Популяції визначається співвідношенням народжуваності і смертності, то її зростанні позначаються все чинники, здатні впливати хоча б одне із цих процесів, зміщуючи рівновагу з-поміж них у той чи інший бік. У разі перевищення народжуваності над смертністю населення зазвичай зростає (якщо виключити міграції).
Зауваження 1
Як правило, зі збільшенням щільності популяції швидкість зростання поступово знижується до нульового, або коливається то в позитивну, то в негативний бікпід впливом динаміки екологічних чинників середовища. При переважання смертності над народжуваністю розміри популяцій зменшуються.
Чинники зупинки зростання
Зупинка зростання популяції та її стабілізація на певному рівні щільності може відбуватися під впливом різних факторів. Вага вони пов'язані між собою механізмом негативною зворотнього зв'язку. Наприклад, дефіцит будь-якого ресурсу (наприклад, їжі) посилює внутрішньовидову конкуренцію, що скорочує популяцію і призводить до встановлення нового балансу ресурсозабезпеченості.
Готові роботи на аналогічну тему
- Курсова робота Зростання популяції 400 руб.
- Зростання популяції 270 руб.
- Контрольна роботаЗростання популяції 210 руб.
Опір середовища у сумі визначається всією сукупністю лімітуючих факторів, що перешкоджають реалізації населенням її максимального репродуктивного потенціалу. Сюди входять як зовнішні фактори (ресурсозабезпеченість, біотичні відносини, абіотичні фактори), так і внутрішньопопуляційні механізми, що регулюють. Частина цих чинників діє незалежно від щільності популяції, інші залежить від неї, причому їх вплив може зростати пропорційно збільшенню щільності, чи швидшими темпами.
Експериментальні дослідження зростання популяцій
У природних умовах вивчати взаємодію визначальних зростання популяції факторів надзвичайно складно, оскільки ми маємо справу зазвичай з давно існуючими на певної територіїпопуляціями, щільність яких сформувалася в умовах середовища, а саме середовище протягом багатьох поколінь відчувала вплив даних популяцій.
Зауваження 2
Дуже перспективними у цьому плані є лабораторні популяції, і навіть вивчення фактів акліматизації і, особливо, реакліматизації організмів. В останньому випадку ми маємо унікальну можливість простежити за зростанням популяції в її природному середовищі (але не перетвореної цією популяцією через довгу відсутність на даній території організмів виду, що вивчається) фактично «з нуля».
Усі такі спостереження показують загальну закономірність. У самій початковій стадії, коли з кількох особин, що у нове місце, формується населення, розмноження йде повільно. Багато особин не беруть участь у розмноженні, з якихось причин втративши інших, або не знайшовши собі місця в соціальній структурі, що склалася.
Після формування нормальної для популяції статево-вікової та соціально-етологічної структури її розмноження посилюється. На цій стадії число особин ще трохи, щільність їх невелика і внутрішньовидова конкуренція практично відсутня, а природні вороги часто ще не встигли освоїти новий вид їжі. Тому особини виявляють високий репродуктивний потенціал, близький до теоретично можливого, і відбувається вибухове зростання популяції.
Подальші події залежить від наявності у виду внутрішніх механізмів регуляції чисельності. Якщо вони є, то при зростанні густини починають активно впливати на популяцію, скорочуючи її розмноження за рахунок територіальності, напруженості ієрархічних відносин, стрес-реакції тощо. якщо цього не відбувається, то з наближенням популяції до межі біологічної ємності середовища її зростання не тільки не сповільнюється, а може навіть прискорюватися. Це відбувається за рахунок зростання плодючості зі збільшенням смертності.
Хоча даний механізм працює нетривалий час, все ж таки щільність популяції може встигнути піднятися набагато вище допустимих меж. Це викликає катастрофічний спад чисельності, зазвичай, на два порядки і більше.
Після цього середовище частково відновлюється, починається нове зростання чисельності, і ситуація повторюється. Однак нова ємність середовища зазвичай виявляється нижчою, і як зростання, так і подальший спад стають менш катастрофічними. Поступово, кілька подібних циклів, населення пристосовується до середовища, її екологічна ніша починає більшою мірою відповідати місцевим умовам, і щільність спеціалізується певному рівні.
Чинники, що обмежують зростання популяцій
Незважаючи на те, що потенціал зростання популяцій у всіх видів організмів дуже високий, в природних умовах зазвичай зростання як такого не відбувається, принаймні протягом тривалого часу. Чисельність популяцій досить стабільна, або відрізняється періодичними коливаннями з досить великою амплітудою навколо деякого середнього рівня. Це відбувається за рахунок низки факторів, які обмежують зростання популяції.
Готові роботи на аналогічну тему
- Курсова робота 450 руб.
- Реферат Потенційна швидкість природного зростання популяції 280 руб.
- Контрольна робота Потенційна швидкість природного зростання популяції 230 руб.
Потенціал розмноження
Складовими потенціалу розмноження популяції є: тривалість дорепродуктивного періоду особин, кратність розмноження протягом життя, тривалість життя, кількість потомства, виробленого один раз, тривалість одного репродуктивного циклу. Всі ці параметри у різних популяцій змінюються у межах.
Дорепродуктивний період (включаючи сюди ембріональний та постембріональний розвиток) може становити від десятків хвилин (деякі прокаріоти), до півтора десятка років (людина, слони, деякі риби, безхребетні з тривалим личинковим розвитком, багато дерев і т.д.).
Протягом життя кількість репродуктивних циклів може бути певною та невизначеною. Мінімальна кількість репродуктивних циклів дорівнює одиниці. Це притаманно однорічних рослин, багатьох безхребетних, деяких риб. Для багатьох рослин та більшості хребетних характерно невизначена кількість репродуктивних циклів, що залежить від умов проживання організму. Так, довгоживучі дерева, багато риб, деякі рептилії, птахи можуть розмножуватися не менше кількох десятків разів за своє життя.
Тривалість життя організмів також змінюється у межах – від десятків хвилин (інтервал між поділами деяких прокаріотів) до сотень і навіть тисяч років (деякі рослини). Для деяких довгоживучих організмів характерний пострепродуктивний період, коли в старості вони втрачають здатність до розмноження. В інших він відсутній або дуже слабко виражений.
За один прийом особина, що розмножується, може виробляти одного нащадка (при розподілі більшості одноклітинних), або навіть менше одного (при розмноженні пари деяких вищих тварин, у яких за один раз з'являється одне дитинча), або значна їх кількість. Рекорд серед тварин тут належить деяким рибам, що відкладають при нересті десятки мільйонів ікринок, а серед рослин – суперечками, що розмножуються.
Зауваження 1
Тривалість одного репродуктивного циклу у різних організмів становить від десятків хвилин (деякі прокаріоти) до 3-5 років.
Чисельність популяції – це Загальна кількістьособин на території, що виділяється. Будь-яка популяція теоретично здатна до необмеженого зростання чисельності, якщо її не лімітують фактори зовнішнього середовища. Члени однієї популяції мають один на одного не менший вплив, ніж фізичні фактори середовища або ін. У популяціях проявляються у тому чи іншою мірою всі форми зв'язків, характерні для міжвидових відносин, але найяскравіше виражені мутуалістичні і конкурентные.Поддержание у умовах чисельності називають гомеостаз популяції.
ГІПОТЕЗА БІОЦЕНОТИЧНОЇ РЕГУЛЯЦІЇ ЧИСЛІВОСТІ ПОПУ-ЛЯЦІЇФрідерикса – регуляція чисельності популяції є наслідок сукупності всіх абіотичних взаємодій і, особливо, біотичних факторівлише на рівні екосистеми.
У такому разі швидкість зростання популяції залежатиме лише від величини біотичного потенціалу(Теоретичний максимум нащадків від однієї пари за одиницю часу). Для визначення біотичного потенціалу використовують формулу:
де N t - Чисельність в момент часу t,
N 0 - Початкова чисельність.
У популяціях чисельність змінюється залежно та умовами. Виділяють такі коливання чисельності: сезонні та річні (випадкові та циклічні – залежать від сонячної активності). У природних умовперіодичні коливання чисельності дуже поширені. Першим на це звернув увагу Четверіков. Він назвав коливання чисельності особин, що становлять популяцію , популяційні хвилі.Приклад: зміна чисельності вовка, що з зміною чисельності зайця.
Стратегії відбору у популяціях(r, K - відбір Мак - Артур і Вілсон 1967) виділили популяції, відповідно, зі стратегіями " r-відбору" (збільшення швидкості зростання популяції при малій її щільності, еволюція організмів у напрямку збільшення витрат на розмноження) та " До-відбору" (підвищення виживання та граничної величини щільності в умовах стабілізованої чисельності при сильному негативному впливі – конкуренції, хижацтв та ін; підтримка життя дорослого організму).
Відбір - вибіркове відтворення генотипу в потомстві.
Відбору піддаються особини, які мають певні комбінації ознак.
Стратегією відбору є селекція особин із певною комбінацією ознак.
Стратегії відбору співвідношення витрат на розмноження та підтримку потомства.
1. K – турбота про нечисленне потомство.
2. r – байдуже ставлення, але максимальна плодючість.
Деякі організми використовують і r і K стратегії, комбінуючи їх в залежності від умов та сезонних циклів.
Усі стратегії відносні залежно від видів, що порівнюються.
Зрозуміло, що смертність, як і народжуваність, дуже впливає на чисельність популяції та перебіг її змін. За однієї й тієї народжуваності, що стоїть смертність, то нижча чисельність популяції, і навпаки.
Криві виживання.Представлені малюнку 3 криві називають кривими виживання.Зазвичай при побудові цих кривих по осі абсцис відкладають час, або вік, а по осі ординат - число особин, що вижили. Криві виживання поділяють на три загальних типу. Сильно опукла крива (3.1) й у видів, які мають смертність різко підвищується лише до кінця життя, а раніше вона залишається низькою. Цей тип кривої уражає багатьох видів великих тварин і, звичайно, для людини.
Інший крайній варіант – сильно увігнута крива (3.3) – виходить, якщо смертність дуже висока на ранніх стадіях розвитку.
До проміжного типу (3.2) відносяться криві виживання таких видів, у яких смертність мало змінюється з віком і залишається більш менш однаковою протягом усього життя цієї групи. Ймовірно, у природі немає популяцій, які мають смертність постійна протягом усього життєвого циклу особин (у разі крива виживання розташовувалась цілком на діагоналі графіка.
Форма кривої виживання пов'язана зі ступенем турботи про потомство та іншими способами захисту молоді.
Форма кривої виживання часто змінюється і за змінах щільності популяції. У разі зростання щільності вона стає більш увігнутою. Це свідчить, що зі збільшенням чисельності організмів їх смертність зростає.
Зростання популяцій.На перший погляд ясно, що характер динаміки чисельності різних видіворганізмів у популяції повинен бути пов'язаний з демографічними показниками, які також формуються в процесі еволюції та відображають умови життя виду в конкретному місцезнаходження. Проте, незважаючи на те, що і народжуваність, і смертність, і вікова структура дуже важливі, по жодному з цих показників не можна судити про властивості динаміки популяції загалом.
Певною мірою ці властивості розкриває процес зростання популяції,який характеризує її здатність до відновлення чисельності після перенесеної катастрофи чи нарощування чисельності при заселенні організмами вільних екологічних ніш.
Основною стадією будь-якого мікробіологічного виробництва є виробниче культивування відповідного мікроорганізму, яке проводиться або з метою збільшення мікробної маси - біомаси, або для отримання продуктів метаболізму зростаючої популяції мікроорганізмів.
Під біомасою розуміють загальну масу особин одного виду, групи видів чи спільноти мікроорганізмів загалом. Її виражають у масі сирої чи сухої речовини (г/м2, г/м3). Звідси ясно, що завдання інженера-технолога - створення умов, що забезпечують максимальну утилізацію компонентів живильного середовища та накопичення цільового продукту із заданими властивостями. Звичайно, теоретичною основоюпри цьому є закономірності, що визначають зростання популяції мікроорганізмів залежно та умовами його здійснення. Знання кількісних закономірностей зростання популяцій мікроорганізмів у реальних умовах його здійснення в ємнісній апаратурі, виражених у вигляді відповідної математичної моделібагато в чому визначає перехід від емпіричного пошуку до суворого вирішення задачі оптимізації технологічних режимів отримання продуктів мікробіологічного синтезу.
Періодичне культивування
У процесі культивування мікроорганізмів періодичним способом, як зазначалося раніше, можна назвати кілька періодів зростання (рис. 2.19).
У перший період після внесення в середу посівного матеріалу (лаг-фаза) відбувається процес пристосування посівної культури до нового середовища. Чисельність популяції у цей час не збільшується (а в деяких випадках навіть знижується). Стан популяції у лаг-фазі формально можна описати так:
(Т, що лежить між 0 і т1).
Передбачається, що в період лаг-фази мікробні клітини не споживають субстрату, але метаболічна активність клітин проявляється у підвищенні вмісту білка та РНК (при сталості вмісту ДНК), а також у збільшенні обсягу клітин, що у загальному виглядіможе бути виражений за допомогою рівняння
Після досягнення певних співвідношень між величинами поверхні клітини та її обсягу відбувається розподіл клітини, внаслідок чого чисельність популяції починає збільшуватися із зростаючою швидкістю, яка для даної фази росту культури, званої перехідної, описується співвідношенням
Інтегральна залежність, що описує ділянку кінетичної кривої росту між т1 і т2, має вигляд
Збільшення швидкості зростання популяцій у перехідній фазі йде до межі, що визначається формально досягненням параметром ф величини, що дорівнює одиниці, після чого швидкість зростання починає виражатися залежністю
(для т між т2 та т3), звідки інтегральна форма представляє експоненційну функцію
Ця фаза зростання зветься експоненціальною, або фази логарифмічного зростання. Для оцінки швидкості зростання біомаси часто користуються величиною питомої швидкості зростання u.
Як характеристику зростаючої культури, що знаходиться в цій фазі, використовують терміни «час подвоєння» і «час генерації» q, що розраховується за рівнянням
Однак такий характер зростання популяції, який у першому наближенні може бути описаний експоненційною залежністю, спостерігається протягом обмеженого періоду часу, оскільки в міру збільшення біомаси дедалі виразніше виявляється тенденція до уповільнення швидкості зростання. Для такої ділянки кінетичної кривої зростання популяції, що називається фазою затухаючого зростання культури, може бути використане диференціальне рівняннядля швидкості зростання
та його інтегральна форма для опису зміни концентрації біомаси у часі
(Для інтервалу часу між т3 і т4).
Зниження швидкості зростання у міру наближення X до значення Х4 відбувається аж до досягнення нульового значення, яке характеризує вступ популяції до стаціонарної фази: X = X4
(Т, що лежать між т4 і т5).
Після завершення фази стаціонарного зростання починається фаза відмирання, або фаза дегенерації, культури, що характеризується зменшенням чисельності популяції.
Наведена вище система рівнянь може бути використана тільки для опису конкретної кінетичної кривої росту, отриманої в результаті експерименту, але не в змозі служити основою для прогнозування процесу, так як у наведених залежностях як параметри (Х1, ..., Х4; т1, . .., т5) вводяться кінцеві значення концентрації біомаси та часу. В даний час ще немає загальноприйнятої математичної моделі зростання популяції, яка досить точно описувала б кінетику накопичення біомаси в умовах періодичного культивування та містила б мінімальну кількість емпіричних коефіцієнтів. Найбільшою мірою цим вимогам відповідає модель М. І. Кобозєва, використання якої щодо кінетики зростання популяції дає обнадійливі результати. Інтегральна форма запропонованого ним рівняння, що описує кінетичну криву зростання популяції, має вигляд
Це рівняння є найбільш загальним виразомдля зростання популяції, і в залежності від приватних умов (оборотне або незворотне розмноження, зростання популяції з вичерпуванням субстрату або за підтримки його кількості на постійному рівні) рівняння набуває відповідної форми і дає різний вираз для величини концентрації біомаси.
Основний недолік періодичного способу - циклічність та постійна зміна умов культивування, що ускладнює контроль та регулювання параметрів процесу.
Великі можливості підвищення ефективності виробництва закладено у безперервному способі вирощування.
Безперервне культивування
Сутність методу полягає у підтримці постійних умов середовища, а тим самим і мікроорганізму-продуцента у певному фізіологічному стані. При безперервному методі освіти кінцевого продуктупротягом всього ферментаційного процесу бере участь практично вся популяція мікроорганізмів, чому сприяють оптимальні умовикультивування.
При безперервному культивуванні виникає відкрита динамічна система, в якій мікроорганізми безперервно розмножуються зі швидкістю, яка залежить від припливу поживних речовин та інших умов харчування. Частина об'єму культуральної рідини безперервно витікає з тією ж швидкістю, з якою подається середовище в апарат, і кількість мікроорганізмів, що підтримує безперервний процес, залишається в постійним ферментаторі. У стерильних умовах безперервний метод забезпечує збереження культури у фізіологічно активному стані тривалий час.
Швидкість збільшення біомаси у протоці виражається рівнянням
Значення D=F/V відоме як швидкість розведення. Воно характеризує швидкість потоку на одиницю об'єму. F - швидкість протоки середовища, мл/год (м3/год); V – обсяг ферментатора, мл (м3).
Якщо в стаціонарному стані dX/dт = 0, то u = D. Це означає, що концентрація клітин незмінна. Найчастіше це буває за D = 0,01 ± 0,25.
У разі безперервного культивування, коли культура перебуває у стані динамічного рівноваги (при u = D), розрізняють турбидостатный і хемостатний процес.
При турбідостатному культивуванні швидкість протоки середовища регулюють так, що концентрація клітин залишається постійною. При хемостатному культивуванні постійна концентрація клітин у середовищі підтримується за допомогою постійної концентрації хімічних сполукзокрема лімітуючого субстрату (наприклад, джерел вуглецю, азоту, вітамінів та ін).
Залежність питомої швидкості зростання від концентрації субстрату визначається рівнянням Моно
У повноцінній живильному середовищі Ks по відношенню до S - величина незначна і нею можна знехтувати, тоді з рівняння u = uмакс S/S = uмакс видно, що у повноцінному поживному середовищі питома швидкість росту культури не залежить від концентрації фактора, що лімітує. Для бактерій, що ростуть у живильному середовищі з вуглеводами, величина Ks становить кілька десятих міліграма на 1 л середовища, а для мікроорганізмів, що ростуть на середовищах з амінокислотами, кілька мікрограмів на 1 л, а 5 становить кілька грамів на 1 л. Низькі значення Ks отримані для дріжджів, які вирощуються на глюкозі. Слід зазначити, що значення S/(Ks+S) близьке до одиниці до тих пір, поки концентрація субстрату не надто мала. Зважаючи на те, що необхідна концентрація джерела вуглецю для більшості ферментаційних процесів виражається в г/л, то Ks в 10-100 мг/л цукру може викликати зниження питомої швидкості зростання лише на кілька відсотків порівняно з uмакс. У зв'язку з цим величина питомої швидкості зростання цих умовах має знижуватися нижче 90% максимальної швидкості зростання.
Концентрація субстрату не є єдиним фактором, що лімітує швидкість зростання мікроорганізмів. Н. Д. Єрусалимський дійшов висновку, що питома швидкість зростання залежить від щільності популяції і що з високої концентрації клітин затримувати зростання можуть продукти обміну речовин. Питому швидкість зростання можна розрахувати за рівнянням
Для підтримки культури у стані максимальної швидкості розмноження необхідні постійний приплив свіжого субстрату та виведення продуктів обміну речовин.
При визначенні приросту мікроорганізмів у період культивування передбачається, що вміст ферментатора добре аерується і перемішується, що популяція мікроорганізмів однорідна і властивості її практично постійні за високої концентрації субстрату, що лімітує зростання, тобто при S > Ks. Інші речовини, які впливають зростання, також перебувають у постійному надлишку. Тоді питому швидкість зростання u слід вважати близькою до uмакс.
При періодичному культивуванні мікроорганізмів залежність зміни концентрації мікроорганізмів у часі описується диференціальним рівнянням
Економічний коефіцієнт висловлює кількісні потреби мікроорганізмів у поживних речовинах. Якщо система перебуває у рівновазі, то u = D. Рівновагу можна порушити, змінюючи швидкість протоки u > D чи u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид
Слід зазначити, що продуктивність процесу визначається добутком швидкості розведення на концентрацію мікроорганізмів DX, тобто кількістю біомаси, що отримується з одиниці обсягу ферментатора в одиницю часу. Максимальна продуктивність процесу завжди пов'язана з підвищеною концентрацією субстрату в середовищі.
Продуктивність безперервного процесу вирощування може бути виражена рівнянням
Порівнюючи продуктивність періодичного та безперервного процесів культивування у виробництві кормових дріжджів, припустимо, що періодичний процес закінчиться за 10 год, тому n = 1/10. Для обраної величини u = 0,3 одержуємо D = 1/10 (1-1/3) = 0,095. При безперервному виробництві D = 0,3. З цього випливає, що при однаковій концентрації мікроорганізмів продуктивність процесу періодичного культивування утричі нижча, ніж безперервного. Коли мета культивування - отримання продуктів метаболізму Р, для опису процесу та визначення біосинтетичної активності мікроорганізму використовують рівняння:
Це свідчить про те, що швидкість біосинтезу метаболіту за час dт прямо пропорційна кількості біомаси та питомої активності мікроорганізму. До можна визначити за рівнянням
При безперервному культивуванні можуть утворюватися мутації. Якщо кількість мутацій протягом однієї генерації виразити через Q, число генерацій за годину D/ln2, питому швидкість розмноження мутантів через uх та їх концентрацію у ферментаторі через Хm, то рівняння набуде вигляду
За цим рівнянням можна обчислити концентрацію мутантів у ферментаторі.
У основі біологічного синтезу лежать ферментативні процеси. Залежність швидкості ферментативної реакції від субстрату виражається відповідно до рівняння Міхаеліса-Ментен
При безперервному процесі u = D. Для утворення продукту необхідно встановити лімітуючий фактор та фактори, що обмежують зростання культури (температура, рН, репресори, інгібітори тощо).
При гомогенно-безперервному процесі, де u = D
З цього випливає, що кількість продукту залежить від концентрації біомаси, активності культури та швидкості розведення D.
Матеріальний баланс гомогенно-безперервного процесу за субстратом виражається рівнянням
Можна припустити, що вихід біомаси залежить від концентрації компонента. Тоді за рівнянням S = S0 – X/a можна визначити концентрацію субстрату у витікаючій культуральній рідині. З зменшенням величини швидкості розведення D збільшується різниця між концентрацією субстрату в притоці та відтоку, оскільки зростає концентрація біомаси в середовищі.
Зріст -це збільшення загальної маси у процесі розвитку, що веде до постійного збільшення розмірів організму. Якби організм не ріс, він ніколи не став би більше заплідненого яйця.
Зростання забезпечується такими механізмами: 1) збільшенням розміру клітин, 2) збільшенням числа клітин, 3) збільшенням неклітинної речовини, продуктів життєдіяльності клітин. У поняття зростання входить також особливий зсув обміну речовин, що сприяє процесам синтезу, надходження води та відкладення міжклітинної речовини. Зростання відбувається на клітинному, тканинному, органному та організмовому рівнях. Збільшення маси в цілому організмі відображає зростання складових його органів, тканин та клітин.
Розрізняють два типи зростання: обмеженийі необмежений.Необмежене зростання продовжується протягом усього онтогенезу, аж до смерті. Таке зростання мають, зокрема, риби. Багато інших хребетних характеризуються обмеженим зростанням, тобто. досить швидко виходять на плато своєї біомаси. Узагальнена крива залежності зростання організму від часу за обмеженого зростання має s-подібну форму (рис. 8.18).
Рис. 8.18. Узагальнена крива залежності зростання організму від часу
На початок розвитку організм має деякі вихідні розміри, які протягом короткого часу практично не змінюються. Потім починається повільне, та був і швидке зростання маси. Деякий час швидкість зростання може залишатися відносно постійною і нахил кривої не змінюється. Але невдовзі відбувається уповільнення зростання, та був збільшення розмірів організму припиняється. Після досягнення цієї стадії встановлюється рівновага між витрачанням матеріалу та синтезом нових матеріалів, що забезпечують збільшення маси.
Рис. 8.19. Зміни швидкості зростання, залежно від стадії розвитку людського організму.
А- у плода та в перші два роки після народження, Б- на початку постнатального періоду
Найважливішою характеристикою зростання є його диференційність.Це означає, що швидкість зростання неоднакова, по-перше, в різних ділянках організму і, - друге, на різних стадіях розвитку. Вочевидь, що диференціальний зростання дуже впливає на морфогенез.
Не менше важливою особливістює така властивість зростання, як еквіфінальність.Це означає, що, незважаючи на фактори, що виникають, особина прагне досягти типового видового розміру. Як диференціальність, і еквіфінальність зростання вказують на прояв цілісностіорганізму, що розвивається.
Швидкість загального зростання організму людини залежить від стадії розвитку (рис. 8.19). Максимальна швидкість зростання характерна перших чотирьох місяців внутрішньоутробного розвитку. Це тим, що клітини тим часом продовжують ділитися. У міру зростання плоду число мітозів у всіх тканинах зменшується, і прийнято вважати, що після шести місяців внутрішньоутробного розвитку майже не відбувається утворення нових м'язових і нервових клітин, якщо не брати до уваги клітин нейроглії.
Рис. 8.20. Криві зростання окремих органів та тканин
порівняно з кривою узагальненого зростання (пояснення див. у тексті)
Подальший розвиток м'язових клітин полягає в тому, що клітини стають більшими, змінюється їхній склад, зникає міжклітинна речовина. Цей же механізм діє в деяких тканинах і постнатальному зростанні. Швидкість зростання організму в постнатальному онтогенезі поступово знижується до чотирирічного віку, потім деякий час залишається постійною, а у певному віці знову робить стрибок, що називається пубертатним стрибком зростання.Це з періодом статевого дозрівання.
Відмінність швидкості росту органів прокуратури та тканин показано на рис. 8.20. Криві зростання більшості скелетних та м'язових органів повторюють перебіг кривої загального зростання. Те саме стосується зміни розмірів та окремих органів: печінки, селезінки, нирок. Однак криві зростання цілого ряду інших тканин та органів суттєво відрізняються. На рис. 8.20 наведено загальну криву росту тіла та більшу частину інших органів ( III), зростання зовнішніх та внутрішніх органіврозмноження ( IV), зростання мозку, а також черепа, очей та вух ( II), зростання лімфатичної тканини мигдаликів, червоподібного відростка, кишечника та селезінки ( I).
Значення різних швидкостей зростання органів та тканин для морфогенезу добре видно з рис. 8.21. Вочевидь, що у плодовому і постнатальном періодах швидкість зростання голови зменшується проти швидкістю зростання ніг.
Рис. 8.21. Пропорції тіла людини в ембріогенезі та після народження
Рис. 8.22. Форми проліфераційного зростання.
А -мультиплікативний; Б -акреційний (пояснення див. у тексті)
Пубертатний стрибок зростання характеризує тільки людину та мавп. Це дозволяє оцінювати його як етап у еволюції приматів. Він корелює з такою особливістю онтогенезу, як збільшення часу між закінченням вигодовування і статевим дозріванням. У більшості ссавців цей інтервал малий і відсутній пубертатний стрибок зростання.
Як уже говорилося вище, зростання здійснюється за рахунок таких клітинних процесів, як збільшення розмірів клітин та збільшення їх кількості. Вирізняють кілька типів росту клітин.
Ауксентичний -зростання, що йде шляхом збільшення розмірів клітин. Це рідкісний тип росту, що спостерігається у тварин з постійною кількістю клітин, таких, як коловратки, круглі черви, личинки комах. Зростання окремих клітин нерідко пов'язане з поліплоїдизації ядер.
Проліфераційний -зростання, що протікає шляхом розмноження клітин. Він відомий у двох формах: мультиплікативнийі акреційний.
Мультиплікативнийзростання характеризується тим, що обидві клітини, що виникли від поділу родоначальної клітини, знову вступають у поділ (рис. 8.22, А). Число клітин зростає в геометричній прогресії: якщо n -номер розподілу, то N n = 2 n. Мультиплікативне зростання дуже ефективне і тому в чистому вигляді майже не зустрічається або дуже швидко закінчується (наприклад, в ембріональному періоді).
Акреційнийзростання полягає в тому, що після кожного наступного поділу лише одна з клітин знову ділиться, тоді як інша припиняє поділ (заштрихована, рис. 8.22, Б). У цьому число клітин зростає лінійно. Якщо п -номер розподілу, то N n = 2 n.Цей тип зростання пов'язаний з поділом органа на камбіальну та диференційовану зони. Клітини переходять з першої зони до другої, зберігаючи постійні співвідношення між розмірами зон. Таке зростання характерне для органів, де відбувається оновлення клітинного складу.
Просторова організація зростання складна та закономірна. Саме з нею значною мірою пов'язана видова специфічність форми. Це проявляється у вигляді аллометричногозростання. Його біологічний сенс у тому, що організму під час зростання треба зберегти геометричне, а фізичне подобу, тобто. не перевищувати певних відносин між масою тіла та розмірами опорних та рухових органів. Так як зі зростанням тіла маса зростає в третьому ступені, а переріз кісток у другому ступені, то для того, щоб організм не був роздавлений власним вагою, кістки повинні рости в товщину непропорційно швидко.
Регуляція зростання складна та різноманітна. Велике значеннямають генетична конституція та фактори зовнішнього середовища. Майже кожен вид має генетичні лінії, що характеризуються граничними розмірами особин, такими, як карликові або, навпаки, гігантські форми. Генетична інформація міститься у певних генах, що детермінують довжину тіла, а також в інших генах, що взаємодіють між собою. Реалізація всієї інформації значною мірою обумовлена за допомогою дії гормонів. Найбільш важливим із гормонів є соматотропін, що виділяється гіпофізом з моменту народження до підліткового періоду. Гормон щитовидної залози – тироксин – відіграє дуже велику роль протягом усього періоду зростання. З підліткового вікузростання контролюється стероїдними гормонами надниркових залоз та гонад. З факторів середовища найбільше значеннямають харчування, пору року, психологічні впливи.
Цікавою є залежність здатності до зростання вікової стадії організму. Тканини, взяті на різних стадіях розвитку та культивуються в живильному середовищі, характеризуються різною швидкістюзростання. Чим старший зародок, тим повільніше ростуть його тканини у культурі. Тканини, запозичені від дорослого організму, ростуть дуже повільно.
