastúci stupeň fraktality vyvíjajúcich sa systémov a vesmíru ako celku.

Dochádza teda k nárastu zložitosti, hierarchie vyvíjajúcich sa štruktúr. To dalo podnet k tomu, že vedci v druhej polovici 20. storočia hovorili o evolúcii samotnej evolúcie. Napriek tomu, ako S.V. Meyen, vo všeobecnosti sa dá povedať, že hoci si problém evolúcie zaslúži pozornosť, od svojho zmysluplného rozvoja, a nie len zoznamu tvrdení, má zrejme ešte veľmi ďaleko.

Evolúcii boli podrobené aj samotné evolučné teórie, ktoré dnes viedli k formovaniu hlavných metodologických konceptov evolučno-synergickej paradigmy, ktorými sú koncepty sebaorganizácie a globálneho evolucionizmu.

3. medzinárodná konferencia „Moderné problémy biologickej evolúcie“, venovaná 130. výročiu narodenia N.I. Vavilov a 110. výročie založenia Štátneho Darwinovho múzea.

Ústav problémov ekológie a evolúcie. A. N. Severtsov RAS
Ústav všeobecnej genetiky. N.I. Vavilov RAS
Paleontologický ústav. A. A. Borisjak RAS
Ústav vývojovej biológie N.K. Koltsov RAS
Katedra biologickej evolúcie, Moskovská štátna univerzita Lomonosova M. V. Lomonosov
Katedra vyššej nervovej aktivity, Moskovská štátna univerzita Lomonosova M. V. Lomonosov
Štátne Darwinovo múzeum

Informačná pošta.

Drahí kolegovia!

Pozývame Vás na medzinárodnú konferenciu III. Súčasné problémy biologická evolúcia“, ktorá sa bude konať 16. – 20. októbra 2017 v Štátnom Darwinovom múzeu.

Na konferenciu sú akceptované príspevky obsahujúce empirický výskum alebo teoretické prehľady v nasledujúcich oblastiach:

evolučná genetika
Pohľad a špecifikácia
Vnútrodruhová diferenciácia a adaptácia
Evolúcia ontogenézy
Evolučná morfológia a paleontológia
Evolúcia správania
Evolúcia spoločenstva, evolučná biogeografia
História evolučného výskumu
Popularizácia evolučnej teórie a muzeálnej práce

Jaroslavľský štát Pedagogickej univerzity ich. K.D. Ushinsky

Test

podľa koncepcie moderných prírodných vied.

téma:

„Hlavné problémy v teórii evolúcie“.

Študenti:

korešpondenčné oddelenie

fakulta vzdelávania

YaGPU ich. Ushinsky

Kruglikova Láska

Alexandrovna.

špecialita:

„Pedagogika a metodika

predškolská výchova“.

učiteľ: Pizov

Alexander Vitalievič.

DO 2960, skupina 61 "D"

1. ÚVOD………………………………………………………………………………………………………… 3

2. 1 diel. EARLYETAPY VÝVOJA EVOLUČNÝCH KONCEPCIÍ.............................................................................................................4

3. EVOLUČNÁ TEÓRIA J.B. LAMARKA……………………………………………………………………………… 5

4. DARWINOVA TEÓRIA EVOLÚCIE CHARAKTERU…………………………………………………………………..................6

5. časť 2 . hlavné problémy evolučnej teórie. KRITIKA MODERNEJ EVOLUČNEJ TEÓRIE KREACIONISTMI……………………………….10

6. VŠEOBECNÉ POZNÁMKY K EVOLÚČNEJ TEÓRII…………………………………………………...13

7. MODERNÉ PROBLÉMY EVOLÚČNEJ TEÓRIE…………………………………………………………18

8. ZÁVER……………………………………………………………………………………… 23

9. LITERATÚRA………………………………………………………………………………………..24

Úvod.

Základným faktom historickej existencie je, že všetko živé a neživé prichádza a potom zaniká.

Samotný galaktický systém neexistoval vždy. Narodila sa asi pred desiatimi miliardami rokov a niekedy v budúcnosti zomrie. Počas existencie nášho vesmíru dal postupne život Slnku, Zemi a nejakému prostrediu, ktoré môže podporovať život, ktorý poznáme. Ľudskú rasu zrodila pomerne nedávno, nanajvýš pred niekoľkými miliónmi rokov. V čase, keď žili a zomreli miliardy ľudských bytostí, sme spoločne vyvinuli civilizáciu schopnú pristáť človeka na Mesiaci.

Moderní vedci sa zvyčajne spoliehajú na rôzne evolučné teórie. Podľa moderných predstáv je život výsledkom evolúcie hmoty. Názory na vznik života, jeho vývoj a podstatu majú dlhú históriu, no diskusia o týchto otázkach bola donedávna predmetom filozofických úvah. Až v posledných desaťročiach sa riešenie týchto otázok postavilo na experimentálny základ a odpoveď na mnohé z nich sa získala v laboratóriu.

V moderných diskusiách o problémoch evolučnej teórie sa takmer všeobecne uznáva, že evolučná teória naráža na vážne ťažkosti pri vysvetľovaní javov živej prírody a nie je schopná vyriešiť problémy, ktoré tu vznikajú. Medzi tieto problémy patrí najmä realita speciácie a makroevolúcie, možnosť progresívneho zdokonaľovania evolúcie, mechanizmy vzniku a premeny zložitých štruktúr v evolúcii, účelnosť stavby živých organizmov. Stereotypné predstavy o týchto častiach evolučnej teórie sú široko používané modernými kreacionistami na diskreditáciu vedy. Medzitým nám diskusia o dostupných údajoch umožňuje tvrdiť, že pri riešení každého z vyššie uvedených problémov poskytuje evolučná teória celkom uspokojivé vysvetlenia pozorovaných faktov. Tieto otázky sú väčším problémom pre kreacionizmus ako pre evolučnú teóriu.

V diskusiách o problémoch evolučnej teórie sa neustále vynárajú a diskutujú tie isté otázky, ako sa bežne verí, a ktoré moderná evolučná teória nerieši, ako napríklad realita speciácie a makroevolúcie, možnosť progresívne zdokonaľovanie v evolúcii, mechanizmy tvorby a transformácie zložitých štruktúr v evolúcii, účelnosť štruktúry živých organizmov. Vo všetkých týchto prípadoch evolučná teória poskytuje celkom uspokojivé vysvetlenia pozorovaných faktov. Podľa môjho názoru tieto otázky predstavujú problém skôr pre kreacionizmus ako pre evolučnú teóriu. Relatívna slabosť moderného evolucionizmu nie je prekvapujúca. Evolučná teória je z mnohých dôvodov tesnejšie prepojená s filozofiou a ideologickými doktrínami ako iné odvetvia prírodných vied a dlho slúžila ako aréna pre boj zástancov najrozmanitejších názorov.

V dôsledku toho sú v evolučnej biológii často zafixované myšlienky a celé myšlienkové systémy, ktoré sú uznané za pravdivé bez potrebného zdôvodnenia. Stávajú sa vážnou brzdou rozvoja evolučného výskumu.

RANÉ ŠTÁDIÁ VÝVOJA EVOLUČNÝCH KONCEPCIÍ.

Predstavy o premenlivosti okolitého sveta, vrátane živých bytostí, prvýkrát rozvinuli viacerí starovekí filozofi, medzi ktorými sa najväčšej sláve a autorite teší Aristoteles (384 – 322 pred n. l.). Aristoteles výslovne nepodporoval myšlienku premenlivosti okolitého sveta. Avšak mnohé jeho zovšeobecnenia, ktoré samy o sebe zapadajú do veľký obraz nemennosť sveta, zohrala neskôr dôležitú úlohu vo vývoji evolučných predstáv. Takéto sú Aristotelove úvahy o jednote štrukturálneho plánu vyšších živočíchov (podobnosť v štruktúre zodpovedajúcich orgánov u rôznych druhov nazval Aristoteles „analógia“), o postupnej komplikácii („gradácii“) štruktúry v počet organizmov, o rozmanitosti foriem kauzality. Aristoteles vyčlenil 4 série príčin: materiálnu, formálnu, produkčnú alebo hnaciu a cieľovú. Obdobie neskorej antiky a najmä obdobie stredoveku, ktoré na ňu nadviazalo, sa stalo obdobím stagnácie vývoja prírodovedných predstáv, ktoré trvalo takmer jeden a pol tisíc rokov. Prevládajúce dogmatické formy náboženského svetonázoru neumožňovali myšlienku zmeny sveta. Zodpovedajúce myšlienky starovekých filozofov boli odsúdené na zabudnutie.

Kreacionizmus a transformácia.

Postupne sa nahromadilo množstvo údajov, ktoré hovorili o úžasnej rozmanitosti foriem organizmov. Tieto údaje bolo potrebné systematizovať. Významný príspevok v tejto oblasti priniesol známy švédsky prírodovedec K. Linné (1707-1778), ktorý je právom označovaný za tvorcu vedeckej systematiky organizmov. Treba poznamenať, že Linné sa dôsledne držal hľadiska nemennosti druhu vytvoreného Stvoriteľom.

V XVII-XVIII storočia. popri dominantnom svetonázore založenom na náboženských dogmách o nemennosti sveta stvoreného Stvoriteľom a nazývanom kreacionizmus sa postupne začali pretvárať predstavy o premenlivosti sveta a najmä o možnosti historických zmien v typoch organizmov. formulár. Tieto myšlienky sa nazývali „transformizmus“.

Najvýraznejšími predstaviteľmi transformizmu boli prírodovedci a filozofi R. Hooke (1635-1703), J. Lamettry (1709-1751), J. Buffon (1707-1788), D. Diderot (1713-1784), Erasmus Darwin (1731 -1802), I.V. Goethe (1749-1832), E. Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844).

Transformisti ešte nevyvinuli holistický koncept evolúcie organického sveta; ich názory boli do značnej miery eklektické a nekonzistentné, kombinovali materialistické a idealistické myšlienky. Všetkým transformistom bolo spoločné poznanie premenlivosti druhov organizmov pod vplyvom prostredia, ktorému sa organizmy vďaka svojej prirodzenej schopnosti primerane reagovať na vonkajšie vplyvy prispôsobujú a takto získané zmeny sa dedia (tzv. nazývané „dedičnosť získaných vlastností“). Zároveň zmeny v druhoch neboli natoľko preukázané, ako to postulovali transformisti, čo oslabilo ich pozície v diskusiách s prívržencami kreacionizmu. Pocta vytvoriť prvé evolučné teórie patrí veľkým prírodovedcom 19. storočia. J. B. Lamarck (1744-1829) a C. Darwin (1809-1882). Tieto dve teórie sú protikladné takmer vo všetkom: tak vo svojej všeobecnej konštrukcii, ako aj v povahe dôkazov, ako aj v hlavných záveroch o príčinách a mechanizmoch evolúcie a vo svojich historický osud. Tieto klasické teórie XIX storočia. naďalej relevantné, aj keď rôznymi spôsobmi.

EVOLUČNÁ TEÓRIA J.B. LAMARK.

Jean-Baptiste Lamarck načrtol základy svojej koncepcie vo svojom najznámejšom diele Filozofia zoológie (1809). Názov tejto knihy výstižne zdôrazňuje dôležitá vlastnosť Lamarckove zovšeobecnenia – ich špekulatívna povaha. Táto teória je koherentnou budovou logických konštruktov, ktoré poskytujú odpovede na väčšinu základných otázok evolucionizmu, ale tieto odpovede neboli nájdené ani tak analýzou vedeckých (t. j. dobre overených, spoľahlivých) faktov, ale boli logicky odvodené z niekoľkých základných ustanovenia prijaté ako postuláty. Takýto filozofický prístup je charakteristický pre rané štádiá vývoja vedy, keď nahromadené fakty už potrebujú logické pochopenie, no na rigoróznu vedeckú analýzu a zovšeobecnenia stále nestačia.

Variabilita organizmov.

Spomedzi týchto prejavov variability boli najzreteľnejšie adaptačné zmeny v organizmoch vystavených novým podmienkam (napríklad vývoj rastlín rôznych tvarov z rovnakých semien pri pestovaní v rôznych podmienkach; posilňovanie svalov u ľudí a zvierat ich zvýšeným cvičením a oslabenie týchto svalov pri absencii primeranej fyzickej záťaže atď.). Lamarckovým všeobecným záverom z týchto pozorovaní bolo rozpoznanie historickej variability, premeny organizmov v čase, teda ich evolúcie. Tento záver však už nebol originálny: historickú premenu druhov organizmov pod vplyvom zmien vonkajšieho prostredia uznávali, ako už bolo uvedené, všetci transformisti. Učenie o stupňovaní. Rôznorodosť druhov živých bytostí podľa Lamarcka nie je len chaosom všemožných foriem – v tejto rozmanitosti možno vidieť určitý poriadok, akoby kroky dôsledného a stáleho zvyšovania úrovne organizácie. Z toho Lamarck urobil najdôležitejší záver, že zmeny v organizmoch nie sú náhodné, ale pravidelné, riadené: vývoj organického sveta je v smere postupného zlepšovania a komplikovania organizácie.

Lamarck považoval za hybnú silu gradácie „túžbu prírody po pokroku“, ktorá je vlastná všetkým živým bytostiam, ktorú do nich vkladá Stvoriteľ, t.j. Bože. Na druhej strane progresívny vývoj divokej prírody je podľa Lamarcka procesom sebarozvoja – autogenézy. Pri realizácii tohto procesu (gradácie) sú organizmy úplne nezávislé od vonkajšieho sveta, od prostredia.

Idealizmus Lamarckových koncepcií je celkom zrejmý. Vplyv vonkajších podmienok na organizmy. Vplyv vonkajších podmienok na organizmy podľa Lamarcka porušuje správnosť gradácií. Gradácia, takpovediac, „v najčistejšej podobe“ sa prejavuje nemennosťou, stálosťou vonkajšieho prostredia; akákoľvek zmena podmienok existencie núti organizmy prispôsobiť sa novému prostrediu, aby nezahynuli. To narúša rovnomernú a stálu zmenu organizmov na ceste pokroku a rôzne evolučné línie sa odchyľujú nabok, zotrvávajú na primitívnych úrovniach organizácie.

Takto Lamarck vysvetlil súčasnú existenciu vysoko organizovaných a jednoduchých skupín na Zemi, ako aj rozmanitosť foriem zvierat a rastlín. Podľa Lamarcka k zmenám živočíchov a rastlín pod vplyvom vonkajších podmienok dochádza rôznymi spôsobmi. Rastliny vnímajú zmeny podmienok takpovediac priamo – metabolizmom s vonkajším prostredím (so stráviteľnými minerálnymi zlúčeninami, vodou, plynmi a svetlom). Pre zvieratá vyvinul Lamarck komplexnejší transformačný mechanizmus:

1. akákoľvek významná zmena v vonkajších podmienok spôsobuje zmenu v potrebách zvierat;

2. to znamená nové činy zvierat a vznik nových „zvykov“;

3. v dôsledku toho zvieratá začínajú častejšie používať orgány, ktoré predtým používali málo; tieto orgány sa výrazne rozvíjajú a zväčšujú a ak sú potrebné nové orgány, vznikajú pod vplyvom potrieb „snahou vnútorného cítenia“.

S odôvodnením tohto mechanizmu evolučných zmien zvierat pod vplyvom zmien vonkajších podmienok súvisí aj formulácia dvoch takzvaných Lamarckových zákonov:

1 zákona

U každého živočícha, ktorý nedosiahol hranicu svojho vývoja, vedie častejšie a neustále používanie ktoréhokoľvek orgánu k jeho zvýšenému rozvoju, pričom sústavné nepoužívanie orgánu ho oslabuje a napokon spôsobuje jeho zánik.

2 zákona

Všetko, čo organizmy získajú vplyvom prevládajúceho používania, alebo stratia vplyvom neustáleho nepoužívania akýchkoľvek orgánov, sa následne zachová v potomstve, ak sú len nadobudnuté zmeny spoločné pre oboch rodičovských jedincov.

Osobitnou zásluhou Lamarcka je, že ako prvý predložil evolučný pokrok ako jeden z hlavných zákonov evolúcie organizmov. Hlavné ustanovenia Lamarckovej teórie však neboli až tak odvodené a dokázané na základe vedeckých faktov koľko je postulovaných, takže teória ako celok je v podstate špekulatívna logická schéma. Lamarck evolúciu organizmov nepreukázal, ale postuloval.

CHARAKTER DARWINOVA TEÓRIA EVOLÚCIE.

Teória Charlesa Darwina, známa ako teória prirodzeného výberu, je jedným z vrcholov vedeckého myslenia 19. storočia. Jeho význam však ďaleko presahuje jeho vek a rámec biológie.

Darwinova teória sa stala prírodno-historickým základom materialistického svetonázoru. Darwinova teória je proti Lamarckovej nielen svojimi dôsledne materialistickými závermi, ale aj celou svojou štruktúrou. Je úžasným príkladom vedecký výskum, založený na obrovskom množstve spoľahlivých vedeckých faktov, ktorých analýza vedie Darwina ku koherentnému systému úmerných záverov. Premenlivosť organizmov v domestikovanom stave je podľa Darwina podnetom pre výskyt zmien u zvierat a rastlín ovplyvnenie organizmov novými podmienkami, ktorým sú vystavené v rukách človeka. Darwin zároveň zdôraznil, že povaha organizmu vo fenoméne variability je dôležitejšia ako povaha podmienok, pretože rovnaké podmienky často vedú k rôznym zmenám u rôznych jedincov a podobné zmeny sa môžu vyskytnúť za úplne iné podmienky. V tejto súvislosti Darwin identifikoval dve hlavné formy variability organizmov pod vplyvom zmien podmienok prostredia: neurčitú a určitú. umelý výber. Keďže hlavná forma variability je podľa Darwina neurčitá, je zrejmé, že uznanie dedičnej variability organizmov stále nestačilo na vysvetlenie procesu šľachtenia nových plemien zvierat alebo odrôd poľnohospodárskych rastlín.

Bolo potrebné naznačiť aj silu, ktorá na základe drobných rozdielov u jedincov tvorí stabilné a dôležité plemenné znaky. Darwin našiel odpoveď na túto otázku v praxi chovateľov, ktorí umelo vyberajú do kmeňa len tých jedincov, ktorí majú pre človeka zaujímavé črty. V dôsledku tejto selekcie z generácie na generáciu sú tieto vlastnosti čoraz výraznejšie. Selekcia je tvorivá sila, ktorá premieňa konkrétne rozdiely jednotlivých jedincov na vlastnosti charakteristické pre dané plemeno alebo varietu. Ak bol umelý výber hlavnou silou, pomocou ktorej bol človek schopný v relatívne krátkom čase vytvoriť početné plemená domácich zvierat a odrody rastlín, ktoré sa výrazne líšia od svojich divokých predkov, je logické predpokladať, že podobné procesy môžu spôsobiť evolučné premeny. aj v prírode. Premenlivosť organizmov v prírode. Darwin zhromaždil množstvo údajov, ktoré naznačujú, že variabilita najrozmanitejších druhov organizmov v prírode je veľmi veľká a jej formy sú v zásade podobné formám variability domácich zvierat a rastlín. Pestré a kolísavé rozdiely medzi jedincami toho istého druhu vytvárajú akoby plynulý prechod k stabilnejším rozdielom medzi odrodami tohto druhu; tie zase rovnako postupne prechádzajú do jasnejších rozdielov v ešte väčších zoskupeniach - poddruhoch a rozdiely medzi poddruhmi - do presne definovaných medzidruhových rozdielov. Individuálna variabilita sa tak plynule mení na skupinové rozdiely. Z toho Darwin usúdil, že individuálne rozdiely jedincov sú základom pre vznik odrôd.

Odrody s nahromadením rozdielov medzi nimi sa menia na poddruhy a tie zase na určité typy. Preto možno jasne definovanú odrodu považovať za prvý krok k izolácii nového druhu. Zdôraznime, že Darwin po prvý raz nekládol ťažisko evolučnej teórie na jednotlivé organizmy (ako to bolo typické pre jeho transformujúcich sa predchodcov vrátane Lamarcka), ale na biologické druhy, teda v modernom zmysle na populácie organizmov. Iba populačný prístup nám umožňuje správne posúdiť rozsah a formy variability organizmov a dospieť k pochopeniu mechanizmu prirodzeného výberu. Boj o existenciu a prirodzený výber, porovnávanie všetkých zozbieraných informácií o variabilite organizmov vo voľnej prírode a domestikovanom stave a úlohe umelého výberu pre šľachtenie plemien a odrôd domestikovaných zvierat a rastlín. Darwin pristúpil k objavu tvorivej sily, ktorá poháňa a riadi evolučný proces v prírode – prírodný výber. Predstavuje zachovanie užitočných individuálnych rozdielov alebo zmien a zničenie škodlivých zmien, neutrálnych vo svojej hodnote (nerentabilných a neškodných), nepodliehajúcich selekcii, ale predstavuje nestály, kolísavý prvok variability. Samozrejme, jednotlivci, ktorí majú nejakú novú užitočnú vlastnosť, môžu zomrieť bez zanechania potomkov, a to z čisto náhodných dôvodov. Vplyv náhodných faktorov sa však znižuje, ak sa užitočná vlastnosť objaví u väčšieho počtu jedincov daného druhu – vtedy sa zvyšuje pravdepodobnosť, že aspoň u niektorých z týchto jedincov budú hrať pri dosahovaní úspechu rolu prednosti novej užitočnej vlastnosti. v boji o existenciu. Z toho vyplýva, že prirodzený výber je faktorom evolučných zmien nie pre jednotlivé organizmy posudzované izolovane od seba, ale len pre ich agregáty, t. j. populácie.

Výsledky pôsobenia prirodzeného výberu, vznik adaptácií (adaptácií) organizmov na podmienky ich existencie, ktoré dávajú štruktúre živých bytostí črty „účelnosti“, sú priamym výsledkom prírodného výberu, keďže jeho podstata je diferencované prežívanie a prevažne opúšťanie potomkov práve tými jedincami, ktorí sú na základe svojich individuálnych vlastností lepšie ako ostatní prispôsobení podmienkam prostredia. Akumulácia selekciou z generácie na generáciu tých vlastností, ktoré poskytujú výhodu v boji o existenciu, a postupne vedie k vytváraniu špecifických adaptácií.

Druhým (po nástupe adaptácie) najdôležitejším dôsledkom boja o existenciu a prirodzený výber je podľa Darwina prirodzený nárast diverzity foriem organizmov, ktorý má charakter divergentnej evolúcie. Keďže sa očakáva najintenzívnejšia konkurencia medzi najpodobnejšie štruktúrovanými jedincami daného druhu vzhľadom na podobnosť ich životných potrieb, v priaznivejších podmienkach budú jedince, ktoré sa najviac odchyľujú od priemerného stavu. Títo majú výhodnú šancu prežiť a zanechať potomstvo, na ktoré sa prenášajú vlastnosti rodičov a tendenciu meniť sa ďalej rovnakým smerom (pokračujúca variabilita). Výsledkom je, že od spoločného predka by v priebehu evolúcie malo pochádzať stále viac a viac rôznorodých a odlišných potomkov.

Napokon tretím najdôležitejším dôsledkom prirodzeného výberu je postupná komplikácia a zlepšovanie organizácie, t.j. evolučný pokrok. Tento smer evolúcie je podľa Charlesa Darwina výsledkom prispôsobovania sa organizmov životu v čoraz zložitejšom vonkajšom prostredí. Zložitosť prostredia vzniká najmä v dôsledku divergentného vývoja, ktorý zvyšuje počet druhov. Zlepšenie reakcií organizmov na čoraz zložitejšie prostredie vedie k postupnému pokroku v organizácii. Špeciálnym prípadom prirodzeného výberu je sexuálny výber, ktorý nie je spojený s prežitím daného jedinca, ale len s jeho reprodukčnou funkciou. Podľa Darwina k sexuálnemu výberu dochádza vtedy, keď jedinci rovnakého pohlavia súťažia o reprodukciu.

Na záver prehľadu Darwinovej evolučnej teórie poznamenávame, že poskytla logicky konzistentné a prísne materialistické vysvetlenie najdôležitejších problémov evolúcie organizmov a všeobecnej štruktúry organického sveta, ktorý sa vyvinul ako výsledok evolučného procesu. Darwin ako prvý dokázal realitu evolučných zmien v organizmoch. Vzťah medzi organizmom a prostredím má v jeho teórii charakter dialektickej interakcie: Darwin zdôrazňoval úlohu environmentálnych zmien ako stimulu pre premenlivosť organizmov, no na druhej strane špecifickosť týchto zmien určuje samotné organizmy a odlišný vývoj organizmov mení ich biotop. Učenie o prirodzenom výbere a boji o existenciu je v podstate rozborom týchto zložitých vzťahov medzi organizmom a prostredím, v ktorom organizmus nie je proti životnému prostrediu ako samostatne sa vyvíjajúca autonómna jednotka, ale pasívne sa sledovať zmeny v prostredí (ako vzťah medzi organizmom a prostredím interpretuje Lamarckova teória).

Podľa Darwinovej teórie je evolúcia výsledkom interakcie organizmu a meniaceho sa prostredia.

Moderná evolučná teória sa vyvinula na základe Darwinovej teórie. Keď si to uvedomíme a posúdime špecifické miesto Darwinových myšlienok v súhrne moderných evolučných názorov, často spadajú do jedného z dvoch extrémov. Buď veria, že teraz má pojem Darwin ako taký už len historický význam, alebo naopak tvrdia, že od čias Darwina sa základy teórie výrazne nezmenili. V skutočnosti, ako to často býva, pravda leží medzi týmito extrémnymi názormi. V budúcnosti, berúc do úvahy modernú evolučnú teóriu, budeme konkrétne špecifikovať jej hlavné rozdiely s názormi Darwina.

Tu je potrebné spomenúť určitú vágnosť a niektoré chybné Darwinove výroky. Tie obsahujú:

1. uznanie možnosti evolučných zmien na základe určitej variability a cvičenia a necvičenia orgánov;

2. prehodnotenie úlohy preľudnenia na ospravedlnenie boja o existenciu;

3. prehnaná pozornosť vnútrodruhovému boju pri vysvetľovaní divergencie;

4. nedostatočné rozvinutie koncepcie biologického druhu ako formy organizácie živej hmoty, zásadne odlišnej od subšpecifických a nadšpecifických taxónov;

5. nepochopenie špecifík makroevolučných premien organizácie a ich vzťahu so špecializáciou.

Všetky tieto nie celkom jasné či dokonca nesprávne predstavy o niektorých otázkach však v žiadnom prípade neuberajú na historickom význame Darwinovho brilantného diela a jeho úlohe pre modernú biológiu. Tieto nepresnosti zodpovedajú úrovni rozvoja vedy v čase vzniku Darwinovej teórie. Teória evolúcie v súčasnej fáze: problémy a kritika. Po vytvorení Darwinovej evolučnej teórie prešli roky, historická éra sa zmenila, ale diskusia o problémoch evolúcie neustáva.

HLAVNÉ PROBLÉMY EVOLÚČNEJ TEÓRIE.

KRITIKA MODERNEJ EVOLÚČNEJ TEÓRIE KREACIANOV.

Teraz sa takéto myšlienky aktívne propagujú a vo veľkej miere sa o nich diskutuje, čo by sa pred niekoľkými rokmi považovalo za absurdné. To je nepochybná zásluha „vedeckých“ kreacionistov. Prirodzene vyvstáva otázka, či to všetko súvisí s objektívnou nepravdivosťou alebo nevedeckým charakterom evolučnej teórie? Nie je to bezvýsledná slepá ulička vo vývoji vedy? Je zrejmé, že to tak nie je. Čiastočne o tom svedčia úspechy, ktoré v posledných desaťročiach dosiahli mnohí biológovia pracujúci v oblasti empirického štúdia evolúcie, a čiastočne štúdium tých kritických poznámok, ktoré najčastejšie vyjadrujú odporcovia evolucionizmu. Pozrime sa na najrozšírenejšie pozície modernej evolúcie kritizované jej odporcami. Často sa argumentuje, že môžeme pozorovať mikroevolučnú zmenu, ale nikdy nevidíme speciáciu a makroevolúciu. V skutočnosti tieto procesy zvyčajne prebiehajú tak pomaly, že nemôžu byť predmetom priameho pozorovania. Napriek tomu môže byť speciácia stanovená empiricky z priamych alebo nepriamych údajov.

Pomerne veľa takýchto údajov sa uvádza vo všeobecných správach o speciácii. Sú tu aj súkromnejšie práce o jednotlivých skupinách zvierat či rastlín. Niekedy sa môže speciácia experimentálne opakovať. Napríklad štúdie V. A. Rybina ukázali, že predkom slivky obyčajnej bol s najväčšou pravdepodobnosťou prírodný hybrid slivky čerešňovej a trnky. V dôsledku experimentálneho kríženia týchto rastlín s následným zdvojnásobením chromozómov sa získali hybridy - celkom životaschopné, veľmi podobné skutočným slivkám a dobre sa krížia s nimi aj medzi sebou. Zistili sa aj určité rozdiely medzi syntetizovanými slivkami a skutočnými. Dá sa predpokladať, že od svojho objavenia sa tieto mali čas sa v priebehu ďalšieho vývoja trochu zmeniť. Zdá sa, že umelo vytvorené druhy tvoria väčšinu našich domácich zvierat a poľnohospodárskych rastlín.

Niekedy nám paleontologické údaje umožňujú sledovať, ako sa postupnými premenami jeden druh zmenil na druhý. Napríklad ľadový medveď sa podľa všetkého vyvinul v neskorom pleistocéne z medveďa hnedého.Celý proces dokumentujú paleontologické údaje; prechodné štádiá procesu sú známe. Dali by sa uviesť ďalšie príklady špeciácie.

Moderní kreacionisti však tvrdia, že speciácia vždy prebieha stratou alebo prerozdelením určitých už existujúcich dedičných faktorov a len v rámci nejakého primárneho typu štruktúry, takzvaného „baramínu“. Vznik novej dedičnej informácie a následne aj nových fenotypových štruktúr je podľa kreacionistov nemožný. Vznik nových „baraminov“ je tiež nemožný. Tie posledné vytvoril priamo tvorca. Pokiaľ ide o tieto pojmy, je potrebné poznamenať nasledujúce. V evolúcii sa staré štruktúry skutočne používajú častejšie, ako vznikajú nové. Redukčné procesy sú veľmi bežné, takže nebude problém nájsť príklady, ktoré nie sú v rozpore s názormi kreacionistov. Napríklad slivka vznikla z trnky a slivky čerešňovej hybridizáciou s následnou polyploidiou, teda bez vzniku novej genetickej informácie. Niektoré zmeny týchto informácií mohli nastať v priebehu ďalších transformácií. V evolúcii sa však pomerne často objavujú aj zásadne nové štruktúry. V evolúcii ľadového medveďa sa objavili nové znaky komplexu komplexných morfologických, fyziologických a behaviorálnych adaptácií spojených s prechodom k životu v extrémnych podmienkach Ďalekého severu a k semi-vodnému životnému štýlu, ktoré v r. medveď hnedý. Geneticky si tieto dva druhy zostali veľmi podobné (v podmienkach zoo môžu vytvárať plodné hybridy), no ich morfologické a ekologické rozdiely sú také veľké, že niektorí vedci dokonca odporúčali, aby bol ľadový medveď oddelený do samostatného rodu. Ľadový medveď je zároveň organizačne na rovnako vysokej úrovni ako medveď hnedý. Má rovnako, ak nie viac, zložitý životný štýl a správanie. Medzi jej znaky patrili výsledky redukcie (v kreacionistickom chápaní), až na to, že prechod od všežravosti k požívaniu čisto živočíšnej potravy, určité zjednodušenie zubného systému s tým spojené a dokonca aj depigmentácia srsti.

Kreacionisti a niektorí evolucionisti tvrdia, že súčasná evolučná teória nedokáže vysvetliť rané štádiá formovania orgánov, ako aj vznik štruktúr vysokej úrovne dokonalosti, akými sú ľudia. Problémy, ktoré tu vznikajú, sú v skutočnosti spojené len s nedostatočnou znalosťou štruktúry a fungovania týchto orgánov. Pri dobre preštudovaných orgánoch máme tendenciu načrtnúť, ako sa mohli vyvinúť. Často sa argumentuje, že napríklad oko vyšších živočíchov je také dokonalé, že nemohlo vzniknúť v dôsledku evolučných procesov. Túto myšlienku ilustrujeme na slávny príklad. Budeme vychádzať zo skutočnosti, že pozorované zmeny v orgánoch a štruktúrach sú ľubovoľné a nie riadené, ale náhodne sa môžu ukázať ako viac či menej užitočné pre ich nositeľov. V bunkách takmer všetkých organizmov sa produkuje určité množstvo pigmentov. Pigment možno nazvať v skutočnosti akoukoľvek nepriehľadnou látkou. Často sú syntetizované bez akéhokoľvek spojenia s fotorecepciou. Ale dajú sa použiť aj na orientáciu v priestore, ak je to užitočné pre prežitie organizmu. Schopnosť reagovať na svetlo je v prírode rozšírená a je charakteristická pre mnohé jednobunkové aj niektoré bunky mnohobunkových organizmov. Prvá etapa tvorby zložitých orgánov zraku u mnohobunkových organizmov spočívala v koncentrácii svetlocitlivých buniek s tvorbou takzvaných očných škvŕn. Koncentrácia receptorov na jednom mieste prispela k vnímaniu svetla s menšou intenzitou, takže mutanti, v ktorých sa spojili bunky citlivé na svetlo, mali väčšiu šancu na prežitie. Najjednoduchšie fotosenzitívne škvrny sa nachádzajú na povrchu tela (alebo pod ním, ak sú kryty priehľadné). V priebehu ďalšieho vývoja však prirodzený výber prispieva k ponoreniu stareckých škvŕn pod úroveň kože na ochranu pred poškodením a vonkajšími dráždidlami. Pigmentová škvrna sa mení na pigmentovú jamku (niekedy na pigmentovú drážku alebo kanál). Konečným štádiom je uzavretie jamky do očnej vezikuly, ktorej predná stena sa stáva priehľadnou a zadná sa stáva citlivou. Aj priehľadná látka však láme svetelné lúče a predná stena nevyhnutne začína pôsobiť ako šošovka. Tvar tejto šošovky sa môže meniť v dôsledku náhodných mutácií, ale jej zakrivenie je optimálne pre príjem, čo vedie k zaostreniu lúčov na povrchu vnútornej fotocitlivej vrstvy. V dôsledku toho sa na tejto ploche objaví obraz okolitého sveta. Nie je to ani výsledok prirodzeného výberu, ale jednoducho dôsledok fyzikálnych zákonov.

Akumulácia malých náhodných kvantitatívnych zmien teda vedie cez prirodzený výber ku kvalitatívnemu skoku – objaveniu sa videnia v pravom zmysle slova. V priebehu ďalšieho vývoja sa orgán zraku ďalej zlepšoval. Často sa napríklad vytvárajú špecializované svaly, ktoré menia zakrivenie šošovky alebo jej vzdialenosť od fotosenzitívnej vrstvy, prípadne obe tieto charakteristiky. Tým sa dosiahne možnosť akomodácie oka.

Ďalším dôležitým evolučným úspechom je farebné videnie. Napokon, objavenie sa stereoskopického videnia u niektorých vtákov a cicavcov umožňuje trianguláciou určiť vzdialenosť k predmetom, ako aj do určitej miery tvar predmetov. Všetky tieto procesy možno ľahko vysvetliť ako výsledky selektívneho prežívania nositeľov malých náhodných zmien. Tieto procesy nastanú, aj keď veľmi malá časť mutácií zmení štruktúry správnym smerom. Iba úplná absencia takýchto mutácií by tieto procesy znemožnila.

Mechanizmy, ktoré selektívne blokujú mutagenézu v určitých smeroch, však nepoznáme. Opísaný scenár je teda logicky možný a neodporuje žiadnemu zo známych prírodných zákonov. Jedným z hlavných argumentov kreacionistov proti evolucionizmu je, že v procese progresívnej evolúcie sa objavujú zásadne nové informácie. Faktom je, že informácie môže podľa ich názoru vytvárať iba myseľ, ale v žiadnom prípade nie stochastické procesy. Dedičná informácia živých organizmov bola podľa kreacionistov stvorená Bohom v priebehu stvorenia a neskôr sa môže len stratiť.

Kreacionisti celkom jasne uvádzajú analógiu medzi tvorivou činnosťou Boha a ľudskou tvorivosťou, vidiac v ľudskej mysli, aj keď nedokonalú, ale predsa len zdanie mysle Boha. Dostupné údaje však skôr naznačujú, že tvorivá činnosť ľudskej mysle je založená na úplne prirodzených procesoch.

Poďme diskutovať o tom, ako sa tvoria nové informácie pomocou jednoduchého modelu, ktorý charakterizoval S. Hawking. Zariadenie na príjem a spracovanie informácií možno zjednodušiť ako systém pozostávajúci z prvkov, z ktorých každý môže byť v jednom z niekoľkých alternatívnych stavov. Napríklad prvky počítačovej pamäte môžu byť v jednom z dvoch stavov a prvky genetického aparátu môžu byť v jednom zo štyroch stavov. Ktorýkoľvek z týchto stavov je rovnako pravdepodobný, ale v dôsledku interakcie so systémom, ktorého stav si treba pamätať, sa prvky ocitnú v celkom určitých stavoch v závislosti od stavu systému. Zariadenie prechádza zo stavu poruchy do usporiadanejšieho stavu. Neexistuje však žiadny rozpor s druhým termodynamickým zákonom. Proces objednávania ide s výdajom energie, ktorá sa nakoniec premení na teplo a zvyšuje stupeň neporiadku vo vesmíre, čím je interakcia so skúmaným systémom ťažšia, tým viac prvkov nášho zariadenia bude fixovaných a tým viac budú určené informácie o systéme. Viete si predstaviť využitie prijatých informácií. To si vyžaduje špeciálne stroje spojené s naším zariadením a fungujúce odlišne v závislosti od toho, aké stavy sú pevne dané v prvkoch zariadenia. Ďalšie komplikácie sú možné, ale mechanizmus, ktorý je základom procesu, zostáva rovnaký. Počítač funguje na tomto princípe a zjavne ľudský mozog. Ale podobný proces sa vyskytuje v populáciách živých organizmov. V dôsledku mutácií sa organizmy v populáciách líšia genotypom. V procese prirodzeného výberu niektorí mutanti prežijú a niektorí zomrú. Aj v tomto prípade je teda výber jednej z viac-menej ekvivalentných možností zapamätaný, celkom analogický s tým, ku ktorému dochádza pri činnosti ľudskej mysle.

Inými slovami, nové informácie môžu byť vytvorené prirodzeným výberom. Nie je potrebná najvyššia myseľ. Ak hovoríme o vyššej mysli, musíme prediskutovať ďalší argument na podporu jej existencie, ktorý často predkladajú fideisti. Podľa ich názoru je možné existujúce zákony vesmíru identifikovať pomocou ľudskej mysle, čo samo o sebe naznačuje prítomnosť rozumného zákonodarcu. V skutočnosti môžeme súhlasiť s tým, že medzi logikou nášho myslenia a logikou procesov prebiehajúcich v prírode existuje určitá zhoda. Táto korešpondencia nie je absolútna, preto proces poznania vždy sprevádzajú chyby a informácie získané ako výsledok poznania nie sú nikdy vyčerpávajúce. Napriek tomu je to práve existencia tejto korešpondencie, ktorá v zásade umožňuje poznať okolitý svet. Neexistuje však žiadna logická potreba vysvetľovať túto korešpondenciu skutočnosťou, že myseľ bytostí, ktoré spoznávajú svet, je podobná mysli stvoriteľa, ktorý tento svet stvoril. Oveľa jednoduchšie a presvedčivejšie sa to dá vysvetliť tak, že v evolúcii človeka dostali adaptačnú výhodu nositelia takých mentálnych štruktúr, ktoré lepšie zodpovedali realite nášho sveta. Takže naša schopnosť poznávať svet sa postupne zlepšovala. Bol založený na rovnakom procese prirodzeného výberu.

VŠEOBECNÉ POZNÁMKY K EVOLÚČNEJ TEÓRII.

V modernom zmysle je evolúcia sériou postupných zmien s historicky významným výsledkom. Nie sme povinní stanoviť, že sa mení genotyp, znak, populácia, druh. Priebežne, diskontinuálne, kŕčovito, smerovo, reverzibilne - tieto epitetá sú viac-menej podmienené, ako uvidíme neskôr a s akým konkrétnym výsledkom (špeciácia, fylogenéza, všeobecný rozvojživot atď.). Ale musíme uznať, že evolúcia je rozpoznateľná a posteriori: zmena, ktorá sa odohráva pred našimi očami, môže, ale nemusí byť evolúciou.

Všeobecne sa uznáva, že paleontologické dôkazy podporujú evolúciu. Najnezmieriteľnejšími odporcami evolucionizmu však boli v minulosti práve paleontológovia – J. Cuvier, L. Agassiz, R. Owen a mnohí ďalší.

Fosílny záznam ako taký je zoznamom nesúrodých udalostí. Aby ste z toho vytvorili súvislý príbeh, potrebujete vodiacu myšlienku. Fakty, ktoré máme, sú také, že organizmy sú mimoriadne rozmanité, prispôsobené spôsobu života, ktorý vedú, ich životný priestor obmedzené a navzájom sa nahrádzajú v geologickom zázname. Vysvetlenia sa môžu líšiť. Evolučná teória hovorí, že organický svet, ako ho poznáme, je produktom evolúcie (vo vyššie uvedenom zmysle). Ak predpokladáme, že vidíme prejavy nejakých pôvodných vlastností živého, ktoré nemajú históriu (napríklad pôvodnú účelnosť), potom takáto teória bude neevolučná alebo v každom prípade bude obsahovať neevolučné prvky. Bude proti všeobecnej teórii evolúcie a nie (ako sa často myslí) proti konkrétnej teórii prirodzeného výberu. Mnohé nedorozumenia vznikajú z neschopnosti rozlíšiť všeobecný evolučný prístup od konkrétnych metaevolučných problémov a tieto od seba navzájom. Na otázku, aký je rozdiel medzi teóriami J. B. Lamarcka a C. Darwina, väčšina odpovedá: Lamarck argumentoval dedičnosťou získaných vlastností, Darwin – prirodzený výber. V skutočnosti Lamarck aj Darwin verili v dedičnosť nadobudnutých vlastností (výraz je mimoriadne nešťastný, pretože neexistujú žiadne iné vlastnosti ako nadobudnuté, ale o tom neskôr). V ich dobe to bola známa myšlienka, siahajúca až k Aristotelovi, ktorý dokonca veril v dedičnosť jaziev (veriť sa dalo čomukoľvek - teória dedičnosti neexistovala). Evolučné problémy sú zoskupené okolo troch hlavných otázok – „prečo“, „ako“ a „prečo“, ktoré boli historicky kladené v tomto poradí.

Schopnosť usporiadať rôzne živé bytosti vo forme rebríka od jednoduchých po zložitejšie, určitá podobnosť (paralelnosť) medzi týmto rebríkom a postupnosťou individuálneho vývoja, ako aj distribúcia fosílnych foriem od starovekých vrstiev po mladšie , povaha deliteľnosti na diskrétne typy a druhy, zmena populácie Krajiny po biblickej potope alebo podobných katastrofách, vplyv životného štýlu na vývoj orgánov – to sú hlavné problémy, ktoré spočiatku živili evolučné myslenie. Evolucionizmu sa často upiera štatút pravého vedecká teória z nasledujúcich dôvodov:

1. Toto je v podstate opis všemožných udalostí, nie teória (zbieranie poštových známok, ako poznamenal Rutherford). História je, samozrejme, založená na faktoch, ale dá sa prepísať a fakty sa ukážu v inom svetle. Evolučné dejiny nie sú ani tak opisom, ako skôr rekonštrukciou udalostí (hoci medzi nimi neexistuje jasná hranica; akýkoľvek historický opis, aj keď potvrdený priamym svedectvom, nie je oslobodený od interpretácie faktov), ​​nesúci teoretickú záťaž.

2. Evolúcia života je známa zatiaľ len na našej planéte, v jedinej kópii. Jednotné číslo nepodlieha teoretickému chápaniu. K tomu možno namietať, že jednotlivec je skutočne nevhodný na odvodzovanie zákonov, ale môže sa stať predmetom teletickej aj kauzálnej analýzy. Navyše, evolúcia ide paralelne s mnohými kmeňmi a niektoré javy sa mnohokrát opakujú.

3. Evolucionizmus nemožno vyvrátiť.Toto obvinenie proti Darwinovej teórii položartovne vzniesol L. Bertalanffy. Ako rástla popularita principiálneho vyvracania ako kritéria vedeckosti, nebol čas na vtipy. Každý, kto je oboznámený s históriou biológie, si však nemôže byť vedomý množstva prebiehajúcich pokusov o vyvrátenie všeobecných aj konkrétnych evolučných teórií. Sám Darwin poukázal minimálne na dve pozície, ktorých vyvrátenie by podľa neho znamenalo krach celej jeho teórie: záver, že prudké zmeny v organickom svete zodpovedajú medzerám v geologickom zázname, a záver, že altruizmus nemôže vyvíjať pod vplyvom prirodzeného výberu. Obe sú vyvrátiteľné nielen v princípe, ale, čo je horšie, aj v praxi (aby sme predišli nedorozumeniam, pripomíname, že možnosť vyvrátenia teórie je pozitívnym momentom pri posudzovaní jej vedeckého charakteru, úspešné vyvrátenie je negatívnym momentom). pri posudzovaní jeho pravdivosti, hoci význam tohto iného môže byť trochu prehnaný).

4. Evolučná teória nie je teóriou v zmysle, ktorý akceptujú fyzici. Poďme stručne analyzovať tieto základné otázky. Postoj fyzikov je taký, že do oblasti vedy patria iba opakujúce sa, reprodukovateľné javy. Jedinečné, jedinečné, je oblasťou zberateľa rarít, nie vedca. Život je zatiaľ známy len na jednej planéte, biosféra existuje v jedinej kópii, každý organizmus je jedinečný, evolúcia prebehla raz a je nezvratná. Biológia sa zaoberá neopakovateľným, a preto je to druh činnosti, ktorá má bližšie k zberateľstvu ako k analytickej vede, ktorou je predovšetkým fyzika. Z istej perspektívy má človek dojem, že aj samotný vývoj biológie je zásadne odlišný od vývoja fyziky. V biológii dochádza k vyvracaniu a odmietaniu zastaraných teórií (napríklad Lamarckova teória), zatiaľ čo vo fyzike nové teórie nevyvracajú staré, ale len naznačujú hranice ich použiteľnosti.

Jednou z možných námietok, ako sme už povedali, je, že organizmy, spolu s jednotlivými organizmami, sa vyznačujú spoločnou vecou, ​​ktorá sa v každom z nich opakuje, že evolúcia organického sveta ako celku pozostáva z obrovskej rozmanitosti evolučných línií, ktoré sa vyznačujú tým či oným stupňom paralelizmu, opakovaným opakovaním udalostí rovnakého typu a pod. metodologické princípy fyziky a biológie, ktoré sa zaoberajú nemerateľne zložitejšími javmi, ktoré si vyžadujú osobitný, viac individualizovaný prístup, ktorý však neuberá na vedeckej povahe. Tradičné pochybnosti o vedeckom charaktere biologických teórií, ako aj tradičné pokusy o ich vyvrátenie však podľa viacerých vedcov neodrážajú podstatu veci, ktorá spočíva v rozpore medzi historickými a nehistorickými prístupmi. V skutočnosti je zásadný rozdiel medzi jedinečnosťou biologické javy a opakovateľnosť fyziky zjavne neexistuje: každá historická udalosť je jedinečná. Samozrejme, pre biológa je to ľahšie pochopiť kvôli výraznejšej individualite svojich objektov, hoci vírusy rovnakého kmeňa sa zdajú byť celkom identické a iba veľmi jemné štúdie môžu odhaliť ich individualitu. Fyzik je na druhej strane v pozícii človeka, ktorý ako prvý zapadol do davu mimozemšťanov a verí, že všetci majú rovnakú tvár.

Prítomnosť histórie je hlavným a možno aj jediným kritériom existencie. Vedec, ktorý študuje javy, ktoré nemajú históriu, si nemôže byť istý, či skutočne existujú. Zdá sa, že rozpory medzi modelmi poznania a fyzikou a biológiou sú tiež spojené s odlišným zmyslom pre historizmus. Známy zákon nezvratnosti evolúcie odvodil belgický paleontológ L. Dollo, paradoxne, na základe zvratného vzhľadu – straty panciera u korytnačiek presúvajúcich sa z vody na súš a späť. Dollo si všimol, že novo získaná škrupina sa líši od stratenej, a preto neexistuje úplná reverzibilita. Mýliť sa natoľko, že časom začne pochybovať o svojich kognitívnych schopnostiach, je ľudské. Takéto situácie slúžia ako živná pôda pre tvrdenia, že konečná pravda nie je dostupná z jedného alebo druhého dôvodu. To, čo dnes považujeme za samozrejmé, je teoreticky zaťažené a formované ako výsledok komplexnej interakcie pozorovania a vysvetľovania, pričom to druhé stále viac dominuje, nahrádza priame videnie a dokonca vnucuje videnie neexistujúcich objektov (ako mnohé generácie „videli“ nebeskú klenbu) . Tento druh nákladov na teoretizovanie vízie a vyvolal pochybnosti o realite vonkajšieho sveta, čo viedlo priamo k solipsizmu.

Najlepším liekom na solipsizmus je evolučná teória. Neexistujúce sa nemôže vyvíjať a ešte viac nemá zmysel sa tomu prispôsobovať. Evolučná teória ďalej naznačuje, že zmysly nás nemôžu neustále klamať, pretože inak by prispeli k zániku, nie k prežitiu. Teoreticky existuje každý dôvod dôverovať priamemu pozorovaniu. Evolučný prístup tiež pomáha pochopiť naše epistemologické ťažkosti. Sú produktom evolúcie myslenia a zjavne sú charakteristické pre prechodnú fázu, v ktorej sa už stratila ostrosť a neomylnosť priameho videnia, vybrúseného miliónmi rokov boja o existenciu, a vysvetľovacia schopnosť. stále nedostatočne rozvinuté. Evolučná teória naznačuje, že vzťah medzi pozorovaním a teóriou nezostáva konštantný, ale mení sa v priebehu času. A nakoniec, evolucionizmus vysvetľuje, prečo nikdy nedosiahneme konečnú pravdu: nečaká na nás niekde na konci cesty, za siedmimi zámkami, ale vyvíja sa spolu s nami, naším myslením a všetkým okolo. Neodarwinizmus (syntetická evolučná teória). Ak možno niekoho nazvať Newtonom biológie, tak, samozrejme, G. Mendela. Urobil všetko, čo bolo potrebné, aby sa biológia zmenila na „skutočnú vedu“, ako je klasická fyzika, konkrétne:

1. zavedené neviditeľné entity – „zárodky“, následne gény;

2. stanovil im zákony bez akéhokoľvek vysvetlenia;

3. uchýlil sa k matematike.

Zdalo sa, že gény pomohli odpovedať na množstvo otázok, ktoré Darwina zmiatli, najmä prečo sa prospešné zmeny „nerozpustia“ pri krížení s nezmenenými jedincami, a tak nedoplnia klasický darwinizmus a premenia ho na neodarwinizmus alebo syntetickú evolučnú teóriu ( STE). Za hlavnú zásluhu STE sa zvyčajne považuje vysvetlenie počiatočnej variability, eliminácia teleologických (pangenéza, „lamarckovské faktory“) a typologických (makromutácie, náhla speciácia) prvkov z evolucionizmu a prenos evolučných konštrukcií do experimentálneho základ. Rámec novej teórie tvorili postuláty náhodného charakteru mutácií, konštantnej rýchlosti mutácií a postupného vzniku veľkých zmien sčítaním malých. Možnosti overenia týchto postulátov počas výstavby STE boli veľmi obmedzené. Predpokladá sa, že postulát náhodnosti mutácie bol následne potvrdený molekulárnej úrovni. Molekulárne mutácie sú však neadekvátne k tým ich fenotypovým prejavom, ktoré pozorovali raní genetici, samotné chápanie mutácie sa zmenilo. Na molekulárnej úrovni existuje nejaký dôvod hovoriť o časopriestorovej neistote jedného mutačného aktu, ale (analogicky s kvantovou mechanikou) neistotu nemožno a priori extrapolovať na úroveň fenotypových vlastností podliehajúcich prirodzenému výberu. Postulát konštantnej rýchlosti mutácií neobstál pri skúmaní.

Explozívna mutagenéza, najmä transpozičné výbuchy, už bola pomerne dobre študovaná. Myšlienka makroevolúcie ako súhrnu najmenších mutačných krokov pod vplyvom selekcie implicitne implikuje nejaký ortogenetický faktor, pretože pravdepodobnosť včasného náhodného výskytu po sebe nasledujúcich „nevyhnutných“ mutácií je zanedbateľná. Preto bolo potrebné zaviesť dodatočný faktor – génový drift, ktorý podľa S. Wrighta a E. Mayra urýchľuje fixáciu novej mutácie a pri prudkom znížení populácie vyvoláva „genetickú revolúciu“.

Výhody STE oproti klasickému darwinizmu teda nie sú celkom zrejmé. Niektoré rozpory v pôvodnej Darwinovej teórii, eliminované STE, pravdepodobne odzrkadľovali vnútornú nekonzistentnosť kontinuálneho-nespojitého procesu evolúcie a nemožnosť zredukovať celú škálu hybných síl na prirodzený výber.

Kritika darvinizmu. Jeden zo smerov kritiky je založený na protiklade „boja“ a „lásky“ ako hnacích síl evolúcie. Darwin skutočne zažil určité ťažkosti pri vysvetľovaní altruizmu.

Teraz sa však vykonala veľmi dôkladná práca spájajúca vznik altruistického správania s výberom. Kritika je efektívnejšia, ak priraďuje výberu skôr úlohu konzervatívca než tvorivej sily. Mnohí výskumníci, ktorí vyčlenili stabilizačné a kreatívne formy výberu, mali na mysli, že výber v niektorých prípadoch zachováva existujúcu normu, zatiaľ čo v iných prípadoch, keď sa zmenia podmienky, vytvára novú. Je možné postupnými posunmi normy získať niečo v podstate nové? Presne povedané, na túto otázku neexistuje žiadna odpoveď, pretože nikto nekontroloval (umelý výber sa nepočíta, princíp jeho fungovania je iný). Po Darwinovi sa zdá logické predpokladať, že postupné vytvorenie nového výberu trvá veľmi dlho. Geologický čas sa počíta na milióny rokov, ale v kritických momentoch v histórii Zeme tieto milióny nie sú k dispozícii, a preto Darwin veril, že geologický záznam je nespoľahlivý. To skutočne otvára možnosť testovania teórie. Ak sa potvrdí svedectvo kroniky, získa sa významný argument v prospech kŕčovitého vzniku nového a evolučná teória v dôsledku prudkých odchýlok v individuálnom vývoji, zatlačená do úzadia syntetickou teóriou, bude opäť byť v centre pozornosti. Veď umelý výber, ktorého úspechy tak inšpirovali Darwina, operuje s prudkými odchýlkami od normy, dalo by sa povedať deformáciami.

Prečo je v prírode kontraindikovaný? Ale jeden z paradoxov evolucionizmu spočíva práve v tom, že prirodzený a umelý výber prináša opačné výsledky: prvý zvyšuje kondíciu, druhý ju znižuje (kultivary a plemená vyšľachtené človekom spravidla potrebujú jeho podporu). Buď nemajú vôbec nič spoločné (v takom prípade by sa umelý výber nemal považovať za model prirodzeného výberu), alebo niečo v mechanizme prirodzeného výberu nechápeme.

Kritika syntetickej teórie evolúcie. STE, viac ako klasický darwinizmus, je modelovaný podľa klasickej fyziky. Má svoje axiómy, nadčasové zákony, vrátane tých matematicky odvodených. STE aktívne presadzuje tento spôsob konštrukcie biologickej teórie, pričom naznačuje, že pokrok v tejto oblasti si vyžaduje úplnejšiu axiomatizáciu a matematizáciu (extrémni zástancovia týchto názorov môžu dokonca vystupovať ako kritici STE a obviňovať ju z nedostatočnej formalizácie). Rovnaké presvedčenia vidieť v masívnej invázii fyzikálne a chemické metódy revolúcia v biológii, jej premena na skutočne experimentálnu vedu, t.j. skutočná veda. Stupor vedy, spútaný axiómami a zákonmi, však nemožno považovať za pokrok. A evolučné teórie takéto „nevyvíjajúce sa“ postoje sú obzvlášť kontraindikované. Ako každá paradigma, aj STE má praktický vplyv na vedu a určuje, čo sa oplatí robiť a čo sa robiť neoplatí.

Silná paradigma udáva smer výskumu jednej alebo aj niekoľkých generácií vedcov. Potom je tento smer vyčerpaný a vedci obracajú zrak k alternatívnej teórii, ktorú doteraz podporovalo len pár excentrikov. Nechajme však úspechy a vráťme sa k tomu, čo sa ukázalo byť cez palubu STE. V prvom rade sa to nazýva makroevolúcia - veľké premeny orgánov, vznik nových kategórií znakov, fylogenéza, vznik druhov a nadšpecifických skupín, ich zánik - vo všeobecnosti, kvôli čomu bola evolučná teória vytvorené. Bez podceňovania významu priemyselného melanizmu a vzťahu medzi jednofarebnými a pruhovanými slimákmi podotýkame, že nás stále zaujímajú najmä ako model historicky významnejších javov.

Môžu však slúžiť ako taký vzor? Pozíciu STE vo vzťahu k makroevolúcii určuje všeobecný postoj k experimentovaniu ako jedinému spôsobu skutočne vedeckého výskumu. V oblasti makroevolučných procesov sú možnosti experimentovania veľmi obmedzené. Preto ich možno študovať len pomocou mikroevolučných modelov za predpokladu, že rozdiely sú najmä kvantitatívne – na časových mierkach. V minulosti a najmä v posledných rokoch sa ozývali hlasy proti tomuto redukcionistickému postoju STE.

Na rozdiel od nej bola predložená téza o neredukovateľnosti fylogenézy na mikroevolučné procesy, potrebe doplniť STE o teóriu makroevolúcie. Predpokladalo sa, že mikroevolúcia bola uspokojivo vysvetlená pomocou STE. V skutočnosti ešte neboli pochopené ani mikroprocesy, ani makroprocesy a je ešte predčasné hovoriť o ich vzájomnej redukovateľnosti alebo neredukovateľnosti. STE, podobne ako Darwinova klasická evolučná teória, bola vyvinutá hlavne pre procesy prebiehajúce v stabilných podmienkach. Teraz nás viac ako čokoľvek iné zaujímajú environmentálne krízy a navyše existuje predpoklad (ktorý sa stal prioritou overenia), že najdôležitejšie evolučné udalosti sa odohrali v krízových podmienkach. A nakoniec, celkový biologický pokrok, zredukovaný na nárast počtu, takmer vypadol zo zorného poľa STE. Chronologická postupnosť od siníc po človeka, nech sa už volá akokoľvek, je jedným z mála spoľahlivých evolučných javov. Pre milióny ľudí je to práve táto sekvencia, ktorá stelesňuje samotnú evolúciu. Preto sa od evolučnej teórie vyžaduje v prvom rade jej vysvetlenie. STE to nemôže poskytnúť, pretože pri riešení evolučných úloh uznávaných touto teóriou – prispôsobivosť, prežitie, rast počtu a diverzita – nie sú sinice v žiadnom prípade horšie ako ľudia. Preto sa vývoj človeka ukázal ako úplne nepochopiteľný. Buď sa úplne vymyká predchádzajúcej biologickej evolúcii, alebo je umelo zavedený do rámca školského STE. Vzhľadom na všetky tieto okolnosti súčasný stav evolučnej teórie nespôsobuje pocit zadosťučinenia.

PREHĽAD MODERNÝCH PROBLÉMOV EVOLUČNEJ TEÓRIE.

Geologické a biologické vedy v posledných desaťročiach nahromadili obrovské nové informácie o vývoji organických a anorganických svetov Zeme, ako aj o fyzicko-geografických, geologických a biogeochemických predpokladoch možnej existencie akýchkoľvek foriem života v minulosti, resp. prítomný na iných planétach slnečnej skupiny.

Evolúciu možno teraz v mnohých prípadoch reprezentovať mierou a číslom. Zhromaždili sa rozsiahle informácie o mnohých biologických katastrofách (krízach), predovšetkým počas poslednej miliardy rokov; o ich korelácii s abiotickými krízami, o možných spoločných príčinách týchto javov. Zároveň sa nahromadilo obrovské množstvo informácií o štruktúrnej organizácii a molekulárno-genetických mechanizmoch fungovania buniek – základe života, faktoroch variability genómu a vzorcoch molekulárnej evolúcie buniek a organizmov. Zároveň, napriek rozsiahlym údajom o molekulárno-genetických mechanizmoch, ktoré určujú reakcie genómov, buniek a organizmov na zmeny prostredia, vieme len málo o vzťahoch medzi týmito mechanizmami a procesmi bioevolúcie, ktoré v súčasnosti prebiehali na Zemi. globálnych geologických zmien. Napriek množstvu informácií o zákonitostiach evolúcie organických a anorganických svetov, ktoré získavajú vedy o Zemi a biológia, stále zostávajú fragmentované a vyžadujú si systematické zovšeobecňovanie.

Medzi veľké úspechy posledných desaťročí patrí rozlúštenie prekambrickej kroniky o vývoji organického sveta Zeme paleontológmi a geológmi, ktoré rozšírilo geochronologický rozsah našich poznatkov o vývoji života z 550 miliónov na takmer 4 miliardy rokov. . Klasické koncepty evolúcie organického sveta, založené na skúsenostiach zo štúdia jeho fanerozoickej histórie, keď sa taxonomická a ekosystémová hierarchia biologických systémov už v základných pojmoch vyvinula, počnúc Charlesom Darwinom, sa vyvinuli v rámci postupného chápania fylogenetického procesu, ktorého ústredným článkom je druh.

Štúdium prekambrických foriem života a podmienok jeho existencie prinieslo do programu nové problémy. Vďaka výdobytkom molekulárnej biológie vrátane molekulárnej fylogenézy od začiatku 80. rokov 20. storočia sa ukázalo, že cesty biologickej evolúcie života v podmienkach počiatočnej bezkyslíkatej (redukčnej) atmosféry a jej postupný prechod do oxidačnej jeden (zvýšenie koncentrácie kyslíka v biotope) súvisí so životom troch kráľovstiev (domény organizmov) bezjadrových prokaryotov:

1. pravé eubaktérie;

2. barcheobaktérie, ktorých genóm má určité podobnosti s genómom eukaryotov;

3. eukaryoty s dobre vytvoreným jadrom a karpatologickou cytoplazmou s rôznymi typmi organel.

Najdôležitejším článkom pri formovaní biodiverzity živej schránky Zeme sú v posledných desaťročiach objavené vendianske kostrové vendobionty so záhadnými metabolickými znakmi, bezprostrední predchodcovia hlavných typov moderných bezstavovcov, hlavné fylogenetické kmene (na úrovni typov a čeľadí), ktoré vznikli asi pred 540 miliónmi rokov na začiatku kambria.obdobie.

Štúdium mikrobiálnych spoločenstiev v moderných extrémnych podmienkach a ich experimentálne modelovanie umožnilo odhaliť znaky interakcie autotrofných a heterotrofných foriem prokaryotického života ako špeciálneho typu adaptácie v priestorovo neoddeliteľnom systéme organizmus-ekosystém dva v jednom. . Rozvoj mikrobiálnych paleontologických metód a detekcia týchto metód v meteoritoch, pravdepodobne prinesených na Zem z Marsu, štruktúr pripomínajúcich stopy bakteriálneho života, dal nový impulz problému „večnosti života“. V posledných rokoch paleontológia a geológia nazhromaždili množstvo údajov o korelácii globálnych geologických a biotických udalostí v histórii biosféry. Mimoriadne zaujímavý bol v poslednej dobe „fenomén“ explozívnej biodiverzifikácie organického sveta v období ordoviku (pred 450 miliónmi rokov), kedy vzniklo obrovské množstvo nových ekologických špecializácií, v dôsledku čoho sa vytvoril globálny uzavretý biogeochemický cyklus. v morských ekosystémoch prvýkrát. Nahromadené údaje o vzájomných vzťahoch hlavných trendov a periodicite globálnych procesov vo vývoji vonkajších a vnútorných obalov Zeme a biosféry ako integrálneho systému postavili do agendy problém riadiaceho prepojenia vo vývoji Zem a jej biosféru. V súlade s novými myšlienkami, v súlade s teóriou vývoja veľkých systémov, je vývoj biosféry determinovaný najvyššími hierarchickými úrovňami globálneho ekosystému a na nižších úrovniach (populácia, druhy) je zabezpečené jej jemnejšie ladenie. Z týchto pozícií vyvstáva problém skombinovať koncept speciácie Ch.Darwina a biosférický koncept V.I. Vernadského. V súvislosti s objavom v 70. rokoch 20. storočia v moderných oceánoch unikátnych ekosystémov, ktorých stopy sa dnes nachádzajú v sedimentoch dávneho veku (najmenej 400 miliónov rokov), ktoré existujú vďaka endogénnej energii hydroterm, ďalším problémom vznikol. Sú slnečná energia a kyslíková atmosféra nevyhnutnými podmienkami pre vývoj života na planétach a aký je evolučný potenciál ekosystémov tohto typu? Môžeme teda formulovať nasledujúce moderné problémy evolučnej teórie:

1. Vznikol život na Zemi počas prirodzeného vývoja anorganického sveta (teória spontánneho vzniku života z anorganickej hmoty)? Alebo bola prinesená z Kozmu (teória panspermie), a teda oveľa staršia ako Zem a nebola priamo spojená vo svojej genéze s podmienkami primitívnej Zeme v čase, keď boli v geologických záznamoch zaznamenané prvé stopy života? V teórii molekulárnej evolúcie sa nahromadilo značné množstvo poznatkov poukazujúcich na možnosť samovzniku života (vo forme najjednoduchších samoreprodukujúcich sa systémov) z anorganickej hmoty v podmienkach primitívnej Zeme. Zároveň existujú skutočnosti, ktoré svedčia v prospech teórie panspermie: a) najstaršie sedimentárne horniny s vekom 3,8 miliardy rokov si zachovali stopy masového vývoja primitívnych foriem života a prakticky izotopové zloženie uhlíka sa nelíši od modernej živej hmoty; b) v meteoritoch sa našli znaky, ktoré možno interpretovať ako stopy životnej aktivity primitívnych foriem života, hoci proti tomuto názoru existujú námietky. Zároveň treba poznamenať, že otázka večnosti života vo Vesmíre v konečnom dôsledku spočíva na otázke večnosti samotného Vesmíru. Ak je život prinesený na Zem z Kozmu (teória panspermie), neodstraňuje to problém pôvodu života, ale len prenáša moment vzniku života do hlbín času a priestoru. Najmä v rámci teórie „veľkého tresku“ nemôže byť doba vzniku a šírenia života vo vesmíre dlhšia ako 10 miliárd rokov. Treba si však uvedomiť, že tento dátum sa vzťahuje len na náš Vesmír, a nie na celý Kozmos.

2. Aké boli hlavné trendy vo vývoji primitívnych jednobunkových foriem života na Zemi počas prvých 3,5 miliardy rokov (alebo viac) vývoja života? Hlavným trendom bola komplikácia vnútornej organizácie bunky s cieľom maximalizovať spotrebu akýchkoľvek zdrojov slabo diferencovaného prostredia primitívnej Zeme, alebo už vtedy niektoré organizmy nastúpili na cestu adaptácie na prevládajúce využitie ktorejkoľvek z nich? zdroj (špecializácia), ktorý mal prispieť k diferenciácii globálnej primitívnej biosféry na systém lokálnych biocenóz? V tejto súvislosti sa vynára aj otázka pomeru exogénnych (slnko) a endogénnych (hydrotermálnych) zdrojov energie pre rozvoj života v ranom a neskoršom štádiu. V súčasnosti sa považuje za preukázané, že z najjednoduchších nejadrových bakteriálnych organizmov vznikli eukaryoty s vyvinutým jadrom, kompartmentalizovanou cytoplazmou, organelami a sexuálnou formou rozmnožovania. Eukaryoty na prelome asi 1,2-1,4 miliardy rokov výrazne zvýšili svoju biodiverzitu, čo malo za následok intenzívny rozvoj nových ekologických ník a všeobecný rozkvet jadrových aj nejadrových foriem života. To vysvetľuje najmä masívny vznik najstarších biogénnych ropných polí pred 1,2 až 1,4 miliardami rokov, možno najväčší proces premeny biomasy Zeme, ktorý v tom čase existoval (10-krát väčší ako moderná biomasa) na inertnú biomasu. záležitosť. Tu je potrebné poznamenať, že existujúce metódy výpočtu hmotnosti živej hmoty pre minulé geologické epochy založené na množstve fosílnej organickej hmoty nezohľadňujú bilančné pomery autotrofných a heterotrofných vrstiev biosféry, ktoré by tiež mali byť sa pripisuje jednému z dôležitých problémov pri štúdiu globálnych vzorcov vývoja biosféry. Je možné, že k prvému viditeľnému zvýšeniu biomasy a biodiverzity eukaryotov došlo asi pred 2 miliardami rokov. Vynára sa otázka súvislosti tejto globálnej evolučnej udalosti s objavením sa voľného kyslíka v zemskej atmosfére.

3. Aké faktory zabezpečili progresívnu komplikáciu eukaryotických genómov a zvláštnosti genómov moderných prokaryotov? Boli na primitívnej Zemi podmienky, ktoré uprednostňovali evolučnú komplikáciu štrukturálnej a funkčnej organizácie eukaryotickej bunky? Ak áno, akú majú povahu, kedy vznikli a fungujú dodnes? Aké mechanizmy zabezpečovali koordináciu samousporiadania ekosystémov „zdola“ (na populačnej a druhovej úrovni) a „zhora“ (čiže na úrovni interakcie globálneho ekosystému s globálnymi endogénnymi a exogénnymi geologickými procesmi)? Vynára sa aj otázka o evolučnom potenciáli rôznych úrovní biologickej organizácie a podmienkach jeho realizácie. Vo všeobecnosti možno uvažovať o zjavnom zvýšení evolučného potenciálu na každej novej úrovni biologickej organizácie, t.j. možnosti morfofunkčnej diferenciácie života na úrovni organizmu a ekosystému, avšak spúšťacie mechanizmy a limitujúce faktory autogenetického a vonkajšieho (životného prostredia) pôvodu zostávajú nejasné. Tajomnou zostáva najmä povaha aromorfóz (hlavné zmeny v štruktúrnych plánoch organizmov) a saltácií (výbuchy biodiverzifikácie sprevádzané objavením sa vysokopostavených taxónov). Aromorfózy a saltácie sa dobre zhodujú s obdobiami globálnych biotických preskupení a zásadných geologických zmien v životnom prostredí (rovnováha voľného kyslíka a oxidu uhličitého v atmosfére a hydrosfére, stav ozónovej clony, konsolidácia a rozpad superkontinentov a veľké -škálové výkyvy klímy). Vznik nových aromorfóz (napríklad objavenie sa nekostrových, potom kostrových morských, cievnatých rastlín, suchozemských stavovcov atď.) radikálne zmenil funkčné a priestorové charakteristiky biosféry, ako aj evolučné trendy v konkrétnych taxonomických skupinách. To je v dobrej zhode s teoretickým postojom kybernetiky o vedúcej úlohe vyšších článkov hierarchických systémov v evolučnom procese. Došlo v histórii Zeme ku globálnej zmene evolučných stratégií v rámci stabilizačnej selekcie (stálosť podmienok prostredia), hnacej selekcie (výrazné jednosmerné zmeny kritických parametrov prostredia) a destabilizačnej selekcie (katastrofické zmeny parametrov prostredia? ovplyvňujúce hierarchicky vysoké úrovne organizácie biosystémov od molekulárno-genetických až po biosférické)? Existuje predstava, že v raných fázach evolúcie biosféry bola evolučná stratégia určovaná hľadaním optimálnych možností adaptácie na fyzikálne a chemické podmienky prostredia (inkoherentná evolúcia). A ako sa abiotické prostredie stabilizuje, evolúcia nadobúda koherentný charakter a rozvoj trofických špecializácií pod tlakom konkurencie o potravinové zdroje sa stáva vedúcim faktorom evolučnej stratégie v ekologicky nasýtených ekosystémoch.

4. Aká je povaha spúšťacích mechanizmov, ktoré poskytujú radikálnu zmenu v spôsoboch evolúcie foriem života? Má imanentnú podstatu v dôsledku vnútorných znakov organizácie a vývoja biosystémov alebo v dôsledku vonkajších príčin, napríklad geologickej reštrukturalizácie? Ako sa tieto faktory porovnávajú? Podľa geologických údajov došlo vo Vendiane k masovému rozvoju vysoko organizovaných foriem života asi pred 600 miliónmi rokov, aj keď sa mohli objaviť už skôr, o čom svedčia paleontologické nálezy z posledných rokov. Ale toto boli nekostrové Metazoa s mäkkým telom. Nemali ochrannú kostru a pri absencii ozónovej vrstvy mali zrejme obmedzenú ekologickú niku. Na prelome rokov 540-550 Ma došlo k taxonomickej explózii (masívny, takmer simultánny vzhľad) všetkých hlavných typov a tried morských bezstavovcov, reprezentovaných najmä kostrovými formami. K plnému rozvoju foriem života, ktoré obsadili všetky hlavné biotopy na Zemi, však došlo až neskôr, keď sa množstvo voľného kyslíka v atmosfére a hydrosfére výrazne zvýšilo a ozónová clona sa začala stabilizovať. Všetky tieto udalosti na jednej strane korelujú s najväčšími geologickými udalosťami a na druhej strane si explozívny charakter týchto udalostí vyžaduje formovanie nových prístupov ku konštrukcii evolučných scenárov založených na syntéze klasických darwinovských predstáv a teória vývoja veľkých systémov, ktorá je v dobrej zhode s učením V.I.Vernadského o biosfére ako globálnom biogeochemickom systéme Zeme a modernými ekologickými a geochemickými modelmi rôznych typov ekosystémov. Všetky veľké biotické krízy korelujú s veľkými geologickými zmenami, ale sú pripravené vlastným vývojom biologických systémov a hromadením ekologických nerovnováh.

5. Do akej miery sú fotosyntéza a výmena kyslíka povinnými a nevyhnutnými podmienkami pre rozvoj života na Zemi? Prechod od prevládajúcej chemosyntézy k fotosyntéze na báze chlorofylu sa pravdepodobne odohral asi pred 2 miliardami rokov, čo mohlo slúžiť ako „energetický“ predpoklad pre následné explozívne zvýšenie biodiverzity na planéte. No v poslednej tretine 20. storočia bol na základe chemosyntézy objavený a študovaný fenomén rýchleho rozvoja života v blízkosti fajčiarov sírovodíka na dne oceánu v úplnej tme. Lokálna (bodová) distribúcia „čiernych fajčiarov“ a ich uzavretie do určitých geodynamických nastavení litosféry (stredooceánske chrbty – zóny roztiahnutia zemskej kôry) sú najdôležitejšími limitujúcimi faktormi, ktoré bránia vzniku na tomto základe. priestorové kontinuum života na Zemi v podobe modernej biosféry. Evolučný potenciál endogénneho sektora biosféry je limitovaný nielen priestorovými, ale aj časovými obmedzeniami - krátkodobá (v meradle geologického času) diskrétna povaha ich existencie, ktorá je prerušovaná periodickým tlmením hydroterm. a v celosvetovom meradle litosférickými preskupeniami. Paleontologické údaje ukazujú, že v geologickej minulosti sa skladba producentov týchto ekosystémov (spoločenstvá baktérií) prakticky nezmenila a heterotrofnú populáciu tvorili vysťahovalci z „normálnych“ biotopov (fakultatívne biocenózy). Ekosystém „čiernych fajčiarov“ možno pravdepodobne považovať za dobrý heuristický model na riešenie problémov: 1) rané štádiá vývoja života na Zemi v atmosfére bez kyslíka; 2) možnosti života na iných planétach; 3) evolučný potenciál ekosystémov, ktoré existujú na úkor endogénnych a exogénnych zdrojov energie. V zozname problémov vzniku a evolúcie života, ktoré sa prvýkrát objavili alebo dostali nové informácie vo svetle najnovších údajov z biológie, geológie, paleontológie, oceánológie a iných odvetví prírodných vied, by sa dalo pokračovať. Vyššie uvedené problémy však presvedčivo svedčia o tom, že v súčasnej etape vývoja nášho poznania sa do popredia dostáva problém interdisciplinárnej, systémovej syntézy týchto poznatkov v rámci novej paradigmy, ktorú akademik N. N. Moiseev nazval „univerzálnym evolucionizmom“. popredia.

6. Pravidelný a riadený charakter makroevolúcie nám umožňuje nastoliť otázku možnosti predpovedania evolúcie. Riešenie tejto otázky je spojené s analýzou pomerov nevyhnutných a náhodných javov vo vývoji organizmov. Ako je známe, vo filozofii kategórie nevyhnutnosti a náhody označujú rôzne typy spojení medzi javmi. Potrebné súvislosti sú určené vnútornou štruktúrou interagujúcich javov, ich podstatou a základnými znakmi. Naopak, náhodné súvislosti sú vo vzťahu k tomuto javu vonkajšie, sú spôsobené vedľajšími faktormi, ktoré nesúvisia s podstatou tohto javu. Zároveň náhoda, samozrejme, nie je bez príčiny, ale jej príčiny ležia mimo radu príčin a následkov, ktorý určuje podstatu tohto javu. Náhodnosť a nevyhnutnosť sú relatívne: čo je náhodné pre jednu kauzálnu sériu, je nevyhnutné pre druhú, a keď sa zmenia podmienky, náhodné spojenia sa môžu zmeniť na nevyhnutné a naopak. Štatistická pravidelnosť je identifikácia nevyhnutných, t.j. vnútorných, podstatných spojení medzi početnými vonkajšími náhodnými interakciami.

7. Medzi ústredné problémy modernej evolučnej teórie treba zaradiť koevolúciu rôznych druhov v prírodných spoločenstvách a evolúciu samotných biologických makrosystémov – biogeocenóz a biosféry ako celku. Živé diskusie pokračujú o úlohe neutrálnych mutácií a genetického driftu v evolúcii, o pomeroch adaptívnych a neadaptívnych evolučných zmien, o podstate a príčinách typogenézy a typostázy v makroevolúcii, jej nerovnomernom tempe, morfofyziologickom pokroku atď. Veľa treba urobiť aj v najrozvinutejších oblastiach evolučnej vedy – ako je teória selekcie, teória biologických druhov a speciácia.

8. Naliehavou úlohou evolučnej vedy je prehodnotiť a integrovať najnovšie údaje a závery získané v posledných rokoch v oblasti molekulárnej biológie, ontogenetiky a makroevolúcie.

Niektorí biológovia hovoria o potrebe „novej syntézy“, pričom zdôrazňujú zastaranosť klasických myšlienok syntetickej evolučnej teórie, ktorou je v podstate hlavne teória mikroevolúcie, a potrebu prekonať úzky redukcionistický prístup charakteristický pre tzv. to.

ZÁVER

Na záver najskôr stručne načrtnem hlavné ustanovenia modernej evolučnej teórie. Evolúcia organizmov je procesom historických premien na všetkých úrovniach organizácie biologických systémov – od molekulárnych po biosférické. Evolúcia je nevyhnutným dôsledkom vyplývajúcim zo základných vlastností organizmov – rozmnožovania a zdvojenia aparátu dedičnosti. V meniacich sa vonkajších podmienkach sú tieto procesy nevyhnutne sprevádzané objavením sa mutácií, pretože stabilita každého systému má svoje hranice.

Výsledkom prirodzeného výberu je adaptačná evolúcia organizmov. Môžeme povedať, že evolúcia je formou existencie organizmov v meniacom sa prostredí. Selekcia je zároveň hlavným hnacím faktorom evolúcie, bez ktorej účasti nie je možné realizovať žiadne vývojové potenciály vzhľadom na systémové vlastnosti organizmov. Selekcia poháňa evolúciu a dáva evolučným transformáciám charakter adaptácií na zmeny vo vonkajšom prostredí, zatiaľ čo organizmové riadiace faktory určujú špecifické smery a formy prebiehajúcich evolučných preskupení. Evolucionizmus ani zďaleka nevyriešil celú obrovskú škálu problémov, ktorým čelí, a pokračuje vo svojom rýchlom rozvoji.

Popri tradičnom zovšeobecňovaní a prehodnocovaní údajov získaných v oblasti iných biologických vied sa začínajú formovať aj vlastné metódy. Spomedzi nich by sme mali spomenúť uskutočnenie experimentov na prirodzených populáciách rôznych druhov s cieľom študovať pôsobenie prirodzeného výberu, vnútro- a medzidruhové vzťahy a ich evolučnú úlohu. Podobné problémy sa riešia na modelových laboratórnych populáciách pomocou metód populačnej genetiky. Techniky sa vyvíjajú matematického modelovania rôzne evolučné procesy. Pravdepodobne v blízkej budúcnosti zohrajú významnú úlohu pri riešení evolučných problémov metódy genetického inžinierstva a experimentálne zásahy do ontogenézy.

Integrujúcim začiatkom modernej evolučnej teórie v nej by mal byť systematický prístup, ktorého plodnosť už preukázali moderné výdobytky v chápaní mechanizmov makroevolúcie. V tomto ohľade niektorí vedci navrhujú nazvať evolučnú teóriu, ktorá vznikla ako výsledok modernej syntézy, „systémovú“. Či sa tento názov ujme, ukáže budúcnosť.

Bibliografia:

1. Grant V. "Evolučný proces", Moskva, 1991.

2. Keylow P. "Princípy evolúcie" Moskva 1986

3. Shamalguazyan I.I. "Spôsoby a vzorce evolučného procesu" Leningrad 1986.

5. Krasilov V.A. "Nevyriešené problémy evolúcie" Vladivostok 1986.

6. Reimers N.F. „Ekológia. Teórie, zákony, pravidlá, princípy a hypotézy. Moskva 1994

7. Kumura M. "Molekulárna evolúcia: teória neutrality" Moskva 1986.