• Úvod

• Teória Charlesa Darwina, známa ako teória prirodzeného výberu, je jedným z vrcholov vedeckého myslenia 19. storočia. Jeho význam však ďaleko presahuje jeho vek a rámec biológie: Darwinova teória sa stala prírodno-historickým základom materialistického svetonázoru.

Darwinova teória je skvelým príkladom vedecký výskum založené na veľkom počte spoľahlivých vedeckých faktov, ktorej analýza vedie Darwina ku koherentnému systému úmerných záverov. Darwin dlhé roky zbieral údaje na podloženie svojej teórie. Prvý náčrt teórie bol napísaný už v roku 1842, ale (výrazný príklad vedeckej opatrnosti a svedomitosti!) nebol publikovaný mnoho rokov, počas ktorých Darwin naďalej zbieral a analyzoval nové údaje. Darwinovo veľké dielo Pôvod druhov prostredníctvom prirodzeného výberu alebo Zachovanie zvýhodnených druhov v boji o život sa objavilo až v roku 1859.

Je známe, že podnetom, ktorý urýchlil publikovanie Darwinovej práce, bola práca A. Wallacea (1823-1913), ktorý nezávisle od seba dospel k blízkym evolučným záverom. Oba dokumenty boli spoločne publikované v roku 1858 na stretnutí Linnean Society v Londýne a Wallace, ktorý sa oboznámil s Darwinovou prácou, plne uznal jej prioritu. Darwin analyzoval evolučný proces oveľa širšie a hlbšie ako Wallace a vzhľadom na jeho patričnú úctu právom nazývame Ch.Darwina autorom teórie prirodzeného výberu.

• Na stránkach tejto práce samozrejme nemôžeme poskytnúť úplný výklad Darwinovho grandiózneho diela a obmedzíme sa na krátky prehľad hlavných ustanovení jeho teórie, ktorý je potrebný na pochopenie jej vzťahu s modernou evolučnou teóriou.

• 2. Prirodzený výber

• 2.1. Premenlivosť organizmov v prírode

• Darwin zhromaždil množstvo údajov, ktoré naznačujú, že variabilita najrozmanitejších druhov organizmov v prírode je veľmi veľká a jej formy sú v zásade podobné formám variability domácich zvierat a rastlín.

Pestré a kolísavé rozdiely medzi jedincami toho istého druhu vytvárajú akoby plynulý prechod k stabilnejším rozdielom medzi odrodami tohto druhu; tie zase rovnako postupne prechádzajú do jasnejších rozdielov v ešte väčších zoskupeniach - poddruhoch a rozdiely medzi poddruhmi - do presne definovaných medzidruhových rozdielov. Individuálna variabilita tak plynule prechádza do skupinové rozdiely. Z toho Darwin usúdil, že individuálne rozdiely jedincov sú základom pre vznik odrôd. Odrody s nahromadením rozdielov medzi nimi sa menia na poddruhy a tie zase na určité typy. Preto jasne vyjadrenú odrodu možno považovať za prvý krok k izolácii nového druhu (odroda je „začiatočný druh“).

• Darwin veril, že neexistuje kvalitatívny rozdiel medzi druhom a odrodou – sú to len rôzne štádiá postupného hromadenia rozdielov medzi skupinami jedincov rôznych mier.

• Väčšia variabilita je charakteristická pre rozšírenejšie druhy žijúce v rozmanitejších podmienkach. V prírode, ako aj v domestikovanom stave, je hlavná forma variability organizmov neurčitá, čo slúži ako univerzálny materiál pre proces speciácie.

• Jordan N.N. Evolúcia života. - M .: "Akadémia", 2001. - S.19.

• .2. Boj o existenciu

Porovnaním všetkých zozbieraných informácií o variabilite organizmov vo voľnej prírode a domestikovanom stave a úlohe umelého výberu pre šľachtenie plemien a odrôd domestikovaných zvierat a rastlín sa Darwin priblížil k objavu tej tvorivej sily, ktorá poháňa a riadi evolučný proces v prírode. - prirodzený výber:„Keďže sa rodí oveľa viac jedincov z každého druhu, než koľko z nich dokáže prežiť, a keďže v dôsledku toho neustále vzniká boj o existenciu, vyplýva z toho, že každý tvor, ktorý v zložitých a často sa meniacich podmienkach svojho života, hoci nepatrne, zmení sa smerom, ktorý je pre neho výhodný, bude mať väčšiu šancu na prežitie a. teda podliehať prirodzený výber. Na základe prísneho princípu dedičnosti bude mať vybraná odroda tendenciu rozmnožovať sa vo svojej novej a zmenenej forme.“

• Jordan N.N. Evolúcia života. - M .: "Akadémia", 2001. - S.21.

• 2.3. Výsledky prirodzeného výberu

Prirodzený výber je nevyhnutným výsledkom boja o existenciu a dedičnú variabilitu organizmov. Prírodný výber je podľa Darwina najdôležitejšou tvorivou silou, ktorá riadi evolučný proces a prirodzene podmieňuje vznik adaptácií organizmov, progresívnu evolúciu a zvyšovanie diverzity druhov.

vznik zariadenia (prispôsobenie) organizmov podmienkam ich existencie, ktorá dáva štruktúre živých bytostí črty „účelnosti“, je priamym výsledkom prirodzeného výberu, keďže jeho podstatou je diferencované prežívanie a prevažujúce zanechanie potomstva práve tými jedincami, ktorí v dôsledku svojim individuálnym charakteristikám sú lepšie prispôsobené podmienkam prostredia ako iné. Akumulácia selekciou z generácie na generáciu tých vlastností, ktoré poskytujú výhodu v boji o existenciu, a postupne vedie k vytváraniu špecifických adaptácií.

Darwin zdôraznil, že akýkoľvek konkrétny stupeň zdatnosti organizmov príbuzný- zvyčajne viac možné dokonalé formy adaptácie na toto prostredie. Dokazujú to početné príklady extrémne rýchleho rozmnožovania a širokého rozšírenia množstva živočíšnych a rastlinných druhov v oblastiach pre nich úplne nových. glóbus kde boli náhodne alebo zámerne zavlečené ľuďmi (králiky v Austrálii, potkany, mačky, psy, ošípané na ostrovoch Oceánie, kanadská elodea v európskych vodách atď.). Všetky tieto druhy, ktoré vznikli v úplne odlišných geografických oblastiach, sa ukázali byť lepšie prispôsobené podmienkam nových oblastí pre seba ako druhy zvierat a rastlín, ktoré tieto oblasti obývali už dlhú dobu a mali dostatočne dokonalé prispôsobenie sa ich podmienkam. .

• Jordan N.N. Evolúcia života. - M .: "Akadémia", 2001. - S.27.

• 3. Pôvod človeka

Po dlhú dobu boli vedecké poznatky príliš náhle a neúplné na to, aby vyriešili problém pôvodu človeka. Až v roku 1857 Charles Darwin vyslovil hypotézu a v roku 1871 vo svojom diele „Pôvod človeka a sexuálny výber“ presvedčivo dokázal, že ľudia pochádzajú z opíc a neboli stvorení aktom božského stvorenia, ako cirkev učí. „Ak zámerne nezavrieme oči, potom so súčasnou úrovňou vedomostí budeme schopní približne rozpoznať našich predkov a nemáme dôvod sa za nich hanbiť,“ napísal Charles Darwin. Role sociálne faktory, na čo upozornil aj Ch.Darwin, odhalil F. Engels v diele „Úloha práce v procese premeny opice na človeka“ (1896).

• Človek patrí do radu primátov a evolučná história človeka je súčasťou fylogenézy tejto skupiny.

Spoločnosť človeka a stavovcov potvrdzuje spoločný plán ich štruktúry: kostra, nervový systém, obehový, dýchací, tráviaci systém. Vzťah medzi človekom a zvieratami je presvedčivý najmä pri porovnaní ich embryonálneho vývoja. Na jeho skoré štádiaľudské embryo je ťažké odlíšiť od embryí iných stavovcov. Vo veku 1,5 - 3 mesiace má žiabrové štrbiny, chrbtica končí chvostom. Po veľmi dlhú dobu zostáva podobnosť ľudských embryí a opíc. Špecifické (druhové) črty človeka sa objavujú až v posledných štádiách vývoja.

Základy a atavizmy slúžia ako dôležitý dôkaz príbuznosti človeka so zvieratami. V ľudskom tele je asi 90 rudimentov: kokcygeálna kosť (zvyšok zmenšeného chvosta); záhyb v kútiku oka (zvyšok niktitačnej membrány); tenké vlasy na tele (zvyšok vlny); proces slepého čreva - slepé črevo atď. Všetky tieto základy sú pre človeka nepoužiteľné a sú dedičstvom zvieracích predkov. Atavizmy (nezvyčajne vysoko vyvinuté základy) zahŕňajú vonkajší chvost, s ktorým sa ľudia veľmi zriedka rodia; bohaté vlasy na tvári a tele; mnohostruk, silne vyvinuté tesáky a pod.

• Grant V. Evolúcia organizmov. - M.: Osveta, 1992. - S.103.

• Zhoda štrukturálneho plánu, podobnosť embryonálneho vývoja, rudimenty, atavizmy sú nespochybniteľným dôkazom živočíšneho pôvodu človeka a dôkazom, že človek, podobne ako zvieratá, je výsledkom dlhého historického vývoja organického sveta.

Podľa stavby a fyziologických vlastností sú najbližšími príbuznými človeka ľudoopi, čiže antropoidi (z gréckeho anthropos – človek). Patria sem šimpanz, gorila, orangutan. Podobné štrukturálne detaily svedčia o blízkom vzťahu medzi ľuďmi a antropoidmi: všeobecný charakter postava, zmenšenie chvosta, chápavá ruka s plochými nechtami a protiľahlým palcom, tvar očí a uší, rovnaký počet rezákov, očných zubov a molárov; kompletná výmena mliečnych zubov a mnoho iného.

• Záver

• Ak to zhrnieme, môžeme uviesť hlavné závery tejto práce.

1. Organizmy v skrotenom aj vo voľnej prírode sa vyznačujú dedičnou variabilitou. Najbežnejšia a najdôležitejšia forma variability je neurčitá. Zmeny vonkajšieho prostredia slúžia ako podnet pre vznik premenlivosti v organizmoch, ale charakter premenlivosti je určený špecifikami samotného organizmu, a nie smerom zmien vonkajších podmienok.

• 2. V centre pozornosti evolučnej teórie by nemali byť jednotlivé organizmy, ale biologické druhy a vnútrodruhové skupiny (populácie).

3. Všetky druhy organizmov v prírode sú nútené zvádzať urputný boj o svoju existenciu. Boj o existenciu jedincov daného druhu spočíva v ich interakcii s nepriaznivými biotickými a abiotické faktory vonkajšieho prostredia, ako aj z ich vzájomnej konkurencie. To posledné je dôsledkom tendencie každého druhu k neobmedzenému rozmnožovaniu a obrovskej „nadprodukcii“ jedincov v každej generácii. Vnútrodruhový boj je podľa Darwina najdôležitejší.

• 4. Nevyhnutným výsledkom dedičnej premenlivosti organizmov a boja o existenciu je prirodzený výber - prednostné prežitie a zabezpečenie potomstva pre lepšie adaptovaných jedincov. Menej prispôsobené organizmy (a celé druhy) vymierajú bez zanechania potomstva.

5. Dôsledky boja o existenciu a prirodzený výber sú: vývoj adaptácií druhov na podmienky ich existencie (určenie „vhodnosti“ stavby organizmov), divergencia (vývoj zo spoločného predka viacerých druhov, vývoj adaptácií druhov na podmienky ich existencie). rastúca divergencia ich charakteristík v evolúcii) a progresívny vývoj (komplikácia a organizačné zlepšenie).

Všetko dômyselné je jednoduché, ale nie všetko jednoduché je dômyselné. Existujú len dve kritériá pre skvelý objav. Po prvé, musí sa dotýkať základných základov nášho poznania. Po druhé: malo by to byť také jednoduché, aby na jednej strane bolo jasné, že neexistuje žiadne stručnejšie vysvetlenie, a na druhej strane vzniká zmätok, ktorý si predtým nevšimol. Ak k tomu pristúpime s takouto mierou, potom je možno jedným z najgeniálnejších objavov ľudstva evolučné učenie Charlesa Darwina. Teóriu prirodzeného výberu pozná, samozrejme, každý. Ale keďže sa naň budeme musieť veľmi často odvolávať, pripomeňme si jeho hlavné ustanovenia.

Charles Darwin

Myšlienku, že v živej prírode funguje mechanizmus podobný umelému výberu vytvorenému človekom, prvýkrát vyslovili anglickí vedci Charles Darwin a Alfred Wallace. Zmyslom ich myšlienky je, že na vytvorenie dokonalejších organizmov vôbec nie je potrebné, aby príroda rozumela a analyzovala, čo robí, ale je možné konať náhodne. Stačí v jednotlivcoch neustále vytvárať širokú škálu rôznych vlastností - a nakoniec prežijú tí najschopnejší, zachovajú a odovzdajú svojim potomkom tie vlastnosti, ktoré sa ukážu ako užitočné.

Podľa Darwina je evolúcia opísaná tromi princípmi: dedičnosťou, variabilitou a prirodzeným výberom. Podľa nich:

Najprv sa objaví jedinec s novými, úplne náhodnými vlastnosťami.

Interakciou s vonkajším prostredím a súperením s ostatnými jednotlivec buď dáva potomstvo, alebo zomrie skôr.

Nakoniec, ak je výsledok predchádzajúcej fázy pozitívny a ona zanechá potomstvo, jej potomok zdedí novonadobudnuté vlastnosti a test prirodzeného výberu pokračuje na potomstve.

Ako už vieme, všetky vlastnosti živého organizmu sú zakódované v jeho sade chromozómov, ktorá sa nazýva genóm. Každý chromozóm je tvorený sekvenciou génov. Aké vlastnosti kódujú gény, určuje ich typ a umiestnenie na chromozóme.

Počas nepohlavného rozmnožovania sa skopírujú gény rodiča a potomstvo dostane všetky rovnaké vlastnosti ako jeho predok. Avšak pod vplyvom vonkajšieho prostredia (prirodzené žiarenie pozadia, chemických látok a vírusy) dochádza k mutáciám, teda zmenám v genóme. Zmena génov vedie k vzniku nových, niekedy úplne neočakávaných vlastností. Ak sa ukáže, že tieto vlastnosti nie sú negatívne, potom tvor prežije a odovzdá ich potomkom. Ak sa ukáže, že mutácia je škodlivá, potom tvor s najväčšou pravdepodobnosťou zomrie. Biotop vytvára potravinové obmedzenia a mnohé tvory majú nepriateľov, pre ktorých sú sami potravou. Prirodzene, v takýchto podmienkach súťaže prežije ten, kto je najviac fit.

Hlavným mechanizmom vzniku nových génov je duplikácia. Náhodné zdvojenie nukleotidovej sekvencie vedie k tomu, že jedna z kópií génu naďalej plní svoju pôvodnú funkciu, zatiaľ čo druhá kópia prejde do pohotovostného režimu a môže akumulovať mutácie bez poškodenia organizmu. O generácie neskôr môžu kumulatívne zmeny viesť k tomu, že sa v tejto kópii objaví nová funkcia prospešná pre organizmus. Ako príklad takéhoto vývoja sa zvyčajne uvádza myoglobín, ktorého predchodcom je hemoglobín. Myoglobín sa tiež viaže na kyslík, ale je prispôsobený na túto funkciu v kostrových a srdcových svaloch.

Evolúcia ide rýchlejšie, ak okrem mutácií dochádza aj k výmene génov medzi rôznymi jedincami. Takže medzi rastlinami existuje krížové opelenie a potomstvo získava dedičné vlastnosti od dvoch rodičov - čiastočne od jedného, ​​čiastočne od druhého. Výmena génov výrazne zvyšuje rýchlosť evolúcie. Ak má niekto užitočnú vlastnosť, získajú ju jeho potomkovia. Ak si iný tvor rovnakého druhu vyvinie inú užitočnú vlastnosť, potom výmena génov dáva šancu vytvoriť tvora, v ktorom sa tieto dve užitočné vlastnosti prelínajú.

V baktériách dochádza k takzvanému horizontálnemu prenosu génov, kedy jedna baktéria prenáša genetický materiál na druhú, ktorá nie je jej potomkom. Tento jav bol objavený pri štúdiu prenosu medzi rôznymi typmi baktérií rezistencie na antibiotiká. Teraz sa verí, že horizontálny prenos hrá obrovskú úlohu v evolúcii baktérií, pretože umožňuje, aby sa cenná vlastnosť, ktorá sa objavila v jednej populácii baktérií, veľmi rýchlo rozšírila medzi veľké množstvo druhov.

Pohlavné rozmnožovanie, ktoré je charakteristické aj pre človeka, okrem zabezpečenia výmeny génov, vytvára dodatočné nástroje pre konkurenciu v rámci druhu, čo má ďalekosiahle dôsledky.

V roku 1859 Charles Darwin publikoval svoje kľúčové dielo Pôvod druhov prostredníctvom prirodzeného výberu alebo Zachovanie priaznivých rás v boji o život. Od tej chvíle začala dráma v mysliach ľudí. Na jednej strane sa zdá, že úplne všetko v prírode potvrdzuje správnosť evolučnej doktríny. Ale na druhej strane, ako uveriť, že taká neuveriteľná zložitosť živých bytostí je výsledkom iba náhodných experimentov prírody. Tento konflikt viery už dlho sužuje ľudí a spôsobuje, že niektorí pochybujú o Darwinovej teórii, zatiaľ čo iní ju zúfalo popierajú. Vďaka Bohu, teraz už nie je akceptované globálne pochybovať. Konflikt viery ale nezmizol, zmenil sa na rozšírené presvedčenie, že okrem prirodzeného výberu existujú mechanizmy, ktoré nám umožňujú urýchliť a optimalizovať evolúciu. V tejto knihe budeme vychádzať výlučne z princípov evolučnej teórie, čo naznačuje, že ak niečo urýchľuje prirodzený výber, potom sú to vlastnosti v jeho procese a získané.

Každá vlastnosť, ktorá sa získa v priebehu evolúcie, sa ukazuje byť prospešná pre svojich nositeľov v okamihu, keď vzniká. Po vzniku a konsolidácii však slúži ako základ pre vznik nových kvalít. Keď sa veci veľmi skomplikujú, mnohé veci sa ťažko vysvetľujú. A potom je tu pokušenie vysvetliť, čo sa vysvetľuje, a zvyšok odpísať ako „náhodné výnimky, ktoré potvrdzujú pravidlá“. Vždy musíme pamätať na to, že nič nie je náhodné, absolútne všetko, čo priniesla evolúcia, má racionálne vysvetlenie. A dobrá teória by mala vysvetliť všetko, aj zdanlivo nepodstatné nuansy.

Ak manžel nosí kvety bez dôvodu, potom to má predsa nejaký dôvod.

V tejto knihe sa budeme veľmi často odvolávať na prírodný výber. V tejto súvislosti okamžite urobíme rezerváciu. Je jasné, že evolúcia nie je riadený pohyb, podriadený nejakému vyššiemu cieľu. Nie je tam žiadny vyšší výkon, ktorý by stanovoval úlohy alebo trestal za neposlušnosť. Existuje globálna štatistika „stalo sa“. Aby však rozprávanie nebolo suché a nudné, použijeme nie celkom správne a už vôbec nie správne obrazné formulácie. Povieme niečo ako: „je to prospešné pre prírodu“, „evolúcia stvorená“, „príroda vymyslela“. Toto všetko treba brať ako figúrky reči a vždy pamätať na štatistickú podstatu prirodzeného výberu.

Myšlienka porovnávania umelého a prirodzeného výberu spočíva v tom, že v prírode prebieha aj selekcia „najúspešnejších“, „najlepších“ organizmov, ale v tomto prípade to nie je osoba, ktorá pôsobí ako „hodnotiteľ“ užitočnosti. vlastností, ale životného prostredia. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu.

Mechanizmus prirodzeného výberu

V procese prirodzeného výberu sa fixujú mutácie, ktoré zvyšujú adaptabilitu organizmov na ich prostredie. Prirodzený výber sa často označuje ako „samozrejmý“ mechanizmus, pretože vyplýva z jednoduchých faktov, ako sú:

1. Organizmy produkujú viac potomkov, ako môžu prežiť;
2. V populácii týchto organizmov existuje dedičná variabilita;
3. Organizmy, ktoré majú rôzne genetické vlastnosti, majú rôznu mieru prežitia a schopnosť reprodukovať sa.

Ústredným pojmom konceptu prirodzeného výberu je zdatnosť organizmov. Fitness je definovaná ako schopnosť organizmu prežiť a rozmnožovať sa vo svojom existujúcom prostredí. To určuje veľkosť jeho genetického prínosu pre ďalšiu generáciu. Hlavná vec pri určovaní kondície však nie je celkový počet potomkov a počet potomkov s daným genotypom (relatívna zdatnosť) . Napríklad, ak sú potomkovia úspešného a rýchlo sa rozmnožujúceho organizmu slabí a nereprodukujú dobre, potom genetický prínos a teda aj zdatnosť tohto organizmu bude nízka.

Prirodzený výber pre vlastnosti, ktoré sa môžu meniť v určitom rozsahu hodnôt (ako je veľkosť organizmu), možno rozdeliť do troch typov:

1. Riadený výber- zmeny priemernej hodnoty znaku v priebehu času, napríklad zväčšenie veľkosti tela;
2. Rušivý výber- výber pre extrémne hodnoty znaku a proti priemerným hodnotám, napríklad veľké a malé telesné veľkosti;
3. Stabilizácia výberu- selekcia voči extrémnym hodnotám znaku, čo vedie k zníženiu rozptylu znaku.

Špeciálny prípad prirodzeného výberu je sexuálny výber, ktorej substrátom je akákoľvek vlastnosť, ktorá zvyšuje úspešnosť párenia zvýšením atraktivity jedinca pre potenciálnych partnerov. Znaky, ktoré sa vyvinuli sexuálnym výberom, sú obzvlášť zrejmé u samcov určitých živočíšnych druhov. Takéto vlastnosti, ako sú veľké rohy, svetlé sfarbenie, na jednej strane môžu prilákať predátorov a znížiť mieru prežitia samcov, a na druhej strane je to vyvážené reprodukčným úspechom samcov s podobnými výraznými vlastnosťami.

Selekcia môže fungovať na rôznych úrovniach organizácie, ako sú gény, bunky, jednotlivé organizmy, skupiny organizmov a druhy. Okrem toho môže súčasne pôsobiť výber rôzne úrovne. Selekcia na úrovniach nad úrovňou jednotlivca, ako je skupinová selekcia, môže viesť k spolupráci (pozri Evolúcia#Spolupráca).

Formy prirodzeného výberu

Existujú rôzne klasifikácie foriem výberu. Široko sa používa klasifikácia založená na povahe vplyvu selekčných foriem na variabilitu znaku v populácii.

výber jazdy

výber jazdy- forma prirodzeného výberu, ktorá funguje pod riadený meniace sa podmienky prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. Zároveň sú negatívnemu výberu podrobené ďalšie variácie znaku (jeho odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty). V dôsledku toho v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku určitým smerom. Zároveň tlak vodičskej selekcie musí zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Príkladom pôsobenia motívového výberu je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu. "Priemyselný melanizmus" je prudký nárast podielu melanistických (tmavých) jedincov v tých populáciách hmyzu (napríklad motýľov), ktoré žijú v priemyselných oblastiach. V dôsledku priemyselného vplyvu kmene stromov výrazne stmavli a uhynuli aj svetlé lišajníky, vďaka čomu boli svetlé motýle pre vtáky viditeľnejšie a tmavé horšie. V 20. storočí dosiahol v mnohých regiónoch podiel tmavo sfarbených motýľov v niektorých dobre preštudovaných populáciách motýľa brezového v Anglicku až 95 %, zatiaľ čo po prvýkrát motýľ tmavo sfarbený ( Morfa carbonaria) bol zajatý v roku 1848.

Výber jazdy sa vykonáva pri zmene životné prostredie alebo prispôsobenie sa novým podmienkam s rozšírením sortimentu. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva normu reakcie. Napríklad v priebehu vývoja pôdy ako biotopu pre rôzne nepríbuzné skupiny živočíchov sa končatiny zmenili na norské.

Stabilizácia výberu

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jedincov s priemernou závažnosťou vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie zaviedol do vedy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50. rokoch pri Leningrade, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Rušivý výber

Rušivý (trhavý) výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav znaku. V dôsledku toho sa z jednej počiatočnej môže objaviť niekoľko nových foriem. Darwin opísal fungovanie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rôzne formy sa zároveň prispôsobujú rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Príkladom rušivej selekcie je vytvorenie dvoch rás vo veľkej hrkálke na lúkach so senom. Za normálnych podmienok obdobie kvitnutia a dozrievania semien tejto rastliny pokrýva celé leto. Na kosných lúkach však semená produkujú najmä tie rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť a dozrieť buď pred obdobím kosenia, alebo kvitnú koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Selekcia prebiehala podľa počtu náletov, pričom zostali len jedince s malým a veľkým počtom náletov. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi výrazne rozchádzali, a to aj napriek tomu, že muchy sa naďalej navzájom krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

sexuálny výber

sexuálny výber Toto je prirodzený výber pre úspech v reprodukcii. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. „Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou navzájom alebo medzi sebou vonkajšie podmienky, ale súperením medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich nosičov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú v úspešnosti chovu, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie.

Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

• Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa tomuto samcovi napriek jasnému opereniu a dlhému chvostu podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a prežiť do puberty, potom má dobré gény. čo mu to umožnilo. Preto by mal byť zvolený za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény. Výberom jasných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo.
• Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženského výberu trochu iná. Ak sú bystrí samci z akéhokoľvek dôvodu atraktívni pre ženy, oplatí sa vybrať pre svojich budúcich synov bystrého otca, pretože jeho synovia zdedia gény jasných farieb a budú príťažliví pre ženy v ďalšej generácii. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, čo vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces sa neustále zvyšuje, až kým nedosiahne hranicu životaschopnosti.

Pri výbere samcov samice nepremýšľajú o dôvodoch svojho správania. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Rovnako aj samice, ktoré si vyberajú jasných samcov, nasledujú svoje inštinkty - majú radi svetlé chvosty. Tí, ktorí inštinktívne podnietili iné správanie, neopustili potomstvo. Logika boja o existenciu a prirodzený výber je logikou slepého a automatického procesu, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril tú úžasnú rozmanitosť foriem, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete divokej prírody.

Selekčné metódy: pozitívny a negatívny výber

Existujú dve formy umelého výberu: Pozitívny a Orezanie (negatívne) výber.

Pozitívna selekcia zvyšuje počet jedincov v populácii, ktorí majú užitočné vlastnosti, ktoré zvyšujú životaschopnosť druhu ako celku.

Cut-off selekcia vyradí z populácie prevažnú väčšinu jedincov, ktorí sú nositeľmi vlastností, ktoré výrazne znižujú životaschopnosť v daných podmienkach prostredia. Pomocou cut-off selekcie sú z populácie odstránené silne škodlivé alely. Tiež jedinci s chromozomálnymi prestavbami a sadou chromozómov, ktoré ostro narúšajú normálnu činnosť genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii.

Úloha prirodzeného výberu v evolúcii

Na príklade mravca robotníka máme hmyz extrémne odlišný od svojich rodičov, ale absolútne neplodný, a preto neschopný prenášať z generácie na generáciu nadobudnuté zmeny štruktúry alebo inštinktov. Možno si položiť dobrú otázku – do akej miery je možné tento prípad zladiť s teóriou prirodzeného výberu?

- Pôvod druhov (1859)

Darwin predpokladal, že selekciu možno aplikovať nielen na individuálny organizmus, ale aj na rodinu. Povedal tiež, že to môže do istej miery vysvetliť aj správanie ľudí. Ukázalo sa, že mal pravdu, ale až s príchodom genetiky bolo možné poskytnúť rozšírenejší pohľad na tento koncept. Prvý náčrt „teórie výberu druhu“ urobil anglický biológ William Hamilton v roku 1963, ktorý ako prvý navrhol zvážiť prirodzený výber nielen na úrovni jednotlivca alebo celej rodiny, ale aj na úrovni gén.

pozri tiež

Poznámky

1. , S. 43-47.
2. , s. 251-252.
3. Orr H.A. Fitness a jej úloha v evolučnej genetike // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Zv. 10, č. 8. - S. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856 .
4. Haldane J.B.S. Teória prirodzeného výberu dnes // Príroda. - 1959. - Sv. 183, č. 4663. - S. 710-713. - PMID 13644170 .
5. Lande R., Arnold S.J. Meranie výberu na korelovaných znakoch // Evolúcia. - 1983. - Sv. 37, č. 6. - S. 1210-1226. -

Myšlienka porovnávania umelého a prirodzeného výberu spočíva v tom, že v prírode prebieha aj selekcia „najúspešnejších“, „najlepších“ organizmov, ale v tomto prípade to nie je osoba, ktorá pôsobí ako „hodnotiteľ“ užitočnosti. vlastností, ale životného prostredia. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu.

Mechanizmus prirodzeného výberu

V procese prirodzeného výberu sa fixujú mutácie, ktoré zvyšujú adaptabilitu organizmov na ich prostredie. Prirodzený výber sa často označuje ako „samozrejmý“ mechanizmus, pretože vyplýva z jednoduchých faktov, ako sú:

1. Organizmy produkujú viac potomkov, ako môžu prežiť;
2. V populácii týchto organizmov existuje dedičná variabilita;
3. Organizmy, ktoré majú rôzne genetické vlastnosti, majú rôznu mieru prežitia a schopnosť reprodukovať sa.

Ústredným pojmom konceptu prirodzeného výberu je zdatnosť organizmov. Fitness je definovaná ako schopnosť organizmu prežiť a rozmnožovať sa vo svojom existujúcom prostredí. To určuje veľkosť jeho genetického prínosu pre ďalšiu generáciu. Hlavným pri určovaní zdatnosti však nie je celkový počet potomkov, ale počet potomkov s daným genotypom (relatívna zdatnosť). Napríklad, ak sú potomkovia úspešného a rýchlo sa rozmnožujúceho organizmu slabí a nereprodukujú dobre, potom genetický prínos a teda aj zdatnosť tohto organizmu bude nízka.

Prirodzený výber pre vlastnosti, ktoré sa môžu meniť v určitom rozsahu hodnôt (ako je veľkosť organizmu), možno rozdeliť do troch typov:

1. Výber jazdy (smeru).- zmeny priemernej hodnoty znaku v priebehu času, napríklad zväčšenie veľkosti tela;
2. Rušivý výber- výber pre extrémne hodnoty znaku a proti priemerným hodnotám, napríklad veľké a malé telesné veľkosti;
3. Stabilizácia výberu- selekcia voči extrémnym hodnotám znaku, čo vedie k zníženiu rozptylu znaku.

Špeciálny prípad prirodzeného výberu je sexuálny výber, ktorej substrátom je akákoľvek vlastnosť, ktorá zvyšuje úspešnosť párenia zvýšením atraktivity jedinca pre potenciálnych partnerov. Znaky, ktoré sa vyvinuli sexuálnym výberom, sú obzvlášť zrejmé u samcov určitých živočíšnych druhov. Takéto vlastnosti, ako sú veľké rohy, svetlé sfarbenie, na jednej strane môžu prilákať predátorov a znížiť mieru prežitia samcov, a na druhej strane je to vyvážené reprodukčným úspechom samcov s podobnými výraznými vlastnosťami.

Selekcia môže fungovať na rôznych úrovniach organizácie, ako sú gény, bunky, jednotlivé organizmy, skupiny organizmov a druhy. Okrem toho môže výber pôsobiť súčasne na rôznych úrovniach. Selekcia na úrovniach nad jednotlivcom, ako je skupinový výber, môže viesť k spolupráci (pozri Evolúcia#Spolupráca).

Formy prirodzeného výberu

Existujú rôzne klasifikácie foriem výberu. Široko sa používa klasifikácia založená na povahe vplyvu selekčných foriem na variabilitu znaku v populácii.

výber jazdy

výber jazdy- forma prirodzeného výberu, ktorá funguje pod riadený meniace sa podmienky prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. Zároveň sú negatívnemu výberu podrobené ďalšie variácie znaku (jeho odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty). V dôsledku toho v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku určitým smerom. Zároveň tlak vodičskej selekcie musí zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Príkladom pôsobenia motívového výberu je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu. "Priemyselný melanizmus" je prudký nárast podielu melanistických (tmavých) jedincov v tých populáciách hmyzu (napríklad motýľov), ktoré žijú v priemyselných oblastiach. V dôsledku priemyselného vplyvu kmene stromov výrazne stmavli a uhynuli aj svetlé lišajníky, vďaka čomu boli svetlé motýle pre vtáky viditeľnejšie a tmavé horšie. V 20. storočí v mnohých oblastiach dosiahol podiel tmavo sfarbených motýľov v niektorých dobre preštudovaných populáciách brezového motýľa v Anglicku 95 %, zatiaľ čo po prvýkrát sa objavil tmavý motýľ ( Morfa carbonaria) bol zajatý v roku 1848.

Výber jazdy sa vykonáva, keď sa prostredie mení alebo prispôsobuje novým podmienkam s rozširovaním sortimentu. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad v priebehu vývoja pôdy ako biotopu pre rôzne nepríbuzné skupiny živočíchov sa končatiny zmenili na norské.

Stabilizácia výberu

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jedincov s priemernou závažnosťou vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie zaviedol do vedy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50. rokoch pri Leningrade, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Rušivý výber

Rušivý (trhavý) výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav znaku. V dôsledku toho sa z jednej počiatočnej môže objaviť niekoľko nových foriem. Darwin opísal fungovanie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rôzne formy sa zároveň prispôsobujú rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Príkladom rušivej selekcie je vytvorenie dvoch rás vo veľkej hrkálke na lúkach so senom. Za normálnych podmienok obdobie kvitnutia a dozrievania semien tejto rastliny pokrýva celé leto. Na kosných lúkach však semená produkujú najmä tie rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť a dozrieť buď pred obdobím kosenia, alebo kvitnú koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Selekcia prebiehala podľa počtu náletov, pričom zostali len jedince s malým a veľkým počtom náletov. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi výrazne rozchádzali, a to aj napriek tomu, že muchy sa naďalej navzájom krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

sexuálny výber

sexuálny výber Toto je prirodzený výber pre úspech v reprodukcii. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. "Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súperením medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia." Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich nosičov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú v úspešnosti chovu, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie.

Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

• Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa tomuto samcovi napriek jasnému opereniu a dlhému chvostu podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a prežiť do puberty, potom má dobré gény. čo mu to umožnilo. Preto by mal byť zvolený za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény. Výberom jasných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo.
• Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženského výberu trochu iná. Ak sú bystrí samci z akéhokoľvek dôvodu atraktívni pre ženy, oplatí sa vybrať pre svojich budúcich synov bystrého otca, pretože jeho synovia zdedia gény jasných farieb a budú príťažliví pre ženy v ďalšej generácii. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, čo vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces sa neustále zvyšuje, až kým nedosiahne hranicu životaschopnosti.

Pri výbere samcov samice nepremýšľajú o dôvodoch svojho správania. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Rovnako aj samice, ktoré si vyberajú jasných samcov, nasledujú svoje inštinkty - majú radi svetlé chvosty. Tí, ktorí inštinktívne podnietili iné správanie, neopustili potomstvo. Logika boja o existenciu a prirodzený výber je logikou slepého a automatického procesu, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril tú úžasnú rozmanitosť foriem, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete divokej prírody.

Úloha prirodzeného výberu v evolúcii

Na príklade mravca robotníka máme hmyz extrémne odlišný od svojich rodičov, ale absolútne neplodný, a preto neschopný prenášať z generácie na generáciu nadobudnuté zmeny štruktúry alebo inštinktov. Možno si položiť dobrú otázku – do akej miery je možné tento prípad zladiť s teóriou prirodzeného výberu? - Pôvod druhov (1859) Darwin predpokladal, že selekciu možno aplikovať nielen na individuálny organizmus, ale aj na rodinu. Povedal tiež, že to môže do istej miery vysvetliť aj správanie ľudí. Ukázalo sa, že mal pravdu, ale až s príchodom genetiky bolo možné poskytnúť rozšírenejší pohľad na tento koncept. Prvý náčrt „teórie výberu druhu“ urobil anglický biológ William Hamilton v roku 1963, ktorý ako prvý navrhol zvážiť prirodzený výber nielen na úrovni jednotlivca alebo celej rodiny, ale aj na úrovni gén. pozri tiež Poznámky Prirodzený výber// Kazachstan. Národná encyklopédia. - Almaty: Kazašské encyklopédie, 2005. - T. II. - ISBN 9965-9746-3-2. , S. 43-47. , s. 251-252. Orr H.A. Fitness a jej úloha v evolučnej genetike // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Zv. 10, č. 8. - S. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856 . Haldane J.B.S. Teória prirodzeného výberu dnes // Príroda. - 1959. - Sv. 183, č. 4663. - S. 710-713. - PMID 13644170 . Lande R., Arnold S.J. Meranie výberu na korelovaných znakoch // Evolúcia. - 1983. - Sv. 37, č. 6. - S. 1210-1226. - DOI:10.2307/2408842.

Prírodný výber je prirodzený proces, pri ktorom sa zo všetkých živých organizmov v čase zachovajú len tie, ktoré majú vlastnosti, ktoré prispievajú k úspešnej reprodukcii vlastného druhu. Podľa syntetickej evolučnej teórie je prirodzený výber jedným z najdôležitejších faktorov evolúcie.

Mechanizmus prirodzeného výberu

Myšlienku, že v živej prírode funguje mechanizmus podobný umelému výberu, prvýkrát vyslovili anglickí vedci Charles Darwin a Alfred Wallace. Podstatou ich myšlienky je, že pre vzhľad úspešných tvorov nemusí príroda vôbec pochopiť a analyzovať situáciu, ale môžete konať náhodne. Stačí vytvoriť širokú škálu rôznorodých jedincov - a nakoniec prežijú tí najschopnejší.

1. Najprv sa objaví jedinec s novými, úplne náhodnými vlastnosťami.

2. Potom je alebo nie je schopná zanechať potomstvo v závislosti od týchto vlastností.

3. Nakoniec, ak je výsledok predchádzajúcej fázy pozitívny, zanechá potomstvo a jej potomkovia zdedia novonadobudnuté vlastnosti

V súčasnosti sú čiastočne naivné názory samotného Darwina čiastočne prepracované. Darwin si teda predstavoval, že zmeny by mali nastať veľmi hladko a spektrum variability je nepretržité. Dnes sa však mechanizmy prirodzeného výberu vysvetľujú pomocou genetiky, čo do tohto obrazu vnáša určitú originalitu. Mutácie v génoch, ktoré fungujú v prvom kroku vyššie opísaného procesu, sú v podstate diskrétne. Je však jasné, že základná podstata Darwinovej myšlienky zostala nezmenená.

Formy prirodzeného výberu

výber jazdy- forma prirodzeného výberu, keď podmienky prostredia prispievajú k určitému smeru zmeny ktoréhokoľvek znaku alebo skupiny znakov. Negatívnej selekcii sú zároveň vystavené aj iné možnosti zmeny vlastnosti. Výsledkom je, že v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku určitým smerom. Zároveň tlak vodičskej selekcie musí zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).

Moderným prípadom výberu motívov je „priemyselný melanizmus anglických motýľov“. "Priemyselný melanizmus" je prudký nárast podielu melanistických jedincov (majú tmavú farbu) v populáciách motýľov, ktoré žijú v priemyselných oblastiach. V dôsledku priemyselného vplyvu kmene stromov výrazne stmavli a uhynuli aj svetlé lišajníky, vďaka čomu boli svetlé motýle pre vtáky viditeľnejšie a tmavé horšie. V 20. storočí vo viacerých regiónoch dosahoval podiel tmavo sfarbených motýľov 95 %, pričom prvý raz bol v roku 1848 ulovený motýľ tmavý ( Morfa carbonaria ).

Výber jazdy sa vykonáva, keď sa prostredie mení alebo prispôsobuje novým podmienkam s rozširovaním sortimentu. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad pri rozvíjaní pôdy ako biotopu pre rôzne nepríbuzné skupiny živočíchov sa končatiny zmenili na nory.

Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy v prospech jedincov s priemernou závažnosťou vlastnosti.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou majú väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Rušivý (trhavý) výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav znaku. V dôsledku toho sa z jednej počiatočnej môže objaviť niekoľko nových foriem. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.

Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rôzne formy sa zároveň prispôsobujú rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.

Príkladom rušivej selekcie je vytvorenie dvoch rás v lúčnom hrkaní na senových lúkach. Za normálnych podmienok obdobie kvitnutia a dozrievania semien tejto rastliny pokrýva celé leto. Na kosných lúkach však semená produkujú najmä tie rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť a dozrieť buď pred obdobím kosenia, alebo kvitnú koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.

Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Selekcia prebiehala podľa počtu náletov, pričom zostali len jedince s malým a veľkým počtom náletov. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi výrazne rozchádzali, a to aj napriek tomu, že muchy sa naďalej navzájom krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.

Výber cut-off je formou prirodzeného výberu. Jeho pôsobenie je opačné ako pri pozitívnej selekcii. Cut-off selekcia vyradí z populácie prevažnú väčšinu jedincov, ktorí sú nositeľmi vlastností, ktoré výrazne znižujú životaschopnosť v daných podmienkach prostredia. Pomocou cut-off selekcie sú z populácie odstránené silne škodlivé alely. Tiež jedinci s chromozomálnymi prestavbami a sadou chromozómov, ktoré ostro narúšajú normálnu činnosť genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii.

pozitívny výber je formou prirodzeného výberu. Jeho pôsobenie je opakom rezného výberu. Pozitívna selekcia zvyšuje počet jedincov v populácii, ktorí majú užitočné vlastnosti, ktoré zvyšujú životaschopnosť druhu ako celku. Pomocou pozitívnej selekcie a reznej selekcie sa uskutočňuje zmena druhu (a to nielen zničením nepotrebných jedincov, potom by sa mal zastaviť akýkoľvek vývoj, ale to sa nestane). Príklady pozitívnej selekcie zahŕňajú: vypchatý Archaeopteryx možno použiť ako klzák, ale vypchatú lastovičku alebo čajku nie. Ale prvé vtáky lietali lepšie ako Archaeopteryx.

Ďalším príkladom pozitívnej selekcie je objavenie sa predátorov, ktorí svojimi „duševnými schopnosťami“ prekonávajú mnohé iné teplokrvné tvory. Alebo objavenie sa plazov, ako sú krokodíly, ktoré majú štvorkomorové srdce a sú schopné žiť na zemi aj vo vode.

Paleontológ Ivan Efremov tvrdil, že človek nebol vybraný len pre najlepšiu adaptabilitu na podmienky prostredia, ale aj „vyvolený pre spoločenskosť“ – prežili tie spoločenstvá, ktorých členovia sa navzájom lepšie podporovali. Toto je ďalší príklad pozitívneho výberu.

Súkromné ​​smery prirodzeného výberu

· Prežitie najviac prispôsobených druhov a populácií, napríklad druhov so žiabrami vo vode, pretože kondícia vám umožňuje vyhrať boj o prežitie.

Prežitie fyzicky zdravých organizmov.

· Prežitie fyzicky najsilnejších organizmov, keďže fyzický boj o zdroje je neoddeliteľnou súčasťou života. Je to dôležité vo vnútrodruhovom boji.

· Prežitie sexuálne najúspešnejších organizmov, keďže pohlavné rozmnožovanie je dominantným spôsobom rozmnožovania. Tu vstupuje do hry sexuálny výber.

Všetky tieto prípady sú však špecifické a hlavnou vecou je úspešné uchovanie v čase. Preto sa niekedy tieto pokyny porušujú, aby sa sledoval hlavný cieľ.

Úloha prirodzeného výberu v evolúcii

C. Darwin považoval prirodzený výber za základný faktor evolúcie živých organizmov (selektionizmus v biológii). Akumulácia v koniec XIX- na začiatku 20. storočia informácie o genetike, najmä objav diskrétnej povahy dedičnosti fenotypových znakov, podnietili mnohých výskumníkov k revízii Darwinovej tézy: genotypové mutácie sa začali považovať za mimoriadne dôležité evolučné faktory (G de Vriesov mutacionizmus, saltacionizmus R. Goldschmitta atď.). Na druhej strane objavenie známych korelácií medzi znakmi príbuzných druhov (zákon o homologickom rade) N. I. Vavilovom viedlo k formulovaniu hypotéz o evolúcii založenej na zákonitostiach, a nie náhodnej variabilite (nomogenéza L. S. Berga, kúpeľmogenéza E. D. Kopa). atď.). V 20. – 40. rokoch 20. storočia ožil záujem o selekčné teórie v evolučnej biológii vďaka syntéze klasickej genetiky a teórie prirodzeného výberu.

Výsledná syntetická evolučná teória (STE), často označovaná ako neodarvinizmus, je založená na kvantitatívnej analýze frekvencie alel v populáciách, ktoré sa menia pod vplyvom prirodzeného výberu. Avšak objavy posledných desaťročí v rôznych oblastiach vedeckého poznania – od r molekulárna biológia so svojou teóriou neutrálnych mutácií od M. Kimuru a paleontológie s teóriou prerušovanej rovnováhy od S. J. Goulda a N. Eldridgea (v ktorej sa druh chápe ako relatívne statická fáza evolučného procesu) až po matematiku s teóriou bifurkácií a fázové prechody - svedčia o nedostatočnosti klasickej STE pre adekvátny popis všetkých aspektov biologickej evolúcie. Diskusia o úlohách rôznych faktorov v evolúcii pokračuje aj dnes a evolučná biológia dospela k potrebe svojej ďalšej, tretej syntézy.

Vznik adaptácií v dôsledku prirodzeného výberu

Adaptácie sú vlastnosti a charakteristiky organizmov, ktoré zabezpečujú prispôsobenie sa prostrediu, v ktorom tieto organizmy žijú. Adaptácia sa nazýva aj proces adaptácie. Vyššie sme sa pozreli na to, ako niektoré úpravy vznikajú v dôsledku prirodzeného výberu. Populácie molice brezovej sa vďaka nahromadeniu tmavých farebných mutácií prispôsobili zmeneným vonkajším podmienkam. V ľudských populáciách obývajúcich malarické oblasti došlo k adaptácii v dôsledku šírenia mutácie kosáčikovitej anémie. V oboch prípadoch sa adaptácia dosiahne pôsobením prirodzeného výberu.

V tomto prípade slúži ako materiál na selekciu dedičná variabilita nahromadená v populáciách. Keďže rôzne populácie sa navzájom líšia v súbore nahromadených mutácií, prispôsobujú sa rozdielne rovnakým faktorom prostredia. Africké populácie sa teda vďaka nahromadeniu mutácií kosáčikovitej anémie Hb S prispôsobili životu v malarických oblastiach a v populáciách obývajúcich juhovýchodnú Áziu sa vytvorila rezistencia voči malárii na základe nahromadenia množstva ďalších mutácií, ktoré v homozygotnom stave spôsobujú aj ochorenia krvi a v heterozygotnom poskytujú ochranu pred maláriou.

Tieto príklady ilustrujú úlohu prirodzeného výberu pri formovaní adaptácií. Treba však jasne pochopiť, že ide o špeciálne prípady relatívne jednoduchých adaptácií, ktoré vznikajú v dôsledku selektívnej reprodukcie nosičov jednotlivých „prospešných“ mutácií. Je nepravdepodobné, že väčšina adaptácií vznikla týmto spôsobom.

Ochranné, výstražné a napodobňujúce sfarbenie. Uvažujme napríklad o takých rozšírených úpravách, ako je povýšenie, varovanie a napodobňovanie (mimika). Ochranné sfarbenie umožňuje zvieratám stať sa neviditeľnými a splynúť so substrátom. Niektorý hmyz sa nápadne podobá na listy stromov, na ktorých žije, iný pripomína sušené vetvičky či tŕne na kmeňoch stromov. Tieto morfologické adaptácie sú doplnené behaviorálnymi adaptáciami. Hmyz sa rozhodne skryť presne tie miesta, kde je menej nápadný.

Nejedlý hmyz a jedovaté zvieratá - hady a žaby - majú jasnú, varovnú farbu. Predátor, ktorý bol raz konfrontovaný s takýmto zvieraťom, spája tento typ sfarbenia s nebezpečenstvom na dlhú dobu. To využívajú niektoré nejedovaté živočíchy. Získavajú nápadnú podobnosť s jedovatými, a tým znižujú nebezpečenstvo zo strany predátorov. Už imituje farbu zmije, mucha imituje včelu. Tento jav sa nazýva mimikry.

Ako všetky tieto úžasné zariadenia vznikli? Je nepravdepodobné, že by jediná mutácia mohla poskytnúť takú presnú zhodu medzi hmyzím krídlom a živým listom, medzi muchou a včelou. Je neuveriteľné, že jediná mutácia by spôsobila, že by sa povýšenecky sfarbený hmyz ukryl presne na listoch, ako vyzerá. Je zrejmé, že také úpravy ako ochranné a varovné sfarbenie a mimika vznikli postupným výberom všetkých tých malých odchýlok v tvare tela, v rozložení určitých pigmentov, vo vrodenom správaní, ktoré existovali v populáciách predkov týchto zvierat. Jednou z najdôležitejších charakteristík prírodného výberu je jeho kumulatívnosť – jeho schopnosť akumulovať a posilňovať tieto odchýlky v niekoľkých generáciách, skladať zmeny v jednotlivých génoch a nimi riadených systémoch organizmov.

Najzaujímavejším a najzložitejším problémom sú počiatočné štádiá vzniku adaptácií. Je jasné, aké výhody dáva takmer dokonalá podobnosť modlivky so suchým konárom. Aké výhody však mohol mať jeho vzdialený predok, ktorý len vzdialene pripomínal prútik? Sú predátori takí hlúpi, že sa dajú tak ľahko oklamať? Nie, dravce nie sú v žiadnom prípade hlúpe a prirodzený výber z generácie na generáciu ich „učí“ čoraz lepšie rozpoznávať triky svojej koristi. Ani dokonalá podobnosť modernej modlivky s uzlom mu nedáva 100% záruku, že si ho ani jeden vták nikdy nevšimne. Jeho šance uniknúť predátorovi sú však vyššie ako u hmyzu s menej dokonalým ochranným sfarbením. Tak isto jeho vzdialený predok, ktorý ako uzol vyzerá len trochu, mal o niečo väčšiu šancu na život ako jeho príbuzný, ktorý na uzol vôbec nevyzeral. Samozrejme, že vták, ktorý sedí vedľa neho, si ho za jasného dňa ľahko všimne. Ale ak je deň hmlistý, ak vták nesedí nablízku, ale preletí okolo a rozhodne sa nestrácať čas tým, čo môže byť modlivka alebo uzol, potom minimálna podobnosť zachráni život nositeľa tohto sotva badateľná podobnosť. Jeho potomkovia, ktorí zdedia túto minimálnu podobnosť, budú početnejší. Ich podiel v populácii sa bude zvyšovať. Vtákom to sťaží život. Medzi nimi budú úspešnejší tí, ktorí presnejšie rozpoznajú maskovanú korisť. Do hry vstupuje rovnaký princíp Červenej kráľovnej, o ktorom sme hovorili v odseku o boji o existenciu. Aby sa zachovala výhoda v boji o život, dosiahnutá vďaka minimálnej podobnosti, musí sa druh koristi zmeniť.

Prírodný výber zachytáva všetky tie drobné zmeny, ktoré zvyšujú podobnosť farby a tvaru so substrátom, podobnosť medzi jedlými druhmi a nejedlými druhmi, ktoré napodobňuje. Treba mať na pamäti, že rôzne druhy predátorov používajú rôzne spôsoby hľadania koristi. Niektorí dbajú na tvar, iní na farbu, niektorí majú farebné videnie, iní nie. Prirodzený výber teda automaticky zvyšuje, pokiaľ je to možné, podobnosť medzi imitátorom a modelom a vedie k úžasným úpravám, ktoré vidíme v prírode.

Vznik zložitých adaptácií

Mnohé úpravy pôsobia ako prepracované a účelovo naplánované zariadenia. Ako mohla taká zložitá štruktúra, akou je ľudské oko, vzniknúť prirodzeným výberom náhodne sa vyskytujúcich mutácií?

Vedci naznačujú, že evolúcia oka začala malými skupinami svetlocitlivých buniek na povrchu tela našich veľmi vzdialených predkov, ktorí žili asi pred 550 miliónmi rokov. Schopnosť rozlišovať medzi svetlom a tmou bola pre nich určite užitočná, čím sa zvýšila ich šanca na život v porovnaní s ich úplne slepými príbuznými. Náhodné zakrivenie "vizuálneho" povrchu zlepšilo videnie, čo umožnilo určiť smer k zdroju svetla. Objavila sa očnica. Novo sa vyskytujúce mutácie by mohli viesť k zúženiu a rozšíreniu otvoru optického pohárika. Zužovaním sa postupne zlepšovalo videnie – svetlo začalo prechádzať úzkou clonou. Ako môžete vidieť, každý krok zvyšoval kondíciu tých jedincov, ktorí sa zmenili „správnym“ smerom. Svetlocitlivé bunky tvorili sietnicu. Časom sa v prednej časti očnej gule vytvorila šošovka, ktorá funguje ako šošovka. Zjavne sa javil ako priehľadná dvojvrstvová štruktúra naplnená kvapalinou.

Vedci sa pokúsili simulovať tento proces na počítači. Ukázali, že oko ako zložené oko lastúrnikov sa mohlo vyvinúť z vrstvy fotosenzitívnych buniek s relatívne miernou selekciou len za 364 000 generácií. Inými slovami, zvieratá, ktoré každý rok menia generácie, by si za menej ako pol milióna rokov mohli vytvoriť plne vyvinuté a opticky dokonalé oko. Vzhľadom na to je to veľmi krátke obdobie na evolúciu priemerný vek druhu u mäkkýšov je niekoľko miliónov rokov starý.

Všetky predpokladané štádiá vývoja ľudského oka možno nájsť medzi živými zvieratami. Vývoj oka sa u rôznych druhov zvierat uberal rôznymi cestami. Prirodzený výber vytvoril nezávisle od seba mnoho rôznych foriem oka a ľudské oko je len jednou z nich a nie práve najdokonalejšou.

Ak dôkladne zvážite dizajn ľudského oka a iných stavovcov, môžete nájsť množstvo podivných nezrovnalostí. Keď svetlo vstúpi do ľudského oka, prechádza cez šošovku a na svetlocitlivé bunky v sietnici. Svetlo musí prejsť cez hustú sieť kapilár a neurónov, aby sa dostalo do vrstvy fotoreceptorov. Prekvapivo, ale nervové zakončenia sa k fotosenzitívnym bunkám nepribližujú zozadu, ale spredu! Okrem toho sa nervové zakončenia zhromažďujú v očnom nerve, ktorý sa tiahne od stredu sietnice, a tak vytvára slepú škvrnu. Aby sme kompenzovali zatienenie fotoreceptorov neurónmi a kapilárami a zbavili sa slepého miesta, naše oko sa neustále pohybuje a posiela do mozgu sériu rôznych projekcií toho istého obrazu. Náš mozog vykonáva zložité operácie, pridáva tieto obrázky, odčítava tiene a vypočítava skutočný obraz. Všetkým týmto ťažkostiam by sa dalo predísť, keby sa nervové zakončenia nepribližovali k neurónom spredu, ale zozadu, ako napríklad u chobotnice.

Samotná nedokonalosť oka stavovcov vrhá svetlo na mechanizmy evolúcie prirodzeným výberom. Už sme viac ako raz povedali, že výber vždy funguje „tu a teraz“. On triedi rôzne varianty už existujúce štruktúry, výber a zostavenie tých najlepších z nich: to najlepšie z „tu a teraz“, bez ohľadu na to, čím sa tieto štruktúry môžu stať v ďalekej budúcnosti. Kľúč k vysvetleniu dokonalosti aj nedokonalosti moderných štruktúr preto treba hľadať v minulosti. Vedci sa domnievajú, že všetky moderné stavovce pochádzajú zo zvierat, ako je lancelet. V lancelete sú neuróny citlivé na svetlo umiestnené na prednom konci nervovej trubice. Pred nimi sú nervové a pigmentové bunky, ktoré pokrývajú fotoreceptory pred svetlom vstupujúcim spredu. Lancelet prijíma svetelné signály prichádzajúce zo strán priehľadného tela. Dá sa predpokladať, že podobným spôsobom bol usporiadaný aj spoločný predok oka stavovcov. Potom sa táto plochá štruktúra začala premieňať na očný pohár. Predná časť nervovej trubice vyčnievala dovnútra a na ich vrchu sa objavili neuróny, ktoré boli pred receptorovými bunkami. Proces vývoja oka v embryách moderných stavovcov v určitom zmysle reprodukuje sled udalostí, ktoré sa odohrali v dávnej minulosti.

Evolúcia nevytvára nové konštrukcie „od základu“, mení (často na nepoznanie mení) staré konštrukcie, takže každá etapa týchto zmien je adaptívna. Akákoľvek zmena by mala zvýšiť kondíciu jej nositeľov, alebo ju aspoň neznížiť. Táto vlastnosť evolúcie vedie k neustálemu zlepšovaniu rôznych štruktúr. Je tiež príčinou nedokonalosti mnohých prispôsobení, podivných nezrovnalostí v štruktúre živých organizmov.

Malo by sa však pamätať na to, že všetky úpravy, bez ohľadu na to, aké dokonalé môžu byť, sú relatívne. Je jasné, že rozvoj schopnosti lietať nie je veľmi dobre kombinovaný so schopnosťou rýchleho behu. Preto vtáky, ktoré majú najlepšiu schopnosť lietať, sú zlými bežcami. Naopak, pštrosy, ktoré nevedia lietať, bežia veľmi dobre. Prispôsobenie sa určitým podmienkam môže byť zbytočné alebo dokonca škodlivé, keď sa objavia nové podmienky. Životné podmienky sa však neustále a niekedy veľmi dramaticky menia. V týchto prípadoch môžu predtým nahromadené adaptácie brániť vzniku nových, čo môže viesť k vyhynutiu veľkých skupín organizmov, ako sa to stalo pred viac ako 60-70 miliónmi rokov u kedysi veľmi početných a rôznorodých dinosaurov.