Geološke i biološke znanosti posljednjih su desetljeća nakupile goleme nove informacije o evoluciji organskog i anorganskog svijeta Zemlje, kao i o fizičko-geografskim, geološkim i biogeokemijskim preduvjetima za moguće postojanje bilo kakvih oblika života u prošlosti ili prisutni na drugim planetima. solarna grupa. Evolucija se u mnogim slučajevima sada može prikazati mjerom i brojem. Prikupljene su opsežne informacije o brojnim biološkim katastrofama (krizama), prvenstveno tijekom posljednjih milijardu godina; o njihovoj korelaciji s abiotskim krizama, o mogućim zajedničkim uzrocima ovih pojava.

Istodobno su se nakupile ogromne količine informacija o strukturna organizacija i molekularno genetski mehanizmi funkcioniranja stanice - osnova života, čimbenici varijabilnosti genoma i obrasci molekularne evolucije stanica i organizama. U isto vrijeme, unatoč opsežnim podacima o molekularno-genetičkim mehanizmima koji određuju odgovore genoma, stanica i organizama na promjene okoliša, malo znamo o odnosima između tih mehanizama i procesa evolucije biote koji su se odvijali na Zemlji u trenuci globalnih geoloških promjena. Unatoč obilju informacija o obrascima evolucije organskog i anorganskog svijeta do kojih su došle znanosti o Zemlji i biologija, one još uvijek ostaju fragmentirane i zahtijevaju sustavnu generalizaciju.

Među glavnim postignućima posljednjih desetljeća može se pripisati dekodiranje prekambrijske kronike razvoja od strane paleontologa i geologa. organski svijet Zemlje, što je proširilo geokronološki raspon našeg znanja o evoluciji života s 550 milijuna na gotovo 4 milijarde godina. Klasični koncepti evolucije organskog svijeta, temeljeni na iskustvu proučavanja njegove fanerozojske povijesti, kada je taksonomska i ekosustavska hijerarhija bioloških sustava već bila razvijena u temeljnim crtama, počevši od Charlesa Darwina, razvijali su se u okviru gradualističkog shvaćanja. filogenetskog procesa čija je središnja karika vrsta. Proučavanje pretkambrijskih oblika života i uvjeta njegova postojanja postavilo je nove probleme na dnevni red.

Zahvaljujući dostignućima molekularne biologije (uključujući molekularnu filogeniju), od ranih 1980-ih postalo je jasno da su putovi biološke evolucije života u uvjetima početne anoksične (reducirajuće) atmosfere i njenog postupnog prijelaza u oksidacijsku. (povećanje koncentracije kisika u staništu) povezani su sa životom triju kraljevstava (domena organizama) prokariota bez jezgre: 1) prave eubakterije; 2) arheobakterije, čiji genom ima neke sličnosti s genomom eukariota; 3) eukarioti s dobro oblikovanom jezgrom i karpatološkom citoplazmom s različitim vrstama organela.

Najvažnija karika u razvoju bioraznolikosti žive ljuske Zemlje su vendski skeletni Metazoa (vendobionti) otkriveni posljednjih desetljeća s misterioznim metaboličkim značajkama, neposredni prethodnici glavnih tipova modernih beskralješnjaka, glavna filogenetska stabla ( na razini tipova i obitelji) koji su nastali prije oko 540 milijuna godina na početku kambrijskog razdoblja.

Proučavanje mikrobnih zajednica u suvremenim ekstremnim uvjetima i njihovo eksperimentalno modeliranje omogućilo je otkrivanje značajki interakcije autotrofnih i heterotrofnih oblika prokariotskog života kao posebne vrste prilagodbe u prostorno neodvojivom sustavu organizam-ekosustav dva u jednom. . Razvoj mikrobnih paleontoloških metoda i otkrivanje tim metodama u meteoritima, vjerojatno donesenim na Zemlju s Marsa, struktura koje podsjećaju na tragove života bakterija, dalo je novi poticaj problemu "vječnosti života".

NA posljednjih godina paleontologija i geologija prikupile su mnogo podataka o korelaciji globalnih geoloških i biotičkih događaja u povijesti biosfere. Nedavno je od posebnog interesa bio "fenomen" eksplozivne biodiverzifikacije organskog svijeta u ordovicijskom razdoblju (prije 450 milijuna godina), kada se pojavio ogroman broj novih ekoloških specijalizacija, uslijed kojih je nastao globalni zatvoreni biogeokemijski ciklus. prvi put u morskim ekosustavima. Ova "ekološka revolucija" u dobroj je korelaciji s tadašnjom pojavom ozonskog ekrana u atmosferi, koji je radikalno promijenio prostorne parametre zone života na Zemlji.

Prikupljeni podaci o međuodnosima glavnih trendova i periodičnosti globalnih procesa u evoluciji vanjske i unutarnje ovojnice Zemlje i biosfere kao cjelovitog sustava stavili su na dnevni red problem kontrolne veze u su- evolucija Zemlje i njezine biosfere. U skladu s novim idejama, u skladu s teorijom razvoja velikih sustava, evoluciju biosfere određuju više hijerarhijske razine globalnog ekosustava, a na nižim razinama (populacija, vrsta) njezino „finije“ ugađanje. ("paradoks hijerarhije sustava"). S ovih pozicija javlja se problem kombiniranja koncepta specijacije Ch.Darwina i koncepta biosfere V.I. Vernadski.

U vezi s otkrićem 1970-ih godina 20. stoljeća u modernim oceanima jedinstvenih ekosustava ("crnih pušača"), čiji se tragovi sada nalaze u sedimentima drevne starosti (najmanje 400 milijuna godina) koji postoje zahvaljujući endogena energija hidrotermalnih jedan problem: jesu li sunčeva energija i kisikova atmosfera nužni uvjeti za razvoj života na planetima i kakav je evolucijski potencijal ekosustava ove vrste?

Dakle, možemo formulirati sljedeće moderne probleme teorije evolucije:

1. Je li život nastao na Zemlji tijekom prirodne evolucije anorganskog svijeta (teorija spontanog nastajanja života iz anorganske tvari)? Ili je uveden iz Kozmosa (teorija panspermije) pa je, prema tome, mnogo stariji od Zemlje i nije u svojoj genezi izravno povezan s uvjetima prvobitne Zemlje u vrijeme fiksiranja prvih tragova života u geološkim zapisima. ?

U teoriji molekularne evolucije akumulirano je značajno znanje koje ukazuje na mogućnost samonastajanja života (u obliku najjednostavnijih samoreproduktivnih sustava) iz anorganske tvari u uvjetima prvobitne Zemlje.

Istodobno, postoje činjenice koje govore u prilog teoriji o panspermiji: a) najstarije sedimentne stijene stare 3,8 milijardi godina sačuvale su tragove masovnog razvoja primitivnih oblika života, a izotopski sastav ugljika C12 / C13 praktički se ne razlikuje od onoga u modernoj živoj tvari; b) u meteoritima su pronađene značajke koje se mogu tumačiti kao tragovi vitalne aktivnosti primitivnih oblika života, iako postoje prigovori ovom gledištu.

Pritom treba napomenuti da pitanje vječnosti života u Svemiru u konačnici počiva na pitanju vječnosti samog Svemira. Ako je život na Zemlju donesen iz Kozmosa (teorija panspermije), to ne uklanja problem nastanka života, već samo prenosi trenutak nastanka života u dubinu vremena i prostora. Konkretno, u okviru teorije veliki prasak» Vrijeme nastanka i širenja života u Svemiru ne može biti duže od 10 milijardi godina. No, treba imati na umu da se ovaj datum odnosi samo na naš Svemir, a ne na cijeli Kozmos.

2. Koji su bili glavni trendovi u evoluciji primitivnog jednostanični obliciživota na Zemlji tijekom prvih 3,5 milijardi godina (ili više) razvoja života? Je li glavni trend bio povećanje složenosti unutarnje organizacije stanice kako bi se maksimizirala potrošnja svih resursa nediferenciranih okoliš na primitivnoj Zemlji ili su već tada neki organizmi krenuli putem prilagodbe na pretežno korištenje nekog resursa (specijalizacija), što je trebalo pridonijeti diferencijaciji globalne primitivne biosfere u sustav lokalnih biocenoza? U tom smislu postavlja se i pitanje omjera egzogenih (sunce) i endogenih (hidrotermalnih) izvora energije za razvoj života u ranim i kasnijim fazama.

Danas se smatra utvrđenim da su najjednostavniji nenuklearni bakterijski organizmi dali eukariote s razvijenom jezgrom, razdijeljenom citoplazmom, organelama i spolnim oblikom razmnožavanja. Eukarioti su na prijelazu prije otprilike 1,2-1,4 milijarde godina značajno povećali svoju biološku raznolikost, što je rezultiralo intenzivnim razvojem novih ekoloških niša i općim procvatom nuklearnih i nenuklearnih oblika života. To posebno objašnjava masovno stvaranje najstarijih biogenih ulja prije 1,2-1,4 milijarde godina, možda najveći proces transformacije Zemljine biomase koji je postojao u to vrijeme (10 puta veći od moderne biomase) u inertnu tvar . Ovdje treba napomenuti da postojeće metode za izračunavanje mase žive tvari za prošle geološke epohe prema količini fosiliziranog organska tvar ne uzimaju u obzir omjere ravnoteže autotrofnih i heterotrofnih slojeva biosfere, što također treba pripisati jednom od važnih problema u proučavanju globalnih obrazaca evolucije biosfere. Moguće je da se prvi zamjetan porast biomase i bioraznolikosti eukariota dogodio prije otprilike 2 milijarde godina. Postavlja se pitanje povezanosti ovog globalnog evolucijskog događaja s pojavom slobodnog kisika u Zemljinoj atmosferi.

3. Koji su čimbenici osigurali progresivnu komplikaciju eukariotskih genoma i osobitosti genoma modernih prokariota?

Jesu li na primitivnoj Zemlji postojali uvjeti koji su pogodovali evolucijskom kompliciranju strukturne i funkcionalne organizacije eukariotske stanice? Ako jesu, kakva je njihova priroda, kada su nastali i djeluju li do danas?

Koji su mehanizmi osigurali koordinaciju samosastavljanja ekosustava "odozdo" (na razini populacije i vrste) i "odozgo" (to jest, na razini interakcije globalnog ekosustava s globalnim endogenim i egzogenim geološkim procesima)?

Postavlja se i pitanje evolucijskog potencijala različitih razina biološke organizacije (na molekularnoj, genskoj, staničnoj, višestaničnoj, organskoj, populacijskoj) i uvjeta za njegovu realizaciju. NA opći pogled može se smatrati očiglednim povećanjem evolucijskog potencijala na svakoj novoj razini biološke organizacije (tj. mogućnosti morfo-funkcionalne diferencijacije života na razini organizma i ekosustava), ali okidački mehanizmi i ograničavajući čimbenici autogenetskog (intrinzičnog) i vanjsko (životno okruženje) podrijetlo ostaju nejasni. Konkretno, priroda aromorfoza (kardinalnih promjena u planovima strukture organizama) i saltacija (izljevi biodiverzifikacije popraćeni pojavom taksona visokog ranga) ostaje tajanstvena. Aromorfoze i soli dobro se podudaraju s epohama globalnih biotskih preustroja i kardinalnih geoloških promjena u okolišu (ravnoteža slobodnog kisika i ugljični dioksid u atmosferi i hidrosferi, stanje ozonskog zaslona, ​​konsolidacija i raspad superkontinenata, klimatske fluktuacije velikih razmjera). Pojava novih aromorfoza (primjerice, pojava skeletnih, zatim skeletnih morskih Metazoa, vaskularnih biljaka, kopnenih kralježnjaka itd.) radikalno je promijenila funkcionalne i prostorne karakteristike biosfere, kao i evolucijske trendove u pojedinim taksonomskim skupinama. To se dobro slaže s teorijskim stavom kibernetike o usmjeravajućoj ulozi viših karika hijerarhijskih sustava u evolucijskom procesu.

Je li u povijesti Zemlje došlo do globalne promjene evolucijskih strategija u okviru stabilizirajuće selekcije (konstantnost okolišnih uvjeta), pogonske selekcije (izražene jednosmjerne promjene kritičnih parametara okoline) i destabilizirajuće selekcije (katastrofalne promjene okolišnih parametara) koji utječu hijerarhijski visoke razine organizacija biosustava od molekularno-genetičke do biosferske)? Postoji ideja da je u ranim fazama evolucije biosfere evolucijska strategija bila određena potragom za optimalnim mogućnostima prilagodbe fizikalno-kemijskim uvjetima okoliša (nekoherentna evolucija). A kako se abiotski okoliš stabilizira, evolucija poprima koherentan karakter, a razvoj trofičkih specijalizacija pod pritiskom natjecanja za izvore hrane postaje vodeći čimbenik u evolucijskoj strategiji u ekološki zasićenim ekosustavima.

Koliko su bile česte takve promjene i kakvu su ulogu u njima imale globalne geološke promjene? Koliko je to povezano s pojavom eukariota u geološkom zapisu, kao i općim procvatom nuklearnih i nenuklearnih oblika života na prijelazu prije 1,2-1,4 milijarde godina?

Kakav je omjer postupnih i eksplozivnih načina evolucije na razini vrsta i ekosustava i kako su se oni mijenjali u različitim fazama povijesti biosfere?

Je li moguće pouzdano obnoviti sliku evolucije života na Zemlji, uzimajući u obzir temeljnu nepotpunost geološkog zapisa i složenost stvarnih evolucijskih procesa?

Koja su ograničenja nametnuta obilježjima strukturne i funkcionalne organizacije ekosustava na evoluciju oblika života koji u njima prevladavaju?

4. Koja je priroda pokretačkih mehanizama koji omogućuju radikalnu promjenu načina evolucije životnih oblika? Ima li on imanentnu bit, zbog unutarnjih značajki organizacije i evolucije biosustava ili zbog vanjskih uzroka, na primjer, geološkog restrukturiranja? Kako se ovi faktori mogu usporediti?

Prema geološkim podacima, masovni razvoj visokoorganiziranih životnih oblika Metazoa (s mišićnim tkivom, probavnim traktom itd.) dogodio se u vendu prije oko 600 milijuna godina, iako su se mogli pojaviti i ranije, o čemu svjedoče paleontološki nalazi novijeg doba godine. Ali to su bile Metazoe mekog tijela bez kostura. Nisu imale zaštitni kostur i, u nedostatku ozonskog omotača, očito su imale ograničenu ekološku nišu. Na prijelazu od 540-550 milijuna godina došlo je do taksonomske eksplozije (masivne, gotovo istodobne pojave) svih glavnih tipova i klasa morskih beskralješnjaka, zastupljenih uglavnom kosturnim oblicima. No, puni razvoj oblika života koji su zauzeli sve glavne biotope na Zemlji dogodio se kasnije, kada se količina slobodnog kisika u atmosferi i hidrosferi znatno povećala, a ozonski zaslon počeo stabilizirati.

Svi ti događaji, s jedne strane, povezani su s najvećim geološkim događajima, as druge strane, eksplozivna priroda tih događaja zahtijeva formiranje novih pristupa konstrukciji scenarija evolucije temeljenih na sintezi klasičnih darvinističkih ideja i teoriju razvoja velikih sustava, koja se dobro slaže s učenjem V. I. Vernadskog o biosferi kao globalnom biogeokemijskom sustavu Zemlje i suvremenim ekološkim i geokemijskim modelima različitih tipova ekosustava. Sve velike biotičke krize povezane su s velikim geološkim promjenama, ali su pripremljene samorazvojem bioloških sustava i akumulacijom ekoloških neravnoteža.

5. U kojoj su mjeri fotosinteza i izmjena kisika obvezni i nužni uvjeti za razvoj života na Zemlji? Prijelaz s dominantne kemosinteze na fotosintezu temeljenu na klorofilu vjerojatno se dogodio prije otprilike 2 milijarde godina, što je moglo poslužiti kao "energetski" preduvjet za kasniji eksplozivni porast bioraznolikosti na planetu. No u posljednjoj trećini 20. stoljeća otkriven je i proučavan na temelju kemosinteze fenomen brzog razvoja života u blizini pušača sumporovodika na dnu oceana u potpunom mraku.

Lokalna (točkasta) distribucija "crnih pušača" i njihova zatvorenost u određene geodinamičke postavke litosfere (srednjooceanski hrptovi - rastegnute zone). Zemljina kora) najvažniji su ograničavajući čimbenici koji sprječavaju formiranje na ovoj osnovi prostornog kontinuuma života na Zemlji u obliku moderne biosfere. Evolucijski potencijal endogenog sektora biosfere ograničen je ne samo prostornim, već i vremenskim ograničenjima - kratkotrajnom (na ljestvici geološkog vremena) diskretnom prirodom njihova postojanja, koja je prekinuta periodičnim prigušenjem hidrotermalnih zraka. , a na globalnoj razini preuređenjem litosfere. Paleontološki podaci pokazuju da je u geološkoj prošlosti sastav proizvođača ovih ekosustava (zajednica bakterija) ostao praktički nepromijenjen, a heterotrofnu populaciju formirali su emigranti iz "normalnih" biotopa (fakultativne biocenoze). Ekosustav "crnih pušača" vjerojatno se može smatrati dobrim heurističkim modelom za rješavanje problema: 1) rani stadiji razvoj života na Zemlji u atmosferi bez kisika; 2) mogućnosti života na drugim planetima; 3) evolucijski potencijal ekosustava koji postoje na račun endogenih i egzogenih izvora energije.

Popis problema podrijetla i evolucije života koji su prvi nastali ili dobili novo osvjetljenje u svjetlu najnovijih podataka iz biologije, geologije, paleontologije, oceanologije i drugih grana prirodnih znanosti može se nastaviti. Međutim, gore navedeni problemi uvjerljivo ukazuju na to da na sadašnjem stupnju razvoja našeg znanja dolazi do problema interdisciplinarne, sustavne sinteze tog znanja u okviru nove paradigme, koju je akademik N. N. Moiseev nazvao "univerzalni evolucionizam". naprijed

6. Pravilna i usmjerena priroda makroevolucije dopušta nam da postavimo pitanje mogućnosti predviđanja evolucije. Rješenje ovog pitanja povezano je s analizom omjera nužnih i slučajnih pojava u evoluciji organizama. Kao što je poznato, u filozofiji kategorije potreba i prilika odrediti različiti tipovi povezanost pojava. Nužne veze određene su unutarnjom strukturom međusobno djelujućih pojava, njihovom suštinom i temeljnim značajkama. Naprotiv, slučajne veze su vanjske u odnosu na ovu pojavu, zbog sporednih čimbenika koji nisu povezani sa suštinom ove pojave. Istodobno, slučajno, naravno, nije bez uzroka, ali njegovi uzroci leže izvan uzročno-posljedičnog niza koji određuje bit ove pojave. Slučajnost i nužnost su relativne: ono što je slučajno za jednu kauzalnu seriju nužno je za drugu, a kad se uvjeti promijene, slučajne veze mogu se pretvoriti u nužne, i obrnuto. Statistička pravilnost je identifikacija nužnih, odnosno unutarnjih, bitnih veza među brojnim vanjskim slučajnim interakcijama.

7. Među središnjim problemima suvremene teorije evolucije treba navesti koevoluciju različitih vrsta u prirodnim zajednicama i evoluciju samih bioloških makrosustava - biogeocenoza i biosfere u cjelini. I dalje se vode žustre rasprave o ulozi neutralnih mutacija i genetskog drifta u evoluciji, o omjerima adaptivnih i neadaptivnih evolucijskih promjena, o biti i uzrocima tipogeneze i tipostaze u makroevoluciji, njezinoj neujednačenosti, morfofiziološkom napretku itd. Još mnogo toga treba učiniti čak iu najrazvijenijim područjima evolucijske znanosti – poput teorije selekcije, teorije bioloških vrsta i specijacije.

8. Hitan zadatak evolucijske znanosti je promisliti i integrirati najnovije podatke i zaključke dobivene posljednjih godina u području molekularne biologije, ontogenetike i makroevolucije. Neki biolozi govore o potrebi "nove sinteze", ističući zastarjelost klasičnih ideja sintetičke teorije evolucije, koja je u biti uglavnom teorija mikroevolucije, te potrebu prevladavanja uskog redukcionističkog pristupa karakterističnog za to.

Predavanje #11

Tema. Glavne faze kemijske i biološke evolucije.

1. Nastanak života (biogeneza) Suvremene hipoteze o nastanku života.

2. Formiranje stanične organizacije, razvoj metabolizma i razmnožavanje protobionata. Problem podrijetla genetskog koda.

Manifestacije života na Zemlji izuzetno su raznolike. Život na Zemlji predstavljaju nuklearna i prednuklearna, jednostanična i višestanična bića; višestanične, pak, predstavljaju gljive, biljke i životinje. Bilo koje od ovih kraljevstava kombinira različite tipove, klase, redove, obitelji, rodove, vrste, populacije i pojedince.

U svoj naizgled beskrajnoj raznolikosti živih bića može se razlikovati nekoliko različitih razina organizacije živih bića: molekularna, stanična, tkivna, organska, ontogenetska, populacijska, specijska, biogeocenotska, biosferna. Navedene razine istaknute su radi lakšeg proučavanja. Ako pokušamo identificirati glavne razine, odražavajući ne toliko razine proučavanja koliko razine organizacije života na Zemlji, tada treba prepoznati glavne kriterije za takav odabir

prisutnost specifičnih elementarnih, diskretnih struktura i elementarnih pojava. S ovim pristupom, pokazalo se potrebnim i dovoljnim izdvojiti molekularno-genetičku, ontogenetsku, populacijsko-vrstsku i biogeocenotičku razinu (N.V. Timofeev-Resovski i drugi).

Molekularno genetska razina. U proučavanju ove razine, čini se, postignuta je najveća jasnoća u definiranju temeljnih pojmova, kao i u identificiranju elementarnih struktura i pojava. Razvoj kromosomske teorije nasljeđivanja, analiza procesa mutacije i proučavanje strukture kromosoma, faga i virusa otkrili su glavne značajke organizacije elementarnih genetskih struktura i fenomene povezane s njima. Poznato je da su glavne strukture na ovoj razini (kodovi nasljednih informacija koje se prenose s koljena na koljeno) DNA, diferencirana po duljini u kodne elemente - triplete dušičnih baza koje tvore gene.

Geni na ovoj razini organizacije života predstavljaju elementarne jedinice. Glavni elementarni fenomeni povezani s genima mogu se smatrati njihovim lokalnim strukturnim promjenama (mutacijama) i prijenosom informacija pohranjenih u njima do unutarstaničnih kontrolnih sustava.

Kovarijantna reduplikacija događa se prema principu matrice kidanjem vodikovih veza dvostruke spirale DNA uz sudjelovanje enzima DNA polimeraze (slika 4.2). Tada svaka od dretvi gradi za sebe odgovarajuću dretu, nakon čega se nove dretve međusobno komplementarno povezuju. Pirimidinske i purinske baze komplementarnih lanaca međusobno su vodikovom vezom pomoću DNA polimeraze. Ovaj proces je vrlo brz. Dakle, samo 100 s potrebno je za samosklapanje DNK bakterije Escherichia coli (Escherichia coli), koja se sastoji od otprilike 40 tisuća parova baza. Genetska informacija se prenosi iz jezgre pomoću molekula mRNA u citoplazmu do ribosoma i tamo je uključena u sintezu proteina. Protein koji sadrži tisuće aminokiselina sintetizira se u živoj stanici za 5-6 minuta, dok je to kod bakterija brže.

čimbenici.

Na ontogenetskoj razini jedinica života je jedinka od trenutka nastanka do smrti. U biti, ontogeneza je proces odvijanja, realizacije nasljednih informacija kodiranih u kontrolnim strukturama zametne stanice. Na ontogenetskoj razini odvija se ne samo implementacija nasljedne informacije, već i njena aprobacija provjerom dosljednosti u implementaciji nasljednih osobina i djelovanja kontrolnih sustava u vremenu i prostoru unutar jedinke. Procjenom jedinke u procesu prirodne selekcije ispituje se održivost danog genotipa.

Ontogenija je nastala nakon dodavanja konvarijantne reduplikacije novim stupnjevima razvoja. Tijekom evolucije nastaje i postupno se usložnjava put od genotipa do fenotipa, od gena do svojstva. Kao što će biti prikazano u nastavku, pojava ontogenetske diferencijacije je temelj nastanka svih evolucijskih neoplazmi u razvoju bilo koje skupine organizama. U brojnim eksperimentalnim embriološkim studijama utvrđeni su značajni posebni obrasci ontogeneze (vidi Poglavlje 14). Ali opća teorija ontogeneze još nije stvorena. Još uvijek ne znamo zašto se strogo definirani procesi u ontogenezi događaju u pravo vrijeme i na pravom mjestu. Za sada se može pretpostaviti da stanice služe kao elementarne strukture na ontogenetskoj razini organizacije života, a neki procesi povezani s diferencijacijom služe kao elementarni fenomeni. Općenito gledano, također je jasno da ontogeneza nastaje kao rezultat rada samoregulirajućeg hijerarhijskog sustava koji određuje koordinirano ostvarivanje nasljednih svojstava i rad kontrolnih sustava unutar jedinke. Jedinke u prirodi nisu apsolutno izolirane jedna od druge, već su objedinjene višim rangom biološke organizacije na razini populacije-vrste.

Populacijsko-vrstna razina. Spajanje jedinki u populaciju, a populacija u vrste prema stupnju genetskog i ekološkog jedinstva, dovodi do pojave novih svojstava i značajki u živoj prirodi, različitih od svojstava molekularne genetske i ontogenetske razine.

Književnost

Pravdin F.N. Darvinizam. M., 1973. S. 269-278

Konstantinov A.V. Osnove evolucijska teorija M., 1979. str.106

Yablokov A.V., Yusufov A.G. evolucijska doktrina M., 1998. S.41-50

Drugi problem evolucijske teorije bioloških vrsta vezan je uz granice primjenjivosti Darwinove teorije: na koje se procese ona može ekstrapolirati (pristaše evolucionističke paradigme kategorički je proširuju na razvoj cijele žive prirode, pa čak i materije općenito) , može li se njime objasniti nastanak samog života iz neživog, kao i nastanak novih vrsta? A ako je nastanak novih vrsta tekao kroz evolucijske promjene, gdje su onda prijelazni oblici?

I sam Darwin je razumio ovaj problem, primijetivši da je broj prijelaznih varijanti koje su nekada postojale morao biti uistinu ogroman. Zašto onda svaka geološka formacija i svaki sloj nije prepun takvih međukarika? Doista, geologija nam ne otkriva takav potpuno kontinuirani lanac organizacije, i to je možda najočitiji i najozbiljniji prigovor koji se može staviti protiv njegove teorije.

Danas situacija nije puno drugačija. Evo izjava suvremenih znanstvenika: “Paleontološki dokazi o evolucijskim promjenama unutar iste linije nasljeđivanja vrlo su rijetki. Ako je teorija evolucije točna, onda vrste nastaju kao rezultat promjena u prethodnim vrstama i stoga treba očekivati ​​prisutnost fosilnih ostataka. U stvari, međutim, takvih je ostataka vrlo malo. Godine 1859. Darwin nije mogao dati niti jedan takav primjer ”(M. Ridley). “Od Darwina je prošlo gotovo 120 godina. Tijekom tog vremena naše znanje o fosilnim ostacima značajno se proširilo. Sada imamo četvrt milijuna primjeraka fosila vrsta, ali situacija se nije bitno promijenila. Dokazi za evoluciju su iznenađujuće šturi. Ironija naše današnje pozicije je da sada imamo manje primjera evolucijske tranzicije nego što ih je bilo u Darwinovo vrijeme” (D. Raup). “Danas se mogu uočiti oblici koji su prijelazni iz jedne vrste u drugu. Može se zaključiti o njihovom postojanju u prošlosti. Pa ipak, krajnji je rezultat daleko od savršeno tkane tapiserije u kojoj se Drvo života može vidjeti jednostavnim praćenjem posrednih karika: i živih i izumrlih bića koja su povezivala sve vrste zajedno. Nikako. Biolozi su mnogo više zadivljeni diskretnošću organskog oblika i općim nedostatkom posrednih veza ”(L. Morris).

Tako je jedan od glavnih problema teorije Charlesa Darwina problem nepostojanja prijelaznih oblika, koji se u paradigmi univerzalnog evolucionizma pretvara u problem kvalitativnih skokova, o čemu će biti riječi u nastavku.

Treći problem vezan je uz svrhovitost evolucije.

U teleološkom pristupu svrhovitost se objašnjavala činjenicom da je organizmima svojstven određeni unutarnji cilj razvoja. Ili je taj cilj postavio netko izvanjski - Bog.

U okviru Darwinove evolucijske teorije, svrsishodnost se vidi kao rezultat prirodni odabir. Kako se organizmi razvijaju, proces interakcije s okolišem postaje sve složeniji, stabilnost populacije određena je sposobnošću njezinih jedinki da se prilagode vanjskim uvjetima, s promjenama u kojima se mijenjaju i kriteriji svrsishodnosti. U organizmima svrsishodnim nazivamo sve ono što dovodi do nastavka života jedinke ili vrste, nesvrsishodnim - sve što skraćuje život.

Kriterij odabira u ovom slučaju bit će održivost u odnosu na vanjsko okruženje. Dakle, prema Eigenu, slučajnost podrijetla koda molekule DNA je zbog kriterija stabilnosti u odnosu na uvjete okoline, a izbor je napravljen između jedne od mnogih mogućih alternativa.

U ovom tumačenju, radi svrhovitosti, nije potrebno onostrano, sve je određeno prirodnim zakonima.

Dakle, svrsishodnost ovisi o vanjskom okruženju i određena je njegovim uvjetima i stanjem.

S.D. Haitong piše da evolucija nema cilj, već samo smjer (vektor) koji određuje napredak evolucije i povezan je s promjenama, uključujući sljedeće:

Intenziviranje razmjene energije i metabolizma;

Intenziviranje i širenje ciklusa energije i materije;

Rast cjelovitosti (konzistencije) struktura;

Rast povezanosti “sve sa svime” i otvorenost sustava;

- “kat po kat” povećanje složenosti i raznolikosti oblika;

Povećanje stupnja ne-Gausovosti stacionarnih i evolucijskih vremenskih distribucija;

Sve veći stupanj fraktalnosti evoluirajućih sustava i Svemira u cjelini.

Stoga dolazi do povećanja složenosti, hijerarhije struktura koje se razvijaju. To je potaknulo znanstvenike u drugoj polovici 20. stoljeća da govore o evoluciji same evolucije. Ipak, kako kaže S.V. Meyen, općenito se može reći da iako problem evolucije zaslužuje pozornost, on je očito još uvijek vrlo daleko od svog smislenog razvoja, a ne samo popisa izjava.

I same evolucijske teorije bile su podvrgnute evoluciji, što je danas dovelo do oblikovanja glavnih metodoloških koncepata evolucijsko-sinergetske paradigme, a to su koncepti samoorganizacije i globalnog evolucionizma.

3. međunarodna konferencija "Suvremeni problemi biološke evolucije", posvećena 130. obljetnici rođenja N.I. Vavilov i 110. obljetnica osnutka Državnog Darwinova muzeja.

Institut za probleme ekologije i evolucije. A. N. Severtsov RAS
Institut za opću genetiku. N.I. Vavilov RAS
Paleontološki institut. A. A. Borisyak RAS
Zavod za razvojnu biologiju N.K. Koltsov RAS
Odjel za biološku evoluciju Moskovskog državnog sveučilišta Lomonosov M. V. Lomonosov
Zavod za višu živčanu aktivnost Moskovskog državnog sveučilišta Lomonosov M. V. Lomonosov
Državni Darwinov muzej

Informativni mail.

Dragi kolege!

Pozivamo Vas da sudjelujete na III međunarodnoj konferenciji " Suvremena pitanja biološka evolucija”, koji će se održati od 16. do 20. listopada 2017. u Državnom muzeju Darwin.

Za sudjelovanje na konferenciji prihvaćaju se radovi koji sadrže empirijska istraživanja ili teorijske prikaze iz sljedećih područja:

evolucijska genetika
Pogled i specijacija
Intraspecifična diferencijacija i adaptacija
Evolucija ontogeneze
Evolucijska morfologija i paleontologija
Evolucija ponašanja
Evolucija zajednice, evolucijska biogeografija
Povijest evolucijskih istraživanja
Popularizacija evolucijske teorije i muzejskog rada

Jaroslavska država Pedagoško sveučilište ih. K.D. Ušinski

Test

prema konceptu moderne prirodne znanosti.

Tema:

"Glavni problemi teorije evolucije".

studenti:

dopisni odjel

Fakultet Obrazovanja

YaGPU im. Ušinski

Kruglikova ljubav

Aleksandrovna.

Specijalitet:

„Pedagogija i metodika

predškolski odgoj“.

Učitelj, nastavnik, profesor: Pizov

Aleksandar Vitalijevič.

DO 2960, grupa 61 "D"

1. UVOD………………………………………………………………………………………3

2. 1 dio. RANOFAZE RAZVOJA EVOLUCIONIRNIH POJMOVA.............................................................................................................4

3. TEORIJA EVOLUCIJE J.B. LAMARKA……………………………………………………………………………5

4. KARAKTER DARWINOVA TEORIJA EVOLUCIJE……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………

5. 2. dio . glavni problemi teorije evolucije. KRITIKA SUVREMENE TEORIJE EVOLUCIJE OD STRANE KREACIONISTA………………………….10

6. OPĆE NAPOMENE O TEORIJI EVOLUCIJE……………………………………………...13

7. SUVREMENI PROBLEMI TEORIJE EVOLUCIJE……………………………………………………18

8. ZAKLJUČAK………………………………………………………………………………23

9. KNJIŽEVNOST………………………………………………………………………………..24

Uvod.

Osnovna činjenica povijesnog postojanja je da sve živo i neživo dolazi i onda nestaje.

Sam galaktički sustav nije oduvijek postojao. Rođena je prije otprilike deset milijardi godina i umrijet će u nekom trenutku u budućnosti. Tijekom postojanja našeg svemira, on je postupno davao život Suncu, Zemlji i nekom okolišu koji može podržavati život kakav poznajemo. Iz njega je nastao ljudski rod relativno nedavno, najviše prije nekoliko milijuna godina. U vremenu u kojem su milijarde ljudskih bića živjele i umrle, zajednički smo razvili civilizaciju sposobnu spustiti čovjeka na Mjesec.

Moderni znanstvenici obično se oslanjaju na razne teorije evolucije. Prema suvremenim idejama, život je rezultat evolucije materije. Pogledi na podrijetlo života, njegov razvoj i suštinu imaju dugu povijest, ali je rasprava o tim pitanjima donedavno bila predmetom filozofskog promišljanja. Tek posljednjih desetljeća rješenje ovih pitanja postavljeno je na eksperimentalnu osnovu, a odgovor na mnoga od njih dobiven je u laboratoriju.

U suvremenim raspravama oko problema teorije evolucije, smatra se gotovo općepriznatim da teorija evolucije nailazi na ozbiljne poteškoće u objašnjavanju pojava žive prirode i da nije u stanju riješiti probleme koji se tu pojavljuju. Ti problemi uključuju, posebice, stvarnost specijacije i makroevolucije, mogućnost progresivnog poboljšanja u evoluciji, mehanizme formiranja i transformacije složenih struktura u evoluciji, svrsishodnost strukture živih organizama. Moderni kreacionisti naširoko koriste stereotipne ideje o ovim dijelovima teorije evolucije kako bi diskreditirali znanost. U međuvremenu, rasprava o dostupnim podacima omogućuje nam ustvrditi da u rješavanju svakog od gore navedenih problema, teorija evolucije pruža sasvim zadovoljavajuća objašnjenja za promatrane činjenice. Ova su pitanja veći problem za kreacionizam nego za teoriju evolucije.

U raspravama oko problema teorije evolucije stalno se pojavljuju i raspravljaju ista pitanja, kako se obično vjeruje, nerazriješena modernom teorijom evolucije, kao što su, na primjer, stvarnost specijacije i makroevolucije, mogućnost progresivno poboljšanje u evoluciji, mehanizmi nastanka i transformacije složenih struktura u evoluciji, svrhovitost strukture živih organizama. U svim tim slučajevima, teorija evolucije pruža prilično zadovoljavajuća objašnjenja za promatrane činjenice. Po mom mišljenju, ova pitanja predstavljaju problem za kreacionizam, a ne za teoriju evolucije. Relativna slabost modernog evolucionizma nije iznenađujuća. Teorija evolucije je iz mnogo razloga tješnje povezana s filozofijom i ideološkim doktrinama od ostalih grana prirodnih znanosti, te je dugo služila kao poprište borbe zagovornika najrazličitijih pogleda.

Kao rezultat toga, ideje i čitavi sustavi ideja koji su prepoznati kao istiniti bez potrebnog opravdanja često su fiksirani u evolucijskoj biologiji. Oni postaju ozbiljna kočnica razvoju evolucijskih istraživanja.

RANI FAZE RAZVOJA EVOLUCIONIRSKIH POJMOVA.

Ideje o promjenjivosti okolnog svijeta, pa tako i živih bića, prvi su razvili brojni antički filozofi, među kojima najveću slavu i autoritet uživa Aristotel (384.-322. pr. Kr.). Aristotel nije izričito podržavao ideju varijabilnosti okolnog svijeta. Međutim, mnoge njegove generalizacije, koje se same po sebi uklapaju u velika slika nepromjenjivosti svijeta, kasnije je odigrao važnu ulogu u razvoju evolucijskih ideja. Takve su Aristotelove misli o jedinstvu strukturnog plana viših životinja (sličnost u građi odgovarajućih organa kod različitih vrsta Aristotel je nazvao "analogijom"), o postupnom usložnjavanju ("gradaciji") strukture u broju organizama, o raznolikosti oblika uzročnosti. Aristotel je izdvojio 4 niza uzroka: materijalni, formalni, proizvodni ili pokretački i ciljni. Doba kasne antike, a posebno doba srednjeg vijeka koje je uslijedilo, postalo je vrijeme stagnacije u razvoju prirodoslovnih ideja koje je trajalo gotovo tisuću i pol godina. Prevladavajući dogmatski oblici religijskog svjetonazora nisu dopuštali ideju promjene svijeta. Odgovarajuće ideje antičkih filozofa bile su prepuštene zaboravu.

Kreacionizam i transformacionizam.

Postupno su se skupljali brojni podaci koji su govorili o nevjerojatnoj raznolikosti oblika organizama. Te je podatke trebalo sistematizirati. Važan doprinos na tom području dao je slavni švedski prirodoslovac K. Linnaeus (1707.-1778.), koji se s pravom naziva tvorcem znanstvene sistematike organizama. Valja napomenuti da se Linnaeus dosljedno pridržavao gledišta nepromjenjivosti vrste koju je stvorio Stvoritelj.

U XVII-XVIII stoljeću. uz dominantni svjetonazor temeljen na vjerskim dogmama o nepromjenjivosti svijeta koji je stvorio Stvoritelj i nazvan kreacionizmom, postupno su se počele ponovno obnavljati ideje o promjenjivosti svijeta, a posebice o mogućnosti povijesnih promjena vrsta organizama. oblik. Te su ideje nazvane "transformizam".

Najistaknutiji predstavnici transformizma bili su prirodoslovci i filozofi R. Hooke (1635-1703), J. Lamettry (1709-1751), J. Buffon (1707-1788), D. Diderot (1713-1784), Erasmus Darwin (1731). -1802.) , I.V. Goethe (1749-1832), E. Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844).

Transformisti još nisu razvili holistički koncept evolucije organskog svijeta; njihovi pogledi bili su uglavnom eklektični i nedosljedni, kombinirajući materijalističke i idealističke ideje. Zajedničko svim transformistima bilo je prepoznavanje varijabilnosti vrsta organizama pod utjecajem okoliša, na koju se organizmi prilagođavaju zahvaljujući svojstvenoj sposobnosti odgovarajućeg odgovora na vanjske utjecaje, a tako stečene promjene se nasljeđuju (tzv. nazvano "nasljeđivanjem stečenih osobina"). Istodobno, transformisti nisu toliko dokazali promjene u vrstama koliko su ih postulirali, što je učinilo njihove pozicije slabima u raspravama s pristašama kreacionizma. Čast stvaranja prvih evolucijskih teorija pripada velikim prirodoslovcima 19. stoljeća. J. B. Lamarck (1744-1829) i C. Darwin (1809-1882). Ove su dvije teorije suprotne gotovo u svemu: i u svojoj općoj konstrukciji, i u prirodi dokaza, iu glavnim zaključcima o uzrocima i mehanizmima evolucije, iu svojim povijesna sudbina. Ove klasične teorije XIX stoljeća. ostaju relevantni, iako na različite načine.

TEORIJA EVOLUCIJE J.B. LAMARK.

Jean-Baptiste Lamarck iznio je temelje svog koncepta u svom najpoznatijem djelu Filozofija zoologije (1809.). Naslov ove knjige prikladno naglašava važna značajka Lamarckove generalizacije – njihova spekulativna priroda. Ova teorija je koherentna zgrada logičkih konstrukcija koje pružaju odgovore na većinu glavnih pitanja evolucionizma, ali ti odgovori nisu pronađeni toliko analizom znanstvenih (tj. dobro provjerenih, pouzdanih) činjenica, već su izvedeni logički iz nekoliko osnovnih odredbe prihvaćene kao postulati. Takav filozofski pristup karakterističan je za rane faze razvoja znanosti, kada nagomilane činjenice već trebaju logično razumijevanje, ali još uvijek nisu dovoljne za rigoroznu znanstvenu analizu i generalizacije.

Varijabilnost organizama.

Među tim manifestacijama varijabilnosti najočiglednije su bile adaptivne promjene u organizmima izloženim novim uvjetima (primjerice, razvoj biljaka različitih oblika iz identičnih sjemenki kada su rasle u različitim uvjetima; jačanje mišića kod ljudi i životinja njihovim pojačanim vježbanjem i slabljenje tih mišića u nedostatku odgovarajućih tjelesnih opterećenja itd.). Lamarckov opći zaključak iz ovih opažanja bio je prepoznavanje povijesne varijabilnosti, preobrazbe organizama u vremenu, odnosno njihove evolucije. Međutim, taj zaključak više nije bio originalan: povijesnu preobrazbu vrsta organizama pod utjecajem promjena u vanjskom okruženju prepoznali su, kao što je već rečeno, svi transformisti. Doktrina stupnjevanja. Raznolikost vrsta živih bića, prema Lamarcku, nije samo kaos najrazličitijih oblika - u toj se raznolikosti može vidjeti određeni red, kao da su koraci dosljednog i postojanog povećanja razine organizacije. Iz toga je Lamarck izveo najvažniji zaključak da promjene u organizmima nisu slučajne, već pravilne, usmjerene: razvoj organskog svijeta ide u smjeru postupnog usavršavanja i usložnjavanja organizacije.

Lamarck je pokretačkom snagom gradacije smatrao “želju prirode za napretkom”, koja je svojstvena svim živim bićima, jer ju je u njih uložio Stvoritelj, tj. Bog. S druge strane, progresivni razvoj divljih životinja, prema Lamarcku, proces je samorazvoja – autogeneze. U provedbi tog procesa (gradacije) organizmi su potpuno neovisni o vanjskom svijetu, o okolišu.

Idealizam Lamarckovih koncepata sasvim je očit. Utjecaj na organizme vanjskih uvjeta. Prema Lamarcku, utjecaj vanjskih uvjeta na organizme narušava ispravnost stupnjevanja. Gradacija se, da tako kažemo, "u svom najčišćem obliku" očituje nepromjenjivošću, postojanošću vanjskog okruženja; svaka promjena uvjeta postojanja tjera organizme da se prilagode novoj sredini kako ne bi propali. Time se remeti ravnomjerna i postojana promjena organizama na putu napretka, a razne evolucijske linije skreću u stranu, zadržavaju se na primitivnim razinama organizacije.

Tako je Lamarck objasnio istovremeno postojanje na Zemlji visoko organiziranih i jednostavnih skupina, kao i raznolikost oblika životinja i biljaka. Prema Lamarcku, promjene kod životinja i biljaka pod utjecajem vanjskih uvjeta događaju se na različite načine. Biljke percipiraju promjene uvjeta, da tako kažem, izravno - putem metabolizma s vanjskim okolišem (s probavljivim mineralnim spojevima, vodom, plinovima i svjetlom). Za životinje je Lamarck razvio složeniji mehanizam transformacije:

1. svaka značajna promjena u vanjski uvjeti uzrokuje promjenu potreba životinja;

2. to povlači za sobom nove postupke životinja i pojavu novih "navika";

3. kao rezultat toga, životinje počinju češće koristiti organe, koje su prije malo koristile; ti se organi znatno razvijaju i povećavaju, a ako su potrebni novi organi, nastaju pod utjecajem potreba "naporima unutarnjeg osjećaja".

Opravdavajući ovaj mehanizam evolucijskih promjena kod životinja pod utjecajem promjena vanjskih uvjeta, Lamarck je formulirao dva zakona tzv.

1 zakon

U svake životinje, koja nije dosegla granicu svoga razvitka, češća i stalna uporaba kojeg organa dovodi do pojačanog razvoja potonjeg, dok ga stalna neuporaba organa slabi i konačno uzrokuje njegov nestanak.

2 zakon

Sve što organizmi steknu pod utjecajem prevladavajuće uporabe ili izgube pod utjecajem stalne neuporabe bilo kojeg organa, kasnije se zadržava u potomstvu, samo ako su stečene promjene zajedničke objema roditeljskim jedinkama.

Posebna Lamarckova zasluga je što je prvi iznio evolucijski napredak kao jedan od glavnih zakona evolucije organizama. Međutim, glavne odredbe Lamarckove teorije nisu toliko izvedene i dokazane na temelju znanstvene činjenice koliko ih je postuliranih, tako da je teorija kao cjelina, u biti, spekulativna logička shema. Lamarck nije dokazao evoluciju organizama, ali ju je postulirao.

LIK DARWINOVA TEORIJA EVOLUCIJE.

Teorija Charlesa Darwina, poznata kao teorija prirodne selekcije, jedan je od vrhunaca znanstvene misli u 19. stoljeću. Međutim, njegov značaj daleko nadilazi njegovu starost i biologiju.

Darwinova teorija postala je prirodno-povijesna osnova materijalističkog svjetonazora. Darwinova teorija suprotstavljena je Lamarckovoj ne samo svojim dosljedno materijalističkim zaključcima, nego i cjelokupnom svojom strukturom. Ona je divan primjer znanstveno istraživanje, temeljen na ogromnom broju pouzdanih znanstvenih činjenica, čija analiza dovodi Darwina do koherentnog sustava razmjernih zaključaka. Varijabilnost organizama u pripitomljenom stanju, prema Darwinu, poticaj za nastanak promjena kod životinja i biljaka je utjecaj novih uvjeta na organizme kojima su izloženi u rukama čovjeka. Istodobno, Darwin je naglasio da je priroda organizma u fenomenima varijabilnosti važnija od prirode uvjeta, budući da isti uvjeti često dovode do različitih promjena kod različitih jedinki, a slične promjene kod potonjih mogu se dogoditi pod potpuno drugačijim uvjetima. U tom smislu, Darwin je identificirao dva glavna oblika varijabilnosti organizama pod utjecajem promjena u uvjetima okoliša: neodređeno i određeno. umjetna selekcija. Budući da je glavni oblik varijabilnosti, prema Darwinu, neodređen, očito je da prepoznavanje nasljedne varijabilnosti organizama još uvijek nije bilo dovoljno za objašnjenje procesa uzgoja novih pasmina životinja ili sorti poljoprivrednih biljaka.

Također je trebalo ukazati na snagu koja na temelju manjih razlika u jedinkama formira stabilne i važne pasminske karakteristike. Darwin je pronašao odgovor na ovo pitanje u praksi uzgajivača koji umjetno odabiru za pleme samo one jedinke koje imaju osobine koje zanimaju osobu. Kao rezultat te selekcije iz generacije u generaciju te osobine sve više dolaze do izražaja. Selekcija je kreativna sila koja transformira posebne razlike pojedinih jedinki u osobine karakteristične za određenu pasminu ili sortu. Ako je umjetna selekcija bila glavna snaga kojom je čovjek u relativno kratkom vremenu uspio stvoriti brojne pasmine domaćih životinja i vrste biljaka koje se bitno razlikuju od svojih divljih predaka, logično je pretpostaviti da slični procesi mogu uzrokovati evolucijske preobrazbe. tako i u prirodi. Raznovrsnost organizama u prirodi. Darwin je prikupio brojne podatke koji upućuju na to da je varijabilnost najrazličitijih vrsta organizama u prirodi vrlo velika, a njeni oblici u osnovi su slični oblicima varijabilnosti domaćih životinja i biljaka. Različite i fluktuirajuće razlike između jedinki iste vrste tvore, takoreći, glatki prijelaz na stabilnije razlike između varijeteta ove vrste; zauzvrat, potonje jednako postupno prelaze u jasnije razlike u još većim skupinama - podvrstama, a razlike među podvrstama - u dobro definirane međuvrsne razlike. Tako se individualna varijabilnost glatko pretvara u grupne razlike. Iz toga je Darwin zaključio da su individualne razlike jedinki temelj za nastanak varijeteta.

Sorte s akumulacijom razlika među njima pretvaraju se u podvrste, a one zauzvrat u određene vrste. Stoga se jasno definirana sorta može smatrati prvim korakom prema izolaciji nove vrste. Istaknimo da je Darwin po prvi put fokus evolucijske teorije stavio ne na pojedinačne organizme (što je bilo tipično za njegove prethodnike transformatore, uključujući Lamarcka), već na biološke vrste, odnosno, moderno rečeno, populacije organizama. Samo populacijski pristup omogućuje ispravnu procjenu razmjera i oblika varijabilnosti organizama i razumijevanje mehanizma prirodne selekcije. Borba za opstanak i prirodna selekcija, uspoređujući sve prikupljene podatke o varijabilnosti organizama u divljini i udomaćenom stanju te ulozi umjetne selekcije za uzgoj pasmina i sorti domaćih životinja i biljaka. Darwin je pristupio otkriću kreativne sile koja pokreće i usmjerava evolucijski proces u prirodi – prirodnoj selekciji. Predstavlja očuvanje korisnih individualnih razlika ili promjena i uništavanje štetnih promjena, neutralan po svojoj vrijednosti (neisplativ i bezopasan), ne podliježe selekciji, već predstavlja nepostojani, fluktuirajući element varijabilnosti. Naravno, pojedinačne jedinke koje posjeduju neku novu korisnu osobinu mogu umrijeti ne ostavivši potomstvo, iz čisto slučajnih razloga. Međutim, utjecaj slučajnih čimbenika opada ako se korisna osobina pojavi kod većeg broja jedinki određene vrste – tada se povećava vjerojatnost da će barem za neke od tih jedinki zasluge nove korisne osobine imati ulogu u postizanju uspjeha. u borbi za egzistenciju. Iz ovoga slijedi da je prirodna selekcija čimbenik evolucijskih promjena ne za pojedine organizme promatrane odvojeno jedni od drugih, već samo za njihove skupove, tj. populacije.

Rezultati djelovanja prirodnog odabira, nastanak prilagodbi (prilagođavanja) organizama na uvjete njihova postojanja, dajući građi živih bića značajke "svrsishodnosti", izravna je posljedica prirodnog odabira, budući da je sama njegova bit je diferencirano preživljavanje i pretežno ostavljanje potomstva upravo onih jedinki koje su po svojim individualnim karakteristikama bolje od drugih prilagođene uvjetima sredine. Akumulacija selekcijom iz generacije u generaciju onih osobina koje daju prednost u borbi za opstanak, te postupno dovodi do formiranja specifičnih prilagodbi.

Druga (nakon pojave prilagodbe) najvažnija posljedica borbe za opstanak i prirodne selekcije je, prema Darwinu, prirodno povećanje raznolikosti oblika organizama, koje ima karakter divergentne evolucije. Budući da se zbog sličnosti vitalnih potreba očekuje najjača konkurencija između najsličnije građenih jedinki određene vrste, jedinke koje najviše odstupaju od prosječnog stanja bit će u povoljnijim uvjetima. Ovi potonji dobivaju povoljnu priliku preživjeti i ostaviti potomstvo na koje se prenose karakteristike roditelja i tendencija da se dalje mijenjaju u istom smjeru (kontinuirana varijabilnost). Kao rezultat toga, od zajedničkog pretka, tijekom evolucije, trebali bi dolaziti sve više i više raznolikih i različitih potomaka jedni od drugih.

Konačno, treća najvažnija posljedica prirodne selekcije jest postupno usložnjavanje i usavršavanje organizacije, t j . evolucijski napredak. Prema Charlesu Darwinu, ovaj smjer evolucije rezultat je prilagodbe organizama na život u sve složenijem vanjskom okruženju. Složenost okoliša nastaje posebice zbog divergentne evolucije, koja povećava broj vrsta. Poboljšanje reakcija organizama na sve složeniji okoliš dovodi do postupnog napretka u organizaciji. Poseban slučaj prirodne selekcije je spolna selekcija, koja nije povezana s opstankom određene jedinke, već samo s njezinom reproduktivnom funkcijom. Prema Darwinu, spolni odabir se događa kada se jedinke istog spola natječu za reprodukciju.

Zaključujući pregled Darwinove teorije evolucije, napominjemo da je ona dala logički dosljedno i strogo materijalističko objašnjenje najvažnijih problema evolucije organizama i opće strukture organskog svijeta koji se razvio kao rezultat evolucijskog procesa. Darwin je prvi dokazao stvarnost evolucijskih promjena u organizmima. Odnos između organizma i okoliša u njegovoj teoriji ima karakter dijalektičke interakcije: Darwin je isticao ulogu okolišnih promjena kao poticaja varijabilnosti organizama, ali, s druge strane, specifičnost tih promjena određena je sami organizmi, a divergentna evolucija organizama mijenja njihova staništa. Doktrina prirodnog odabira i borbe za opstanak je, u biti, analiza ovih složenih odnosa između organizma i okoliša, u kojoj organizam nije suprotstavljen okolišu kao samorazvijajuća autonomna jedinica, ali ne pasivno. pratiti promjene u okolišu (kako se odnos između organizma i okoliša tumači u Lamarckovoj teoriji).

Prema Darwinovoj teoriji, evolucija je rezultat interakcije organizma i promjenjivog okoliša.

Moderna evolucijska teorija razvila se na temelju Darwinove teorije. Uviđajući to i procjenjujući specifično mjesto Darwinovih ideja u ukupnosti suvremenih evolucijskih pogleda, oni često padaju u jednu od dvije krajnosti. Ili vjeruju da sada Darwinov koncept kao takav ima samo povijesni interes, ili, naprotiv, tvrde da od vremena Darwina, temelji teorije nisu pretrpjeli značajne promjene. U stvarnosti, kao što je često slučaj, istina leži između ovih ekstremnih gledišta. U budućnosti, s obzirom na suvremenu evolucijsku teoriju, posebno ćemo odrediti njezine glavne razlike s Darwinovim stajalištima.

Ovdje je potrebno spomenuti neke nedorečenosti i neke pogrešne Darwinove izjave. To uključuje:

1. prepoznavanje mogućnosti evolucijskih promjena na temelju određene varijabilnosti te vježbanja i nevježbanja organa;

2. ponovna procjena uloge prenaseljenosti u opravdavanju borbe za opstanak;

3. pretjerana pažnja unutarvrsnoj borbi u objašnjavanju divergencije;

4. nedovoljna razvijenost pojma biološke vrste kao oblika organizacije žive tvari, bitno različitog od subspecifičnih i supraspecifičnih svojti;

5. nerazumijevanje specifičnosti makroevolucijskih transformacija organizacije i njihovog odnosa sa specijacijom.

No, sve te ne sasvim jasne ili čak netočne ideje o nekim pitanjima nipošto ne umanjuju povijesno značenje briljantnog Darwinova djela i njegovu ulogu za modernu biologiju. Ove netočnosti odgovaraju stupnju razvoja znanosti u vrijeme nastanka Darwinove teorije. Teorija evolucije u sadašnjoj fazi: problemi i kritike. Nakon stvaranja Darwinove teorije evolucije, godine su prošle, povijesno doba se promijenilo, ali rasprava o problemima evolucije ne prestaje.

GLAVNI PROBLEMI TEORIJE EVOLUCIJE.

KRITIKA SUVREMENE TEORIJE EVOLUCIJE OD STRANE KREACIONISTA.

Sada se takve ideje aktivno promoviraju i naširoko raspravljaju, što bi prije nekoliko godina bilo prepoznato kao apsurdno. To je nedvojbena zasluga "znanstvenih" kreacionista. Naravno, postavlja se pitanje je li sve to povezano s objektivnom lažnošću ili neznanstvenošću teorije evolucije? Nije li to besplodna slijepa ulica u razvoju znanosti? Očito je da to nije tako. U to dijelom uvjeravaju uspjesi koje su posljednjih desetljeća postigli mnogi biolozi koji rade na polju empirijskih proučavanja evolucije, a dijelom i proučavanje onih kritičkih primjedbi koje najčešće iznose protivnici evolucionizma. Razmotrimo najraširenije stavove moderne evolucije koje kritiziraju njezini protivnici. Često se tvrdi da možemo promatrati mikroevolucijske promjene, ali nikada ne vidimo specijaciju i makroevoluciju. Doista, obično se ti procesi odvijaju tako sporo da ne mogu biti predmetom izravnog promatranja. Unatoč tome, specijacija se može empirijski utvrditi iz izravnih ili neizravnih podataka.

Dosta takvih podataka daje se u općim izvješćima o specijaciji. Ima i više privatnih radova o pojedinim skupinama životinja ili biljaka. Ponekad se specijacija može eksperimentalno ponoviti. Na primjer, istraživanja V. A. Rybina pokazala su da je predak obične šljive, po svoj prilici, bio prirodni hibrid šljive i trna. Kao rezultat eksperimentalnog križanja ovih biljaka s naknadnim udvostručenjem kromosoma, dobiveni su hibridi - prilično održivi, ​​vrlo slični pravim šljivama, koji se dobro križaju i s njima i međusobno. Utvrđene su i neke razlike između sintetiziranih i pravih šljiva. Može se pretpostaviti da su se ovi potonji od svoje pojave imali vremena donekle promijeniti tijekom daljnje evolucije. Čini se da su vrste koje je stvorio čovjek većina naših domaćih životinja i poljoprivrednih biljaka.

Ponekad nam paleontološki podaci omogućuju da pratimo kako se, kroz postupne transformacije, jedna vrsta pretvorila u drugu. Na primjer, čini se da je polarni medvjed evoluirao u kasnom pleistocenu od smeđeg medvjeda.Cijeli proces je dokumentiran paleontološkim podacima; poznate su prijelazne faze procesa. Mogli bi se navesti i drugi primjeri specijacije.

Međutim, suvremeni kreacionisti tvrde da se specijacija uvijek odvija kroz gubitak ili preraspodjelu određenih već postojećih nasljednih čimbenika i samo u okviru neke primarne vrste strukture, takozvanog "baramina". Pojava novih nasljednih informacija, a time i novih fenotipskih struktura, prema kreacionistima, nije moguća. Nemoguća je i pojava novih "baramina". Ove posljednje stvorio je izravno kreator. Što se tiče ovih pojmova, treba napomenuti sljedeće. U evoluciji se stare strukture doista češće koriste nego što nastaju nove. Procesi redukcije vrlo su česti, pa neće biti problem pronaći primjere koji nisu u suprotnosti s stajalištima kreacionista. Primjerice, šljiva je nastala od trna i trešnje hibridizacijom praćenom poliploidijom, odnosno bez nastanka nove genetske informacije. Neke promjene ovih podataka mogle su se dogoditi tijekom daljnjih transformacija. Međutim, u evoluciji se vrlo često pojavljuju i fundamentalno nove strukture. U evoluciji polarnog medvjeda pojavili su se novi znakovi kompleksa sveobuhvatnih morfoloških, fizioloških i bihevioralnih prilagodbi, povezanih s prijelazom na život u ekstremnim uvjetima krajnjeg sjevera i na poluvodeni način života, koji definitivno nisu bili u mrki medvjed. Genetski su ove dvije vrste ostale vrlo slične (u uvjetima zoološkog vrta mogu stvarati plodne hibride), ali njihove su morfološke i ekološke razlike toliko velike da su neki znanstvenici čak preporučili da se polarni medvjed izdvoji u zaseban rod. U isto vrijeme, polarni medvjed je na istoj visokoj razini organizacije kao i smeđi medvjed. Ima jednako, ako ne i više, složen način života i ponašanja. Rezultati redukcije (u kreacionističkom shvaćanju) bili su među njezinim znakovima, osim prijelaza sa svejeda na prehranu isključivo životinjskom hranom, određenog pojednostavljenja zubnog sustava povezanog s tim, pa čak i depigmentacije dlake.

Kreacionisti i neki evolucionisti tvrde da trenutna teorija evolucije ne može objasniti rane faze formiranja organa, kao ni nastanak struktura visoke razine savršenstva, kao što su ljudi. Zapravo, problemi koji se ovdje javljaju povezani su samo s nedovoljnim poznavanjem strukture i funkcioniranja ovih organa. Za dobro proučene organe, skloni smo skicirati kako su se mogli razviti. Često se tvrdi da je, primjerice, oko viših životinja toliko savršeno da nije moglo nastati kao rezultat evolucijskih procesa. Ovu ideju ilustriramo s poznati primjer. Polazit ćemo od činjenice da su promatrane promjene u organima i strukturama proizvoljne i neusmjerene, ali slučajno se mogu pokazati manje ili više korisnima za njihove nositelje. U stanicama gotovo svih organizama stvara se određena količina pigmenata. Pigmentom se zapravo može nazvati svaka neprozirna tvar. Često se sintetiziraju bez ikakve veze s fotorecepcijom. Ali mogu poslužiti i za orijentaciju u prostoru, ako je to korisno za opstanak organizma. Sposobnost reagiranja na svjetlost široko je rasprostranjena u prirodi i karakteristična je za mnoge jednostanične i neke stanice višestaničnih organizama. Prva faza u formiranju složenih organa vida kod višestaničnih organizama sastojala se od koncentracije stanica osjetljivih na svjetlo uz stvaranje tzv. očnih pjega. Koncentracija receptora na jednom mjestu pridonijela je percepciji svjetla manjeg intenziteta, pa su mutanti u kojima su bile spojene stanice osjetljive na svjetlo imali veće izglede za preživljavanje. Najjednostavnije fotoosjetljive točke nalaze se na površini tijela (ili ispod njega, ako su poklopci prozirni). Međutim, tijekom daljnje evolucije, prirodna selekcija pridonosi utapanju staračkih pjega ispod razine kože radi zaštite od oštećenja i vanjskih nadražaja. Pigmentna pjega se pretvara u pigmentnu jamu (ponekad u pigmentni žlijeb ili kanal). Konačna faza toga je zatvaranje jame u očnu vezikulu, čija prednja stijenka postaje prozirna, a stražnja osjetljiva. Međutim, čak i prozirna tvar lomi svjetlosne zrake, a prednji zid neizbježno počinje djelovati kao leća. Oblik ove leće može se mijenjati zbog slučajnih mutacija, ali je njena zakrivljenost optimalna za prijem, što dovodi do fokusiranja zraka na površini unutarnjeg fotoosjetljivog sloja. Kao rezultat toga, na ovoj površini će se pojaviti slika okolnog svijeta. To nije niti rezultat prirodne selekcije, već jednostavno posljedica zakona fizike.

Dakle, gomilanje malih slučajnih kvantitativnih promjena prirodnom selekcijom dovodi do kvalitativnog skoka - pojave vida u pravom smislu riječi. Tijekom daljnje evolucije, organ vida se dalje usavršavao. Često se, primjerice, formiraju specijalizirani mišići koji mijenjaju zakrivljenost leće ili njezinu udaljenost od fotoosjetljivog sloja, ili obje ove karakteristike. Time se postiže mogućnost akomodacije oka.

Drugo važno evolucijsko postignuće je vid u boji. Konačno, pojava stereoskopskog vida kod nekih ptica i sisavaca omogućuje određivanje udaljenosti do predmeta triangulacijom, kao i, u određenoj mjeri, oblika predmeta. Svi ovi procesi mogu se lako objasniti kao rezultati selektivnog preživljavanja nositelja malih slučajnih promjena. Ti će se procesi dogoditi čak i ako vrlo mali dio mutacija promijeni strukture u pravom smjeru. Samo bi potpuni izostanak takvih mutacija ove procese učinio nemogućim.

Međutim, nisu nam poznati mehanizmi koji selektivno blokiraju mutagenezu u određenim smjerovima. Dakle, opisani scenarij je logički moguć i ne proturječi niti jednom od poznatih zakona prirode. Jedan od glavnih argumenata kreacionista protiv evolucionizma jest da se temeljno nove informacije pojavljuju u procesu progresivne evolucije. Činjenica je da informacije mogu nastati, po njihovom mišljenju, samo umom, ali nikako ne stohastičkim procesima. Nasljedne informacije živih organizama, prema kreacionistima, stvorio je Bog tijekom stvaranja, a kasnije se mogu samo izgubiti.

Kreacionisti sasvim jasno povlače analogiju između stvaralačke djelatnosti Božje i ljudske kreativnosti, videći u ljudskom umu, iako nesavršenom, ali ipak privid Božjeg uma. No, dostupni podaci prije upućuju na to da se kreativna aktivnost ljudskog uma temelji na potpuno prirodnim procesima.

Raspravljajmo o tome kako se nove informacije formiraju pomoću jednostavnog modela koji je opisao S. Hawking. Uređaj za primanje i obradu informacija može se pojednostaviti kao sustav koji se sastoji od elemenata od kojih svaki može biti u jednom od nekoliko alternativnih stanja. Na primjer, memorijski elementi računala mogu biti u jednom od dva stanja, a elementi genetskog aparata mogu biti u jednom od četiri stanja. Bilo koje od ovih stanja je jednako vjerojatno, ali kao rezultat interakcije sa sustavom, čije stanje treba zapamtiti, elementi se nalaze u sasvim određenim stanjima, ovisno o stanju sustava. Uređaj prelazi iz stanja nereda u stanje urednijeg stanja. Međutim, nema proturječnosti s drugim zakonom termodinamike. Proces naručivanja ide s utroškom energije, koja se na kraju pretvara u toplinu i povećava stupanj nereda u Svemiru, što je teža interakcija sa sustavom koji se proučava, to će više elemenata našeg uređaja biti fiksirano, i više utvrdit će se podaci o sustavu. Možete zamisliti korištenje dobivenih informacija. To zahtijeva posebne strojeve koji su povezani s našim uređajem, a funkcioniraju različito ovisno o tome koja su stanja fiksirana u elementima uređaja. Daljnje komplikacije su moguće, ali mehanizam koji je u pozadini procesa ostaje isti. Računalo radi na ovom principu i, očito, ljudski mozak. Ali sličan se proces događa u populacijama živih organizama. Zbog mutacija organizmi u populacijama razlikuju se po genotipu. U procesu prirodne selekcije neki mutanti prežive, a neki umru. Tako se i u ovom slučaju pamti izbor jedne od više-manje ekvivalentnih mogućnosti, sasvim analogno onom koji se događa tijekom aktivnosti ljudskog uma.

Drugim riječima, nove informacije mogu se stvoriti prirodnom selekcijom. Nema potrebe za vrhovnim umom. Ako govorimo o višem umu, moramo prodiskutirati još jedan argument u prilog njegovog postojanja, koji često iznose fideisti. Po njihovom mišljenju, postojeće zakone svemira moguće je identificirati uz pomoć ljudskog uma, što samo po sebi ukazuje na prisutnost razumnog zakonodavca. Doista, možemo se složiti da postoji određena podudarnost između logike našeg mišljenja i logike procesa koji se odvijaju u prirodi. Ova podudarnost nije apsolutna, stoga je proces spoznaje uvijek popraćen greškama, a informacije dobivene kao rezultat spoznaje nikada nisu iscrpne. Ipak, upravo postojanje te korespondencije u načelu omogućuje poznavanje okolnog svijeta. Nema, međutim, nikakve logične potrebe objašnjavati tu podudarnost činjenicom da je um bića koja spoznaju svijet sličan umu stvoritelja koji je ovaj svijet stvorio. Mnogo lakše i uvjerljivije to se može objasniti činjenicom da su u ljudskoj evoluciji nositelji takvih mentalnih sklopova koji su bolje odgovarali stvarnosti našeg svijeta dobili adaptivnu prednost. Tako se naša sposobnost upoznavanja svijeta postupno poboljšavala. Temeljio se na istom procesu prirodne selekcije.

OPĆE NAPOMENE O TEORIJI EVOLUCIJE.

U modernom smislu, evolucija je niz uzastopnih promjena s povijesno značajnim rezultatom. Nismo dužni uvjetovati da se mijenja genotip, svojstvo, populacija, vrsta. Kontinuirano, diskontinuirano, grčevito, usmjereno, reverzibilno - ti su epiteti manje-više uvjetni, kako ćemo kasnije vidjeti i s kojim konkretnim rezultatom (specijacija, filogeneza, opći razvojživot itd.). Ali moramo priznati da je evolucija prepoznatljiva a posteriori: promjena koja se odvija pred našim očima može, ali i ne mora biti evolucija.

Općenito je prihvaćeno da paleontološki dokazi podupiru evoluciju. No, najnepomirljiviji protivnici evolucionizma u prošlosti bili su upravo paleontolozi - J. Cuvier, L. Agassiz, R. Owen i mnogi drugi.

Fosilni zapis kao takav popis je različitih događaja. Da biste od toga napravili koherentnu priču, potrebna vam je ideja vodilja. Činjenice koje imamo su da su organizmi izuzetno raznoliki, prilagođeni načinu života koji vode, živi prostor ograničeni i zamjenjuju jedan drugoga u geološkom zapisu. Objašnjenja mogu varirati. Teorija evolucije je da je organski svijet, kakvog ga poznajemo, proizvod evolucije (u gornjem smislu). Ako pretpostavimo da vidimo manifestacije nekih izvornih svojstava živih koja nemaju povijest (izvorna svrhovitost, na primjer), tada će takva teorija biti neevolutivna ili, u svakom slučaju, sadržavati neevolutivne elemente. Suprotstavljat će se općoj teoriji evolucije, a ne (kako se često misli) posebnoj teoriji prirodne selekcije. Mnogi nesporazumi proizlaze iz nemogućnosti razlikovanja općeg evolucijskog pristupa od pojedinih metaevolucijskih problema, te ovih potonjih jedan od drugoga. Na pitanje koja je razlika između teorija J. B. Lamarcka i C. Darwina, većina odgovara: Lamarck je zagovarao nasljeđivanje stečenih svojstava, Darwin - prirodnu selekciju. U stvarnosti su i Lamarck i Darwin vjerovali u nasljeđivanje stečenih osobina (izraz je krajnje nesretan, jer nema drugih osobina osim stečenih, ali o tome kasnije). U njihovo vrijeme to je bila uobičajena predodžba, još od Aristotela, koji je čak vjerovao u nasljeđe ožiljaka (moglo se vjerovati u sve - nije postojala teorija o nasljeđivanju). Evolucijski problemi grupirani su oko tri glavna pitanja - "zašto", "kako" i "zašto", koja su se povijesno postavljala ovim slijedom.

Sposobnost slaganja raznih živih bića u obliku ljestvica od jednostavnijih prema složenijim, određena sličnost (paralelizam) između te ljestvice i slijeda individualnog razvoja, kao i distribucija fosilnih oblika od drevnih slojeva prema mlađim. , priroda djeljivosti na diskretne tipove i vrste, promjena populacije Zemlje nakon biblijskog potopa ili sličnih katastrofa, utjecaj načina života na razvoj organa - to su glavni problemi koji su u početku hranili evolucijsku misao. Evolucionizmu se često uskraćuje status izvornog znanstvena teorija iz sljedećih razloga:

1. Ovo je u osnovi opis svih vrsta događaja, a ne teorija (skupljanje poštanskih markica, kako je primijetio Rutherford). Povijest se, naravno, temelji na činjenicama, ali se može prepisati, a činjenice će se pojaviti u drugačijem svjetlu. Evolucijska povijest nije toliko opis koliko rekonstrukcija događaja (iako ne postoji jasna granica između to dvoje; svaki povijesni opis, čak i potvrđen izravnim svjedočenjem, nije slobodan od tumačenja činjenica), nosi teoretsko opterećenje.

2. Evolucija života poznata je do sada samo na našem planetu, u jednom jedinom primjerku. Jednina ne podliježe teoretskom razumijevanju. Može se prigovoriti da je pojedinac doista nepodoban za izvođenje zakona, ali može postati predmetom i teleloške i kauzalne analize. Osim toga, evolucija ide paralelno s mnogim deblima i neke se pojave ponavljaju više puta.

3. Evolucionizam se ne može opovrgnuti Ovu optužbu protiv Darwinove teorije u polušali iznio je L. Bertalanffy. Kako je rasla popularnost načelnog opovrgavanja kao kriterija znanstvenosti, nije bilo vremena za šalu. Međutim, svatko tko je upoznat s poviješću biologije ne može biti svjestan brojnih tekućih pokušaja opovrgavanja i općih i posebnih teorija evolucije. Sam Darwin istaknuo je najmanje dva stajališta, čije bi pobijanje značilo, po njemu, kolaps čitave njegove teorije: zaključak da nagle promjene u organskom svijetu odgovaraju prazninama u geološkom zapisu i zaključak da altruizam ne može razvijaju se pod utjecajem prirodne selekcije. Obje su opovrgljive ne samo načelno, nego i, što je još gore, u praksi (kako bismo izbjegli nesporazume, podsjećamo da je mogućnost pobijanja teorije pozitivan moment u ocjeni njezina znanstvenog karaktera, uspješno pobijanje negativan moment u ocjeni njegove istinitosti, iako bi značenje ovog drugog moglo biti donekle preuveličano).

4. Teorija evolucije nije teorija u smislu koji prihvaćaju fizičari. Analizirajmo ukratko ova temeljna pitanja. Stav fizičara je da samo ponavljajući, ponovljivi fenomeni pripadaju području znanosti. Jedinstveno, jedinstveno, područje je kolekcionara rijetkosti, a ne znanstvenika. Život je još uvijek poznat samo na jednom planetu, biosfera postoji u jednom primjerku, svaki organizam je jedinstven, evolucija se dogodila jednom i nepovratna je. Biologija se bavi neponovljivim i stoga je vrsta djelatnosti koja je bliža kolekcionarstvu nego analitičkoj znanosti, što je prije svega fizika. Iz određene perspektive stječe se dojam da je i sam razvoj biologije bitno drugačiji od razvoja fizike. U biologiji dolazi do pobijanja i odbacivanja zastarjelih teorija (primjerice Lamarckove teorije), dok u fizici nove teorije ne pobijaju stare, već samo ukazuju na granice njihove primjenjivosti.

Jedan od mogućih prigovora, kao što smo već rekli, jest da organizme, uz pojedinačne organizme, karakterizira zajednička stvar koja se ponavlja u svakom od njih, da se evolucija organskog svijeta kao cjeline sastoji od goleme raznolikosti evolucijskih linije, koje karakterizira paralelizam u jednom ili onom stupnju., opetovano ponavljanje događaja iste vrste, itd. Također se može buniti protiv epistemološkog redukcionizma, inzistirajući na nesvodivosti jednog polja znanja na drugo, na temeljnoj razlici u metodoloških načela fizike i biologije, koja se bavi nemjerljivo složenijim fenomenima koji zahtijevaju poseban, individualiziraniji pristup, koji ne odudara od znanstvenosti. Međutim, prema mišljenju niza znanstvenika, tradicionalne sumnje u znanstvenost bioloških teorija, kao i tradicionalni pokušaji da se one razbiju, ne odražavaju bit stvari koja leži u proturječju između povijesnih i nepovijesnih pristupa. Zapravo, temeljna razlika između jedinstvenosti biološke pojave i ponovljivost fizičkog, očito, ne postoji: svaki povijesni događaj je jedinstven. Naravno, biologu je to lakše razumjeti zbog izraženije individualnosti njegovih objekata, iako virusi istog soja izgledaju prilično identični i samo vrlo suptilna istraživanja mogu otkriti njihovu individualnost. Fizičar je, s druge strane, u poziciji osobe koja je prva upala u gomilu vanzemaljaca i vjeruje da svi imaju isto lice.

Prisutnost povijesti je glavni i, možda, jedini kriterij postojanja. Znanstvenik koji proučava fenomene koji nemaju povijest ne može biti siguran da oni doista postoje. Čini se da su proturječnosti između modela spoznaje te fizike i biologije također povezane s drugačijim osjećajem historicizma. Poznati zakon o nepovratnosti evolucije izveo je belgijski paleontolog L. Dollo, paradoksalno, na temelju reverzibilnog izgleda - gubitka oklopa kod kornjača koje se kreću iz vode na kopno i natrag. Dollo je primijetio da se novostečena ljuska razlikuje od izgubljene, pa stoga nema potpune reverzibilnosti. Ljudski je griješiti toliko da na kraju počne sumnjati u svoje kognitivne sposobnosti. Takve situacije služe kao plodno tlo za tvrdnje da konačna istina nije dostupna iz ovog ili onog razloga. Ono što sada smatramo očiglednim teorijski je opterećeno i formirano kao rezultat složene interakcije promatranja i objašnjenja, pri čemu potonje sve više dominira, zamjenjujući izravnu viziju, pa čak i namećući viziju nepostojećih objekata (kao što su mnoge generacije "vidjele" nebeski svod) . Ova vrsta cijene teoretiziranja vizije i dovela je do sumnji u stvarnost vanjskog svijeta, što je izravno dovelo do solipsizma.

Najbolji lijek za solipsizam je teorija evolucije. Nepostojeće ne može evoluirati, a još više nema smisla prilagođavati mu se. Nadalje, teorija evolucije sugerira da nas osjetila ne mogu stalno varati, jer bi inače pridonijela izumiranju, a ne opstanku. Teoretski, postoji svaki razlog za vjerovanje izravnom promatranju. Evolucijski pristup također pomaže u razumijevanju naših epistemoloških poteškoća. Oni su proizvod evolucije mišljenja i, očito, karakteristični su za prijelazni stadij, u kojem su oštrina i nepogrešivost izravnog vida, brušenog milijunima godina borbe za opstanak, već izgubljene, a sposobnost objašnjavanja je još uvijek nedovoljno razvijena. Teorija evolucije sugerira da odnos između promatranja i teorije ne ostaje konstantan, već se mijenja tijekom vremena. I, konačno, evolucionizam objašnjava zašto nikada nećemo doći do konačne istine: ona nas ne čeka negdje na kraju puta, iza sedam brava, već se razvija zajedno s nama, našim razmišljanjem i svime oko sebe. Neodarvinizam (sintetička teorija evolucije). Ako se netko može nazvati Newtonom biologije, onda je to, naravno, G. Mendel. Učinio je sve što je bilo potrebno da biologiju pretvori u "pravu znanost" poput klasične fizike, naime:

1. uvedeni nevidljivi entiteti - "rudimenti", potom geni;

2. postavljao im je zakone bez ikakva objašnjenja;

3. pribjegao matematici.

Činilo se da su geni pomogli odgovoriti na brojna pitanja koja su zbunjivala Darwina, posebice zašto se korisne promjene ne "otapaju" kada se križaju s nepromijenjenim jedinkama i tako nadopunjuju klasični darvinizam, pretvarajući ga u neodarvinizam ili sintetičku teoriju evolucije ( STE) . Glavnom zaslugom STE obično se smatra objašnjenje početne varijabilnosti, eliminacija teleoloških (pangeneza, "Lamarckovi faktori") i tipoloških (makromutacije, nagla specijacija) elemenata iz evolucionizma, te prijenos evolucijskih konstrukcija na eksperimentalni osnova. Okosnicu nove teorije činile su postavke o slučajnoj prirodi mutacija, stalnoj brzini mutacije i postupnom nastanku velikih promjena zbrajanjem malih. Mogućnosti provjere ovih postulata tijekom izgradnje STE bile su vrlo ograničene. Vjeruje se da je postulat o slučajnosti mutacije naknadno potvrdio molekularna razina. Međutim, molekularne mutacije su neadekvatne onim njihovim fenotipskim manifestacijama koje su uočili rani genetičari, samo shvaćanje mutacije se promijenilo. Na molekularnoj razini postoji razlog da se govori o prostorno-vremenskoj nesigurnosti jednog mutacijskog čina, ali (analogijom s kvantnom mehanikom) nesigurnost se ne može a priori ekstrapolirati na razinu fenotipskih svojstava podložnih prirodnoj selekciji. Postulat o stalnoj stopi mutacije nije izdržao ispitivanje.

Eksplozivna mutageneza, posebice transpozicijske eksplozije, već je relativno dobro proučena. Ideja makroevolucije kao zbrajanja najmanjih mutacijskih koraka pod utjecajem selekcije implicitno podrazumijeva neku vrstu ortogenetičkog čimbenika, budući da je vjerojatnost pravovremene slučajne pojave uzastopnih "nužnih" mutacija zanemariva. Stoga je trebalo uvesti dodatni čimbenik - drift gena, koji ubrzava fiksaciju nove mutacije i uz naglo smanjenje populacije proizvodi "genetsku revoluciju", prema S. Wrightu i E. Mayru.

Dakle, prednosti STE u odnosu na klasični darvinizam nisu sasvim očite. Neke kontradikcije u Darwinovoj izvornoj teoriji, koje je STE otklonio, vjerojatno su odražavale unutarnju nedosljednost kontinuirano-diskontinuiranog procesa evolucije i nemogućnost redukcije cijele raznolikosti pokretačkih sila na prirodnu selekciju.

Kritika darvinizma. Jedan od pravaca kritike temelji se na suprotstavljanju "borbe" i "ljubavi" kao pokretačkih snaga evolucije. Doista, Darwin je iskusio određene poteškoće u objašnjavanju altruizma.

Sada je, međutim, obavljen vrlo temeljit rad na povezivanju pojave altruističnog ponašanja sa selekcijom. Kritika je učinkovitija ako odabiru dodijeli ulogu konzervativne, a ne kreativne sile. Mnogi istraživači koji su izdvajali stabilizirajuće i kreativne oblike selekcije imali su na umu da selekcija u nekim slučajevima čuva postojeću normu, dok u drugima, kada se uvjeti promijene, formira novu. Može li se postupnim pomicanjem norme dobiti nešto bitno novo? Strogo govoreći, na ovo pitanje nema odgovora, jer nitko nije provjerio (umjetna selekcija se ne računa, princip njenog djelovanja je drugačiji). Čini se logičnim pretpostaviti, slijedeći Darwina, da je potrebno jako puno vremena da se postupno stvori nova selekcija. Geološko vrijeme računa se u milijunima godina, ali u kritičnim trenucima Zemljine povijesti ti milijuni nisu dostupni, zbog čega je Darwin smatrao da je geološki zapis nepouzdan. To doista otvara mogućnost provjere teorije. Potvrdi li se svjedočanstvo kronike, tada će se dobiti značajan argument u korist grčevitog nastajanja novog, a teorija evolucije zbog oštrih odstupanja u individualnom razvoju, potisnuta u drugi plan sintetičkom teorijom, opet će biti u centru pozornosti. Uostalom, umjetna selekcija, čija su postignuća tako nadahnula Darwina, djeluje s oštrim odstupanjima od norme, moglo bi se reći deformacijama.

Zašto je kontraindiciran u prirodi? No, jedan od paradoksa evolucionizma leži upravo u činjenici da prirodna i umjetna selekcija daju suprotne rezultate: prva povećava sposobnost, druga je smanjuje (kultivari i pasmine koje uzgaja čovjek u pravilu trebaju njegovu podršku). Ili nemaju baš ništa zajedničko (i tada umjetnu selekciju ne treba smatrati modelom prirodne selekcije), ili nešto krivo razumijemo u mehanizmu prirodne selekcije.

Kritika sintetičke teorije evolucije. STE, više od klasičnog darvinizma, modeliran je prema klasičnoj fizici. Ima svoje aksiome, bezvremenske zakone, uključujući i one matematički izvedene. STE aktivno promiče ovakav način konstruiranja biološke teorije, sugerirajući da napredak u ovom području zahtijeva potpuniju aksiomatizaciju i matematizaciju (ekstremni zagovornici ovih pogleda mogu čak djelovati i kao kritičari STE, okrivljujući ga za nedovoljnu formalizaciju). Ista uvjerenja vidljiva su u masivnoj invaziji fizikalne i kemijske metode revolucija u biologiji, njezina transformacija u istinski eksperimentalnu znanost, tj. prava znanost. Međutim, omamljenost znanosti, okovana aksiomima i zakonima, ne može se smatrati napretkom. A teorijama evolucije takvi "neevoluirajući" stavovi su posebno kontraindicirani. Kao i svaka paradigma, STE ima praktičan utjecaj na znanost, određujući što je vrijedno raditi, a što nije vrijedno raditi.

Jaka paradigma određuje smjer istraživanja za jednu ili čak nekoliko generacija znanstvenika. Tada je ovaj smjer iscrpljen, a znanstvenici usmjeravaju pogled na alternativnu teoriju, koju je do sada podržavalo samo nekoliko ekscentrika. No, ostavimo postignuća i okrenimo se onome što se pokazalo kao overboard STE. Prije svega, to je ono što se zove makroevolucija - velike transformacije organa, pojava novih kategorija svojstava, filogeneza, podrijetlo vrsta i supraspecifičnih skupina, njihovo izumiranje - općenito, radi čega je nastala teorija evolucije. stvorio. Ne podcjenjujući važnost industrijskog melanizma i odnosa monokromatskih i prugastih puževa, napominjemo da nas oni još uvijek zanimaju uglavnom kao model povijesno značajnijih pojava.

Ali mogu li oni poslužiti kao takav model? Položaj STE u odnosu na makroevoluciju određen je općim stavom prema eksperimentu kao jedinom načinu istinskog znanstvenog istraživanja. Na području makroevolucijskih procesa mogućnosti eksperimentiranja vrlo su ograničene. Stoga ih je moguće proučavati samo uz pomoć mikroevolucijskih modela, pod pretpostavkom da su razlike uglavnom kvantitativne – na vremenskim skalama. U prošlosti, a posebice posljednjih godina, bilo je glasova protiv ove redukcionističke pozicije STE.

Nasuprot njoj, postavljena je teza o nesvodivosti filogenije na mikroevolucijske procese, potrebi dopune STE teorijom makroevolucije. Pretpostavljalo se da je mikroevolucija zadovoljavajuće objašnjena STE. U stvarnosti, ni mikroprocesi ni makroprocesi još nisu shvaćeni, te je još preuranjeno govoriti o njihovoj svodivosti ili nesvodivosti jednih na druge. STE, poput Darwinove klasične evolucijske teorije, razvijen je uglavnom za procese koji se odvijaju u stabilnim uvjetima. Sada nas više nego bilo što drugo zanimaju krize okoliša, a uz to postoji pretpostavka (čija je provjera postala prioritet) da su se najvažniji evolucijski događaji dogodili u uvjetima krize. I, konačno, sveukupni biološki napredak, sveden na povećanje brojnosti, gotovo je ispao iz vidnog polja STE. Kronološki slijed od cijanofita do čovjeka, kako god ga zvali, jedan je od rijetkih pouzdanih evolucijskih fenomena. Za milijune ljudi ovaj slijed utjelovljuje samu evoluciju. Dakle, ono što se traži od evolucijske teorije je njeno objašnjenje na prvom mjestu. STE to ne može dati, jer u rješavanju evolucijskih zadataka koje ova teorija prepoznaje - prilagodljivost, preživljavanje, porast broja i raznolikost - cijanofite nisu ni u čemu inferiorne od ljudi. Stoga se evolucija čovjeka pokazala potpuno neshvatljivom. Ili se potpuno odvaja od prethodne biološke evolucije, ili se umjetno uvodi u okvire školskog STE. Zbog svih ovih okolnosti trenutno stanje teorije evolucije ne izaziva osjećaj zadovoljstva.

OSVRT NA SUVREMENE PROBLEMATE TEORIJE EVOLUCIJE.

Geološke i biološke znanosti posljednjih su desetljeća nakupile goleme nove informacije o evoluciji organskog i anorganskog svijeta Zemlje, kao i o fizičko-geografskim, geološkim i biogeokemijskim preduvjetima za moguće postojanje bilo kakvih oblika života u prošlosti ili prisutan na drugim planetima Sunčeve skupine.

Evolucija se u mnogim slučajevima sada može prikazati mjerom i brojem. Prikupljene su opsežne informacije o brojnim biološkim katastrofama (krizama), prvenstveno tijekom posljednjih milijardu godina; o njihovoj korelaciji s abiotskim krizama, o mogućim zajedničkim uzrocima ovih pojava. Istodobno, akumulirana je ogromna količina informacija o strukturnoj organizaciji i molekularno-genetičkim mehanizmima funkcioniranja stanica - osnovi života, čimbenicima varijabilnosti genoma te obrascima molekularne evolucije stanica i organizama. U isto vrijeme, unatoč opsežnim podacima o molekularno-genetičkim mehanizmima koji određuju reakcije genoma, stanica i organizama na promjene okoliša, malo znamo o odnosima između tih mehanizama i procesa bioevolucije koji su se odvijali na Zemlji u trenucima globalnih geoloških promjena. Unatoč obilju informacija o obrascima evolucije organskog i anorganskog svijeta do kojih su došle znanosti o Zemlji i biologija, one još uvijek ostaju fragmentirane i zahtijevaju sustavnu generalizaciju.

Među glavnim postignućima posljednjih desetljeća je dešifriranje prekambrijske kronike razvoja organskog svijeta Zemlje od strane paleontologa i geologa, što je proširilo geokronološki raspon našeg znanja o evoluciji života s 550 milijuna na gotovo 4 milijarde godina. . Klasični koncepti evolucije organskog svijeta, temeljeni na iskustvu proučavanja njegove fanerozojske povijesti, kada je taksonomska i ekosustavska hijerarhija bioloških sustava već bila razvijena u temeljnim crtama, počevši od Charlesa Darwina, razvijali su se u okviru gradualističkog shvaćanja. filogenetskog procesa čija je središnja karika vrsta.

Proučavanje pretkambrijskih oblika života i uvjeta njegova postojanja postavilo je nove probleme na dnevni red. Zahvaljujući dostignućima molekularne biologije, uključujući molekularnu filogeniju, od ranih 1980-ih postalo je jasno da su putovi biološke evolucije života u uvjetima početne atmosfere bez kisika (reducirajuće) i njezinog postupnog prijelaza u oksidacijsku jedan (povećanje koncentracije kisika u staništu) povezan je sa životom triju kraljevstava (domena organizama) prokariota bez jezgre:

1. prave eubakterije;

2. barheobakterije, čiji genom ima neke sličnosti s genomom eukariota;

3. eukarioti s dobro oblikovanom jezgrom i karpatološkom citoplazmom s različitim vrstama organela.

Najvažnija karika u formiranju bioraznolikosti žive ljuske zemlje su vendski kostur vendobionti otkriveni posljednjih desetljeća s misterioznim metaboličkim značajkama, neposredni prethodnici glavnih tipova modernih beskralješnjaka, glavna filogenetska stabla (na razini tipova i obitelji), koji je nastao prije oko 540 milijuna godina na početku kambrijskog razdoblja.

Proučavanje mikrobnih zajednica u suvremenim ekstremnim uvjetima i njihovo eksperimentalno modeliranje omogućilo je otkrivanje značajki interakcije autotrofnih i heterotrofnih oblika prokariotskog života kao posebne vrste prilagodbe u prostorno neodvojivom sustavu organizam-ekosustav dva u jednom. . Razvoj mikrobnih paleontoloških metoda i otkrivanje tim metodama u meteoritima, vjerojatno donesenim na Zemlju s Marsa, struktura koje podsjećaju na tragove života bakterija, dalo je novi poticaj problemu "vječnosti života". Posljednjih godina paleontologija i geologija prikupile su mnogo podataka o korelaciji globalnih geoloških i biotičkih događaja u povijesti biosfere. Nedavno je od posebnog interesa bio "fenomen" eksplozivne biodiverzifikacije organskog svijeta u ordovicijskom razdoblju (prije 450 milijuna godina), kada se pojavio ogroman broj novih ekoloških specijalizacija, uslijed kojih je nastao globalni zatvoreni biogeokemijski ciklus. prvi put u morskim ekosustavima. Prikupljeni podaci o međuodnosima glavnih trendova i periodičnosti globalnih procesa u evoluciji vanjske i unutarnje ovojnice Zemlje i biosfere kao cjelovitog sustava stavili su na dnevni red problem kontrolne veze u evoluciji Zemlje i njene biosfere. U skladu s novim idejama, u skladu s teorijom razvoja velikih sustava, evoluciju biosfere određuju najviše hijerarhijske razine globalnog ekosustava, a na nižim razinama (populacija, vrste) osigurava se njezino finije ugađanje. S ovih pozicija javlja se problem kombiniranja koncepta specijacije Ch.Darwina i koncepta biosfere V.I. Vernadski. U vezi s otkrićem 1970-ih godina 20. stoljeća u modernim oceanima jedinstvenih ekosustava, čiji se tragovi sada nalaze u sedimentima drevne starosti (najmanje 400 milijuna godina) koji postoje zahvaljujući endogenoj energiji hidrotermi, drugi problem nastao. Jesu li solarna energija i atmosfera s kisikom nužni uvjeti za razvoj života na planetima i koliki je evolucijski potencijal ekosustava ove vrste? Dakle, možemo formulirati sljedeće moderne probleme teorije evolucije:

1. Je li život nastao na Zemlji tijekom prirodne evolucije anorganskog svijeta (teorija spontanog nastajanja života iz anorganske tvari)? Ili je uveden iz Kozmosa (teorija panspermije) pa je, prema tome, mnogo stariji od Zemlje i nije u svojoj genezi izravno povezan s uvjetima prvobitne Zemlje u vrijeme fiksiranja prvih tragova života u geološkim zapisima. ? U teoriji molekularne evolucije akumulirano je značajno znanje koje ukazuje na mogućnost samonastajanja života (u obliku najjednostavnijih samoreproduktivnih sustava) iz anorganske tvari u uvjetima prvobitne Zemlje. Istodobno, postoje činjenice koje govore u prilog teoriji o panspermiji: a) najstarije sedimentne stijene stare 3,8 milijardi godina sačuvale su tragove masovnog razvoja primitivnih oblika života, a izotopski sastav ugljika praktički ne razlikuje se od onoga u suvremenoj živoj tvari; b) u meteoritima su pronađene značajke koje se mogu tumačiti kao tragovi vitalne aktivnosti primitivnih oblika života, iako postoje prigovori ovom gledištu. Pritom treba napomenuti da pitanje vječnosti života u Svemiru u konačnici počiva na pitanju vječnosti samog Svemira. Ako je život na Zemlju donesen iz Kozmosa (teorija panspermije), to ne uklanja problem nastanka života, već samo prenosi trenutak nastanka života u dubinu vremena i prostora. Konkretno, u okviru teorije "velikog praska", vrijeme nastanka i širenja života u svemiru ne može biti duže od 10 milijardi godina. No, treba imati na umu da se ovaj datum odnosi samo na naš Svemir, a ne na cijeli Kozmos.

2. Koji su bili glavni trendovi u evoluciji primitivnih jednostaničnih oblika života na Zemlji tijekom prvih 3,5 milijardi godina (ili više) razvoja života? Je li glavni trend bio kompliciranje unutarnje organizacije stanice kako bi se maksimizirala potrošnja bilo kakvih resursa slabo diferenciranog okoliša primitivne Zemlje, ili su čak i tada neki organizmi krenuli putem prilagodbe prevladavajućoj upotrebi bilo kojeg resursa (specijalizacije), koji je trebao pridonijeti diferencijaciji globalne primitivne biosfere u sustav lokalnih biocenoza? U tom smislu postavlja se i pitanje omjera egzogenih (sunce) i endogenih (hidrotermalnih) izvora energije za razvoj života u ranim i kasnijim fazama. Danas se smatra utvrđenim da su najjednostavniji nenuklearni bakterijski organizmi dali eukariote s razvijenom jezgrom, razdijeljenom citoplazmom, organelama i spolnim oblikom razmnožavanja. Eukarioti su na prijelazu prije otprilike 1,2-1,4 milijarde godina značajno povećali svoju biološku raznolikost, što je rezultiralo intenzivnim razvojem novih ekoloških niša i općim procvatom nuklearnih i nenuklearnih oblika života. Ovo posebno objašnjava masivno formiranje najstarijih biogenih naftnih polja prije 1,2-1,4 milijarde godina, možda najveći proces transformacije Zemljine biomase koji je postojao u to vrijeme (10 puta veći od moderne biomase) u inertnu materija. Ovdje treba napomenuti da postojeće metode za izračunavanje mase žive tvari za prošle geološke epohe temeljene na količini fosilizirane organske tvari ne uzimaju u obzir omjere ravnoteže autotrofnih i heterotrofnih slojeva biosfere, koji bi također trebali biti pripisuje se jednom od važnih problema u proučavanju globalnih obrazaca evolucije biosfere. Moguće je da se prvi zamjetan porast biomase i bioraznolikosti eukariota dogodio prije otprilike 2 milijarde godina. Postavlja se pitanje povezanosti ovog globalnog evolucijskog događaja s pojavom slobodnog kisika u Zemljinoj atmosferi.

3. Koji su čimbenici osigurali progresivnu komplikaciju eukariotskih genoma i osobitosti genoma modernih prokariota? Jesu li na primitivnoj Zemlji postojali uvjeti koji su pogodovali evolucijskom kompliciranju strukturne i funkcionalne organizacije eukariotske stanice? Ako jesu, kakva je njihova priroda, kada su nastali i djeluju li do danas? Koji su mehanizmi osigurali koordinaciju samosastavljanja ekosustava "odozdo" (na razini populacije i vrste) i "odozgo" (to jest, na razini interakcije globalnog ekosustava s globalnim endogenim i egzogenim geološkim procesima)? Postavlja se i pitanje evolucijskog potencijala različitih razina biološke organizacije i uvjeta za njegovu realizaciju. Općenito, može se smatrati očitim povećanjem evolucijskog potencijala na svakoj novoj razini biološke organizacije, tj. mogućnosti morfo-funkcionalne diferencijacije života na razini organizma i ekosustava, međutim ostaju nejasni okidački mehanizmi i ograničavajući čimbenici autogenetskog i vanjskog (životnog okoliša) podrijetla. Konkretno, priroda aromorfoza (kardinalnih promjena u planovima strukture organizama) i saltacija (izljevi biodiverzifikacije popraćeni pojavom taksona visokog ranga) ostaje tajanstvena. Aromorfoze i soli dobro se podudaraju s razdobljima globalnih biotičkih preustroja i temeljnih geoloških promjena u okolišu (ravnoteža slobodnog kisika i ugljičnog dioksida u atmosferi i hidrosferi, stanje ozonskog zaslona, ​​konsolidacija i raspad superkontinenata i veliki -razmjer klimatskih fluktuacija). Pojava novih aromorfoza (primjerice, pojava neskeletnih, zatim skeletnih morskih, vaskularnih biljaka, kopnenih kralješnjaka itd.) radikalno je promijenila funkcionalne i prostorne karakteristike biosfere, kao i evolucijske trendove u pojedinim taksonomskim skupinama. To se dobro slaže s teorijskim stavom kibernetike o usmjeravajućoj ulozi viših karika hijerarhijskih sustava u evolucijskom procesu. Je li u povijesti Zemlje došlo do globalne promjene evolucijskih strategija u okviru stabilizirajuće selekcije (konstantnost okolišnih uvjeta), pogonske selekcije (izražene jednosmjerne promjene kritičnih parametara okoline) i destabilizirajuće selekcije (katastrofalne promjene okolišnih parametara) utječući na hijerarhijski visoke razine organizacije biosustava od molekularno-genetičkih do biosferskih)? Postoji ideja da je u ranim fazama evolucije biosfere evolucijska strategija bila određena potragom za optimalnim mogućnostima prilagodbe fizikalno-kemijskim uvjetima okoliša (nekoherentna evolucija). A kako se abiotski okoliš stabilizira, evolucija poprima koherentan karakter, a razvoj trofičkih specijalizacija pod pritiskom natjecanja za izvore hrane postaje vodeći čimbenik u evolucijskoj strategiji u ekološki zasićenim ekosustavima.

4. Koja je priroda pokretačkih mehanizama koji omogućuju radikalnu promjenu načina evolucije životnih oblika? Ima li on imanentnu bit, zbog unutarnjih značajki organizacije i evolucije biosustava ili zbog vanjskih uzroka, na primjer, geološkog restrukturiranja? Kako se ovi faktori mogu usporediti? Prema geološkim podacima, masovni razvoj visokoorganiziranih oblika života dogodio se u vendu prije oko 600 milijuna godina, iako su se mogli pojaviti i ranije, o čemu svjedoče paleontološki nalazi posljednjih godina. Ali to su bile Metazoe mekog tijela bez kostura. Nisu imale zaštitni kostur i, u nedostatku ozonskog omotača, očito su imale ograničenu ekološku nišu. Na prijelazu od 540-550 milijuna godina došlo je do taksonomske eksplozije (masivne, gotovo istodobne pojave) svih glavnih tipova i klasa morskih beskralješnjaka, zastupljenih uglavnom kosturnim oblicima. No, puni razvoj oblika života koji su zauzeli sve glavne biotope na Zemlji dogodio se kasnije, kada se količina slobodnog kisika u atmosferi i hidrosferi znatno povećala, a ozonski zaslon počeo stabilizirati. Svi ti događaji, s jedne strane, povezani su s najvećim geološkim događajima, as druge strane, eksplozivna priroda tih događaja zahtijeva formiranje novih pristupa konstrukciji scenarija evolucije temeljenih na sintezi klasičnih darvinističkih ideja i teoriju razvoja velikih sustava, koja se dobro slaže s učenjem V. I. Vernadskog o biosferi kao globalnom biogeokemijskom sustavu Zemlje i suvremenim ekološkim i geokemijskim modelima različitih tipova ekosustava. Sve velike biotičke krize povezane su s velikim geološkim promjenama, ali su pripremljene samorazvojem bioloških sustava i akumulacijom ekoloških neravnoteža.

5. U kojoj su mjeri fotosinteza i izmjena kisika obvezni i nužni uvjeti za razvoj života na Zemlji? Prijelaz s dominantne kemosinteze na fotosintezu temeljenu na klorofilu vjerojatno se dogodio prije otprilike 2 milijarde godina, što je moglo poslužiti kao "energetski" preduvjet za kasniji eksplozivni porast bioraznolikosti na planetu. No u posljednjoj trećini 20. stoljeća otkriven je i proučavan na temelju kemosinteze fenomen brzog razvoja života u blizini pušača sumporovodika na dnu oceana u potpunom mraku. Lokalna (točkasta) distribucija "crnih pušača" i njihova zatvorenost u određene geodinamičke postavke litosfere (srednjooceanski hrptovi - zone rastezanja zemljine kore) najvažniji su ograničavajući čimbenici koji sprječavaju nastanak na toj osnovi prostorni kontinuum života na Zemlji u obliku moderne biosfere. Evolucijski potencijal endogenog sektora biosfere ograničen je ne samo prostornim, već i vremenskim ograničenjima - kratkotrajnom (na ljestvici geološkog vremena) diskretnom prirodom njihova postojanja, koja je prekinuta periodičnim prigušivanjem hidrotermalnih zraka. , a na globalnoj razini preuređenjem litosfere. Paleontološki podaci pokazuju da je u geološkoj prošlosti sastav proizvođača ovih ekosustava (zajednica bakterija) ostao praktički nepromijenjen, a heterotrofnu populaciju formirali su emigranti iz "normalnih" biotopa (fakultativne biocenoze). Ekosustav "crnih pušača" vjerojatno se može smatrati dobrim heurističkim modelom za rješavanje problema: 1) ranih faza razvoja života na Zemlji u atmosferi bez kisika; 2) mogućnosti života na drugim planetima; 3) evolucijski potencijal ekosustava koji postoje na račun endogenih i egzogenih izvora energije. Popis problema podrijetla i evolucije života koji su prvi nastali ili dobili novo osvjetljenje u svjetlu najnovijih podataka iz biologije, geologije, paleontologije, oceanologije i drugih grana prirodnih znanosti može se nastaviti. Međutim, navedeni problemi uvjerljivo ukazuju na to da na sadašnjem stupnju razvoja našeg znanja dolazi do problema interdisciplinarne, sustavne sinteze tog znanja u okviru nove paradigme koju je akademik N. N. Moiseev nazvao "univerzalni evolucionizam". naprijed

6. Pravilna i usmjerena priroda makroevolucije dopušta nam da postavimo pitanje mogućnosti predviđanja evolucije. Rješenje ovog pitanja povezano je s analizom omjera nužnih i slučajnih pojava u evoluciji organizama. Kao što je poznato, u filozofiji kategorije nužnosti i slučajnosti označavaju različite vrste povezanosti pojava. Nužne veze određene su unutarnjom strukturom međusobno djelujućih pojava, njihovom suštinom i temeljnim značajkama. Naprotiv, slučajne veze su vanjske u odnosu na ovu pojavu, zbog sporednih čimbenika koji nisu povezani sa suštinom ove pojave. Istodobno, slučajno, naravno, nije bez uzroka, ali njegovi uzroci leže izvan uzročno-posljedičnog niza koji određuje bit ove pojave. Slučajnost i nužnost su relativne: ono što je slučajno za jednu kauzalnu seriju nužno je za drugu, a kad se uvjeti promijene, slučajne veze mogu se pretvoriti u nužne, i obrnuto. Statistička pravilnost je identifikacija nužnih, odnosno unutarnjih, bitnih veza među brojnim vanjskim slučajnim interakcijama.

7. Među središnjim problemima suvremene teorije evolucije treba navesti koevoluciju različitih vrsta u prirodnim zajednicama i evoluciju samih bioloških makrosustava - biogeocenoza i biosfere u cjelini. I dalje se vode žustre rasprave o ulozi neutralnih mutacija i genetskog drifta u evoluciji, o omjerima adaptivnih i neadaptivnih evolucijskih promjena, o biti i uzrocima tipogeneze i tipostaze u makroevoluciji, njezinoj neujednačenosti, morfofiziološkom napretku itd. Još mnogo toga treba učiniti čak iu najrazvijenijim područjima evolucijske znanosti – poput teorije selekcije, teorije bioloških vrsta i specijacije.

8. Hitan zadatak evolucijske znanosti je promisliti i integrirati najnovije podatke i zaključke dobivene posljednjih godina u području molekularne biologije, ontogenetike i makroevolucije.

Neki biolozi govore o potrebi "nove sinteze", ističući zastarjelost klasičnih ideja sintetičke teorije evolucije, koja je u biti uglavnom teorija mikroevolucije, te potrebu prevladavanja uskog redukcionističkog pristupa karakterističnog za to.

ZAKLJUČAK

Rezimirajući, prije svega, ukratko ću prikazati glavne odredbe moderne evolucijske teorije. Evolucija organizama proces je povijesnih preobrazbi na svim razinama organizacije bioloških sustava – od molekularne do biosferske. Evolucija je neizbježna posljedica koja proizlazi iz osnovnih svojstava organizama – razmnožavanja i reduplikacije aparata nasljeđivanja. Pod promjenjivim vanjskim uvjetima, ovi procesi su neizbježno popraćeni pojavom mutacija, budući da stabilnost bilo kojeg sustava ima svoje granice.

Rezultat prirodne selekcije je adaptivna evolucija organizama. Možemo reći da je evolucija oblik postojanja organizama u promjenjivom okruženju. Istovremeno, selekcija je glavni pokretački čimbenik evolucije, bez čijeg sudjelovanja nije moguće ostvariti bilo kakve razvojne potencijale zbog sistemskih svojstava organizama. Odabir pokreće evoluciju i daje evolucijskim transformacijama prirodu prilagodbi promjenama u vanjskom okruženju, dok čimbenici usmjeravanja organizma određuju specifične smjerove i oblike tekućih evolucijskih preustroja. Evolucionizam je daleko od toga da je riješio cijeli niz problema s kojima se suočava i nastavlja svoj brzi razvoj.

Uz tradicionalnu generalizaciju i promišljanje podataka dobivenih u području drugih bioloških znanosti, počinju se oblikovati vlastite metode. Među njima treba spomenuti postavljanje pokusa na prirodnim populacijama različitih vrsta radi proučavanja djelovanja prirodne selekcije, unutarvrsnih i međuvrsnih odnosa te njihove evolucijske uloge. Slični problemi rješavaju se na modelnim laboratorijskim populacijama metodama populacijske genetike. Tehnike se razvijaju matematičko modeliranje raznih evolucijskih procesa. Vjerojatno će u bliskoj budućnosti metode genetskog inženjeringa i eksperimentalne intervencije u ontogenezi igrati važnu ulogu u rješavanju evolucijskih problema.

Integrirajući početak moderne evolucijske teorije u njoj bi trebao biti sustavni pristup, čiju su plodnost već pokazala suvremena dostignuća u razumijevanju mehanizama makroevolucije. U tom smislu, neki znanstvenici predlažu da se evolucijska teorija nastala kao rezultat moderne sinteze nazove "sustavnom". Hoće li ovo ime zaživjeti, pokazat će budućnost.

Bibliografija:

1. Grant V. "Evolucijski proces", Moskva, 1991.

2. Keylow P. "Principi evolucije" Moskva 1986

3. Shamalguazyan I.I. "Putevi i obrasci evolucijskog procesa" Lenjingrad 1986.

5. Krasilov V.A. "Neriješeni problemi evolucije" Vladivostok 1986.

6. Reimers N.F. "Ekologija. Teorije, zakoni, pravila, principi i hipoteze. Moskva 1994

7. Kumura M. "Molekularna evolucija: teorija neutralnosti" Moskva 1986.