• Uvod

• Teorija Charlesa Darwina, poznata kao teorija prirodne selekcije, jedan je od vrhunaca znanstvene misli u 19. stoljeću. Međutim, njezino značenje daleko nadilazi njezinu starost i biološki okvir: Darwinova je teorija postala prirodno-povijesna osnova materijalističkog svjetonazora.

Darwinova teorija je prekrasan primjer znanstveno istraživanje na temelju velikog broja pouzdanih znanstvene činjenice, čija analiza vodi Darwina do koherentnog sustava razmjernih zaključaka. Darwin je godinama prikupljao podatke kako bi potkrijepio svoju teoriju. Prvi nacrt teorije bio je napisan već 1842. godine, ali (izrazit primjer znanstvenog opreza i savjesnosti!) nije objavljen dugi niz godina, tijekom kojih je Darwin nastavio prikupljati i analizirati nove podatke. Darwinovo veliko djelo, Podrijetlo vrsta putem prirodnog odabira, ili Očuvanje omiljenih vrsta u borbi za život, pojavilo se tek 1859. godine.

Poznato je da je poticaj koji je ubrzao objavljivanje Darwinova rada bio rad A. Wallacea (1823.-1913.), koji je samostalno došao do bliskih evolucijskih zaključaka. Oba su rada zajedno objavljena 1858. na sastanku Linneovog društva u Londonu, a Wallace je, nakon što se upoznao s Darwinovim radom, u potpunosti prepoznao njegov prioritet. Darwin je evolucijski proces analizirao puno šire i dublje od Wallacea, te, odajući dužno poštovanje potonjem, Ch.Darwina s pravom nazivamo autorom teorije prirodne selekcije.

• Mi, naravno, ne možemo dati potpuno izlaganje Darwinovog grandioznog rada na stranicama ovog djela i ograničit ćemo se na kratak pregled glavnih odredbi njegove teorije, što je neophodno za razumijevanje njezinog odnosa s modernom teorijom evolucije.

• 2. Prirodna selekcija

• 2.1. Raznovrsnost organizama u prirodi

• Darwin je prikupio brojne podatke koji upućuju na to da je varijabilnost najrazličitijih vrsta organizama u prirodi vrlo velika, a njeni oblici u osnovi su slični oblicima varijabilnosti domaćih životinja i biljaka.

Različite i fluktuirajuće razlike između jedinki iste vrste tvore, takoreći, glatki prijelaz na stabilnije razlike između varijeteta ove vrste; zauzvrat, potonje jednako postupno prelaze u jasnije razlike u još većim skupinama - podvrstama, a razlike među podvrstama - u dobro definirane međuvrsne razlike. Dakle, individualna varijabilnost glatko prelazi u grupne razlike. Iz toga je Darwin zaključio da su individualne razlike jedinki temelj za nastanak varijeteta. Sorte s akumulacijom razlika među njima pretvaraju se u podvrste, a one zauzvrat u određene vrste. Stoga se jasno izražena sorta može smatrati prvim korakom prema izdvajanju nove vrste (sorta je "početna vrsta").

• Darwin je vjerovao da ne postoji kvalitativna razlika između vrste i sorte - to su samo različiti stupnjevi postupnog nakupljanja razlika između skupina jedinki različitih razmjera.

• Veća varijabilnost karakteristična je za rasprostranjenije vrste koje žive u raznolikijim uvjetima. U prirodi, kao iu pripitomljenom stanju, glavni oblik varijabilnosti organizama je neodređen, koji služi kao univerzalni materijal za proces specijacije.

• Jordan N.N. Evolucija života. - M .: "Akademija", 2001. - Str.19.

• .2. Borba za egzistenciju

Uspoređujući sve prikupljene podatke o varijabilnosti organizama u divljini i udomaćenom stanju te ulozi umjetne selekcije za uzgoj pasmina i varijeteta domaćih životinja i biljaka, Darwin se približio otkriću one kreativne sile koja pokreće i usmjerava evolucijski proces u prirodi. - prirodni odabir:“Budući da se rađa mnogo više jedinki svake vrste nego što ih može preživjeti, i budući da se, prema tome, neprestano pojavljuje borba za opstanak, iz ovoga slijedi da svako biće koje, u složenim i često promjenjivim uvjetima svog života, iako beznačajno, promijenit će se u smjeru koji je za njega koristan, imat će veće šanse za preživljavanje i. time podložni prirodni odabir. Na temelju strogog načela nasljeđivanja, odabrana će sorta težiti razmnožavanju u svom novom i izmijenjenom obliku."

• Jordan N.N. Evolucija života. - M .: "Akademija", 2001. - Str.21.

• 2.3. Rezultati prirodne selekcije

Prirodna selekcija neizbježna je posljedica borbe za opstanak i nasljedne varijabilnosti organizama. Prema Darwinu, prirodna selekcija je najvažnija kreativna sila koja usmjerava evolucijski proces i prirodno određuje nastanak prilagodbi organizama, progresivnu evoluciju i povećanje raznolikosti vrsta.

nastanak uređaji (adaptacija) organizama na uvjete njihove egzistencije, što građi živih bića daje značajke "svrsishodnosti", izravna je posljedica prirodne selekcije, budući da je sama njezina bit diferencirano preživljavanje i pretežno ostavljanje potomstva upravo onih jedinki koje, zbog svojim individualnim karakteristikama, bolje su prilagođene uvjetima okoliša od ostalih. Akumulacija selekcijom iz generacije u generaciju onih osobina koje daju prednost u borbi za opstanak, te postupno dovodi do formiranja specifičnih prilagodbi.

Darwin je naglasio da svaki određeni stupanj usaglašenosti organizama relativna- obično više moguće savršene forme prilagodbe ovoj sredini. To dokazuju brojni primjeri iznimno brzog razmnožavanja i široke rasprostranjenosti niza životinjskih i biljnih vrsta na njima posve novim područjima. globus gdje su ih slučajno ili namjerno unijeli ljudi (zečevi u Australiji, štakori, mačke, psi, svinje na otocima Oceanije, kanadska elodea u europskim vodama itd.). Pokazalo se da su sve te vrste, koje potječu iz potpuno različitih zemljopisnih područja, bolje prilagođene uvjetima novih područja za sebe od vrsta životinja i biljaka koje su dugo nastanjivale ta područja i imale dovoljno savršene prilagodbe njihovim uvjetima .

• Jordan N.N. Evolucija života. - M .: "Akademija", 2001. - Str.27.

• 3. Podrijetlo čovjeka

Dugo su znanstvene spoznaje bile prenagle i nepotpune da bi riješile problem podrijetla čovjeka. Charles Darwin je tek 1857. postavio hipotezu, a 1871. u svom djelu “Podrijetlo čovjeka i spolni odabir” uvjerljivo dokazao da ljudi potječu od majmuna, te da nisu stvoreni činom božanskog stvaranja, kao crkva. uči. “Ako namjerno ne zatvorimo oči, tada ćemo s sadašnjom razinom znanja moći približno prepoznati naše pretke i nemamo razloga da ih se sramimo”, napisao je Charles Darwin. Uloga društveni faktori, na što je ukazivao i Ch.Darwin, otkrio je F. Engels u djelu "Uloga rada u procesu pretvaranja majmuna u čovjeka" (1896.).

• Čovjek pripada redu primata, a evolucijska povijest čovjeka dio je filogenije ove skupine.

Zajedništvo čovjeka i kralježnjaka potvrđuje zajednički plan njihove građe: kostur, živčani sustav, krvožilni, dišni, probavni sustav. Odnos čovjeka i životinja posebno je uvjerljiv kad se usporedi njihov embrionalni razvoj. Na njegovom rani stadiji ljudski embrij teško je razlikovati od embrija drugih kralješnjaka. U dobi od 1,5 - 3 mjeseca ima škržne proreze, a kralježnica završava repom. Sličnost ljudskih embrija i majmuna ostaje jako dugo. Specifične (specijske) ljudske osobine pojavljuju se tek u najnovijim stupnjevima razvoja.

Rudimenti i atavizmi služe kao važan dokaz srodstva čovjeka sa životinjama. U ljudskom tijelu ima oko 90 rudimenata: kokcigealna kost (ostatak reduciranog repa); nabor u kutu oka (ostatak mične opne); tanka dlaka na tijelu (ostatak vune); nastavak cekuma - slijepo crijevo, itd. Svi ovi rudimenti su beskorisni za ljude i nasljeđe su životinjskih predaka. Atavizmi (neobično visoko razvijeni rudimenti) uključuju vanjski rep, s kojim se ljudi vrlo rijetko rađaju; obilna dlaka na licu i tijelu; polibradavica, jako razvijeni očnjaci itd.

• Grant V. Evolucija organizama. - M.: Prosvjetljenje, 1992. - P.103.

• Zajedničkost strukturnog plana, sličnost embrionalnog razvoja, rudimenti, atavizmi neosporan su dokaz životinjskog podrijetla čovjeka i dokaz da je čovjek, kao i životinje, rezultat dugog povijesnog razvoja organskog svijeta.

Po građi i fiziološkim osobinama najbliži srodnici čovjeka su čovjekoliki majmuni, odnosno čovjekoliki (od grč. anthropos - čovjek). Tu spadaju čimpanza, gorila, orangutan. Slični strukturni detalji svjedoče o bliskom odnosu između ljudi i antropoida: opći karakter tjelesna građa, redukcija repa, hvatajuća šaka s ravnim noktima i suprotstavljenim palcem, oblik očiju i ušiju, jednak broj sjekutića, očnjaka i kutnjaka; potpuna promjena mliječnih zuba i još mnogo toga.

• Zaključak

• Ukratko, možemo navesti glavne zaključke ovog rada.

1. Organizmi, kako u pripitomljenom tako iu divljem stanju, karakteriziraju nasljedna varijabilnost. Najčešći i najvažniji oblik varijabilnosti je neodređen. Promjene u vanjskom okruženju služe kao poticaj za nastanak varijabilnosti u organizmima, ali je priroda varijabilnosti određena specifičnostima samog organizma, a ne smjerom promjena vanjskih uvjeta.

• 2. U fokusu evolucijske teorije ne bi trebali biti pojedinačni organizmi, već biološke vrste i intraspecifične skupine (populacije).

3. Sve vrste organizama u prirodi prisiljene su voditi žestoku borbu za svoj opstanak. Borba za opstanak jedinki određene vrste sastoji se od njihove interakcije s nepovoljnim biotičkim i abiotski faktori vanjskog okruženja, kao i od njihove međusobne konkurencije. Potonje je posljedica sklonosti svake vrste neograničenom razmnožavanju i goleme "prekomjerne proizvodnje" jedinki u svakoj generaciji. Prema Darwinu, unutarvrstna borba je najvažnija.

• 4. Neizbježna posljedica nasljedne varijabilnosti organizama i borbe za opstanak je prirodna selekcija – preferencijalni opstanak i osiguranje potomstva bolje prilagođenim jedinkama. Manje prilagođeni organizmi (i cijele vrste) izumiru ne ostavljajući potomke.

5. Posljedice borbe za egzistenciju i prirodnog odabira su: razvoj prilagodbi vrsta na uvjete njihova postojanja (utvrđivanje "svrsishodnosti" građe organizama), divergencija (razvoj od zajedničkog pretka više vrsta, razvoj prilagodbi vrsta na uvjete njihova postojanja (određivanje "svrsishodnosti" građe organizama), divergencija (razvoj od zajedničkog pretka više vrsta, razvoj prilagodbi vrsta). sve veća razlika njihovih karakteristika u evoluciji) i progresivna evolucija (kompliciranje i organizacijsko poboljšanje).

Sve genijalno je jednostavno, ali nije sve jednostavno genijalno. Postoje samo dva kriterija za briljantno otkriće. Prvo, mora dotaknuti temeljne temelje našeg znanja. Drugo: trebalo bi biti toliko jednostavno da, s jedne strane, bude jasno da nema sažetijeg objašnjenja, a s druge strane, nastaje čuđenje, jer se ranije nije primijetilo. Ako pristupimo s takvom mjerom, onda je možda jedno od najgenijalnijih otkrića čovječanstva evolucijsko učenje Charlesa Darwina. Teorija prirodne selekcije poznata je, naravno, svima. Ali, budući da ćemo se morati vrlo često pozivati ​​na njega, podsjetimo se njegovih glavnih odredbi.

Charles Darwin

Ideju da u živoj prirodi djeluje mehanizam sličan umjetnoj selekciji koju je stvorio čovjek prvi su iznijeli engleski znanstvenici Charles Darwin i Alfred Wallace. Smisao njihove ideje je da za stvaranje savršenijih organizama uopće nije potrebno da priroda razumije i analizira što radi, već je moguće djelovati nasumično. Dovoljno je stalno stvarati u pojedincima široku lepezu različitih kvaliteta - i na kraju će najsposobniji preživjeti, čuvajući i svojim potomcima prenositi ona svojstva koja se pokažu korisnima.

Prema Darwinu evoluciju opisuju tri principa: nasljeđe, varijabilnost i prirodna selekcija. Prema njima:

Prvo se pojavljuje jedinka s novim, potpuno slučajnim svojstvima.

U interakciji s vanjskim okruženjem i natječući se s drugima, jedinka ili daje potomstvo ili umire ranije.

Konačno, ako je ishod prethodnog stadija pozitivan, a ona ostavi potomstvo, njezini potomci nasljeđuju novostečena svojstva i test prirodne selekcije nastavlja se na potomstvu.

Kao što sada znamo, sva svojstva živog organizma kodirana su u njegovom skupu kromosoma, koji se naziva genom. Svaki kromosom sastoji se od niza gena. Koja svojstva geni kodiraju određeno je njihovom vrstom i mjestom na kromosomu.

Tijekom aseksualne reprodukcije, geni roditelja se kopiraju, a potomak dobiva sva ista svojstva kao i njegov predak. Međutim, pod utjecajem vanjskog okruženja (prirodno pozadinsko zračenje, kemijske tvari i virusi) dolazi do mutacija, odnosno do promjena u genomu. Promjena gena dovodi do pojave novih, ponekad potpuno neočekivanih svojstava. Ako se pokaže da su ta svojstva nenegativna, tada stvorenje preživljava i prenosi ih na potomstvo. Ako se mutacija pokaže štetnom, biće najvjerojatnije umire. Stanište stvara ograničenja u hrani, a mnoga bića imaju neprijatelje kojima su sama hrana. Naravno, u takvim uvjetima natjecanja opstaje onaj koji je najspremniji.

Glavni mehanizam za nastanak novih gena je duplikacija. Nasumično udvostručenje slijeda nukleotida dovodi do činjenice da jedna od kopija gena nastavlja obavljati svoju izvornu funkciju, dok druga kopija prelazi u stanje pripravnosti i može akumulirati mutacije bez štete za tijelo. Generacijama kasnije, kumulativne promjene mogu dovesti do pojave nove funkcije korisne za organizam u ovoj kopiji. Kao primjer takve evolucije obično se navodi mioglobin, čiji je predak hemoglobin. Mioglobin se također veže na kisik, ali je za tu funkciju prilagođen u skeletnim i srčanim mišićima.

Evolucija ide brže ako osim mutacija postoji i izmjena gena između različitih jedinki. Dakle, među biljkama postoji unakrsno oprašivanje, a potomci, odnosno, primaju nasljedna svojstva od dva roditelja - dijelom od jednog, dijelom od drugog. Razmjena gena značajno povećava brzinu evolucije. Ako netko ima korisnu osobinu, dobivaju je njegovi potomci. Ako neko drugo biće iste vrste razvije drugu korisnu osobinu, tada zamjena gena daje priliku za stvaranje stvorenja u kojem se te dvije korisne osobine presijecaju.

Kod bakterija postoji takozvani horizontalni prijenos gena, kada jedna bakterija prenosi genetski materijal drugoj, koja nije njezin potomak. Ovaj je fenomen otkriven tijekom proučavanja prijenosa između različitih vrsta bakterija otpornih na antibiotike. Sada se vjeruje da horizontalni prijenos igra veliku ulogu u evoluciji bakterija, jer omogućuje da se vrijedna osobina koja se pojavila u jednoj populaciji bakterija vrlo brzo proširi među velikim brojem vrsta.

Spolno razmnožavanje, koje je također svojstveno ljudima, osim što osigurava razmjenu gena, stvara dodatne alate za natjecanje unutar vrste, što ima dalekosežne posljedice.

Godine 1859. Charles Darwin objavio je svoje temeljno djelo Podrijetlo vrsta prirodnim odabirom ili očuvanje povoljnih rasa u borbi za život. Od tog trenutka počela je drama u glavama ljudi. S jedne strane, čini se da apsolutno sve u prirodi potvrđuje ispravnost evolucijske doktrine. Ali s druge strane, kako vjerovati da je tako nevjerojatna kompleksnost živih bića rezultat samo slučajnih eksperimenata prirode. Ovaj sukob vjere dugo je mučio ljude, zbog čega su neki sumnjali u Darwinovu teoriju, dok su je drugi očajnički poricali. Hvala Bogu, sada više nije prihvaćeno sumnjati globalno. Ali sukob vjere nije nestao, pretvorio se u rašireno uvjerenje da, osim prirodne selekcije, postoje mehanizmi koji nam omogućuju da ubrzamo i optimiziramo evoluciju. U ovoj knjizi poći ćemo isključivo od načela evolucijska teorija, sugerirajući da ako nešto ubrzava prirodnu selekciju, onda su to svojstva u procesu i stečena.

Svaka kvaliteta koja je stečena tijekom evolucije pokazuje se korisnom za svoje nositelje u trenutku kada se pojavi. Ali, nakon što je nastao i konsolidirao, služi kao temelj za pojavu novih kvaliteta. Kad stvari postanu vrlo komplicirane, mnoge stvari postaju teško objasniti. A onda se javlja iskušenje objasniti ono što se objašnjava, a ostalo otpisati kao "slučajne iznimke koje potvrđuju pravila". Uvijek moramo imati na umu da ništa nije slučajno, apsolutno sve što je evolucija donijela ima racionalno objašnjenje. A dobra teorija trebala bi objasniti sve, čak i naizgled beznačajne nijanse.

Ako muž donosi cvijeće bez razloga, onda ipak postoji razlog.

U ovoj ćemo knjizi vrlo često spominjati prirodni odabir. S tim u vezi, odmah ćemo napraviti rezervaciju. Jasno je da evolucija nije usmjereno kretanje, podređeno nekom višem cilju. Ne postoji viša sila, koji bi postavljao zadatke ili kažnjavao za neposluh. Postoji globalna statistika "dogodilo se". No, kako pripovijest ne bi ispala suhoparna i dosadna, poslužit ćemo se ne sasvim ispravnim i nimalo ispravnim figurativnim formulacijama. Reći ćemo nešto poput: „korisno je za prirodu“, „stvorena evolucijom“, „izumljena priroda“. Sve ovo treba shvatiti kao figuru govora i uvijek imati na umu statističku bit prirodne selekcije.

Ideja usporedbe umjetne i prirodne selekcije je da se u prirodi također odvija selekcija „najuspješnijih“, „najboljih“ organizama, ali u ovom slučaju nije osoba ta koja djeluje kao „procjenitelj“ korisnosti. svojstava, već okoliša. Osim toga, materijal za prirodnu i za umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se nakupljaju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju prilagodljivost organizama okolini. Prirodna selekcija se često naziva "samorazumljivim" mehanizmom jer proizlazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

1. Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
2. U populaciji ovih organizama postoji nasljedna varijabilnost;
3. Organizmi koji imaju različite genetske osobine imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Središnji koncept koncepta prirodne selekcije je fitness organizama. Fitness se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se u postojećem okruženju. To određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupni broj potomaka, te broj potomaka s određenim genotipom (relativna prilagodba) . Na primjer, ako su potomci uspješnog organizma koji se brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, tada će genetski doprinos i, sukladno tome, sposobnost tog organizma biti nizak.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri vrste:

1. Usmjerena selekcija- promjene prosječne vrijednosti svojstva tijekom vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;
2. Disruptivna selekcija- selekcija za ekstremne vrijednosti svojstva i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
3. Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima svojstva, što dovodi do smanjenja varijance svojstva.

Poseban slučaj prirodne selekcije je spolni odabir, čiji je supstrat bilo koje svojstvo koje povećava uspješnost parenja povećanjem privlačnosti jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su se razvile kroz spolni odabir posebno su istaknute kod mužjaka određenih životinjskih vrsta. Osobine kao što su veliki rogovi, svijetle boje, s jedne strane mogu privući predatore i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, as druge strane to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim osobinama.

Selekcija može djelovati na različitim razinama organizacije kao što su geni, stanice, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štoviše, selekcija može istovremeno djelovati na različite razine. Odabir na razinama iznad pojedinca, kao što je grupni odabir, može dovesti do suradnje (vidi Evolucija#Suradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija koja se temelji na prirodi utjecaja selekcijskih oblika na varijabilnost svojstva u populaciji.

odabir vožnje

odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje pod usmjerena mijenjanje uvjeta okoline. Opisali su ga Darwin i Wallace. U ovom slučaju, pojedinci s osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobivaju prednosti. Istodobno, druge varijacije svojstva (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podvrgnute su negativnoj selekciji. Zbog toga u populaciji iz generacije u generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u određenom smjeru. Istodobno, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (inače pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja odabira motiva je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je nagli porast udjela melanističkih (tamnobojnih) jedinki u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Zbog industrijskog utjecaja debla su znatno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali vidljiviji pticama, a tamni lošije. U 20. stoljeću, u brojnim regijama, udio tamnobojnih leptira u nekim dobro proučenim populacijama brezovog moljca u Engleskoj dosegao je 95%, dok je po prvi put tamnobojni leptir ( Morfa carbonaria) zarobljen je 1848.

Izbor vožnje vrši se prilikom promjene okoliš odnosno prilagođavanje novim uvjetima uz proširenje asortimana. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomičući normu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tijekom razvoja tla kao staništa za različite nepovezane skupine životinja, udovi su se pretvorili u udubljenja.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem je njegovo djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki s prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u znanost i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila vrabaca koji su uginuli nakon oluje 50-ih u blizini Lenjingrada pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Disruptivna selekcija

Disruptivna (trgajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem uvjeti pogoduju dvjema ili više ekstremnih varijanti (smjerova) varijabilnosti, ali ne pogoduju srednjem, prosječnom stanju svojstva. Kao rezultat toga, nekoliko novih oblika može se pojaviti iz jednog početnog. Darwin je opisao djelovanje disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njezino postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju populacijskog polimorfizma, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj disruptivna selekcija dolazi u obzir je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Pritom se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili subnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u velikom čegrtušu na livadama sjenokoša. U normalnim uvjetima, razdoblje cvatnje i sazrijevanja sjemena ove biljke pokriva cijelo ljeto. Ali na livadama sijena sjeme proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena za cvjetanje i sazrijevanje ili prije razdoblja košnje, ili cvjetaju na kraju ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija provedena je umjetno u pokusima s Drosophila. Selekcija je obavljena prema broju ploškica, ostavljajući samo jedinke s malim i velikim brojem ploškica. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije su se linije vrlo snažno razišle, unatoč činjenici da su se muhe nastavile međusobno križati, razmjenjujući gene. U nizu drugih pokusa (s biljkama) intenzivnim križanjem onemogućeno je učinkovito djelovanje disruptivne selekcije.

spolni odabir

spolni odabir Ovo je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Opstanak organizama važna je, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Darwin je ovu pojavu nazvao spolnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u odnosima organskih bića jednih s drugima ili s vanjski uvjeti, već suparništvom između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjed jedinki drugog spola. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.

• Prema hipotezi o “dobrim genima”, ženka “rezonira” na sljedeći način: “Ako je ovaj mužjak, unatoč svijetlom perju i dugom repu, uspio ne umrijeti u kandžama predatora i preživjeti do puberteta, onda ima dobre gene što mu je omogućilo da to učini. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će im prenijeti svoje dobre gene. Odabirom bistrih mužjaka, ženke odabiru dobre gene za svoje potomstvo.
• Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika odabira žena je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, isplati se izabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava dok ne dosegne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide na pojilište jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje nisu ostavili potomstvo. Logika borbe za opstanak i prirodnog odabira logika je slijepog i automatskog procesa koji je, djelujući neprestano iz generacije u generaciju, oblikovao onu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatramo u svijetu divljine.

Metode selekcije: pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika umjetne selekcije: Pozitivan i Isječak (negativ) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisna svojstva koja povećavaju održivost vrste kao cjeline.

Prekidna selekcija izdvaja iz populacije veliku većinu jedinki koje nose osobine koje oštro smanjuju sposobnost preživljavanja u danim uvjetima okoliša. Uz pomoć cut-off selekcije iz populacije se uklanjaju izrazito štetni aleli. Također, pojedinci s kromosomskim preraspodjelom i skupom kromosoma koji oštro remete normalan rad genetskog aparata mogu biti podvrgnuti reznoj selekciji.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika, imamo kukca koji se izrazito razlikuje od svojih roditelja, ali je ipak apsolutno jalov i stoga nesposoban prenositi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Može se postaviti dobro pitanje - u kojoj je mjeri moguće pomiriti ovaj slučaj s teorijom prirodne selekcije?

- Podrijetlo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na obitelj. Također je rekao da se, možda, u jednoj ili drugoj mjeri, to također može objasniti ponašanje ljudi. Ispostavilo se da je bio u pravu, ali tek je pojavom genetike postalo moguće dati širi pogled na ovaj koncept. Prvi nacrt "teorije selekcije vrste" napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na razini pojedinca ili cijele obitelji, već i na razini gen.

vidi također

Bilješke

1. , sa. 43-47 (prikaz, ostalo).
2. , str. 251-252 (prikaz, ostalo).
3. Orr H.A. Fitness i njegova uloga u evolucijskoj genetici // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, br. 8. - Str. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856 .
4. Haldane J.B.S. Teorija prirodne selekcije danas // Nature. - 1959. - God. 183, br. 4663. - Str. 710-713. - PMID 13644170 .
5. Lande R., Arnold S. J. Mjerenje selekcije na koreliranim karakterima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37, br. 6. - Str. 1210-1226. -

Ideja usporedbe umjetne i prirodne selekcije je da se u prirodi također odvija selekcija „najuspješnijih“, „najboljih“ organizama, ali u ovom slučaju nije osoba ta koja djeluje kao „procjenitelj“ korisnosti. svojstava, već okoliša. Osim toga, materijal za prirodnu i za umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se nakupljaju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju prilagodljivost organizama okolini. Prirodna selekcija se često naziva "samorazumljivim" mehanizmom jer proizlazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

1. Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
2. U populaciji ovih organizama postoji nasljedna varijabilnost;
3. Organizmi koji imaju različite genetske osobine imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Središnji koncept koncepta prirodne selekcije je fitness organizama. Fitness se definira kao sposobnost organizma da preživi i razmnožava se u postojećem okruženju. To određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka s određenim genotipom (relativna sposobnost). Na primjer, ako su potomci uspješnog organizma koji se brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, tada će genetski doprinos i, sukladno tome, sposobnost tog organizma biti nizak.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri vrste:

1. Odabir vožnje (smjera).- promjene prosječne vrijednosti svojstva tijekom vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;
2. Disruptivna selekcija- selekcija za ekstremne vrijednosti svojstva i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
3. Stabilizirajuća selekcija- selekcija prema ekstremnim vrijednostima svojstva, što dovodi do smanjenja varijance svojstva.

Poseban slučaj prirodne selekcije je spolni odabir, čiji je supstrat bilo koje svojstvo koje povećava uspješnost parenja povećanjem privlačnosti jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su se razvile kroz spolni odabir posebno su istaknute kod mužjaka određenih životinjskih vrsta. Osobine kao što su veliki rogovi, svijetle boje, s jedne strane mogu privući predatore i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, as druge strane to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim osobinama.

Selekcija može djelovati na različitim razinama organizacije kao što su geni, stanice, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štoviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim razinama. Odabir na razinama iznad pojedinca, kao što je grupni odabir, može dovesti do suradnje (vidi Evolucija#Suradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija koja se temelji na prirodi utjecaja selekcijskih oblika na varijabilnost svojstva u populaciji.

odabir vožnje

odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje pod usmjerena mijenjanje uvjeta okoline. Opisali su ga Darwin i Wallace. U ovom slučaju, pojedinci s osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobivaju prednosti. Istodobno, druge varijacije svojstva (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podvrgnute su negativnoj selekciji. Zbog toga u populaciji iz generacije u generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u određenom smjeru. Istodobno, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (inače pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja odabira motiva je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je nagli porast udjela melanističkih (tamnobojnih) jedinki u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Zbog industrijskog utjecaja debla su znatno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali vidljiviji pticama, a tamni lošije. U 20. stoljeću, u nizu područja, udio tamnobojnih leptira u nekim dobro proučenim populacijama brezovog moljca u Engleskoj dosegao je 95%, dok je prvi put tamni leptir ( Morfa carbonaria) zarobljen je 1848.

Odabir vožnje provodi se kada se okolina mijenja ili prilagođava novim uvjetima uz proširenje raspona. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomičući u skladu s tim brzinu reakcije. Na primjer, tijekom razvoja tla kao staništa za različite nepovezane skupine životinja, udovi su se pretvorili u udubljenja.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem je njegovo djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki s prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u znanost i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila vrabaca koji su uginuli nakon oluje 50-ih u blizini Lenjingrada pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Disruptivna selekcija

Disruptivna (trgajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem uvjeti pogoduju dvjema ili više ekstremnih varijanti (smjerova) varijabilnosti, ali ne pogoduju srednjem, prosječnom stanju svojstva. Kao rezultat toga, nekoliko novih oblika može se pojaviti iz jednog početnog. Darwin je opisao djelovanje disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njezino postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju populacijskog polimorfizma, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj disruptivna selekcija dolazi u obzir je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Pritom se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili subnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u velikom čegrtušu na livadama sjenokoša. U normalnim uvjetima, razdoblje cvatnje i sazrijevanja sjemena ove biljke pokriva cijelo ljeto. Ali na livadama sijena sjeme proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena za cvjetanje i sazrijevanje ili prije razdoblja košnje, ili cvjetaju na kraju ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija provedena je umjetno u pokusima s Drosophila. Selekcija je obavljena prema broju ploškica, ostavljajući samo jedinke s malim i velikim brojem ploškica. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije su se linije vrlo snažno razišle, unatoč činjenici da su se muhe nastavile međusobno križati, razmjenjujući gene. U nizu drugih pokusa (s biljkama) intenzivnim križanjem onemogućeno je učinkovito djelovanje disruptivne selekcije.

spolni odabir

spolni odabir Ovo je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Opstanak organizama važna je, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost pripadnicima suprotnog spola. Darwin je ovu pojavu nazvao spolnom selekcijom. "Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnim odnosima organskih bića ili s vanjskim uvjetima, već suparništvom između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola." Osobine koje smanjuju održivost njihovih nositelja mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima spolne selekcije.

• Prema hipotezi o “dobrim genima”, ženka “rezonira” na sljedeći način: “Ako je ovaj mužjak, unatoč svijetlom perju i dugom repu, uspio ne umrijeti u kandžama predatora i preživjeti do puberteta, onda ima dobre gene što mu je omogućilo da to učini. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će im prenijeti svoje dobre gene. Odabirom bistrih mužjaka, ženke odabiru dobre gene za svoje potomstvo.
• Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika odabira žena je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, isplati se izabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava dok ne dosegne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona ide na pojilište jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni koji su instinktivno potaknuli drugačije ponašanje nisu ostavili potomstvo. Logika borbe za opstanak i prirodnog odabira logika je slijepog i automatskog procesa koji je, djelujući neprestano iz generacije u generaciju, oblikovao onu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koje promatramo u svijetu divljine.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika, imamo kukca koji se izrazito razlikuje od svojih roditelja, ali je ipak apsolutno jalov i stoga nesposoban prenositi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Može se postaviti dobro pitanje - u kojoj je mjeri moguće pomiriti ovaj slučaj s teorijom prirodne selekcije? - Podrijetlo vrsta (1859.) Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na pojedinačni organizam, već i na obitelj. Također je rekao da se, možda, u jednoj ili drugoj mjeri, to također može objasniti ponašanje ljudi. Ispostavilo se da je bio u pravu, ali tek je pojavom genetike postalo moguće dati širi pogled na ovaj koncept. Prvi nacrt "teorije selekcije vrste" napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na razini pojedinca ili cijele obitelji, već i na razini gen. vidi također Bilješke Prirodni odabir// Kazahstan. Nacionalna enciklopedija. - Almaty: Kazahstanske enciklopedije, 2005. - T. II. - ISBN 9965-9746-3-2. , sa. 43-47 (prikaz, ostalo). , str. 251-252 (prikaz, ostalo). Orr H.A. Fitnes i njegova uloga u evolucijskoj genetici // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, br. 8. - Str. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856. Haldane J.B.S. Teorija prirodne selekcije danas // Nature. - 1959. - God. 183, br. 4663. - Str. 710-713. - PMID 13644170. Lande R., Arnold S. J. Mjerenje selekcije na koreliranim znakovima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37, br. 6. - Str. 1210-1226. - DOI:10.2307/2408842.

Prirodna selekcija je prirodni proces u kojem se od svih živih organizama u vremenu očuvaju samo oni koji imaju osobine koje pridonose uspješnom razmnožavanju vlastite vrste. Prema sintetičkoj teoriji evolucije, prirodna selekcija jedan je od najvažnijih čimbenika evolucije.

Mehanizam prirodne selekcije

Ideju da u živoj prirodi djeluje mehanizam sličan umjetnoj selekciji prvi su iznijeli engleski znanstvenici Charles Darwin i Alfred Wallace. Bit njihove ideje je da za pojavu uspješnih stvorenja priroda uopće ne mora razumjeti i analizirati situaciju, već možete djelovati nasumično. Dovoljno je stvoriti široku lepezu različitih jedinki – i na kraju će preživjeti najsposobniji.

1. Prvo se pojavljuje jedinka s novim, potpuno slučajnim svojstvima.

2. Tada ona jest ili nije u stanju ostaviti potomstvo, ovisno o tim svojstvima.

3. Konačno, ako je ishod prethodne faze pozitivan, tada ona ostavlja potomstvo, a njezini potomci nasljeđuju novostečena svojstva

Trenutno su djelomično naivna gledišta samog Darwina djelomično prerađena. Dakle, Darwin je zamislio da bi se promjene trebale odvijati vrlo glatko, a spektar varijabilnosti kontinuiran. Danas se, međutim, mehanizmi prirodne selekcije objašnjavaju uz pomoć genetike, što ovoj slici daje nešto originalnosti. Mutacije u genima koje djeluju u prvom koraku gore opisanog procesa u biti su diskretne. Jasno je, međutim, da je temeljna bit Darwinove ideje ostala nepromijenjena.

Oblici prirodne selekcije

odabir vožnje- oblik prirodne selekcije, kada uvjeti okoliša pridonose određenom smjeru promjene u bilo kojem svojstvu ili skupini svojstava. Istodobno su druge mogućnosti promjene svojstva podvrgnute negativnoj selekciji. Zbog toga u populaciji iz generacije u generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u određenom smjeru. Istodobno, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (inače pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Suvremeni slučaj odabira motiva je "industrijski melanizam engleskih leptira". "Industrijski melanizam" naglo je povećanje udjela melanističkih (tamnobojnih) jedinki u onim populacijama leptira koje žive u industrijskim područjima. Zbog industrijskog utjecaja debla su znatno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali vidljiviji pticama, a tamni lošije. U 20. stoljeću u nizu regija udio tamnobojnih leptira dosegnuo je 95%, dok je prvi put tamni leptir (Morfa carbonaria) uhvaćen 1848. godine.

Odabir vožnje provodi se kada se okolina mijenja ili prilagođava novim uvjetima uz proširenje raspona. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomičući u skladu s tim brzinu reakcije. Na primjer, razvijanjem tla kao staništa za različite nepovezane skupine životinja, udovi su se pretvorili u udubljenja.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem je djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki s prosječnom težinom osobine.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi jedinke s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca je veća vjerojatnost da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su uginule nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Disruptivna (trgajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem uvjeti pogoduju dvjema ili više ekstremnih varijanti (smjerova) varijabilnosti, ali ne pogoduju srednjem, prosječnom stanju svojstva. Kao rezultat toga, nekoliko novih oblika može se pojaviti iz jednog početnog. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju populacijskog polimorfizma, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj disruptivna selekcija dolazi u obzir je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Pritom se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili subnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dviju rasa livadskog čegrtaša na livadama sjenokošara. U normalnim uvjetima, razdoblje cvatnje i sazrijevanja sjemena ove biljke pokriva cijelo ljeto. Ali na livadama sijena sjeme proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena za cvjetanje i sazrijevanje ili prije razdoblja košnje, ili cvjetaju na kraju ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija provedena je umjetno u pokusima s Drosophila. Selekcija je obavljena prema broju ploškica, ostavljajući samo jedinke s malim i velikim brojem ploškica. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije su se linije vrlo snažno razišle, unatoč činjenici da su se muhe nastavile međusobno križati, razmjenjujući gene. U nizu drugih pokusa (s biljkama) intenzivnim križanjem onemogućeno je učinkovito djelovanje disruptivne selekcije.

Cut-off odabir je oblik prirodne selekcije. Djelovanje mu je suprotno pozitivnoj selekciji. Prekidna selekcija izdvaja iz populacije veliku većinu jedinki koje nose osobine koje oštro smanjuju sposobnost preživljavanja u danim uvjetima okoliša. Uz pomoć cut-off selekcije iz populacije se uklanjaju izrazito štetni aleli. Također, pojedinci s kromosomskim preraspodjelom i skupom kromosoma koji oštro remete normalan rad genetskog aparata mogu biti podvrgnuti reznoj selekciji.

pozitivna selekcija je oblik prirodne selekcije. Njegovo djelovanje je suprotno odabiru rezanja. Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisna svojstva koja povećavaju održivost vrste kao cjeline. Uz pomoć pozitivne selekcije i rezne selekcije provodi se promjena vrsta (i to ne samo uništavanjem nepotrebnih jedinki, tada bi svaki razvoj trebao prestati, ali to se ne događa). Primjeri pozitivne selekcije uključuju: preparirani Arheopteriks se može koristiti kao jedrilica, ali preparirana lasta ili galeb ne mogu. Ali prve su ptice letjele bolje od Arheopteriksa.

Drugi primjer pozitivne selekcije je pojava grabežljivaca koji svojim "mentalnim sposobnostima" nadmašuju mnoga druga toplokrvna bića. Ili pojava gmazova kao što su krokodili, koji imaju srce s četiri komore i mogu živjeti i na kopnu i u vodi.

Paleontolog Ivan Efremov tvrdio je da čovjek nije odabran samo zbog najbolje prilagodljivosti okolišnim uvjetima, nego i "odabran zbog društvenosti" - preživjele su one zajednice čiji su članovi bolje podržavali jedni druge. Ovo je još jedan primjer pozitivne selekcije.

Privatni pravci prirodne selekcije

· Preživljavanje najprilagođenijih vrsta i populacija, na primjer, vrsta sa škrgama u vodi, jer vam fitness omogućuje pobjedu u borbi za opstanak.

Preživljavanje fizički zdravih organizama.

· Opstanak fizički najjačih organizama, jer je fizička borba za resurse sastavni dio života. Važan je u intraspecifičnoj borbi.

· Opstanak spolno najuspješnijih organizama, budući da je spolno razmnožavanje dominantan način razmnožavanja. Ovdje spolna selekcija stupa na scenu.

Međutim, svi su ti slučajevi posebni, a glavno je uspješno očuvanje na vrijeme. Stoga se ponekad ove upute krše kako bi se slijedio glavni cilj.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

C. Darwin je prirodni odabir smatrao temeljnim čimbenikom evolucije živih bića (selekcionizam u biologiji). Akumulacija u potkraj XIX- početkom 20. stoljeća informacije o genetici, posebice otkriće diskretne prirode nasljeđivanja fenotipskih svojstava, potaknule su mnoge istraživače na reviziju Darwinove teze: mutacije genotipa počele su se smatrati iznimno važnim evolucijskim čimbenicima (G de Vriesov mutacionizam, R. Goldschmittov saltacionizam itd.). S druge strane, otkriće poznatih korelacija među svojstvima srodnih vrsta (zakon homolognog niza) N. I. Vavilova dovelo je do formulacije hipoteza o evoluciji temeljenih na pravilnostima, a ne na slučajnoj varijabilnosti (L. S. Bergova nomogeneza, E. D. Kopova batmogeneza i itd.). Tijekom 1920-ih i 1940-ih, interes za selekcionističke teorije u evolucijskoj biologiji oživio je zbog sinteze klasične genetike i teorije prirodne selekcije.

Dobivena sintetička teorija evolucije (STE), često nazivana neodarvinizmom, temelji se na kvantitativnoj analizi učestalosti alela u populacijama, mijenjajući se pod utjecajem prirodne selekcije. Međutim, otkrića posljednjih desetljeća u različitim poljima znanstvenih spoznaja – od molekularna biologija sa svojom teorijom neutralnih mutacija M. Kimure i paleontologijom sa svojom teorijom isprekidane ravnoteže S. J. Goulda i N. Eldridgea (u kojoj se vrsta shvaća kao relativno statična faza evolucijskog procesa) do matematike sa svojom teorijom bifurkacija i fazni prijelazi - ukazuju na nedostatnost klasične STE za adekvatan opis svih aspekata biološke evolucije. Rasprava o ulogama razni faktori u evoluciji se nastavlja i danas, a evolucijska biologija je došla do potrebe za svojom sljedećom, trećom sintezom.

Pojava prilagodbi kao rezultat prirodne selekcije

Prilagodbe su svojstva i karakteristike organizama kojima se omogućuje prilagodba na sredinu u kojoj ti organizmi žive. Adaptacija se naziva i proces prilagodbe. Gore smo pogledali kako neke prilagodbe nastaju kao rezultat prirodne selekcije. Populacije brezinog moljca prilagodile su se promijenjenim vanjskim uvjetima zbog nakupljanja mutacija tamne boje. U ljudskim populacijama koje nastanjuju malarična područja, prilagodba je nastala zbog širenja mutacije srpastih stanica. U oba slučaja prilagodba se postiže djelovanjem prirodne selekcije.

U ovom slučaju, nasljedna varijabilnost akumulirana u populacijama služi kao materijal za selekciju. Budući da se različite populacije razlikuju jedna od druge u skupu akumuliranih mutacija, one se različito prilagođavaju istim čimbenicima okoliša. Tako su se afričke populacije prilagodile životu u malaričnim područjima zbog nakupljanja mutacija anemije srpastih stanica Hb S, a kod populacija koje naseljavaju jugoistočnu Aziju rezistencija na malariju nastala je na temelju nakupljanja niza drugih mutacija koje u homozigotnom stanju uzrokuju i bolesti krvi, a u heterozigotnom štite od malarije.

Ovi primjeri ilustriraju ulogu prirodne selekcije u oblikovanju prilagodbi. Međutim, mora se jasno shvatiti da su to posebni slučajevi relativno jednostavnih prilagodbi koje nastaju zbog selektivne reprodukcije nositelja pojedinačnih "korisnih" mutacija. Malo je vjerojatno da je većina prilagodbi nastala na ovaj način.

Zaštitno, upozoravajuće i imitativno bojanje. Razmotrimo, na primjer, tako široko rasprostranjene prilagodbe kao što su pokroviteljska, upozoravajuća i imitativna boja (mimikrija). Zaštitna boja omogućuje životinjama da postanu nevidljive, stapajući se s podlogom. Neki kukci nevjerojatno su slični lišću drveća na kojem žive, drugi nalikuju osušenim grančicama ili trnovima na deblima. Ove morfološke prilagodbe nadopunjuju se prilagodbama ponašanja. Insekti se odlučuju sakriti upravo na ona mjesta gdje su manje uočljivi.

Nejestivi insekti i otrovne životinje - zmije i žabe - imaju svijetlu, upozoravajuću boju. Grabežljivac, jednom suočen s takvom životinjom, dugo povezuje ovu vrstu boje s opasnošću. Ovo koriste neke neotrovne životinje. Oni dobivaju nevjerojatnu sličnost s otrovnicama i time smanjuju opasnost od grabežljivaca. Već oponaša boju zmija, muha oponaša pčelu. Taj se fenomen naziva mimikrija.

Kako su nastali svi ti nevjerojatni uređaji? Malo je vjerojatno da bi jedna mutacija mogla osigurati tako preciznu korespondenciju između krila kukca i živog lista, između muhe i pčele. Nevjerojatno je da bi jedna jedina mutacija uzrokovala skrivanje pokroviteljski obojenog kukca na točno onakvom lišću na koje izgleda. Očito, takve prilagodbe kao što su zaštitna i upozoravajuća obojenost i mimikrija nastale su postupnim odabirom svih onih malih odstupanja u obliku tijela, u raspodjeli određenih pigmenata, u urođenom ponašanju koje je postojalo u populacijama predaka ovih životinja. Jedno od najvažnijih obilježja prirodne selekcije je njezina kumulativnost - sposobnost akumuliranja i jačanja tih odstupanja u nizu generacija, sastavljajući promjene u pojedinim genima i sustavima organizama kojima oni upravljaju.

Najzanimljiviji i najteži problem su početne faze nastanka prilagodbi. Jasno je koje prednosti daje gotovo savršena sličnost bogomoljke suhoj grani. Ali kakve bi prednosti mogao imati njegov daleki predak, koji je samo izdaleka nalikovao grančici? Jesu li predatori toliko glupi da ih se može tako lako prevariti? Ne, predatori nipošto nisu glupi, a prirodna selekcija ih iz generacije u generaciju "uči" da sve bolje prepoznaju trikove svog plijena. Čak ni savršena sličnost moderne bogomoljke s čvorom ne daje mu 100% jamstvo da ga niti jedna ptica neće primijetiti. Međutim, njegove šanse da izmakne grabežljivcu veće su nego kod kukca s manje savršenom zaštitnom bojom. Isto tako, njegov daleki predak, koji tek neznatno sliči na čvor, imao je nešto veće šanse za život od svog rođaka koji uopće nije nalikovao na čvor. Naravno, ptica koja sjedi pored njega lako će ga primijetiti za vedrog dana. Ali ako je dan maglovit, ako ptica ne sjedne u blizini, već proleti i odluči ne gubiti vrijeme na ono što bi mogla biti bogomoljka, ili možda čvor, tada minimalna sličnost spašava život nositelju ovog jedva primjetna sličnost. Njegovi potomci koji naslijede ovu minimalnu sličnost bit će brojniji. Njihov će se udio u stanovništvu povećati. To će otežati život pticama. Među njima će uspješniji postati oni koji će točnije prepoznati kamuflirani plijen. Isti princip Crvene kraljice, o kojem smo govorili u odlomku o borbi za opstanak, dolazi u obzir. Kako bi zadržala prednost u borbi za život, postignutu minimalnom sličnošću, vrsta plijena mora se promijeniti.

Prirodna selekcija pokupi sve one sitne promjene koje povećavaju sličnost u boji i obliku sa supstratom, sličnost između jestivih vrsta i nejestivih vrsta koje imitira. Treba imati na umu da različite vrste grabežljivaca koriste različite metode pronalaženja plijena. Jedni paze na oblik, drugi na boju, neki imaju kolorni vid, drugi ne. Dakle, prirodna selekcija automatski pojačava, koliko je to moguće, sličnost između imitatora i modela, i dovodi do onih nevjerojatnih prilagodbi koje vidimo u prirodi.

Pojava složenih adaptacija

Mnoge prilagodbe doimaju se kao razrađeni i svrhovito planirani uređaji. Kako je tako složena struktura kao što je ljudsko oko mogla nastati prirodnom selekcijom nasumičnih mutacija?

Znanstvenici sugeriraju da je evolucija oka započela s malim skupinama stanica osjetljivih na svjetlost na površini tijela naših vrlo dalekih predaka, koji su živjeli prije otprilike 550 milijuna godina. Sposobnost razlikovanja svjetla i tame svakako im je bila korisna, povećavajući im šanse za život u usporedbi s njihovim potpuno slijepim rođacima. Slučajna zakrivljenost "vizualne" površine poboljšala je vid, što je omogućilo određivanje smjera prema izvoru svjetlosti. Pojavio se okular. Novonastale mutacije mogle bi dovesti do sužavanja i širenja otvora optičke čašice. Sužavanje je postupno poboljšalo vid - svjetlost je počela prolaziti kroz uski otvor. Kao što vidite, svaki je korak povećavao kondiciju onih pojedinaca koji su se promijenili u "pravom" smjeru. Stanice osjetljive na svjetlo formirale su mrežnicu. S vremenom se u prednjem dijelu očne jabučice stvorila leća koja ima ulogu leće. Izgledao je, očito, kao prozirna dvoslojna struktura ispunjena tekućinom.

Znanstvenici su ovaj proces pokušali simulirati na računalu. Pokazali su da je oko poput složenog oka školjke moglo evoluirati iz sloja fotoosjetljivih stanica uz relativno blagu selekciju u samo 364.000 generacija. Drugim riječima, životinje koje svake godine mijenjaju generacije mogle bi za manje od pola milijuna godina formirati potpuno razvijeno i optički savršeno oko. Ovo je vrlo kratko razdoblje za evoluciju, s obzirom na to prosječna dob vrsta kod mekušaca stara je nekoliko milijuna godina.

Sve pretpostavljene faze u evoluciji ljudskog oka mogu se naći među živim životinjama. Evolucija oka je išla različitim putevima kod različitih vrsta životinja. Prirodna selekcija je neovisno proizvela mnogo različitih oblika oka, a ljudsko oko je samo jedan od njih, i to ne najsavršeniji.

Ako pažljivo razmotrite dizajn ljudskog oka i drugih kralježnjaka, možete pronaći niz čudnih nedosljednosti. Kada svjetlost uđe u ljudsko oko, ona prolazi kroz leću i dolazi do stanica mrežnice osjetljivih na svjetlost. Svjetlost mora putovati kroz gustu mrežu kapilara i neurona da bi stigla do sloja fotoreceptora. Iznenađujuće, ali živčani završeci pristupaju fotoosjetljivim stanicama ne straga, već sprijeda! Štoviše, živčani završeci skupljaju se u vidnom živcu koji se proteže iz središta mrežnice i tako stvara slijepu pjegu. Kako bi kompenzirali zasjenjenje fotoreceptora od strane neurona i kapilara i riješili se slijepe pjege, naše se oko neprestano kreće, šaljući niz različitih projekcija iste slike u mozak. Naš mozak obavlja složene operacije, zbraja te slike, oduzima sjene i izračunava stvarnu sliku. Sve te poteškoće mogle bi se izbjeći kad bi živčani završeci prišli neuronima ne sprijeda, nego straga, kao na primjer u hobotnice.

Sama nesavršenost oka kralježnjaka baca svjetlo na mehanizme evolucije prirodnom selekcijom. Već smo više puta rekli da selekcija uvijek djeluje “ovdje i sada”. On sortira različite varijante već postojeće strukture, birajući i spajajući najbolje od njih: najbolje od "ovdje i sada", bez obzira na to što bi te strukture mogle postati u dalekoj budućnosti. Stoga ključ za objašnjenje savršenosti i nesavršenosti modernih građevina treba tražiti u prošlosti. Znanstvenici vjeruju da svi moderni kralježnjaci potječu od životinja poput lanceleta. U lanceti se neuroni osjetljivi na svjetlost nalaze na prednjem kraju neuralne cijevi. Ispred njih su živčane i pigmentne stanice koje prekrivaju fotoreceptore od svjetlosti koja ulazi s prednje strane. Lanceta prima svjetlosne signale koji dolaze sa strane njenog prozirnog tijela. Može se pretpostaviti da je zajednički predak oka kralježnjaka bio uređen na sličan način. Tada se ova ravna struktura počela pretvarati u čašicu za oči. Prednji dio neuralne cijevi izbočio se prema unutra, a neuroni koji su bili ispred receptorskih stanica pojavili su se na njima. Proces razvoja oka kod embrija modernih kralješnjaka u određenom smislu reproducira slijed događaja koji su se zbili u dalekoj prošlosti.

Evolucija ne stvara nove konstrukcije "od nule", ona mijenja (često neprepoznatljivo mijenja) stare konstrukcije, tako da je svaki stupanj tih promjena adaptivan. Svaka promjena trebala bi povećati sposobnost nositelja, ili je barem ne smanjiti. Ova značajka evolucije dovodi do stalnog poboljšanja različitih struktura. To je također uzrok nesavršenosti mnogih prilagodbi, čudnih nedosljednosti u strukturi živih organizama.

Međutim, treba imati na umu da su sve prilagodbe, koliko god savršene bile, relativne. Jasno je da razvoj sposobnosti letenja nije baš dobro u kombinaciji sa sposobnošću brzog trčanja. Stoga su ptice koje imaju najbolju sposobnost letenja loši trkači. Naprotiv, nojevi, koji ne mogu letjeti, jako dobro trče. Prilagodba određenim uvjetima može biti beskorisna ili čak štetna kada se pojave novi uvjeti. Međutim, životni uvjeti se stalno mijenjaju i ponekad vrlo dramatično. U tim slučajevima prethodno akumulirane prilagodbe mogu spriječiti stvaranje novih, što može dovesti do izumiranja velikih skupina organizama, kao što se dogodilo prije više od 60-70 milijuna godina s nekoć vrlo brojnim i raznolikim dinosaurima.