Stanovništvo je određeno omjerom rođenih i umrlih, zatim na njegov rast utječu svi čimbenici koji mogu utjecati na barem jedan od tih procesa, pomičući ravnotežu između njih u jednom ili drugom smjeru. U slučaju viška rođenih nad umrlima, stanovništvo obično raste (ako se izuzmu migracije).

Napomena 1

U pravilu, s povećanjem gustoće naseljenosti, stopa rasta postupno se smanjuje do nule ili varira od pozitivne do negativne. negativna strana pod utjecajem dinamike okolinskih okolišnih čimbenika. Uz prevlast mortaliteta nad fertilitetom, veličina populacije se smanjuje.

Čimbenici zaustavljanja

Zaustavljanje rasta stanovništva i njegova stabilizacija na određenoj razini gustoće može se dogoditi pod utjecajem razni faktori. Težina oni su međusobno povezani mehanizmom negativa Povratne informacije. Na primjer, nedostatak bilo kojeg resursa (primjerice hrane) povećava unutarvrsnu konkurenciju, što smanjuje populaciju i dovodi do uspostavljanja nove ravnoteže dostupnosti resursa.

Gotovi radovi na sličnu temu

• Tečaj Porast stanovništva 400 rub.
• Sažetak Porast stanovništva 270 rub.
• Test Porast stanovništva 210 rubalja.

Ukupni otpor okoliša određen je ukupnošću ograničavajućih čimbenika koji sprječavaju populaciju da ostvari svoj maksimalni reproduktivni potencijal. To uključuje i vanjske čimbenike (dostupnost resursa, biotičke odnose, abiotske čimbenike) i intrapopulacijske regulatorne mehanizme. Neki od ovih čimbenika djeluju neovisno o gustoći naseljenosti, dok drugi ovise o njoj, a njihov utjecaj može se povećavati proporcionalno porastu gustoće ili bržim tempom.

Eksperimentalna istraživanja rasta stanovništva

U prirodnim uvjetima iznimno je teško proučavati interakciju čimbenika koji određuju rast stanovništva, jer se obično radi o čimbenicima koji već dugo postoje na planetu. određeni teritorij populacije, čija se gustoća formirala u danim okolišnim uvjetima, a sam okoliš je kroz mnoge generacije doživljavao utjecaj tih populacija.

Napomena 2

Vrlo obećavajuće u tom smislu su laboratorijske populacije, kao i proučavanje činjenica aklimatizacije i, posebno, reaklimatizacije organizama. U potonjem slučaju imamo jedinstvenu priliku pratiti rast populacije u njenom prirodnom okruženju (ali ne transformiranom ovom populacijom zbog duge odsutnosti organizama vrste koja se proučava na danom teritoriju) zapravo "od nule" .

Sva takva opažanja pokazuju opći obrazac. U samoj početnoj fazi, kada se populacija formira od nekoliko jedinki koje su pale na novo mjesto, reprodukcija je spora. Mnoge jedinke ne sudjeluju u reprodukciji, jer su ostale iz nekog razloga izgubile ili nisu pronašle mjesto za sebe u postojećoj društvenoj strukturi.

Nakon formiranja spolno-dobne i socio-etološke strukture normalne za populaciju, njezino se razmnožavanje intenzivira. U ovoj fazi broj jedinki je još uvijek beznačajan, njihova gustoća je niska, a intraspecifična konkurencija praktički nedostaje, a prirodni neprijatelji često nisu imali vremena savladati novu vrstu hrane. Stoga jedinke pokazuju visok reproduktivni potencijal, blizak teorijski mogućem, te dolazi do eksplozivnog rasta populacije.

Daljnji događaji ovise o prisutnosti unutarnjih mehanizama regulacije populacije u vrsti. Ako su prisutni, tada s povećanjem gustoće počinju aktivno utjecati na populaciju, smanjujući njezinu reprodukciju zbog teritorijalnosti, napetosti u hijerarhijskim odnosima, stresnih reakcija itd. ako se to ne dogodi, onda kako se populacija približava granici biološkog kapaciteta okoliša, njezin rast ne samo da se ne usporava, nego se čak može i ubrzati. To je zbog porasta plodnosti s porastom mortaliteta.

Iako ovaj mehanizam djeluje kratko vrijeme, gustoća populacije još uvijek može imati vremena da poraste znatno iznad dopuštenih granica. To uzrokuje katastrofalan pad broja, obično za dva reda veličine ili više.

Nakon toga, okoliš se djelomično obnavlja, počinje novi porast brojnosti i situacija se ponavlja. Međutim, novi kapacitet okoline obično se pokaže manjim, a rast i kasniji pad postaju manje katastrofalni. Postupno, tijekom nekoliko sličnih ciklusa, stanovništvo se prilagođava okolišu, njegova ekološka niša počinje sve više odgovarati lokalnim uvjetima, a gustoća se specijalizira na određenoj razini.

Čimbenici koji ograničavaju rast stanovništva

Unatoč činjenici da je potencijal za rast populacije kod svih vrsta organizama vrlo visok, u prirodnim uvjetima do rasta kao takvog obično ne dolazi, barem dugo vremena. Brojnost populacija je ili prilično stabilna, ili je karakterizirana periodičkim fluktuacijama s prilično velikom amplitudom oko određene prosječne razine. To je zbog brojnih čimbenika koji ograničavaju rast stanovništva.

Gotovi radovi na sličnu temu

• Tečaj 450 rubalja.
• sažetak Potencijalna stopa prirodnog priraštaja stanovništva 280 rub.
• Test Potencijalna stopa prirodnog priraštaja stanovništva 230 rub.

uzgojni potencijal

Sastavnice razmnožavajućeg potencijala populacije su: trajanje predreproduktivnog razdoblja jedinki, višestrukost razmnožavanja tijekom života, očekivano trajanje života, broj potomaka proizvedenih u jednom trenutku, trajanje jednog reprodukcijskog ciklusa. Svi ti parametri uvelike variraju u različitim populacijama.

Predreproduktivno razdoblje (uključujući ovdje embrionalni i postembrionalni razvoj) može se kretati od desetaka minuta (neki prokarioti) do jednog i pol desetljeća (ljudi, slonovi, neke ribe, beskralješnjaci s dugim razvojem ličinki, mnoga stabla itd.). ).

Tijekom života broj reproduktivnih ciklusa može biti određen ili neodređen. Najmanji broj reproduktivnih ciklusa je jedan. To je tipično za jednogodišnje biljke, mnoge beskralješnjake i neke ribe. Mnoge biljke i većinu kralješnjaka karakterizira neodređeni broj ciklusa razmnožavanja, ovisno o životnim uvjetima organizma. Dakle, dugovječna stabla, mnoge ribe, neki gmazovi, ptice mogu se razmnožavati barem nekoliko desetaka puta u životu.

Životni vijek organizama također jako varira - od desetaka minuta (razmak između dioba nekih prokariota) do stotina ili čak tisuća godina (neke biljke). Neke od dugovječnih organizama karakterizira postreproduktivno razdoblje, kada u starosti gube sposobnost razmnožavanja. U drugima je odsutan ili vrlo slabo izražen.

U jednom trenutku rasplodna jedinka može proizvesti jednog potomka (prilikom diobe većine jednostaničnih organizama), ili čak manje od jednog (kada se razmnožava par nekih viših životinja, u kojem se pojavljuje po jedno mladunče), ili značajan broj njih. . Rekord među životinjama ovdje pripada nekim ribama, koje tijekom mrijesta polažu desetke milijuna jaja, a među biljkama se razmnožavaju sporama.

Napomena 1

Trajanje jednog reproduktivnog ciklusa kod različitih organizama kreće se od nekoliko desetaka minuta (neki prokarioti) do 3-5 godina.

Veličina populacije je ukupno pojedinaca u označenom području. Svaka populacija je teoretski sposobna neograničeno brojčano rasti ako nije ograničena okolišnim čimbenicima.Članovi jedne populacije nemaju ništa manji utjecaj jedni na druge nego fizički čimbenici okoliša ili drugi organizmi. U populacijama se u ovom ili onom stupnju očituju svi oblici odnosa karakteristični za međuvrsne odnose, ali su najizraženiji međusobni i konkurentski odnosi. Održavanje brojnosti u tim uvjetima naziva se populacijska homeostaza.

HIPOTEZA BIOCENOTSKE REGULACIJE POPULACIJEFriederichs - regulacija veličine populacije posljedica je ukupnosti svih međudjelovanja abiotskih i, posebice, biotski faktori na razini ekosustava.

U ovom slučaju, stopa rasta stanovništva ovisit će samo o veličini biotski potencijal(teorijski maksimum potomaka od jednog para po jedinici vremena). Za određivanje biotičkog potencijala koristite formulu:,

gdje je N t broj u trenutku t,

N 0 - početni broj.

U populacijama broj varira ovisno o uvjetima. Postoje sljedeće fluktuacije stanovništva: sezonski i godišnji (slučajni i ciklički - ovise o sunčevoj aktivnosti). NA prirodni uvjeti Periodične fluktuacije populacije vrlo su česte. Četverikov je to prvi primijetio. Nazvao je fluktuacije u broju jedinki koje čine populaciju , populacijski valovi. Primjer: promjena broja vuka povezana je s promjenom broja zeca.

Selekcijske strategije u populacijama(r, K - selekcija McArthur i Wilson 1967.) identificirali su populacije sa strategijama " r- selekcija" (povećanje stope rasta populacije pri njenoj maloj gustoći, evolucija organizama u smjeru povećanja troškova reprodukcije) i " Do-selekcija" (povećanje stope preživljavanja i maksimalne vrijednosti gustoće u uvjetima stabilizirane populacije s jakim negativnim utjecajem - kompeticija, predacija itd.; održavanje života odraslog organizma).

Selekcija je selektivna reprodukcija genotipa u potomstvu.

Jedinke s određenim kombinacijama svojstava podvrgnute su selekciji.

Strategija odabira je odabir jedinki s određenom kombinacijom svojstava.

Strategije selekcije prema omjeru troškova reprodukcije i održavanja potomstva.

1. K - briga za nekoliko potomaka.

2. r - ravnodušan stav, ali maksimalna plodnost.

Neki organizmi koriste i r i K strategije, kombinirajući ih ovisno o uvjetima i sezonskim ciklusima.

Sve su strategije relativne ovisno o vrsti koja se uspoređuje.

Jasno je da mortalitet, kao i fertilitet, ima veliki utjecaj na brojnost populacije i tijek njezinih promjena. Uz istu stopu nataliteta, što je veća stopa mortaliteta, to je broj stanovnika manji i obrnuto.

krivulje preživljavanja. Krivulje prikazane na slici 3 nazivaju se krivulje preživljavanja. Obično se kod crtanja ovih krivulja na apscisi nanosi vrijeme ili starost, a na ordinati broj preživjelih jedinki. Krivulje preživljavanja podijeljene su u tri opći tip. Jako konveksna krivulja (3.1) karakteristična je za vrste kod kojih smrtnost naglo raste tek pred kraj života, a prije toga ostaje niska. Ova vrsta krivulje karakteristična je za mnoge vrste velikih životinja i, naravno, za ljude.

Drugi ekstrem, jako konkavna krivulja (3.3), dobiva se ako je smrtnost vrlo visoka u ranim fazama razvoja.

Srednji tip (3.2) uključuje krivulje preživljavanja onih vrsta kod kojih se smrtnost malo mijenja s godinama i ostaje više-manje ista tijekom cijelog života skupine. Vjerojatno u prirodi nema populacija u kojima je smrtnost konstantna tijekom cijelog životnog ciklusa jedinki (u tim bi se slučajevima krivulja preživljavanja nalazila potpuno na dijagonali grafikona).

Oblik krivulje preživljavanja povezan je sa stupnjem brige za potomstvo i drugim načinima zaštite nedoraslih jedinki.

Oblik krivulje preživljavanja vrlo se često mijenja s promjenama gustoće naseljenosti. Kako se gustoća povećava, postaje konkavniji. To sugerira da s porastom broja organizama raste i njihova smrtnost.

Rast populacije. Već na prvi pogled jasno je da priroda populacijske dinamike razne vrste organizama u populaciji treba povezati s demografskim pokazateljima, koji također nastaju u procesu evolucije i odražavaju životne uvjete vrste u određenom staništu. Ipak, unatoč činjenici da su i fertilitet i mortalitet, te dobna struktura vrlo važni, ni po jednom od ovih pokazatelja ne može se prosuditi o svojstvima dinamike stanovništva u cjelini.

U određenoj mjeri ta se svojstva otkrivaju procesom rast populacije,što karakterizira njegovu sposobnost obnavljanja broja nakon katastrofe ili povećanja broja kada organizmi nasele slobodne ekološke niše.

Glavna faza svake mikrobiološke proizvodnje je proizvodni uzgoj odgovarajućeg mikroorganizma, koji se provodi ili radi povećanja mikrobne mase - biomase, ili radi dobivanja metaboličkih produkata rastuće populacije mikroorganizama.

Pod biomasom se podrazumijeva ukupna masa jedinki jedne vrste, skupine vrsta ili zajednice mikroorganizama u cjelini. Izražava se u masi mokre ili suhe tvari (g/m2, g/m3). Iz ovoga je jasno da je zadaća procesnog inženjera stvoriti uvjete koji osiguravaju maksimalno iskorištenje komponenti hranjivog medija i akumulaciju ciljnog proizvoda željenih svojstava. Prirodno, teorijska osnova jer to su obrasci koji određuju rast populacije mikroorganizama, ovisno o uvjetima za njegovu provedbu. Poznavanje kvantitativnih obrazaca rasta populacija mikroorganizama u stvarnim uvjetima njegove implementacije u kapacitivnoj opremi, izraženo kao odgovarajući matematički model, uvelike određuje prijelaz od empirijskog traženja do rigoroznog rješenja problema optimizacije tehnoloških režima za dobivanje proizvoda mikrobiološke sinteze.

Šaržni uzgoj

U procesu uzgoja mikroorganizama na periodičan način, kao što je ranije spomenuto, može se razlikovati nekoliko razdoblja rasta (slika 2.19).

U prvom razdoblju, nakon unošenja sadnice u podlogu (lag faza), odvija se proces prilagodbe sjetvene kulture na novu podlogu. Veličina populacije u ovom trenutku se ne povećava (au nekim slučajevima čak i opada). Stanje populacije u lag fazi može se formalno opisati na sljedeći način:

(za m koji leži između 0 i m1).

Pretpostavlja se da tijekom lag faze mikrobne stanice ne troše supstrat, već se metabolička aktivnost stanica očituje povećanjem udjela proteina i RNA (uz konstantan udio DNA), kao i povećanjem volumen stanice, koji u opći pogled može se izraziti pomoću jednadžbe

Nakon postizanja određenih omjera između vrijednosti stanične površine i njezinog volumena, dolazi do diobe stanice, uslijed čega se populacija počinje povećavati sve većom brzinom, što je za određenu fazu rasta kulture, nazvanu prijelaznom, opisan relacijom

Integralna ovisnost koja opisuje dio kinetičke krivulje rasta između m1 i m2 ima oblik

Porast stope rasta populacija u prijelaznoj fazi ide do granice, formalno određene postizanjem vrijednosti jednake jedinici parametrom f, nakon čega se stopa rasta počinje izražavati ovisnošću

(za m između m2 i m3), odakle integralni oblik predstavlja eksponencijalnu funkciju

Ova faza rasta naziva se eksponencijalna ili logaritamska faza rasta. Specifična stopa rasta u često se koristi za procjenu stope rasta biomase.

Izrazi "vrijeme udvostručenja" i "vrijeme generiranja" q, izračunati jednadžbom, koriste se kao karakteristika rastuće kulture u ovoj fazi

Međutim, takav obrazac rasta stanovništva, koji se u prvoj aproksimaciji može opisati eksponencijalnom ovisnošću, promatra se u ograničenom vremenskom razdoblju, jer kako se biomasa povećava, tendencija usporavanja stope rasta postaje sve izraženija. . Za takav dio kinetičke krivulje rasta populacije, koji se naziva faza prigušenog rasta kulture, može se koristiti diferencijalna jednadžba za stopu rasta

i njegov integralni oblik za opisivanje promjene koncentracije biomase tijekom vremena

(za vremenski interval između t3 i t4).

Smanjenje stope rasta kako se X približava vrijednosti X4 događa se do dostizanja nule, što karakterizira ulazak populacije u stacionarnu fazu: X = X4

(za m koji leži između m4 i m5).

Po završetku faze stacionarnog rasta počinje faza odumiranja, odnosno faza degeneracije kulture, koju karakterizira smanjenje veličine populacije.

Gornji sustav jednadžbi može se koristiti samo za opisivanje određene kinetičke krivulje rasta dobivene kao rezultat eksperimenta, ali ne može poslužiti kao osnova za predviđanje procesa, budući da u danim ovisnostima kao parametrima (X1, .. ., X4; m1, .. ., t5), uvode se konačne vrijednosti koncentracije biomase i vremena. Trenutno još uvijek ne postoji općeprihvaćeni matematički model rasta populacije koji bi precizno opisao kinetiku akumulacije biomase u uvjetima periodičnog uzgoja i sadržavao minimalan broj empirijskih koeficijenata. Tim zahtjevima u najvećoj mjeri udovoljava model N. I. Kobozeva čija primjena u proučavanju kinetike rasta stanovništva daje ohrabrujuće rezultate. Integralni oblik jednadžbe koju je predložio, a koja opisuje kinetičku krivulju rasta stanovništva, ima oblik

Ova jednadžba je najviše opći izraz za rast populacije, a ovisno o određenim uvjetima (reverzibilna ili ireverzibilna reprodukcija, rast populacije s iscrpljivanjem supstrata ili uz održavanje njegove količine na konstantnoj razini), jednadžba poprima odgovarajući oblik i daje drugačiji izraz za koncentraciju biomase .

Glavni nedostatak periodičke metode je cikličnost i stalna promjena uvjeta uzgoja, što otežava kontrolu i reguliranje procesnih parametara.

Velike mogućnosti povećanja učinkovitosti proizvodnje leže u kontinuiranom načinu uzgoja.

Kontinuirani uzgoj

Suština metode je održavanje stalnih uvjeta okoline, a time i mikroorganizma proizvođača u određenom fiziološkom stanju. Kontinuiranom metodom u obrazovanju finalni proizvod tijekom cijelog procesa fermentacije uključena je gotovo cjelokupna populacija mikroorganizama, što je olakšano optimalni uvjeti uzgoj.

Uz kontinuirani uzgoj, otvoren dinamički sustav, u kojem se mikroorganizmi kontinuirano razmnožavaju brzinom koja ovisi o priljevu hranjivih tvari i drugim prehrambenim uvjetima. Dio volumena tekućine kulture kontinuirano istječe istom brzinom kojom se medij dovodi u aparat, a broj mikroorganizama koji podržavaju kontinuirani proces ostaje konstantan u fermentoru. U sterilnim uvjetima kontinuirana metoda osigurava dugotrajno očuvanje kulture u fiziološki aktivnom stanju.

Brzina porasta biomase u kanalu izražena je jednadžbom

Vrijednost D=F/V poznata je kao brzina razrjeđivanja. Karakterizira brzinu protoka po jedinici volumena. F - srednji protok, ml/h (m3/h); V je volumen fermentora, ml (m3).

Ako u stabilno stanje dX/dt = 0, tada je u = D. To znači da je koncentracija stanica nepromijenjena. Najčešće se to događa pri D = 0,01 ± 0,25.

U uvjetima kontinuiranog uzgoja, kada je kultura u stanju dinamičke ravnoteže (pri u = D), razlikuju se turbidostatski i kemostatski procesi.

U kulturi turbidostata, brzina protoka medija se kontrolira tako da koncentracija stanica ostaje konstantna. U kemostatskom uzgoju konstantna koncentracija stanica u mediju održava se pomoću konstantne koncentracije kemijski spojevi, posebno ograničavajući supstrat (na primjer, izvori ugljika, dušika, vitamina itd.).

Ovisnost specifične brzine rasta kulture o koncentraciji supstrata određena je Monod jednadžbom

U cijelosti Srednja Kultura Ks u odnosu na S je beznačajna vrijednost i može se zanemariti, tada se iz jednadžbe u = umax S/S = umax vidi da u potpunoj hranjivoj podlozi specifična brzina rasta kulture ne ovisi o koncentraciji ograničavajućeg faktora. Za bakterije koje rastu u hranjivoj podlozi s ugljikohidratima vrijednost Ks je nekoliko desetinki miligrama po 1 litri podloge, a za mikroorganizme koji rastu na podlozi s aminokiselinama iznosi nekoliko mikrograma po 1 litri, a 5 je nekoliko grama po 1 litra. Niske vrijednosti Ks dobivene su za kvasac uzgojen na glukozi. Treba napomenuti da je vrijednost S/(Ks+S) blizu jedinice sve dok koncentracija supstrata nije preniska. Budući da je potrebna koncentracija izvora ugljika za većinu procesa fermentacije izražena u g/l, Ks u 10-100 mg/l šećera može uzrokovati samo smanjenje specifične brzine rasta za nekoliko postotaka u usporedbi s umax. S tim u vezi, vrijednost specifične stope rasta u ovim uvjetima ne smije se smanjiti ispod 90% maksimalne stope rasta.

Koncentracija supstrata nije jedini čimbenik koji ograničava brzinu rasta mikroorganizama. N. D. Ierusalimsky došao je do zaključka da specifična brzina rasta ovisi o gustoći populacije i da pri visokoj koncentraciji stanica metabolički produkti mogu usporiti rast. Specifična stopa rasta može se izračunati iz jednadžbe

Da bi se kultura održala u stanju maksimalne reprodukcije, potreban je stalni dotok svježeg supstrata i uklanjanje produkata metabolizma.

Pri određivanju rasta mikroorganizama tijekom razdoblja uzgoja pretpostavlja se da je sadržaj fermentora dobro prozračen i promiješan, da je populacija mikroorganizama homogena i da su njezina svojstva praktički konstantna pri visokoj koncentraciji supstrata koji ograničava rast, tj. pri S > Ks. Ostale tvari koje utječu na rast također su u stalnom suvišku. Tada se specifična stopa rasta u treba smatrati bliskom umax.

U slučaju periodičkog uzgoja mikroorganizama, ovisnost promjene koncentracije mikroorganizama tijekom vremena opisuje se diferencijalnom jednadžbom

Ekonomski koeficijent izražava kvantitativne potrebe mikroorganizama u hranjivim tvarima. Ako je sustav u ravnoteži, tada je u = D. Ravnoteža se može poremetiti promjenom protoka u > D ili u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид

Treba napomenuti da je produktivnost procesa određena umnoškom brzine razrjeđivanja i koncentracije mikroorganizama DX, odnosno količinom dobivene biomase po jedinici volumena fermentora po jedinici vremena. Maksimalna produktivnost procesa uvijek je povezana s povećanom koncentracijom supstrata u dobivenom mediju.

Produktivnost kontinuiranog procesa uzgoja može se izraziti jednadžbom

Uspoređujući produktivnost šaržnog i kontinuiranog procesa uzgoja u proizvodnji stočnog kvasca, pretpostavljamo da će šaržni proces završiti za 10 sati, pa je n = 1/10. Za odabranu vrijednost u = 0,3 dobivamo D = 1/10 (1-1/3) = 0,095. Uz kontinuiranu proizvodnju D = 0,3. Iz toga proizlazi da je pri istoj koncentraciji mikroorganizama produktivnost procesa periodičnog uzgoja tri puta manja od kontinuiranog uzgoja. Kada je cilj uzgoja dobiti metaboličke produkte P, sljedeća jednadžba se koristi za opis procesa i određivanje biosintetske aktivnosti K mikroorganizma:

To ukazuje da je brzina biosinteze metabolita tijekom vremena dt izravno proporcionalna količini biomase i specifičnoj aktivnosti K mikroorganizma. K se može odrediti iz jednadžbe

Kontinuiranim uzgojem mogu nastati mutacije. Ako se broj mutacija tijekom jedne generacije izrazi kroz Q, broj generacija po satu D/ln2, specifična stopa reprodukcije mutanata kroz ux i njihova koncentracija u fermentoru kroz Xm, tada će jednadžba imati oblik

Ova se jednadžba može koristiti za izračunavanje koncentracije mutanata u fermentoru.

Biološka sinteza temelji se na enzimskim procesima. Ovisnost brzine enzimske reakcije o supstratu izražava se Michaelis-Mentenovom jednadžbom

U kontinuiranom procesu u = D. Za nastanak produkta potrebno je utvrditi ograničavajući čimbenik i čimbenike koji ograničavaju rast kulture (temperatura, pH, represori, inhibitori i dr.).

U homogeno-kontinuiranom procesu, gdje je u = D

Iz toga proizlazi da količina produkta ovisi o koncentraciji biomase, aktivnosti kulture i stupnju razrjeđenja D.

Materijalna bilanca homogeno-kontinuiranog procesa na podlozi izražava se jednadžbom

Može se pretpostaviti da prinos biomase ne ovisi o koncentraciji komponente. Tada se prema jednadžbi S = S0 – X/a može odrediti koncentracija supstrata u tekućini kulture koja istječe. Smanjenjem stupnja razrjeđivanja D povećava se razlika između koncentracije supstrata u dotoku i odljevu, jer se povećava koncentracija biomase u mediju.

rast - ovo je povećanje ukupne mase u procesu razvoja, što dovodi do stalnog povećanja veličine organizma. Da organizam ne raste, nikada ne bi postao veći od oplođenog jajašca.

Rast osiguravaju sljedeći mehanizmi: 1) povećanje veličine stanice, 2) povećanje broja stanica, 3) povećanje nestanične tvari, proizvoda vitalne aktivnosti stanice. Pojam rasta uključuje i poseban pomak u metabolizmu, koji pogoduje procesima sinteze, unosa vode i taloženja međustanične tvari. Rast se odvija na razini stanica, tkiva, organa i organizma. Povećanje mase u cijelom organizmu odražava rast njegovih sastavnih organa, tkiva i stanica.

Postoje dvije vrste rasta: ograničeno i neograničen. Neograničeni rast nastavlja se kroz ontogenezu, sve do smrti. Takav rast imaju, posebno, ribe. Mnogi drugi kralježnjaci karakterizirani su ograničenim rastom, tj. vrlo brzo dostižu plato svoje biomase. Generalizirana krivulja ovisnosti rasta organizma o vremenu s ograničenim rastom ima oblik slova S (slika 8.18).

Riža. 8.18. Generalizirana krivulja rasta-vrijeme

Prije razvoja organizam ima neke početne dimenzije, koje se praktički kratko vrijeme ne mijenjaju. Zatim počinje sporo, a zatim brzo povećanje mase. Neko vrijeme stopa rasta može ostati relativno konstantna, a nagib krivulje se ne mijenja. Ali ubrzo dolazi do usporavanja rasta, a zatim prestaje povećanje veličine tijela. Nakon dostizanja ove faze uspostavlja se ravnoteža između potrošnje materijala i sinteze novih materijala koji osiguravaju povećanje mase.

Riža. 8.19. Promjene u brzini rasta ovisno o stupnju razvoja ljudskog tijela.

ALI- u fetusu iu prve dvije godine nakon rođenja, B- na početku postnatalnog razdoblja

Najvažnija karakteristika rasta je njegova različitost. To znači da brzina rasta nije ista, prvo, u različitim dijelovima tijela i, u - drugo, na različitim stupnjevima razvoja. Očito, diferencijalni rast ima veliki utjecaj na morfogenezu.

Ne manje od važna značajka je takvo svojstvo rasta kao ekvifinalnost. To znači da, unatoč pojavnim čimbenicima, jedinka teži doseći tipičnu veličinu vrste. I diferencijalni i ekvifinalni rast ukazuju na manifestaciju integritet organizam u razvoju.

Brzina ukupnog rasta ljudskog tijela ovisi o stupnju razvoja (slika 8.19). Maksimalna stopa rasta tipična je za prva četiri mjeseca intrauterinog razvoja. To je zbog činjenice da se stanice u ovom trenutku nastavljaju dijeliti. Kako fetus raste, smanjuje se broj mitoza u svim tkivima, a opće je prihvaćeno da nakon šest mjeseci intrauterinog razvoja gotovo da nema stvaranja novih mišića i tkiva. nervne ćelije osim stanica neuroglije.

Riža. 8.20. Krivulje rasta pojedinih organa i tkiva

u usporedbi s generaliziranom krivuljom rasta (vidi tekst za objašnjenje)

Daljnji razvoj mišićnih stanica je da se stanice povećavaju, njihov sastav se mijenja, a međustanična tvar nestaje. Isti mehanizam djeluje u nekim tkivima iu postnatalnom rastu. Brzina rasta organizma u postnatalnoj ontogenezi postupno se smanjuje do četvrte godine života, zatim ostaje neko vrijeme konstantna, da bi u određenoj dobi ponovno napravila skok, tzv. pubertetski skok u rastu. Ima veze s pubertetom.

Razlika u brzini rasta organa i tkiva prikazana je na sl. 8.20. Krivulje rasta većine skeletnih i mišićnih organa slijede opću krivulju rasta. Isto vrijedi i za promjene u veličini pojedinih organa: jetre, slezene, bubrega. Međutim, krivulje rasta niza drugih tkiva i organa značajno se razlikuju. Na sl. 8.20 prikazuje opću krivulju rasta tijela i većine drugih organa ( III), rast vanjskih i unutarnji organi uzgoj ( IV), rast mozga, kao i lubanje, očiju i ušiju ( II), rast limfnog tkiva krajnika, slijepog crijeva, crijeva i slezene ( ja).

Značaj različitih brzina rasta organa i tkiva za morfogenezu jasno je vidljiv na sl. 8.21. Očito je da se u fetalnom i postnatalnom razdoblju stopa rasta glave smanjuje u usporedbi s brzinom rasta nogu.

Riža. 8.21. Proporcije ljudskog tijela u embriogenezi i nakon rođenja

Riža. 8.22. Oblici proliferativnog rasta.

ALI - multiplikativni; B - akrecijski (vidi tekst za objašnjenje)

Nagli rast u pubertetu karakterizira samo ljude i majmune. To nam omogućuje da ga ocijenimo kao fazu u evoluciji primata. To je u korelaciji s takvom značajkom ontogeneze kao što je povećanje vremenskog intervala između kraja hranjenja i puberteta. Kod većine sisavaca taj je interval mali i nema pubertetskog zamaha rasta.

Kao što je gore spomenuto, rast je vođen stanični procesi kao povećanje veličine stanica i povećanje njihova broja. Postoji nekoliko vrsta rasta stanica.

Pomoćni - rast povećanjem veličine stanica. Ovo je rijetka vrsta rasta koja se viđa kod životinja s konstantnim brojem stanica, poput rotifera, valjkasti crvi, ličinke insekata. Rast pojedinačnih stanica često je povezan s poliploidizacijom jezgri.

proliferativni - rast koji se odvija razmnožavanjem stanica. Poznat je u dva oblika: multiplikativni i akrecijski.

Multiplikativ rast karakterizira činjenica da obje stanice koje su nastale diobom matične stanice ponovno ulaze u diobu (sl. 8.22, ALI). Broj stanica eksponencijalno raste: ako n- broj odjeljka, dakle N n=2 n. Multiplikativni rast je vrlo učinkovit i stoga se gotovo nikada ne javlja u svom čistom obliku ili završava vrlo brzo (na primjer, u embrionalnom razdoblju).

akrecijski rast leži u činjenici da se nakon svake sljedeće diobe samo jedna od stanica ponovno dijeli, dok se druga prestaje dijeliti (osjenčano, sl. 8.22, B). U tom slučaju broj stanica raste linearno. Ako a P - broj odjeljka, dakle N n=2 n. Ova vrsta rasta povezana je s podjelom organa u kambijalne i diferencirane zone. Stanice se kreću iz prve zone u drugu, održavajući konstantne omjere između veličina zona. Takav rast karakterističan je za organe u kojima se odvija obnova staničnog sastava.

Prostorna organizacija rasta je složena i pravilna. S njim je u velikoj mjeri povezana specifičnost vrste oblika. To se očituje u obliku alometrijski rast. Njegovo biološko značenje je da organizam tijekom rasta mora sačuvati ne geometrijsku, već fizičku sličnost, tj. ne prelaze određene omjere između tjelesne težine i veličine potpornih i motoričkih organa. Budući da se s rastom tijela masa povećava do trećeg stupnja, a dijelovi kostiju do drugog stupnja, da tijelo ne bi bilo zgnječeno vlastitom težinom, kosti moraju nesrazmjerno brzo rasti u debljinu.

Regulacija rasta je složena i raznolika. Velika važnost imaju genetsku konstituciju i okolišne čimbenike. Gotovo svaka vrsta ima genetske linije koje karakterizira maksimalna veličina jedinki, poput patuljastih ili, obrnuto, divovskih oblika. Genetske informacije sadržane su u određenim genima koji određuju duljinu tijela, kao iu drugim genima koji međusobno djeluju. Realizacija svih informacija uvelike je posljedica djelovanja hormona. Najvažniji od hormona je somatotropin, koji luči hipofiza od rođenja do adolescencije. Hormon štitnjače - tiroksin - igra vrlo važnu ulogu tijekom cijelog razdoblja rasta. IZ mladost rast kontroliraju steroidni hormoni nadbubrežnih žlijezda i spolnih žlijezda. Od čimbenika okoliša najveća vrijednost imaju utjecaj hrane, sezone, psihološki utjecaj.

Zanimljiva je ovisnost sposobnosti rasta o dobnoj fazi organizma. Tkiva uzeta u različitim fazama razvoja i uzgojena u hranjivoj podlozi karakteriziraju različita brzina rast. Što je embrij stariji, njegovo tkivo sporije raste u kulturi. Tkiva uzeta iz organizma odrasle osobe rastu vrlo sporo.