Rozdelenie organizmov, ktoré sa tu považujú za riasy, je veľmi rôznorodé a nepredstavuje jediný taxón. Tieto organizmy sú heterogénne vo svojej štruktúre a pôvode.

Riasy sú autotrofné rastliny, ich bunky obsahujú rôzne modifikácie chlorofylu a iných pigmentov, ktoré zabezpečujú fotosyntézu. Riasy žijú v čerstvom i morskom prostredí, ako aj na súši, na povrchu a v hrúbke pôdy, na kôre stromov, kameňoch a iných substrátoch.

Riasy patria do 10 divízií z dvoch kráľovstiev: 1) modrozelené, 2) červené, 3) pyrofyty, 4) zlaté, 5) rozsievky, 6) žltozelené, 7) hnedé, 8) euglenoidy, 9) zelené a 10 ) Charovye. Prvá časť patrí do kráľovstva Prokaryotov, zvyšok - do kráľovstva rastlín.

Oddelenie modrozelených rias alebo cyanobaktérií (Cyanophyta)

Existuje asi 2 000 druhov, zjednotených v asi 150 rodoch. Ide o najstaršie organizmy, ktorých stopy sa našli v prekambrických ložiskách, ich vek je asi 3 miliardy rokov.

Medzi modrozelenými riasami existujú jednobunkové formy, ale väčšina druhov sú koloniálne a vláknité organizmy. Od ostatných rias sa líšia tým, že ich bunky nemajú vytvorené jadro. Chýbajú im mitochondrie, vakuoly s bunkovou šťavou, žiadne vytvorené plastidy a pigmenty, s ktorými prebieha fotosyntéza, sa nachádzajú vo fotosyntetických platniach - lamelách. Pigmenty modrozelených rias sú veľmi rozmanité: chlorofyl, karotény, xantofyly, ale aj špecifické pigmenty zo skupiny fykobilínov – modrý fykocyanín a červený fykoerytrín, ktoré sa okrem siníc nachádzajú len v červených riasach. Farba týchto organizmov je najčastejšie modrozelená. V závislosti od kvantitatívneho pomeru rôznych pigmentov však môže byť farba týchto rias nielen modrozelená, ale aj fialová, červenkastá, žltá, bledomodrá alebo takmer čierna.

Modrozelené riasy sú rozšírené po celom svete a nachádzajú sa v rôznych podmienkach. Sú schopní existovať aj v extrémnych životných podmienkach. Tieto organizmy znášajú dlhotrvajúce tmavnutie a anaerobiózu, môžu žiť v jaskyniach, v rôznych pôdach, vo vrstvách prírodného bahna bohatého na sírovodík, v termálnych vodách atď.

Okolo buniek koloniálnych a vláknitých rias sa vytvárajú slizničné obaly, ktoré slúžia ako ochranný obal, ktorý chráni bunky pred vysychaním a je svetelným filtrom.

Mnohé vláknité modrozelené riasy majú zvláštne bunky - heterocysty. Tieto bunky majú dobre definovanú dvojvrstvovú membránu a vyzerajú prázdne. Ale toto sú živé bunky naplnené priehľadným obsahom. Modrozelené riasy s heterocystami sú schopné fixovať vzdušný dusík. Niektoré druhy modrozelených rias sú súčasťou lišajníkov. Možno ich nájsť ako symbionty v tkanivách a orgánoch vyšších rastlín. Ich schopnosť fixovať vzdušný dusík využívajú vyššie rastliny.

Masívny rozvoj modrozelených rias vo vodných útvaroch môže mať negatívne dôsledky. Zvýšené znečistenie vody a organické látky spôsobujú takzvaný „vodný kvet“. To robí vodu nevhodnou na ľudskú spotrebu. Niektoré sladkovodné sinice sú toxické pre ľudí a zvieratá.

Rozmnožovanie modrozelených rias je veľmi primitívne. Jednobunkové a mnohé koloniálne formy sa rozmnožujú iba delením buniek na polovicu. Väčšina filamentóznych foriem sa rozmnožuje hormogóniou (sú to krátke úseky, ktoré sa oddelili od materského vlákna a vyrastú z nich dospelí jedinci). Rozmnožovanie je možné realizovať aj pomocou spór – prerastených hrubostenných buniek, ktoré dokážu prežiť nepriaznivé podmienky a následne z nich vyrastú nové vlákna.

Oddelenie červených rias (alebo Bagryanka) (Rhodophyta)

Červené riasy () - veľká (asi 3800 druhov z viac ako 600 rodov) skupina prevažne morského života. Ich veľkosti sa líšia od mikroskopických po 1-2 m. Navonok sú červené riasy veľmi rozmanité: existujú vláknité, lamelárne formy podobné koralom, členité a rozvetvené v rôznej miere.

Červené riasy majú zvláštny súbor pigmentov: okrem chlorofylu a a b existuje chlorofyl d, známy len pre túto skupinu rastlín, karotény, xantofyly, ako aj pigmenty zo skupiny fykobilínov: modrý pigment - fykocyanín, červená - fykoerytrín. Odlišná kombinácia týchto pigmentov určuje farbu rias – od jasne červenej až po modrozelenú a žltú.

Červené riasy sa rozmnožujú vegetatívne, nepohlavne a sexuálne. Vegetatívna reprodukcia je typická len pre najslabšie organizované karmínové (jednobunkové a koloniálne formy). Vo vysoko organizovaných mnohobunkových formách odtrhnuté časti talu odumierajú. Na nepohlavné rozmnožovanie sa používajú rôzne druhy spór.

Sexuálny proces je oogamný. Na gametofytnej rastline sa tvoria samčie a samičie zárodočné bunky (gaméty), bez bičíkov. Počas oplodnenia sa ženské gaméty neuvoľňujú životné prostredie, ale zostávajú na rastline; samčie gaméty sú vyvrhované a pasívne unášané prúdmi vody.

Diploidné rastliny - sporofyty - majú rovnaký vzhľad ako gametofyty (haploidné rastliny). Ide o izomorfnú zmenu generácií. Na sporofytoch sa tvoria orgány nepohlavného rozmnožovania.

Mnohé červené riasy sú ľuďmi hojne využívané, sú jedlé a prospešné. V potravinárskom a medicínskom priemysle je široko používaný polysacharidový agar získaný z rôznych druhov karmínovej (asi 30).

Oddelenie Pyrophyta (alebo Dinophyta) riasy (Pyrrophyta (Dinophyta))

Oddelenie zahŕňa asi 1200 druhov zo 120 rodov, ktoré spájajú eukaryotické jednobunkové (vrátane biflagelátových), kokoidné a vláknité formy. Skupina spája znaky rastlín a živočíchov: niektoré druhy majú chápadlá, pseudopódia a bodavé bunky; niektoré majú typ výživy charakteristický pre zvieratá, ktorý zabezpečuje hltan. Mnohí majú stigmu alebo kukátko. Bunky sú často pokryté tvrdou škrupinou. Chromatofory sú hnedasté a červenkasté, obsahujú chlorofyly a a c, ako aj karotény, xantofyly (niekedy fykocyanín a fykoerytrín). Ako rezervné látky sa ukladá škrob, niekedy ropa. Bičíkaté bunky majú odlišné dorzálne a ventrálne strany. Na povrchu bunky a v hltane sú drážky.

Rozmnožujú sa delením v pohyblivom alebo imobilnom stave (vegetatívne), zoospórami a autospórami. Sexuálna reprodukcia je známa v niekoľkých formách; prebieha vo forme fúzie izogamét.

Pyrofytické riasy sú bežnými obyvateľmi znečistených vodných plôch: rybníkov, usadzovacích jazierok, niektorých nádrží a jazier. Mnohé tvoria fytoplanktón v moriach. Za nepriaznivých podmienok vytvárajú cysty s hrubými celulózovými membránami.

Rod Cryptomonas (Cryptomonas) je najrozšírenejší a druhovo bohatý.

Divízia Zlaté riasy (Chrysophyta)

Mikroskopické alebo malé (do 2 cm dlhé) zlatožlté organizmy, ktoré žijú v slaných a sladkých vodách po celom svete. Existujú jednobunkové, koloniálne a mnohobunkové formy. V Rusku je známych asi 300 druhov zo 70 rodov. Chromatofory sú zvyčajne zlatožlté alebo hnedé. Obsahujú chlorofyly a a c, ako aj karotenoidy a fukoxantín. Chrysolaminarín a olej sa ukladajú ako náhradné látky. Niektoré druhy sú heterotrofné. Väčšina foriem má 1-2 bičíky, a preto sú mobilné. Rozmnožujú sa najmä nepohlavne – delením alebo zoospórami; pohlavný proces je známy len u niekoľkých druhov. Zvyčajne sa nachádza v čistote sladké vody(kyslé vody rašelinísk), menej často - v moriach a v pôdach. Typický fytoplanktón.

Divízia rozsievok (Bacillariophyta (Diatomea))

Rozsievky (rozsievky) majú asi 10 tisíc druhov patriacich do asi 300 rodov. Ide o mikroskopické organizmy, ktoré žijú hlavne vo vodných útvaroch. Rozsievky sú špeciálnou skupinou jednobunkových organizmov, ktoré sa líšia od ostatných rias. Bunky kremeliny sú pokryté škrupinou oxidu kremičitého. Bunka obsahuje vakuoly s bunkovou šťavou. Jadro sa nachádza v strede. Chromatofory sú veľké. Ich farba má rôzne odtiene žltohnedej, keďže medzi pigmentmi prevládajú karotény a xantofyly, ktoré majú žlté a hnedé odtiene, a maskovacie chlorofyly a a c.

Schránky rozsievok sa vyznačujú geometrickou pravidelnosťou stavby a veľká rozmanitosť obrysy. Škrupina sa skladá z dvoch polovíc. Väčší, epithecus, zakrýva menšie, hypotéku, rovnako ako veko zakrýva krabicu.

Väčšina rozsievok s obojstrannou symetriou sa dokáže pohybovať po povrchu substrátu. Pohyb sa vykonáva pomocou švu tzv. Šev je medzera, ktorá prerezáva stenu krídla. Pohyb cytoplazmy do medzier a jej trenie o substrát zabezpečujú pohyb bunky. Rozsievkové bunky s radiálnou symetriou nie sú schopné pohybu.

Rozsievky sa zvyčajne rozmnožujú rozdelením bunky na dve polovice. Protoplast sa zväčšuje v objeme, v dôsledku čoho sa epithecus a hypothecus rozchádzajú. Protoplast sa delí na dve rovnaké časti, jadro sa delí mitoticky. V každej polovici delenej bunky hrá schránka úlohu epitéka a dopĺňa chýbajúcu polovicu schránky, vždy hypotéku. V dôsledku početného delenia dochádza u časti populácie k postupnému zmenšovaniu veľkosti buniek. Niektoré bunky sú asi trikrát menšie ako tie pôvodné. Dosiahnutie minimálne rozmery bunky vyvíjajú auxospóry ("rastúce spóry"). Tvorba auxospór je spojená so sexuálnym procesom.

Bunky rozsievok vo vegetatívnom stave sú diploidné. Pred pohlavným rozmnožovaním nastáva redukčné delenie jadra (meióza). Dve bunky rozsievky sa k sebe priblížia, chlopne sa vzdialia, haploidné (po meióze) jadrá sa spoja do párov a vytvorí sa jedna alebo dve auxospóry. Auxospóra nejaký čas rastie a potom sa vyvinie škrupina a zmení sa na vegetatívneho jedinca.

Medzi rozsievkami sú svetlomilné a tieňomilné druhy, ktoré žijú vo vodných útvaroch v rôznych hĺbkach. Rozsievky môžu žiť aj v pôdach, najmä vlhkých a bažinatých. Spolu s inými riasami môžu rozsievky spôsobiť snehové kvety.

Rozsievky hrajú veľkú úlohu v hospodárstve prírody. Slúžia ako stála potravinová základňa a počiatočný článok v potravinovom reťazci pre mnohé vodné organizmy. Živí sa nimi veľa rýb, najmä mláďat.

Schránky rozsievok, usadzujúce sa na dne po milióny rokov, tvoria sedimentárnu geologickú horninu – diatomit. Je široko používaný ako stavebný materiál s vysokou tepelnou a zvukovou izoláciou, ako filtre v potravinárskom, chemickom a medicínskom priemysle.

Oddelenie žltozelených rias (Xanthophyta)

Táto skupina rias má asi 550 druhov. Sú to najmä obyvatelia sladkých vôd, menej často sa vyskytujú v moriach a na vlhkej pôde. Medzi nimi sú jednobunkové a mnohobunkové formy, bičíky, kokoidy, vláknité a lamelárne, ako aj sifonálne organizmy. Tieto riasy sa vyznačujú žltozelenou farbou, ktorá dala názov celej skupine. Chloroplasty majú tvar disku. Charakteristické pigmenty sú chlorofyly a a c, a a b karotenoidy, xantofyly. Náhradné látky - glukán,. Sexuálne rozmnožovanie je oogámne a izogamné. Vegetatívne sa rozmnožujú delením; asexuálnu reprodukciu vykonávajú špecializované mobilné alebo nepohyblivé bunky - zoo- a aplanospóry.

Oddelenie hnedých rias (Phaeophyta)

Hnedé riasy sú vysoko organizované mnohobunkové organizmy, ktoré žijú v moriach. Existuje asi 1500 druhov z asi 250 rodov. Najväčšia z hnedých rias dosahuje dĺžku niekoľko desiatok metrov (až 60 m). V tejto skupine sa však nachádzajú aj mikroskopické druhy. Tvar talí môže byť veľmi rôznorodý.

Spoločným znakom všetkých rias patriacich do tejto skupiny je žltohnedá farba. Spôsobujú ho pigmenty karotén a xantofyl (fukoxantín atď.), ktoré maskujú zelená farba chlorofyly a a c. Bunková membrána je celulóza s vonkajšou pektínovou vrstvou schopnou silného hlienu.

Hnedé riasy majú všetky formy rozmnožovania: vegetatívne, asexuálne a sexuálne. Vegetatívne rozmnožovanie prebieha oddelenými časťami talu. Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje pomocou zoospór (pohyblivé spóry v dôsledku bičíkov). Sexuálny proces v hnedých riasach predstavuje izogamia (menej často anizogamia a oogamia).

V mnohých hnedých riasach sa gametofyt a sporofyt líšia tvarom, veľkosťou a štruktúrou. U hnedých rias dochádza k striedaniu generácií, prípadne k zmene jadrových fáz vo vývojovom cykle. Hnedé riasy sa nachádzajú vo všetkých moriach sveta. V húštinách hnedých rias neďaleko pobrežia nachádza množstvo pobrežných živočíchov úkryt, hniezdisko a miesta na kŕmenie. Hnedé riasy sú široko používané človekom. Získavajú sa z nich algináty (soli kyseliny algínovej), ktoré sa používajú ako stabilizátory roztokov a suspenzií v Potravinársky priemysel. Používajú sa pri výrobe plastov, mazív atď. Niektoré hnedé riasy (kelp, alaria atď.) sa používajú v potravinárstve.

Oddelenie Euglenophyta (Euglenophyta)

Táto skupina obsahuje asi 900 druhov z asi 40 rodov. Sú to jednobunkové bičíkové organizmy, najmä obyvatelia sladkých vôd. Chloroplasty obsahujú chlorofyly a a b a veľkú skupinu pomocných pigmentov zo skupiny karotenoidov. Fotosyntéza prebieha u týchto rias na svetle a v tme prechádzajú na heterotrofnú výživu.

Reprodukcia týchto rias nastáva len vďaka deleniu mitotických buniek. Mitóza v nich sa líši od tohto procesu v iných skupinách organizmov.

Divízia zelených rias (Chlorophyta)

Zelené riasy sú najväčšou divíziou rias, ktorá má podľa rôznych odhadov 13 až 20 tisíc druhov z približne 400 rodov. Tieto riasy sa vyznačujú čisto zelenou farbou, podobne ako u vyšších rastlín, keďže medzi pigmentmi prevláda chlorofyl. V chloroplastoch (chromatofóroch) sú dve modifikácie chlorofylu a a b, ako vo vyšších rastlinách, ako aj iných pigmentov - karoténov a xantofylov.

Pevné bunkové steny zelených rias tvoria celulózové a pektínové látky. Náhradné látky - škrob, menej často olej. Mnohé znaky štruktúry a života zelených rias naznačujú ich vzťah s vyššími rastlinami. Zelené riasy sa vyznačujú najväčšou rozmanitosťou v porovnaní s inými oddeleniami. Môžu byť jednobunkové, koloniálne, mnohobunkové. Táto skupina predstavuje celú škálu morfologickej diferenciácie tela, ktorá je známa pre riasy - monadické, kokoidné, palmeloidné, vláknité, lamelárne, nebunkové (sifonálne). Rozsah ich veľkostí je veľký – od mikroskopických jednotlivých buniek až po veľké mnohobunkové formy dlhé desiatky centimetrov. Rozmnožovanie je vegetatívne, nepohlavné a sexuálne. Stretávame sa so všetkými hlavnými typmi zmien vo formách rozvoja.

Zelené riasy žijú častejšie v sladkých vodách, ale existuje veľa brakických a morských foriem, ako aj suchozemských a pôdnych druhov mimo vody.

Trieda Volvox zahŕňa najprimitívnejších zástupcov zelených rias. Zvyčajne ide o jednobunkové organizmy s bičíkmi, niekedy spojené do kolónií. Sú mobilné počas celého života. Distribuované v plytkých sladkovodných útvaroch, močiaroch, v pôde. Z jednobunkových druhov rodu Chlamydomonas sú široko zastúpené. Guľovité alebo elipsoidné bunky chlamydomonas sú pokryté membránou pozostávajúcou z hemicelulózy a pektínových látok. Na prednom konci bunky sú dva bičíky. Všetky vnútorná časť Bunku zaberá miskovitý chloroplast. V cytoplazme, ktorá vypĺňa miskovitý chloroplast, sa nachádza jadro. Na spodnej časti bičíka sú dve pulzujúce vakuoly.

K nepohlavnému rozmnožovaniu dochádza pomocou biflagelátových zoospór. Pri pohlavnom rozmnožovaní v bunkách chlamydomonas sa tvoria biflagelované gaméty (po meióze).

Druhy Chlamydomonas sa vyznačujú izo-, hetero- a oogamiou. Na začiatku nepriaznivé podmienky(vysychanie rezervoáru), bunky chlamydomonas strácajú bičíky, pokrývajú sa sliznicou a množia sa delením. Keď sa vyskytnú priaznivé podmienky, tvoria bičíky a prechádzajú na mobilný životný štýl.

Spolu s autotrofným spôsobom výživy (fotosyntéza) sú bunky chlamydomonas schopné absorbovať organické látky rozpustené vo vode cez membránu, čo prispieva k procesom samočistenia znečistených vôd.

Bunky koloniálne formy(pandorina, volvox) sú postavené podľa typu chlamydomonas.

V triede Protokokov sú hlavnou formou vegetatívneho tela nepohyblivé bunky s hustou membránou a kolónie takýchto buniek. Chlorococcus a chlorella sú príklady jednobunkových protokokov. Asexuálna reprodukcia chlorokoka sa uskutočňuje pomocou biflagelovaných pohyblivých zoospór a sexuálny proces je fúziou mobilných biflagelovaných izogamét (izogamie). Chlorella nemá počas nepohlavného rozmnožovania pohyblivé štádiá, nedochádza k pohlavnému procesu.

Trieda Ulotrix kombinuje vláknité a lamelárne formy, ktoré žijú v sladkých a morských vodách. Ulothrix je vlákno dlhé až 10 cm, pripevnené k podvodným predmetom. Vláknité bunky sú identické, krátko valcovité s lamelárnymi parietálnymi chloroplastmi (chromatofórmi). Nepohlavné rozmnožovanie sa uskutočňuje zoospórami (mobilné bunky so štyrmi bičíkmi).

Sexuálny proces je izogamný. Gaméty sú pohyblivé v dôsledku prítomnosti dvoch bičíkov v každej gaméte.

Trieda Konjugáty (spojky) kombinuje jednobunkové a vláknité formy so zvláštnym typom sexuálneho procesu - konjugáciou. Chloroplasty (chromatofóry) v bunkách týchto rias sú lamelárne a majú veľmi rôznorodý tvar. V rybníkoch a pomaly tečúcich vodných útvaroch tvoria hlavnú hmotu zeleného bahna vláknité formy (spirogyra, zignema atď.).

Pri konjugácii z protiľahlých buniek dvoch susedných vlákien rastú procesy, ktoré tvoria kanál. Obsah oboch buniek sa spojí a vytvorí sa zygota pokrytá hrubou membránou. Po období pokoja zygota vyklíči, čím vzniknú nové vláknité organizmy.

Trieda Sifón zahŕňa riasy s nebunkovou štruktúrou stélka (talus), s jej skôr veľké veľkosti a komplexné delenie. Sifónová riasa caulerpa navonok pripomína listovú rastlinu: jej veľkosť je asi 0,5 m, je pripevnená k zemi rizoidmi, jej stélky sa plazia po zemi a vertikálne útvary pripomínajúce listy obsahujú chloroplasty. Ľahko sa vegetatívne rozmnožuje časťami talu. V tele riasy nie sú žiadne bunkové steny, má súvislú protoplazmu s početnými jadrami, v blízkosti stien sa nachádzajú chloroplasty.

Oddelenie rias Charovye (Charophyta)

Sú to najzložitejšie riasy: ich telo je rozlíšené na uzliny a internódia, v uzlinách sú prasleny krátkych konárov pripomínajúcich listy. Veľkosť rastlín je od 20-30 cm do 1-2 m.V sladkých alebo mierne slaných vodách tvoria súvislé húštiny, ktoré sa pripájajú k zemi rizoidmi. Navonok pripomínajú vyššie rastliny. Tieto riasy však nemajú skutočné rozdelenie na koreň, stonku a listy. Existuje asi 300 druhov charofytov patriacich do 7 rodov. Majú podobnosť so zelenými riasami, pokiaľ ide o zloženie pigmentu, bunkovú štruktúru a reprodukčné vlastnosti. Existuje tiež podobnosť s vyššími rastlinami v znakoch reprodukcie (oogamia) atď. Zaznamenaná podobnosť naznačuje prítomnosť spoločného predka u characeae a vyšších rastlín.

Vegetatívne rozmnožovanie characeae sa uskutočňuje špeciálnymi štruktúrami, takzvanými nodulami, vytvorenými na rizoidoch a na spodných častiach stoniek. Každý z uzlíkov ľahko vyklíči, vytvorí protonemu a potom celú rastlinu.

Celé oddelenie rias je po prvom oboznámení sa s ním len veľmi ťažko psychicky uchopiteľné a každému oddeleniu prideliť jeho správne miesto v systéme. Systém rias sa vo vede nerozvinul skoro a až po mnohých neúspešných pokusoch. V súčasnosti kladieme na každý systém základnú požiadavku, aby bol fylogenetický. Spočiatku sa myslelo, že takýto systém by mohol byť veľmi jednoduchý; predstavoval si ho ako jeden genealogický strom, aj keď s mnohými bočnými vetvami. Teraz ju budujeme inak, ako formou mnohých paralelne sa rozvíjajúcich genealogických línií. Vec je ďalej komplikovaná skutočnosťou, že spolu s progresívnymi zmenami sa pozorujú aj regresívne zmeny, ktoré kladú ťažkú ​​​​úlohu na vyriešenie - pri absencii jedného alebo druhého znamenia alebo orgánu rozhodnúť, že sa ešte neobjavil alebo sa už objavil. zmizol?

Za najdokonalejší sa dlho považoval systém, ktorý Ville dostal v 236. čísle hlavného diela o popisnej taxonómii rastlín, vydaného pod redakciou A. Englera. Flagellata alebo Flagellata sú tu uznávané ako hlavná skupina.

Táto schéma pokrýva iba hlavnú skupinu zelených rias. Pre zvyšok berieme Rosenovu schému, pričom meníme iba názvy skupín v súlade s tými, ktoré boli prijaté vyššie pri ich popise.

1

Efimova M.V., Efimov A.A.

Článok prezentuje a analyzuje údaje niektorých autorov o systematike modrozelených rias (siníc). Prezentované sú výsledky determinácie druhov siníc niektorých horúcich prameňov Kamčatky.

Modrozelené riasy majú až 1500 druhov. V rôznych literárnych zdrojoch ich označujú rôzni autori pod rôznymi názvami: kyanidy, sinice, sinice, sinice, sinice, modrozelené riasy, modrozelené riasy, cyanophycea. Rozvoj výskumu vedie niektorých autorov k zmene názorov na povahu týchto organizmov a podľa toho aj k zmene názvu. Takže napríklad ešte v roku 2001 V.N. Nikitina ich zaradil medzi riasy a nazval ich cyanofyty a v roku 2003 ich už označil ako kyanoprokaryoty. V zásade sa názov vyberá v súlade s klasifikáciou, ktorú preferuje ten či onen autor.

Aký je dôvod prítomnosti toľkých mien v organizmoch jednej skupiny a také názvy ako sinice a modrozelené riasy si navzájom odporujú? Neprítomnosťou jadra sú blízko k baktériám a prítomnosťou chlorofylu a a schopnosť syntetizovať molekulárny kyslík – s rastlinami. Podľa E.G. Kukka, „mimoriadne zvláštna štruktúra buniek, kolónií a filamentov, zaujímavá biológia, veľký fylogenetický vek – všetky tieto znaky... poskytujú základ pre mnohé interpretácie taxonómie tejto skupiny organizmov“. Kukk dáva také mená ako modrozelené riasy ( Cyanophyta), fykochrómové pelety ( Schizophyceae), slizové riasy ( Myxophyceae) .

Systematika je jedným z hlavných prístupov k štúdiu sveta. Jeho cieľom je hľadať jednotu vo viditeľnej rozmanitosti prírodných javov. Problém klasifikácie v biológii vždy zaujímal a zaujíma osobitné postavenie, ktoré je spojené s gigantickou rozmanitosťou, komplexnosťou a neustálou variabilitou biologických foriem živých organizmov. Cyanobaktérie sú najjasnejším príkladom polysystémovosti.

Prvé pokusy o vybudovanie modro-zeleného systému sa datujú do 19. storočia. (Agard - 1824, Kützing - 1843, 1849, Thure - 1875). V ďalšom vývoji systému pokračoval Kirchner (1900). Od roku 1914 sa začala významná revízia systému a bolo publikovaných množstvo nových systémov. Cyanophyta(Elenkin - 1916, 1923, 1936; Borzi - 1914, 1916, 1917; Geytler - 1925, 1932). Systém A.A. bol uznaný ako najúspešnejší. Yelenkin, publikovaný v roku 1936. Táto klasifikácia prežila až do súčasnosti, pretože sa ukázala ako vhodná pre hydrobiológov a mikropaleontológov.

Schéma Kľúča k sladkovodným riasam ZSSR bola založená na systéme Elenkin, v ktorom boli vykonané menšie zmeny. V súlade so schémou Determinantu boli k typu priradené modro-zelené Cyanophyta rozdelené do troch tried ( Chroococceae, Chamaesiphoneae, Hormogoneae). Triedy sú rozdelené do rádov, rádov - do rodín. Táto schéma určila polohu modrozelených v rastlinnom systéme.

Podľa klasifikácie rias Parkera (1982) patria modrozelené do kráľovstva Procaryota, oddelenie Cyanophycota, trieda Cyanophyceae .

Medzinárodný kód botanickej nomenklatúry bol kedysi uznaný ako neprijateľný pre prokaryoty a na jeho základe bol vyvinutý súčasný Medzinárodný kód nomenklatúry baktérií (ICNB). Sinice sa však považujú za organizmy s „dvojitým členstvom“ a možno ich opísať podľa pravidiel ICNS aj botanického kódexu. V roku 1978 podvýbor pre fototrofické baktérie Medzinárodného výboru pre systematickú bakteriológiu navrhol podriadiť nomenklatúru Cyanophyta pravidlá "Medzinárodného kódexu nomenklatúry baktérií" a do roku 1985 zverejňovať zoznamy novoschválených názvov týchto organizmov. N.V. Kondratieva v článku vykonala kritickú analýzu tohto návrhu. Autor sa domnieva, že návrh bakteriológov „je chybný a môže mať škodlivé následky pre rozvoj vedy“. Článok predstavuje klasifikáciu prokaryotov, ktorú autor prijal. Podľa tejto klasifikácie patria modro-zelení do superkráľovstva Procaryota, kráľovstvo Photoprocaryota, podkráľovstvo Procaryophycobionta, oddelenie Cyanophyta.

S.A. Balandin a spoluautori, charakterizujúci rastlinnú ríšu, priraďujú oddelenie Baktérie ( Bakteriophyta) na nižšie rastliny a oddelenie modrozelených rias ( Cyanophyta- a nie inak) - na riasy. Zároveň zostáva nejasné, aký druh taxonomickej skupiny riasy sú, možno subkráľovstvo. Zároveň pri popise oddelenia Baktérie autori upozorňujú: „Pri klasifikácii baktérií sa rozlišuje niekoľko tried: pravé baktérie (eubaktérie), myxobaktérie, ... cyanobaktérie (modrozelené riasy)“ . Pre autorov je zrejme taxonomická príslušnosť cyanobaktérií otvorenou otázkou.

V literatúre existuje veľa klasifikácií, ktoré sú založené na delení do skupín podľa fenotypový znamenia. Rôzni taxonómovia odhadujú rad cyanobaktérií (alebo modrozelených?) rôznymi spôsobmi – od triedy až po samostatné kráľovstvo organizmov. Takže podľa Heckelovho systému troch kráľovstiev (1894) patria všetky baktérie do kráľovstva Protista. Whittakerov (1969) systém piatich kráľovstiev priraďuje cyanobaktérie ku kráľovstvu Monera. Podľa systému organizmov Takhtadzhyan (1973) patria do superkráľovstva Procaryota, kráľovstvo Bacteriobiota. Avšak v roku 1977 A.L. Takhtajyan ich odkazuje na kráľovstvo Drobyanka ( Mychota), podkráľovstvo Cyanea alebo modrozelené riasy ( Cyanobionta), oddelenie Cyanophyta. Zároveň autor poukazuje na to, že mnohí na označenie kráľovstva namiesto Mychota„Použi nešťastné meno Monera, navrhnutý E. Haeckelom pre údajne bezjadrový "rod" Protamoeba, ktorý sa ukázal byť len bezjadrovým fragmentom obyčajnej améby. V súlade s pravidlami ICNB sú modro-zelené riasy zaradené do superkráľovstva Prokaryota, kráľovstvo Mychota, podkráľovstvo Oxyfotobakteriobionta ako oddelenie cyanobaktérie. Klasifikačný systém piatich kráľovstiev podľa Margelisa a Schwartza priraďuje cyanobaktérie ku kráľovstvu Prokariotae. Šesť kráľovská taxonómia Cavalier-Smith klasifikuje kmeň cyanobaktérie do impéria Procaryota, kráľovstvo baktérie, podkráľovstvo Negibaktérie .

V modernej klasifikácii mikroorganizmov je prijatá nasledujúca hierarchia taxónov: doména, kmeň, trieda, rad, čeľaď, rod, druh. Taxón domény bol navrhnutý ako vyšší vo vzťahu ku kráľovstvu, aby sa zdôraznila dôležitosť rozdelenia živého sveta na tri časti - Archaea, baktérie a Eukarya. V súlade s touto hierarchiou sú cyanobaktérie priradené k doméne baktérie, kmeň B10 cyanobaktérie, ktorý je zase rozdelený do piatich podsekcií.

Schéma prehliadača taxonómie Národného centra pre biotechnologické informácie (NCBI) (2004) ich definuje ako kmeň a priraďuje ich ku kráľovstvu Monera.

V 70. rokoch. minulého storočia bol vyvinutý K. Woese fylogenetické klasifikácia, ktorá je založená na porovnaní všetkých organizmov podľa jedného malého génu rRNA. Podľa tejto klasifikácie tvoria sinice samostatnú vetvu stromu 16S-rRNA a patria do kráľovstva Eubaktérie. Neskôr (1990) Woese definoval túto sféru ako baktérie rozdelenie všetkých organizmov do troch kráľovstiev - baktérie, Archaea a Eukarya.

Taxonomické schémy cyanobaktérií uvažované v článku sú pre prehľadnosť zhrnuté v tabuľke 1.

stôl 1. Taxonomické schémy cyanobaktérií

			Sub-realm
Haeckel, 1894		Protista
Hollerbach	Procaryota		rastliny	Cyano-
Whittaker,					Cyano- baktérie
Takhtajyan, 1974	Procaryota		Cyanobionta		Cyanophyta
Kondratieva, 1975	Procaryota	Foto-prokaryota	Procaryo-phycobionta		Cyanophyta
		Eubaktérie		Cyano- baktérie
Medzinárodný kód nomenklatúry pre baktérie, 1978	Procaryota		Oxyphoto- baktérie- bionta		Cyano- baktérie
Parker, 1982		Procaryota			Cyanophycota	Cyano- phyceae
Margelis & Schwartz, 1982		Prokariotae	Prokaryotae		cyanobaktérie
Determinant baktérie Burgi, 1984-1989		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto- baktérie
		baktérie		Cyano- baktérie
Determinant baktérie Burgi, 1997		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto- baktérie
Cavalier-Smith,	Prokaryota	baktérie	Negibaktérie		cyanobaktérie
NCBI Taxonomy Browser, 2004				Cyano- baktérie
Balandin		Rastliny	morské riasy?		Cyanophyta
		Rastliny	rastliny?		Bakteriophyta	Cyano- baktérie

Klasifikácia cyanobaktérií je vo vývoji av skutočnosti by sa všetky rody a druhy uvedené v súčasnosti mali považovať za dočasné a podliehajúce významným zmenám.

Základný princíp klasifikácie je stále fenotypový. Táto klasifikácia je však pohodlná, pretože vám umožňuje určiť vzorky pomerne jednoduchým spôsobom.

Najpopulárnejšou taxonomickou schémou je Bergeyov kľúč k baktériám, ktorý tiež rozdeľuje baktérie do skupín podľa fenotypových znakov.

Podľa vydania Burgey's Guide to the Systematics of Bacteria boli všetky predjadrové organizmy zjednotené v kráľovstve Procaryotae ktorý bol rozdelený do štyroch sekcií. Sinice sú zaradené do divízie 1 - Gracilicutes, ktorá zahŕňa všetky baktérie, ktoré majú gramnegatívny typ bunkovej steny, trieda 3 - Oxyfotobaktérie, objednať Cyanobaktérie .

Deviate vydanie Burgey's Key to Bacteria definuje divízie ako kategórie, z ktorých každá je rozdelená do skupín, ktoré nemajú žiadny taxonomický status. Je zvláštne, že niektorí autori interpretujú klasifikáciu toho istého vydania Burgey's Bacteria Key odlišne. Napríklad G.A. Zavarzin - jednoznačne v súlade s rozdelením do skupín uvedeným v samotnej publikácii: sinice sú zaradené do skupiny 11 - kyslíkaté fototrofné baktérie. M.V. Gusev a L.A. Mineev, všetky skupiny baktérií až do deviatej vrátane sú charakterizované v súlade s kľúčom a potom nasledujú radikálne nezrovnalosti. Takže v skupine 11 autori zahŕňajú endosymbionty prvokov, húb a bezstavovcov a oxyfotobaktérie sú zaradené do skupiny 19.

Podľa posledného vydania Burgeyho manuálu sú sinice zahrnuté v doméne baktérie .

Taxonomická schéma Burgeyovho kľúča k baktériám je založená na niekoľkých klasifikáciách: Rippka, Drouet, Heitler, klasifikácia vytvorená ako výsledok kritického prehodnotenia Heitlerovho systému, klasifikácia Anagnostidis a Komarek.

Systém Drouet je založený najmä na morfológii organizmov z herbárových vzoriek, čím je pre prax neprijateľný. Komplexný systém Heitler vychádza takmer výlučne z morfologických znakov organizmov z prírodných vzoriek. Kritickým prehodnotením Heitlerových rodov sa vytvoril ďalší systém založený na morfologických znakoch a spôsoboch rozmnožovania. V dôsledku kritického prehodnotenia rodov Heitler sa vytvoril systém založený predovšetkým na morfologických znakoch a spôsobe rozmnožovania siníc. Komplexnou modifikáciou Heitlerovho systému s prihliadnutím na údaje o morfológii, ultraštruktúre, spôsoboch rozmnožovania a variabilite vznikol moderný rozšírený systém Anagnostidis a Komárek. Najjednoduchší systém Rippk, uvedený v Burgeyho kľúči k baktériám, je založený takmer výlučne na štúdiu len tých cyanobaktérií, ktoré sú prítomné v kultúrach. Tento systém využíva morfologické znaky, spôsob reprodukcie, bunkovú ultraštruktúru, fyziologické charakteristiky, chemické zloženie a niekedy aj genetické údaje. Tento systém, podobne ako systém Anagnostidis a Komarek, je prechodný, keďže sa čiastočne približuje ku genotypovej klasifikácii, t.j. odráža fylogenézu a genetický vzťah.

Podľa taxonomickej schémy Burgey's Guide to Bacteria sa sinice delia do piatich podskupín. Podskupiny I a II zahŕňajú jednobunkové formy alebo nevláknité bunkové kolónie spojené vonkajšími vrstvami bunkovej steny alebo gélovitou matricou. Baktérie každej podskupiny sa líšia spôsobom rozmnožovania. Podskupiny III, IV a V zahŕňajú vláknité organizmy. Baktérie každej podskupiny sa navzájom líšia v spôsobe delenia buniek a v dôsledku toho vo forme trichómov (rozvetvených alebo nerozvetvených, jednoradových alebo viacradových). Každá podskupina zahŕňa niekoľko rodov siníc a popri rodoch aj takzvané „skupiny kultúr“ alebo „superrody“, ktoré možno v budúcnosti podľa očakávania rozdeliť na množstvo ďalších rodov.

Takže napríklad „skupina kultúr“ Cyanothece(podskupina I) zahŕňa sedem študovaných kmeňov izolovaných z rôznych biotopov. Vo všeobecnosti prvá podskupina zahŕňa deväť rodov ( Chamaesiphon, Cyanothece, Gloeobacter, Microcystis, Gloeocapsa, Gloeothece, Myxobaktron, Synechococcus, Synechocystis). Podskupina II zahŕňa šesť rodov ( Chroococcidiopsis, Dermocarpa, Dermocarpella, Myxosarcin, Pleurocapsa, Xenococcus). Podskupina III zahŕňa deväť rodov ( Arthrospira, Crinalium, Lyngbya, Microcoleus, Oscilatoria, Pseudanabaena, Spirulina, Starria, Trichodesmium). Podskupina IV obsahuje sedem rodov ( Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermum, Nodularia, Nostoc, Scytonema, Calothrix). Podskupina V zahŕňa jedenásť rodov potenciálne vláknitých cyanobaktérií, ktoré sa vyznačujú vysoký stupeň morfologická zložitosť a diferenciácia (viacradové vlákna). Je to milé Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon.

Niektorí autori sa na základe analýzy génu 16S pRNA odvolávajú na sinice a prochlorofyty (poradie Prochlorales), relatívne nedávno objavená skupina prokaryotov, ktoré podobne ako sinice vykonávajú kyslíkovú fotosyntézu. Prochlorofyty sú v mnohom podobné cyanobaktériám, na rozdiel od nich však spolu s chlorofylom a obsahujú chlorofyl b neobsahujú fykobilínové pigmenty.

V taxonómii cyanobaktérií je stále veľa nejasností a na každej úrovni ich štúdia vznikajú veľké nezhody. Ale podľa Kukka sú za takýto osud „vinné“ samotné modrozelené riasy.

Práca bola podporená grantom základného výskumu FEB RAS za roky 2006-2008 „Mikroorganizmy Ďaleký východ Rusko: systematika, ekológia, biotechnologický potenciál“.

BIBLIOGRAFIA:

1. Balandin S.A., Abramova L.I., Berezina N.A. Všeobecná botanika so základmi geobotaniky. M.: ICC "Akademkniga", 2006. S. 68.
2. Biologický encyklopedický slovník / Ed. Gilyarov M.S. M.: Sovietska encyklopédia, 1986. S. 63, 578.
3. Gerasimenko L.M., Ushatinskaya G.T. // Bakteriálna paleontológia. M.: PIN RAN, 2002. S. 36.
4. Gollerbakh M.M., Kosinskaya E.K., Polyansky V.I. // Kľúč k sladkovodným riasam ZSSR. M.: Sov. veda, 1953. Vydanie. 2. 665 s.
5. Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiológia. M.: Akadémia, 2003. 464 s.
6. Elenkin A.A. Modrozelené riasy ZSSR. M.; L.: AN SSSR, 1936. 679 s.
7. Emtsev V.T., Mishustin E.N. Mikrobiológia. M.: Drofa, 2005. 446 s.
8. Zavarzin G.A., Kolotilova N.N. Úvod do prírodnej mikrobiológie. M.: knižný dom "Universitet", 2001. 256 s.
9. Zavarzin G.A. // Bakteriálna paleontológia. Moskva: PIN RAN, 2002. S. 6.
10. Zacharov B.P. Transformačná typologická systematika. M.: T-vo vedecké vydania KMK, 2005. 164 s.
11. Kondratieva N.V. // Bot. zhurn., 1981. T.66. č. 2. S. 215.
12. Kukk E.G. // Rastlinný život. M.: Osveta, 1977. V.3. S. 78.
13. Lupikina E.G. // Medziuniverzitné materiály. vedecký conf. " Zeleninový svet Kamčatka“ (6. februára 2004). Petropavlovsk-Kamčatskij: KSPU, 2004, s. 122.
14. Netrusov A.I., Kotová I.B. Mikrobiológia. M.: Akadémia, 2006. 352 s.
15. Nikitina V.N. // Mat. II vedecký. conf. „Zachovanie biodiverzity Kamčatky a priľahlých morí“. Petropavlovsk-Kamčatskij, 2001, s. 73.
16. Nikitina V.N. // Mat. XI kongres Russ. bifľoš. Spoločnosť (18. – 22. augusta 2003, Novosibirsk-Barnaul). Barnaul: Vydavateľstvo AzBuka, 2003. Zväzok 3. S. 129.
17. Burgey's Bacteria Key / Ed. Holt J., Krieg N., Sneath P., Staley J., Williams S.M.: Mir, 1997. V.1. 431 s.
18. South R., Whittick A. Základy algológie. M.: Mir, 1990. 597 s.
19. Takhtadzhyan A.L. // Rastlinný život. M.: Osveta, 1977. T.1. S. 49.
20. Taylor D., Green N., Stout W. Biology. M.: Mir, 2004. Zväzok 1. 454 s.
21. Stackebrandt E., Tyndall B., Ludwig W., Goodfellow M. // Moderná mikrobiológia. Prokaryoty. M.: Mir, 2005. T. 2. S. 148.
22. Yakovlev G.P., Čelombitko V.A. Botanika. M.: Vyššia škola, 1990. 338 s.
23. Bergeyho príručka systematickej bakteriológie: Ed. D. R. Boone, R. W. Costenholz: Springer-Verlag N. Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
24. Bergeyho príručka systematickej bakteriológie: 2. vydanie. Ed. D. R. Boone, R. W. Costenholz: Springer-Verlag N. Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
25. Fylogenéza Cavalier-Smith, T. Protist a klasifikácia prvokov na vysokej úrovni. Eur. J. Protistol, 2003. V. 39. S. 338.
26. Whittaker, R.H. // Veda, 1969. V. 163. S. 150.

Bibliografický odkaz

Efimova M.V., Efimov A.A. MODROZELENÉ RIASY ALEBO SInice? SYSTEMATICKÉ OTÁZKY // Súčasné problémy veda a vzdelanie. - 2007. - č. 6-1.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (dátum prístupu: 02/01/2020). Dávame do pozornosti časopisy vydávané vydavateľstvom "Academy of Natural History"

Sinice (modro-zelené) - oddelenie kráľovstva prokaryotov (brokovnice). Zastúpené autotrofnými fototrofami. Formy života - jednobunkové, koloniálne, mnohobunkové organizmy. Ich bunka je pokrytá vrstvou pektínu umiestnenou na vrchnej časti bunkovej membrány. Jadro nie je exprimované, chromozómy sú umiestnené v centrálnej časti cytoplazmy a tvoria centroplazmu. Z organel sú to ribozómy a parachromatofóry (fotosyntetické membrány) obsahujúce chlorofyl, karotenoidy, fykokyán a fykoerytrín. Vakuoly sú len plyn, bunková šťava sa nehromadí. Náhradné látky predstavujú zrnká glykogénu. Sinice sa rozmnožujú iba vegetatívne - časťami talu alebo špeciálnymi úsekmi vlákna - hormogóniou. Zástupcovia: oscilatoria, lingbia, anabaena, nostoc. Žijú vo vode, na pôde, v snehu, v horúcich prameňoch, na kôre stromov, na skalách a sú súčasťou tela niektorých lišajníkov.

modrozelené riasy, kyanid (Cyanophyta), oddelenie rias; patria k prokaryotom. U modrozelených rias, podobne ako u baktérií, nie je jadrový materiál ohraničený membránou od zvyšku bunkového obsahu, vnútorná vrstva bunkovej membrány pozostáva z mureínu a je citlivá na pôsobenie enzýmu lyzozýmu. Modrozelené riasy sa vyznačujú modrozelenou farbou, ale vyskytujú sa ružové a takmer čierne, čo súvisí s prítomnosťou pigmentov: chlorofylu a, fykobilínov (modrý - fykokyán a červený - fykoerytrín) a karotenoidov. Medzi modrozelenýmiriasy, existujú jednobunkové, koloniálne a mnohobunkové (vláknité) organizmy, zvyčajne mikroskopické, menej často tvoria gule, kôry a kríky do veľkosti 10 cm.Niektoré vláknité modrozelené riasy sú schopné pohybu kĺzaním. Protoplast modrozelených rias pozostáva z vonkajšej farebnej vrstvy – chromatoplazmy – a bezfarebnej vnútornej časti – centroplazmy. V chromatoplazme sú lamely (doštičky), ktoré vykonávajú fotosyntézu; sú usporiadané v sústredných vrstvách pozdĺž škrupiny. Centroplazma obsahuje jadrovú substanciu, ribozómy, rezervné substancie (volutínové granuly, kyanofycínové zrná s lipoproteínmi) a telá pozostávajúce z glykoproteínov; druhy plantain majú plynové vakuoly. V modrozelených riasach chýbajú chloroplasty a mitochondrie. Priečne priečky vláknitých modrozelených rias sú vybavené plazmodesmatami. Niektoré vláknité modrozelené riasy majú heterocysty - bezfarebné bunky, izolovanéz vegetatívnych buniek „zátkami“ v plazmodesmatách. Modrozelené riasy sa rozmnožujú delením (jednobunkové) a hormogóniou - úsekmi filamentov (mnohobunkové). Okrem toho sa na reprodukciu používajú: akinety - nepohyblivé pokojové spóry, tvorené výlučne z vegetatívnych buniek; endospóry, ktoré vznikajú niekoľkokrát v materskej bunke; exospóry, oddelené od vonkajšej strany buniek, a nanocyty – malé bunky, ktoré sa objavujú v hmote pri rýchlom delení obsahu materskej bunky. V modrozelených riasach neexistuje žiadny sexuálny proces, existujú však prípady rekombinácie dedičných vlastností prostredníctvom transformácie. 150 rodov združujúcich asi 2000 druhov; v krajinách bývalý ZSSR- 120 rodov (viac ako 1000 druhov). Modrozelené riasy sú súčasťou planktónu a bentosu sladkých vôd a morí, žijú na povrchu pôdy, v horúcich prameňoch s teplotou vody až 80 ° C, na snehu - v polárnych oblastiach av horách; množstvo druhov žije vo vápenatom substráte („vrtné riasy“), niektoré modrozelené riasy sú súčasťou lišajníkov a symbiontov prvokov a suchozemských rastlín (machorasty a cykasy). Modrozelené riasy sa v najväčšom množstve vyvíjajú v sladkých vodách, niekedy spôsobujú kvitnutie vody v nádržiach, čo vedie k úhynu rýb. Za určitých podmienok hromadný rozvoj modrozelených rias prispieva k tvorbe terapeutického bahna. V niektorých krajinách (Čína, Čadská republika) sa na potravu používa množstvo druhov modrozelených rias (nostoc, spirulina atď.). Uskutočňujú sa pokusy o masové pestovanie modrozelených rias s cieľom získať kŕmne a potravinové bielkoviny (spirulina). Niektoré modrozelené riasy absorbujú molekulárny dusík a obohacujú ním pôdu. Vo fosílnom stave sú modrozelené riasy známe už od prekambria.

modrozelené riasy(Cyanophyta), brokovnice, presnejšie fykochrómové pelety(Schizophyceae), slizovité riasy (Myxophyceae) - koľko rôzne tituly túto skupinu najstarších autotrofných rastlín dostali od výskumníkov! Vášne neutíchajú dodnes. Existuje veľa takých vedcov, ktorí sú pripravení vylúčiť modrozelené z rias a niektorých z rastlinnej ríše úplne. A nie tak „s ľahkou rukou“, ale s plnou dôverou, že to robia vážne. vedecký základ. Samotné modrozelené riasy sú „vinné“ takýmto osudom. Mimoriadne zvláštna štruktúra buniek, kolónií a filamentov, zaujímavá biológia, veľký fylogenetický vek - všetky tieto znaky samostatne a spoločne poskytujú základ pre mnohé interpretácie taxonómie tejto skupiny organizmov.

Niet pochýb o tom, že modrozelené riasy sú najstaršou skupinou medzi autotrofnými organizmami a medzi organizmami vôbec. Pozostatky im podobných organizmov sa nachádzajú medzi stromatolitmi (vápnité útvary s tuberkulóznym povrchom a koncentricky vrstvenou vnútornou štruktúrou z prekambrických usadenín), ktoré boli staré asi tri miliardy rokov. Chemická analýza zistila v týchto zvyškoch produkty rozkladu chlorofylu. Druhým závažným dôkazom o starobylosti modrozelených rias je štruktúra ich buniek. Spolu s baktériami sa spájajú v jednej skupine tzv predjadrových organizmov(Procaryota). Rôzni taxonómovia odhadujú poradie tejto skupiny rôznymi spôsobmi – od triedy až po samostatnú ríšu organizmov, podľa toho, akú dôležitosť pripisujú jednotlivým znakom alebo úrovni bunkovej štruktúry. V taxonómii modrozelených rias je stále veľa nejasností, na každej úrovni ich štúdia vznikajú veľké nezhody.

Modrozelené riasy sa nachádzajú vo všetkých druhoch a takmer nemožných biotopov, na všetkých kontinentoch a vodných útvaroch Zeme.

Bunková štruktúra. Podľa tvaru vegetatívnych buniek možno modrozelené riasy rozdeliť do dvoch hlavných skupín:

1) druhy s viac alebo menej guľovitými bunkami (guľovité, široko elipsoidné, hruškovité a vajcovité);

2) druhy s bunkami silne pretiahnutými (alebo stlačenými) v jednom smere (predĺžené-elipsoidné, vretenovité, valcovité - od krátkovalcového a súdkovitého až po predĺžené valcovité). Bunky žijú oddelene a niekedy sa spájajú do kolónií alebo vytvárajú vlákna (druhé môžu tiež žiť oddelene alebo vytvárať trsy alebo želatínové kolónie).

Bunky majú pomerne hrubé steny. Protoplast je tu v podstate obklopený štyrmi vrstvami obalu: dvojvrstvová bunková membrána je na vrchu pokrytá vonkajšou vlnitou membránou a medzi protoplastom a obalom sa nachádza aj vnútorná bunková membrána. Pri vytváraní priečnej priečky medzi bunkami v závitoch sa podieľa iba vnútorná vrstva membrány a vnútorná membrána; vonkajšia membrána a vonkajšia vrstva škrupiny tam nejdú.

Štruktúra bunkovej steny a ďalšie mikroštruktúry buniek modrozelených rias boli študované pomocou elektrónového mikroskopu (obr. 49).

Hoci bunková membrána obsahuje celulózu, hlavnú úlohu zohrávajú pektínové látky a hlienové polysacharidy. U niektorých druhov sú bunkové membrány dobre slizovité a dokonca obsahujú pigmenty; v iných sa okolo buniek vytvára špeciálny slizničný obal, niekedy nezávislý okolo každej bunky, ale častejšie sa spája do spoločného obalu obklopujúceho skupinu alebo celý rad buniek, nazývaný špeciálnym termínom pre vláknité formy - trichómy. V mnohých modrozelených riasach sú trichómy obklopené pravými obalmi - obalmi. Bunkové aj pravé obaly sa skladajú z tenkých prepletených vlákien. Môžu byť homogénne alebo vrstvené: vrstvenie nití s ​​oddelenými základňami a vrcholom je paralelné alebo šikmé, niekedy dokonca lievikovité. Skutočné obaly rastú ukladaním nových vrstiev hlienu na seba alebo vkladaním nových vrstiev medzi staré. Niektorí nostalgický(Nostoc, Anabaena) bunkové obaly vznikajú vylučovaním hlienu cez póry v membránach.

Protoplast modrozelených rias nemá vytvorené jadro a predtým bol považovaný za difúzny, rozdelený iba na farebnú periférnu časť - chromatoplazmu - a bezfarebnú centrálnu časť - ceptroplazmu. Rôzne metódy mikroskopie a cytochémie, ako aj ultracentrifugácia však ukázali, že takéto oddelenie môže byť len podmienené. Bunky modrozelených rias obsahujú presne definované štruktúrne prvky a ich rozdielne usporiadanie spôsobuje rozdiely medzi centroplazmou a chromatoplazmou. Niektorí autori teraz rozlišujú tri zložky v protoplaste modrozelených rias:

1) nukleoplazma;

2) fotosyntetické platne (lamely);

3) ribozómy a iné cytoplazmatické granuly.

Ale keďže nukleoplazma zaberá oblasť centroplazmy a lamely a ďalšie zložky sa nachádzajú v oblasti chromatoplazmy obsahujúcej pigmenty, staré klasické rozlíšenie (ribozómy sa nachádzajú v oboch častiach protoplastu) nemožno považovať za chybu. .

Pigmenty sústredené v periférnej časti protoplastu sú lokalizované v lamelárnych formáciách - lamelách, ktoré sú v chromatoplazme umiestnené rôznymi spôsobmi: náhodne, sú balené do granúl alebo orientované radiálne. Takéto systémy lamiel sa dnes často označujú ako parachromatofóry.

V chromatoplazme sa okrem lamiel a ribozómov nachádzajú aj ektoplasty (kyanofycínové zrná pozostávajúce z lipoproteínov) a rôzne druhy kryštálov. V závislosti od fyziologického stavu a veku buniek sa všetky tieto štrukturálne prvky môžu výrazne meniť až do úplného vymiznutia.

Centroplazma buniek modrozelených rias pozostáva z hyaloplazmy a rôznych tyčiniek, fibríl a granúl. Posledne menované sú chromatínové prvky, ktoré sú zafarbené jadrovými farbivami. Hyaloplazmové a chromatínové prvky vo všeobecnosti možno považovať za analóg jadra, keďže tieto prvky obsahujú DNA; pri delení buniek sa delia pozdĺžne a polovice sú rovnomerne rozdelené medzi dcérske bunky. Na rozdiel od typického jadra však v bunkách modrozelených rias okolo chromatínových prvkov nikdy nie je možné detegovať jadrový obal a jadierka. Ide o útvar podobný jadru v bunke a nazýva sa nukleoid. Obsahuje tiež ribozómy obsahujúce RNA, vakuoly a polyfosfátové granuly.

Zistilo sa, že vláknité formy majú medzi bunkami plazmodesmata. Niekedy sú prepojené aj systémy lamiel susedných buniek. Priečne priečky v trichóme by sa v žiadnom prípade nemali považovať za kusy mŕtvej hmoty. Je nažive komponent bunka, ktorá je neustále zapojená do svojich životných procesov ako periplast bičíkatých organizmov.

Protoplazma modrozelených rias je hustejšia ako u iných skupín rastlín; je nepohyblivá a veľmi zriedkavo obsahuje vakuoly naplnené bunkovou šťavou. Vakuoly sa objavujú iba v starých bunkách a ich výskyt vždy vedie k bunkovej smrti. Ale v bunkách modrozelených rias sa často nachádzajú plynové vakuoly (pseudo-vakuoly). Sú to dutiny v protoplazme naplnené dusíkom a v prechádzajúcom svetle mikroskopu dávajú bunke čierno-hnedú alebo takmer čiernu farbu. U niektorých druhov sa vyskytujú takmer neustále, no sú aj druhy, u ktorých sa nenachádzajú. Ich prítomnosť alebo neprítomnosť sa často považuje za taxonomicky dôležitú vlastnosť, ale, samozrejme, stále nevieme všetko o plynových vakuolách. Najčastejšie sa nachádzajú v bunkách druhov, ktoré vedú planktónny životný štýl (zástupcovia rodov Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis atď., obr. 50, 58.1).

,

Niet pochýb o tom, že plynové vakuoly v týchto riasach slúžia ako druh adaptácie na redukciu špecifická hmotnosť, teda na zlepšenie "vzletu" vo vodnom stĺpci. A predsa ich prítomnosť nie je vôbec potrebná a aj u takých typických planktorov ako Microcystis aeruginosa a M. flosaquae možno pozorovať (najmä na jeseň) takmer úplné vymiznutie plynových vakuol. U niektorých druhov sa objavujú a miznú náhle, často z neznámych príčin. O nostoca plumiformis(Nostoc pruniforme, pl. 3, 9), ktorých veľké kolónie žijú vždy na dne vodných plôch, objavujú sa v prírodné podmienky na jar, krátko po roztopení ľadu. Zvyčajne zelenohnedé kolónie potom v priebehu niekoľkých dní získajú sivastý, niekedy až mliečny nádych a úplne sa rozmazajú. Mikroskopické vyšetrenie rias v tomto štádiu ukazuje, že všetky bunky nostoc sú naplnené plynovými vakuolami (obr. 50) a stávajú sa čiernohnedými, podobne ako bunky planktonického anabénu. V závislosti od podmienok plynové vakuoly pretrvávajú až desať dní, ale nakoniec zmiznú; tvorba sliznice okolo buniek a začína sa ich intenzívne delenie. Každá niť alebo dokonca kúsok nite dáva vznik novému organizmu (kolónii). Podobný obraz možno pozorovať aj pri klíčení spór epifytických alebo planktonických druhov gleotrichií. Niekedy sa plynové vakuoly objavia len v niektorých bunkách trichómu, napríklad v meristémovej zóne, kde dochádza k intenzívnemu deleniu buniek a môže dochádzať k hormogóniám, ktorých uvoľňovaniu plynové vakuoly akosi pomáhajú.

,

Plynové vakuoly sa tvoria na hranici chromato- a centroplazmy a sú úplne nepravidelné. U niektorých druhov žijúcich v horných vrstvách spodného bahna (v sapropele), najmä u druhov oscilátor, veľké plynové vakuoly sú umiestnené v bunkách po stranách priečnych priečok. Experimentálne sa zistilo, že výskyt takýchto vakuol je spôsobený znížením množstva rozpusteného kyslíka v médiu s pridaním produktov fermentácie sírovodíka do média. Dá sa predpokladať, že takéto vakuoly vznikajú ako zásobníky alebo miesta ukladania plynov, ktoré sa uvoľňujú pri enzymatických procesoch prebiehajúcich v bunke.

Zloženie pigmentového aparátu v modrozelených riasach je veľmi pestré, našlo sa v nich asi 30 rôznych intracelulárnych pigmentov. Patria do štyroch skupín – chlorofyly, karotény, xantofyly a biliproteíny. Z chlorofylov je zatiaľ spoľahlivo dokázaná prítomnosť chlorofylu a; z karotenoidov - α, β a ε-karoténov; z xantofylov - echineón, zeaxantín, kryptoxaitín, mixoxantofyl atď., a z biliproteínov - c-fykocyanín, c-fykoerytrín a alofykocyanín. Veľmi charakteristická pre modrozelené riasy je prítomnosť poslednej skupiny pigmentov (dodnes sa vyskytujú v karmínových a niektorých kryptomonádach) a absencia chlorofylu b. Ten opäť naznačuje, že modrozelené riasy sú starodávnou skupinou, ktorá sa oddelila a sledovala nezávislú cestu vývoja ešte pred objavením sa chlorofylu b v priebehu evolúcie, ktorého účasť na fotochemických reakciách fotosyntézy dáva najvyššiu účinnosť. .

Rozmanitosť a zvláštne zloženie fotoasimilačných pigmentových systémov vysvetľuje odolnosť modrozelených rias voči účinkom dlhodobého stmavnutia a anaerobiózy. To čiastočne vysvetľuje aj ich existenciu v extrémnych životných podmienkach – v jaskyniach, vrstvách spodného bahna bohatého na sírovodík, v minerálnych prameňoch.

Produktom fotosyntézy v bunkách supov zelených rias je glykoproteín, ktorý sa vyskytuje v chromatoplazme a tam sa ukladá. Glykoproteín je podobný glykogénu - z roztoku jódu v jodidu draselnom sa stáva hnedým. Medzi fotosyntetickými lamelami boli nájdené polysacharidové zrná. Cyanofycínové zrná vo vonkajšej vrstve chromatoplazmy sú zložené z lipoproteínov. Volutínové zrná v centroplazme sú rezervné látky bielkovinového pôvodu. Zrná síry sa objavujú v plazme obyvateľov sírnych nádrží.

Pestrosť zloženia pigmentu môže tiež vysvetliť rôznorodosť farby buniek a trichómov modrozelených rias. Ich farba sa mení od čisto modrozelenej po fialovú alebo červenkastú, niekedy po fialovú alebo hnedočervenú, od žltej po bledomodrú alebo takmer čiernu. Farba protoplastu závisí od systematického postavenia druhu, ako aj od veku buniek a podmienok existencie. Veľmi často je maskovaný farbou slizníc vagíny alebo koloniálneho hlienu. Pigmenty sa nachádzajú aj v hliene a dodávajú vláknam alebo kolóniám žltý, hnedý, červenkastý, fialový alebo modrý odtieň. Farba hlienu zasa závisí od podmienok prostredia – od svetla, chémie a pH prostredia, od množstva vlhkosti vo vzduchu (u aerofytov).

Štruktúra závitu. Niekoľko modrozelených rias rastie ako jednotlivé bunky, väčšina má tendenciu vytvárať kolónie alebo mnohobunkové vlákna. Vlákna zase môžu buď vytvárať pseudoparenchymálne kolónie, v ktorých sú tesne uzavreté a bunky si zachovávajú svoju fyziologickú nezávislosť, alebo majú hormonálnu štruktúru, v ktorej sú bunky za sebou spojené a tvoria tzv. trichómy. V trichóme sú protoplasty susedných buniek spojené plazmodesmatami. Trichóm obklopený sliznicou sa nazýva vlákno.

Vláknité formy môžu byť jednoduché a rozvetvené. Rozvetvenie u modrozelených rias je dvojaké – skutočné a nepravé (obr. 51). Takéto vetvenie sa nazýva skutočné, keď vedľajšia vetva vzniká v dôsledku rozdelenia jednej bunky kolmo na hlavný závit (rad Stigonematales). Nepravé vetvenie je vytvorenie bočnej vetvy zlomením trichómu a jeho prelomením cez vagínu na stranu s jedným alebo oboma koncami. V prvom prípade hovoria o jednej, v druhej - o dvojitej (alebo spárovanej) falošnej vetve. Slučkovité vetvenie, ktoré je charakteristické pre čeľaď Scytonemataceae, a vzácne vetvenie v tvare V, ktoré je výsledkom opakovaného delenia a rastu dvoch susedných buniek trichómu v dvoch vzájomne opačných smeroch vzhľadom na dlhú os vlákna, možno považovať aj za falošné vetvenie.

Veľmi veľa vláknitých modrozelených rias má zvláštne bunky nazývané heterocysty. Majú dobre ohraničený dvojvrstvový obal a obsah je vždy bez asimilačných pigmentov (je bezfarebný, modrastý alebo žltkastý), plynových vakuol a zŕn rezervných látok. Vznikajú z vegetatívnych buniek na rôznych miestach trichómu v závislosti od systematického postavenia riasy: na jednom (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) a oboch (Anabaenopsis, Cylindrospermum) konci trichómu – bazálne a terminálne; v trichóme medzi vegetatívnymi bunkami, teda interkalárne (Nostoc, Anabaena, Nodularia) alebo na strane trichómu - laterálne (u niektorých Stigonematales). Heterocysty sa vyskytujú jednotlivo alebo niekoľko (2-10) za sebou. V každej heterocyste sa podľa lokalizácie objaví jedna (v terminálnych a laterálnych heterocystách) alebo dve, niekedy aj tri (v interkalárnych) zátkách, ktoré zvnútra upchajú póry medzi heterocystou a susednými vegetatívnymi bunkami (obr. 5, 2). .

Heterocysty sa nazývajú botanická záhada. Vo svetelnom mikroskope vyzerajú, ako keby boli prázdne, no niekedy, na veľké prekvapenie výskumníkov, zrazu vyklíčili, čím vznikli nové trichómy. Pri nepravom vetvení a pri oddeľovaní filamentov trichómy najčastejšie praskajú v blízkosti heterocyst, ako keby obmedzovali rast trichómov. Z tohto dôvodu sa kedysi nazývali hraničné bunky. Nitky s bazálnymi a koncovými heterocystami sa pripájajú k substrátu pomocou heterocyst. U niektorých druhov je tvorba pokojových buniek - spór - spojená s heterocystami: nachádzajú sa vedľa heterocysty jedna po druhej (u Sulindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) alebo na oboch stranách (u niektorých Anabaena). Je možné, že heterocysty sú úložiskami niektorých rezervných látok alebo enzýmov. Je zaujímavé poznamenať, že všetky druhy modrozelených rias, ktoré sú schopné fixovať atmosférický dusík, majú heterocysty.

Reprodukcia. Najbežnejším typom reprodukcie modrozelených rias je bunkové delenie na dve časti. Pre jednobunkové formy je táto metóda jediná; v kolóniách a vláknach vedie k rastu vlákna alebo kolónie.

Trichóm vzniká vtedy, keď sa bunky deliace sa rovnakým smerom od seba nevzďaľujú. Ak dôjde k porušeniu lineárneho usporiadania, objaví sa kolónia s náhodne usporiadanými bunkami. Pri delení v dvoch na seba kolmých smeroch v jednej rovine vzniká lamelárna kolónia pri správnom usporiadaní buniek vo forme tetrád (Merismopedia). Objemové akumulácie vo forme paketov sa vyskytujú, keď sa bunky delia v troch rovinách (Eucapsis).

Zástupcovia niektorých rodov (Gloeocapsa, Microcystis) sa vyznačujú aj rýchlym delením s tvorbou mnohých malých buniek – nanocytov – v materskej bunke.

Modrozelené riasy sa rozmnožujú aj inak – tvorbou spór (kľudových buniek), exo- a endospór, hormogónií, hormospór, gonídií, kokov a planokokov. Jedným z najbežnejších typov reprodukcie filamentóznych foriem je tvorba hormogónie. Tento spôsob reprodukcie je taký charakteristický pre časť modrozelených rias, že slúžil ako názov celej triedy. hormonálne(Hormogoniophyceae). Hormogónia sa nazývajú fragmenty trichómu, na ktoré sa trichóm rozpadá. Tvorba hormogónie nie je len mechanické oddelenie skupiny dvoch, troch alebo viacerých buniek. Hormogónie sa izolujú v dôsledku odumretia niektorých neroidných buniek, potom pomocou sekrécie hlienu vykĺznu z vagíny (ak existujú) a vytvárajú oscilačné pohyby, pohybovať sa vo vode alebo na substráte. Z každej hormogónie môže vzniknúť nový jedinec. Ak je skupina buniek, podobná hormogónii, oblečená v hrubej škrupine, nazýva sa to hormospora (hormocysta), ktorá súčasne vykonáva funkcie reprodukcie a prenosu nepriaznivých podmienok.

U niektorých druhov sú z talu oddelené jednobunkové fragmenty, ktoré sa nazývajú gonidia, koky alebo planokoky. Gonídie si zachovávajú sliznicu; koky nemajú jasne definované membrány; planokoky sú tiež nahé, ale rovnako ako hormogónia majú schopnosť aktívneho pohybu.

Dôvody pohybu hormogónií, planokokov a celých trichómov (u Oscillatoriaceae) nie sú stále ani zďaleka jasné. Kĺžu pozdĺž pozdĺžnej osi, kmitajú zo strany na stranu alebo sa okolo nej otáčajú. hnacia sila zvážiť sekréciu hlienu, kontrakciu trichómov v smere pozdĺžnej osi, kontrakciu vonkajšej vlnitej membrány, ako aj elektrokinetické javy.

Celkom bežným rozmnožovacím orgánom sú výtrusy, najmä u rias z radu Nostocales. Sú jednobunkové, zvyčajne väčšie ako vegetatívne bunky a vznikajú z nich, častejšie z jednej. U predstaviteľov niektorých rodov (Gloeotrichia, Anabaena) sa však vytvárajú v dôsledku fúzie niekoľkých vegetatívnych buniek a dĺžka takýchto spór môže dosiahnuť 0,5 mm. Je možné, že v procese takejto fúzie dôjde aj k rekombinácii, ale zatiaľ o tom neexistujú presné údaje.

Spóry sú pokryté hrubou, dvojvrstvovou membránou, ktorej vnútorná vrstva sa nazýva endosporium a vonkajšia sa nazýva exospóra. Škrupiny sú hladké alebo bodkované papilami, bezfarebné, žlté alebo hnedasté. V dôsledku hrubých schránok a fyziologických zmien v protoplaste (akumulácia rezervných látok, vymiznutie asimilačných pigmentov, niekedy zvýšenie počtu zŕn cyanofycínu) môžu spóry zostať dlhodobo životaschopné za nepriaznivých podmienok a pri rôznych silných vplyvoch (pri nízke a vysoké teploty, pri sušení a silnom ožiarení) . Za priaznivých podmienok výtrus vyklíči, jeho obsah sa rozdelí na bunky – vytvoria sa sporohormogónie, škrupina slizká, trhá sa alebo sa otvára viečkom a hormogónie vychádzajú von.

Endo- a exospóry sa nachádzajú hlavne u zástupcov trieda chamesifón(Chamaesiphonophyceae). Endospóry sa tvoria vo zväčšených materských bunkách vo veľkom množstve (vyše sto). K ich tvorbe dochádza postupne (ako výsledok série postupných delení protoplastu materskej bunky) alebo súčasne (súčasným rozpadom materskej bunky na mnoho malých buniek). Exospóry, keď sa tvoria, sa oddeľujú od protoplastu materskej bunky a idú von. Niekedy sa od materskej bunky neoddelia, ale vytvoria na nej reťazce (napríklad u niektorých druhov Chamaesiphon).

Sexuálna reprodukcia v modrozelených riasach úplne chýba.

Spôsoby výživy a ekológie. Je známe, že väčšina modrozelených rias je schopná syntetizovať všetky látky svojich buniek vďaka energii svetla. Fotosyntetické procesy prebiehajúce v bunkách modrozelených rias sú svojou koncepciou blízke procesom, ktoré prebiehajú v iných organizmoch obsahujúcich chlorofyl.

Fotoautotrofný typ výživy je pre nich hlavný, no nie jediný. Okrem skutočnej fotosyntézy sú modrozelené riasy schopné fotoredukcie, fotoheterotrofie, autoheterotrofie, heteroautotrofie a dokonca úplnej heterotrofie. Ak je prítomný v prostredí organickej hmoty využívajú ich aj ako doplnkové zdroje energie. Vďaka schopnosti zmiešanej (mixotrofnej) výživy môžu byť aktívne aj v extrémnych podmienkach pre fotoautotrofný život. V takýchto biotopoch takmer úplne chýba konkurencia a dominantné miesto zaujímajú modrozelené riasy.

V podmienkach slabého osvetlenia (v jaskyniach, v hlbokých horizontoch nádrží) sa zloženie pigmentu v bunkách modrozelených rias mení. Tento jav, nazývaný chromatická adaptácia, je adaptívna zmena farby rias pod vplyvom zmeny spektrálneho zloženia svetla v dôsledku zvýšenia počtu pigmentov, ktoré majú farbu, ktorá je komplementárna k farbe dopadajúceho svetla. lúče. K zmenám sfarbenia buniek (chloróza) dochádza aj pri nedostatku niektorých zložiek v médiu, pri prítomnosti toxických látok a tiež pri prechode na heterotrofný typ výživy.

Medzi modrozelenými riasami existuje aj taká skupina druhov, ktorým je medzi inými organizmami málo. Tieto riasy sú schopné fixovať vzdušný dusík a táto vlastnosť sa spája s fotosyntézou. V súčasnosti je známych asi sto takýchto druhov. Ako už bolo spomenuté, táto schopnosť je charakteristická len pre riasy, ktoré majú heterocysty, a nie všetky.

Väčšina ustaľovačov modrozelených rias a dusíka je obmedzená na suchozemské biotopy. Je možné, že je to ich relatívna potravinová nezávislosť ako atmosferický fixátor dusíka, ktorý im umožňuje osídľovať neobývané, bez najmenších stôp pôdy, skaly, ako to bolo pozorované na ostrove Krakatoa v roku 1883: tri roky po sopečnej erupcii, slizké nahromadenia sa našli na popole a tufoch , pozostávajúce zo zástupcov rodov Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium a i. Prví osadníci ostrova Surcey, ktorý vznikol v dôsledku erupcie podmorskej sopky v roku 1963 neďaleko južného pobrežia z Islandu, boli tiež fixátory dusíka. Boli medzi nimi niektoré rozšírené planktonické druhy, ktoré spôsobujú „kvitnutie“ vody (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circleis, Gloeotrichia echinulata).

Maximálna teplota pre existenciu živej a asimilačnej bunky je +65°C, čo však nie je limit pre modrozelené riasy (pozri esej o horúcich jarných riasach). Teplomilné modrozelené riasy znášajú takú vysokú teplotu v dôsledku zvláštneho koloidného stavu protoplazmy, ktorá sa pri vysokých teplotách veľmi pomaly zráža. Najbežnejšími termofilmi sú kozmopolity Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Modrozelené riasy sú schopné odolávať nízkym teplotám. Niektoré druhy boli skladované bez poškodenia týždeň pri teplote tekutého vzduchu (-190°C). V prírode taká teplota nie je, ale v Antarktíde sa pri teplote -83 ° C našli vo veľkom množstve modrozelené riasy (nostoky).

V Antarktíde a vo vysočinách ovplyvňujú riasy okrem nízkych teplôt aj vysoké teploty. slnečné žiarenie. Na zníženie škodlivých účinkov krátkovlnného žiarenia získali modrozelené riasy v priebehu evolúcie množstvo úprav. Najdôležitejšie z nich je vylučovanie hlienu okolo buniek. Hlien kolónií a sliznice vláknitých foriem pošvy sú dobrým ochranným obalom, ktorý chráni bunky pred vysychaním a zároveň pôsobí ako filter, ktorý eliminuje škodlivé účinky žiarenia. V závislosti od intenzity svetla sa v hliene ukladá viac alebo menej pigmentu, ktorý je zafarbený v celej hrúbke alebo vo vrstvách.

Schopnosť hlienu rýchlo absorbovať a dlhodobo zadržiavať vodu umožňuje modro-zelené riasy bežne vegetujú v púštnych oblastiach. Hlien absorbuje maximálne množstvo nočnej alebo rannej vlhkosti, kolónie napučiavajú a v bunkách začína asimilácia. Na poludnie želatínové kolónie alebo zhluky buniek vyschnú a premenia sa na čierne chrumkavé kôrky. V tomto stave vydržia až do ďalšej noci, kedy opäť začne nasávanie vlhkosti.

Na aktívny život im úplne stačí parná voda.

Modrozelené riasy sú veľmi rozšírené v pôde a prízemných spoločenstvách, nachádzajú sa aj na vlhkých stanovištiach, ako aj na kôre stromov, na kameňoch a pod. lit (podrobnejšie pozri eseje o suchozemských a pôdnych riasach).

Modrozelené riasy sa nachádzajú aj v kryofilných spoločenstvách – na ľade a snehu. Fotosyntéza je samozrejme možná len vtedy, keď sú bunky obklopené vrstvou tekutej vody, čo sa tu deje pri jasnom slnečnom svetle snehu a ľadu.

Slnečné žiarenie na ľadovcoch a snehových poliach je veľmi intenzívne, jeho významnú časť tvorí krátkovlnné žiarenie, ktoré spôsobuje u rias ochranné adaptácie. Do skupiny kryobiontov patrí množstvo druhov modrozelených rias, no napriek tomu vo všeobecnosti zástupcovia tejto divízie uprednostňujú biotopy so zvýšenou teplotou (podrobnejšie pozri esej o snehových a ľadových riasach).

Modrozelené riasy prevládajú v planktóne eutrofných (na živiny bohatých) vodných plôch, kde ich hromadný rozvoj často spôsobuje vodný „kvitnutie“. Planktónny spôsob života týchto rias uľahčujú plynové vakuoly v bunkách, aj keď nie všetky patogény „kvitnutia“ ich majú (tabuľka 4). Živé sekréty a produkty posmrtného rozkladu niektorých z týchto modrozelených rias sú jedovaté. Masový vývoj väčšiny planktonických modrozelených rias začína pri vysokých teplotách, t. j. v druhej polovici jari, leta a začiatkom jesene. Zistilo sa, že pre väčšinu sladkovodných modrozelených rias je optimálna teplota okolo +30°C. Nájdu sa aj výnimky. Niektoré typy oscilátorov spôsobujú, že voda „kvitne“ pod ľadom, to znamená pri teplote okolo 0 °C. Bezfarebné a sírovodík milujúce druhy sa vo veľkom množstve vyvíjajú v hlbokých vrstvách jazier. Niektoré patogény "kvitnutia" zjavne presahujú hranice svojho rozsahu v dôsledku ľudskej činnosti. Druhy rodu Anabaenopsis sa teda mimo tropických a subtropických oblastí dlho vôbec nevyskytovali, ale potom sa našli v južných oblastiach mierneho pásma a pred niekoľkými rokmi sa vyvinuli už v Helsinskom zálive. Vhodné teploty a zvýšená eutrofizácia (organické znečistenie) umožnili, aby sa tento organizmus vo veľkom rozvinul severne od 60. rovnobežky.

"Kvitnutie" vody vo všeobecnosti, a to najmä spôsobené modrozelenými riasami, sa považuje za prírodnú katastrofu, pretože voda sa stáva takmer zbytočnou. Zároveň sa výrazne zvyšuje sekundárne znečistenie a zanášanie nádrže, pretože biomasa rias v „kvitnúcej“ nádrži dosahuje významné hodnoty (priemerná biomasa - do 200 g / m3, maximálne - do 450 - 500 g / m3) a medzi modrozelenými je veľmi málo druhov, ktoré by iné organizmy zožrali.

Vzťah medzi modrozelenými riasami a inými organizmami je mnohostranný. Druhy z rodov Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia a Calothrix sú fykobionty v lišajníkoch. Niektoré modrozelené riasy žijú v iných organizmoch ako asimilátory. Druhy Anabaena a Nostoc žijú vo vzduchových komorách machov Anthoceros a Blasia. Anabaena azollae žije v listoch vodnej paprade Azolla americana a v medzibunkových priestoroch Cycas a Zamia-Nostoc punctiforme (podrobnejšie pozri esej o symbióze rias s inými organizmami).

Modrozelené riasy sa teda nachádzajú na všetkých kontinentoch a vo všetkých druhoch biotopov – vo vode aj na súši, v sladkej i slanej vode, všade a všade.

Mnohí autori zastávajú názor, že všetky modrozelené riasy sú všadeprítomné a kozmopolitné, no zďaleka to tak nie je. Geografické rozšírenie rodu Anabaenopsis sme už spomenuli. Podrobné štúdie ukázali, že ani taký bežný druh, akým je Nostoc pruniforme, nie je kozmopolitný. Niektoré rody (napríklad Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) sú úplne obmedzené na zóny horúceho alebo teplého podnebia, Nostoc flagelliforme - do suchých oblastí, mnohé druhy rodu Chamaesiphon - do studených a čistých riek a potokov horských krajín.

Oddelenie modrozelených rias je považované za najstaršiu skupinu autotrofných rastlín na Zemi. Primitívna štruktúra bunky, absencia sexuálneho rozmnožovania a bičíkových štádií - to všetko je vážnym dôkazom ich staroveku. Cytologicky sú modrozelené podobné baktériám a niektoré ich pigmenty (biliproteíny) sa nachádzajú aj v červených riasach. Ak však vezmeme do úvahy celý komplex znakov charakteristických pre oddelenie, možno predpokladať, že modrozelené riasy sú nezávislou vetvou evolúcie. Pred viac ako tromi miliardami rokov sa odklonili od hlavného kmeňa evolúcie rastlín a vytvorili slepú vetvu.

Keď už hovoríme o ekonomickom význame modrozelených, na prvé miesto by sa mala dať ich úloha ako pôvodcov „kvitnutia“ vody. Toto je, žiaľ, negatívne. Ich pozitívna hodnota spočíva predovšetkým v schopnosti absorbovať voľný dusík. Vo východných krajinách sa modrozelené riasy dokonca používajú na jedlo a v posledné roky niektoré z nich si našli cestu do oblastí masovej kultúry na priemyselnú výrobu organických látok.

Taxonómia modrozelených rias má ešte ďaleko k dokonalosti. Porovnávacia jednoduchosť morfológie, relatívne malý počet znakov hodnotných z hľadiska taxonómie a široká variabilita niektorých z nich, ako aj rôzne interpretácie tých istých znakov, viedli k tomu, že takmer všetky existujúce systémy sú do určitej miery subjektívne a ďaleko od prirodzeného. Neexistuje dobrý, rozumný rozdiel medzi pohľadom ako celkom a rozsahom pohľadu v rôznych systémov chápané inak. Celkom druh v oddelení je určený v roku 1500-2000. Podľa nami prijatého systému je oddelenie modrozelených rias rozdelené do 3 tried, niekoľkých rádov a mnohých rodín.

Biologická encyklopédia

SYSTEMATIKA A JEJ CIELE Klasifikáciou organizmov a objasňovaním ich evolučných vzťahov sa zaoberá špeciálny odbor biológie zvaný systematika. Niektorí biológovia nazývajú systematiku vedou o diverzite (diverzita ... ... Biologická encyklopédia

Symbióza, čiže spolužitie dvoch organizmov, je jedným z najzaujímavejších a stále do značnej miery záhadných javov v biológii, hoci skúmanie tejto problematiky má takmer storočnú históriu. Fenomén symbiózy ako prvý objavili Švajčiari… Biologická encyklopédia

Kráľovstvo Drobyanka
Toto kráľovstvo zahŕňa baktérie a modrozelené riasy. Ide o prokaryotické organizmy: ich bunkám chýba jadro a membránové organely, genetický materiál predstavuje kruhová molekula DNA. Vyznačujú sa tiež prítomnosťou mezozómov (invaginácia membrány do bunky), ktoré plnia funkciu mitochondrií, a malých ribozómov.

baktérie
Baktérie sú jednobunkové organizmy. Zaberajú všetky prostredia života a sú rozšírené v prírode. Podľa tvaru buniek sú baktérie:
1. guľový: koky - môžu sa spájať a vytvárať štruktúry dvoch buniek (diplokoky), vo forme reťazcov (streptokoky), zhlukov (stafylokoky) atď.;
2. tyčovitý: bacily (bacil úplavice, senný bacil, morový bacil);
3. zakrivený: vibrios - forma čiarky (cholera vibrio), spirilla - slabo špirálovitá, spirochéty - silne skrútené (pôvodcovia syfilisu, recidivujúca horúčka).

Štruktúra baktérií
Vonku je bunka pokrytá bunkovou stenou, ktorá obsahuje mureín. Mnohé baktérie sú schopné vytvoriť vonkajšiu kapsulu, ktorá poskytuje dodatočnú ochranu. Pod obalom je plazmatická membrána a vo vnútri bunky je cytoplazma s inklúziami, malými ribozómami a genetickým materiálom vo forme kruhovej DNA. Časť bakteriálnej bunky, ktorá obsahuje genetický materiál, sa nazýva nukleoid. Mnoho baktérií má bičíky zodpovedné za pohyb.

Baktérie sú rozdelené do dvoch skupín podľa štruktúry bunkovej steny: gram-pozitívne(zafarbené Gramom pri príprave preparátov na mikroskopiu) a gramnegatívne (touto metódou nezafarbené) baktérie (obr. 4).

reprodukcie
Vykonáva sa rozdelením na dve bunky. Najprv dôjde k replikácii DNA, potom sa v bunke objaví priečna priehradka. Za priaznivých podmienok dochádza k jednému rozdeleniu každých 15-20 minút. Baktérie sú schopné vytvárať kolónie - nahromadenie tisícov alebo viacerých buniek, ktoré sú potomkami jednej pôvodnej bunky (kolónie baktérií sa v prírode vyskytujú zriedka, zvyčajne v umelých podmienkach rastové médium).
Za nepriaznivých podmienok sú baktérie schopné vytvárať spóry. Spóry majú veľmi hustú vonkajšiu škrupinu, ktorá odolá rôznym vonkajším vplyvom: niekoľkohodinový var, takmer úplná dehydratácia. Spóry zostávajú životaschopné desiatky a stovky rokov. Keď nastanú priaznivé podmienky, spóra vyklíči a vytvorí bakteriálnu bunku.

životné podmienky
1. Teplota - optimálna od +4 do +40 ° С; ak je nižšia, potom väčšina baktérií tvorí spóry, vyššie - zomierajú (preto sa lekárske nástroje varia a nezmrazujú). Existuje malá skupina baktérií, ktoré preferujú vysoké teploty – sú to termofily, ktoré žijú v gejzíroch.
2. Vo vzťahu ku kyslíku sa rozlišujú dve skupiny baktérií:
aeróby - žijú v kyslíkovom prostredí;
anaeróby – žijú v prostredí bez kyslíka.
3. Neutrálne alebo alkalické prostredie. Kyslé prostredie zabíja väčšinu baktérií; toto je základ aplikácie octová kyselina pri konzervovaní.
4. Žiadne priame slnečné svetlo (tiež zabíjajú väčšinu baktérií).

Význam baktérií
pozitívne
1. Baktérie mliečneho kvasenia sa používajú na výrobu produktov kyseliny mliečnej (jogurt, kyslé mlieko, kefír), syry; pri nakladaní kapusty a nakladaní uhoriek; na výrobu siláže.
2. Symbiont baktérie sa nachádzajú v tráviacom trakte mnohých živočíchov (termity, artiodaktyly), podieľajúce sa na trávení vlákniny.
3. Výroba liečiv (antibiotikum tetracyklín, streptomycín), kyselina octová a iné organické kyseliny; produkcia kŕmnych bielkovín.
4. Rozkladajú mŕtvoly zvierat a odumreté rastliny, to znamená, že sa podieľajú na obehu látok.
5. Baktérie viažuce dusík premieňajú atmosférický dusík na zlúčeniny, ktoré sú asimilované rastlinami.

negatívne
1. Pokazenie potravín.
2. Spôsobujú ľudské choroby (záškrt, zápal pľúc, tonzilitída, úplavica, cholera, mor, tuberkulóza). Liečba a prevencia: očkovanie; antibiotiká; hygiena; zničenie nosičov.
3. Spôsobovať choroby zvierat a rastlín.

Modrozelené riasy (cyanoea, cyanobaktérie)
Žijú v ňom modrozelené riasy vodné prostredie a na zemi. Ich bunky majú štruktúru typickú pre prokaryoty. Mnohé z nich obsahujú v cytoplazme vakuoly, ktoré podporujú vztlak bunky. Schopný vytvárať spóry, aby prečkal nepriaznivé podmienky.
Modrozelené riasy sú autotrofy, obsahujú chlorofyl a iné pigmenty (karotén, xantofyl, fykobilíny); schopné fotosyntézy. Počas fotosyntézy sa do atmosféry uvoľňuje kyslík (predpokladá sa, že práve ich činnosť viedla k akumulácii voľného kyslíka v atmosfére).
Rozmnožovanie sa uskutočňuje rozdrvením u jednobunkových foriem a kolapsom kolónií (vegetatívne rozmnožovanie) u vláknitých.
Hodnota modrozelených rias: spôsobiť "kvet" vody; viažu atmosférický dusík, premieňajú ho na formy dostupné pre rastliny (čím sa zvyšujú produktivitu nádrží a ryžových polí), sú súčasťou lišajníkov.

reprodukcie
Huby sa rozmnožujú nepohlavne a pohlavne. Nepohlavné rozmnožovanie: pučanie; časti mycélia, pomocou spór. Spóry sú endogénne (tvoria sa vo vnútri sporangií) a exogénne alebo konídie (vytvárajú sa na vrcholoch špeciálnych hýf). Sexuálne rozmnožovanie u nižších húb prebieha konjugáciou, kedy sa spoja dve gaméty a vznikne zygospóra. Potom vytvára sporangiá, kde dochádza k meióze a vznikajú haploidné spóry, z ktorých sa vyvinie nové mycélium. U vyšších húb vznikajú vaky (asci), vo vnútri ktorých sa vyvíjajú haploidné askospóry, čiže bazídie, na ktoré sa zvonku prichytávajú bazídiospóry.

klasifikácia húb
Existuje niekoľko oddelení, ktoré sú spojené do dvoch skupín: vyššie a nižšie huby. Samostatne existujú tzv. nedokonalé huby, medzi ktoré patria druhy húb, ktorých pohlavný proces ešte nebol stanovený.

Oddelenie Zygomycetes
Patria k nižším hubám. Najbežnejší z nich je rod Mukor sú huby. Usádzajú sa na potrave a odumretých organických zvyškoch (napríklad na hnoji), t.j. majú saprotrofný typ výživy. Mucor má dobre vyvinuté haploidné mycélium, hýfy sú väčšinou nečlenené, bez plodnice. Farba slizu je biela, keď spóry dozrievajú, sčernie. K nepohlavnému rozmnožovaniu dochádza pomocou spór, ktoré dozrievajú v sporangiách (mitóza vzniká pri tvorbe spór) vyvíjajúcich sa na koncoch niektorých hýf. Pohlavné rozmnožovanie je pomerne zriedkavé (pomocou zygospór).

Oddelenie Ascomycetes
Toto je najväčšia skupina húb. Zahŕňa jednobunkové formy (kvasinky), druhy s plodnicami (smrše, hľuzovky), rôzne plesne (penicillium, aspergillus).
Penicillium a Aspergillus. Nájdené na potravinách (citrusové plody, chlieb); v prírode sa zvyčajne usadzujú na plodoch. Mycélium pozostáva zo segmentovaných hýf, oddelených prepážkami (septami) na priehradky. Mycélium je najskôr biele, neskôr môže získať zelený alebo modrastý odtieň. Penicillium je schopné syntetizovať antibiotiká (penicilín objavil A. Fleming v roku 1929).
K nepohlavnému rozmnožovaniu dochádza pomocou konídií, ktoré sa tvoria na koncoch špeciálnych hýf (konídiofórov). Pri pohlavnom rozmnožovaní dochádza k splynutiu haploidných buniek a vzniku zygoty, z ktorej vzniká vak (ask). Vyskytuje sa v nej meióza, tvoria sa askospóry.

Kvasnice - Sú to jednobunkové huby, vyznačujúce sa absenciou mycélia a pozostávajú z jednotlivých guľovitých buniek. Kvasinkové bunky sú bohaté na tuk, obsahujú jedno haploidné jadro a majú vakuolu. Nepohlavné rozmnožovanie nastáva pučaním. Sexuálny proces: bunky sa spájajú, vzniká zygota, v ktorej dochádza k meióze a vzniká vak so 4 haploidnými spórami. V prírode sa kvasnice nachádzajú na šťavnatom ovocí.

na obr. Delenie kvasu pučaním

Oddelenie Basidiomycetes
Toto sú vyššie huby. Charakteristika tohto oddelenia sa zvažuje na príklade húb klobúkov. Do tohto oddelenia patrí väčšina jedlých húb (šampiňón, hríb, maslovník); ale sú aj jedovaté huby (potápka bledá, muchovník).
Hýfy majú členitú štruktúru. Mycélium trváce; tvoria sa na nej plodnice. Po prvé, plodnica rastie pod zemou, potom sa dostáva na povrch, pričom sa rýchlo zväčšuje. Ovocné telo je tvorené hýfami tesne priliehajúcimi k sebe, rozlišuje sa v ňom klobúk a noha. Vrchná vrstva čiapky je zvyčajne pestrofarebná. V spodnej vrstve sú izolované sterilné hýfy, veľké bunky (chránia spóronosnú vrstvu) a samotné bazídie. Na spodnej vrstve sa tvoria platne - ide o agarické huby (huby, lišajníky, hríby) alebo tubuly - to sú rúrkovité huby (olejovka, hríb, hríb). Na platničkách alebo na stenách tubulov vznikajú bazídiá, v ktorých sa jadrá spájajú a vytvárajú diploidné jadro. Meiózou sa z nej vyvinú bazídiospóry, pri klíčení ktorých vzniká haploidné mycélium. Segmenty tohto mycélia splývajú, ale nedochádza k splynutiu jadier – tak vzniká dikarionické mycélium, ktoré tvorí plodnicu.

Význam húb
1) Jedlo – jedí sa veľa húb.
2) Spôsobujú choroby rastlín - ascomycetes, sneť a hrdza. Tieto huby infikujú obilniny. Spóry hrdzavých húb (hrdza chlebová) sú prenášané vetrom a padajú na obilniny z medzihostiteľov (čučoriedky). Spóry húb sneť (sneť) sú prenášané vetrom, padajú na zrná obilnín (z napadnutých rastlín obilnín), prichytávajú sa a prezimujú spolu so zrnom. Keď na jar vyklíči, vyklíči aj spór huby, ktorý prenikne do vnútra rastliny. V budúcnosti hýfy tejto huby prenikajú do klasu obilnín a vytvárajú čierne spóry (odtiaľ názov). Tieto huby spôsobujú vážne škody. poľnohospodárstvo.
3) Spôsobujú ľudské choroby (lišaj, aspergilóza).
4) Ničiť drevo (huba trosku - usadzovať sa na stromoch a drevených budovách). Toto je dvojaký význam: ak je mŕtvy strom zničený, potom je to pozitívne, ak je to živé alebo drevené budovy, potom je to negatívne. Podhubie preniká do živého stromu ranami na povrchu, v dreve sa potom vytvára mycélium, na ktorom sa tvoria viacročné plodnice. Produkujú spóry, ktoré rozptyľuje vietor. Tieto huby môžu spôsobiť smrť ovocných stromov.
5) Jedovaté huby môžu spôsobiť otravu, niekedy dosť závažnú (až smrteľnosť).
6) Pokazenie potravín (pleseň).
7) Príjem liekov.
Spôsobujú alkoholové kvasenie (droždie), preto ich ľudia využívajú v pekárenskom a cukrárenskom priemysle; vo vinárstve a pivovarníctve.
9) V komunitách sú rozkladačmi.
10) Vytvárajte symbiózu s vyššími rastlinami - mykorízu. V tomto prípade môžu korene rastliny stráviť hýfy huby a huba môže inhibovať rastlinu. Ale napriek tomu sa tieto vzťahy považujú za vzájomne prospešné. V prítomnosti mykorízy sa mnohé rastliny vyvíjajú oveľa rýchlejšie.