Odjeli središnjeg živčanog sustava

CNS ima mnoge funkcije. Prikuplja i obrađuje informacije o okolini koje dolaze iz PNS-a, oblikuje reflekse i druge reakcije ponašanja, planira (priprema) i izvodi proizvoljne pokrete.

Osim toga, središnji živčani sustav osigurava takozvane više kognitivne (kognitivne) funkcije. U središnjem živčanom sustavu odvijaju se procesi povezani s pamćenjem, učenjem i mišljenjem. CNS uključuje leđna moždina (medula spinalis) i mozak (encefalon) (Slika 5-1). Leđna moždina je podijeljena na uzastopne dijelove (cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni i kokcigealni), od kojih se svaki sastoji od segmenata.

Na temelju informacija o obrascima embrionalnog razvoja, mozak je podijeljen u pet dijelova: mielencefalon (medula), metencefalon (stražnji mozak) mezencefalon (srednji mozak) diencefalon (srednji mozak) i telencefalon (konačni mozak). U mozgu odrasle osobe mielencefalon(medula)

uključuje produženu moždinu (dužna moždina, iz medulla), metencephalon(stražnji mozak) - pons varolii (pons Varolii) i malog mozga (cerebelum); mezencefalon(srednji mozak) - srednji mozak; diencefalon(srednji mozak) - talamus (talamus) i hipotalamus (hipotalamus), telencefalon(konačni mozak) - bazalne jezgre (baze jezgre) i moždane kore (cortex cerebri) (Slika 5-1 B). Zauzvrat, korteks svake hemisfere sastoji se od režnjeva, koji se nazivaju isto kao i odgovarajuće kosti lubanje: frontalni (lobus frontalis), parijetalni ( l. parietalis), vremenski ( l. temporalis) i okcipitalni ( l. okcipitalis) dionice. hemisfere povezan Corpus callosum (Corpus callosum) - masivni snop aksona koji prelazi središnju liniju između hemisfera.

Na površini CNS-a nalazi se nekoliko slojeva vezivnog tkiva. to moždane ovojnice: meke(pia mater) paučinka (arahnoidea mater) i teško (dura mater). Oni štite CNS. Subarahnoidni (subarahnoidni) popunjava se prostor između pia mater i arahnoidne šupljine cerebrospinalna (cerebrospinalna) tekućina (likvor)).

Riža. 5-1. Građa središnjeg živčanog sustava.

A - mozak i leđna moždina sa spinalnim živcima. Zabilježite relativne veličine komponenti središnjeg živčanog sustava. C1, Th1, L1 i S1 - prvi kralješci cervikalne, torakalne, lumbalne i sakralne regije, redom. B - glavne komponente središnjeg živčanog sustava. Također su prikazana četiri glavna režnja cerebralnog korteksa: okcipitalni, parijetalni, frontalni i temporalni.

Dijelovi mozga

Glavne strukture mozga prikazane su na sl. 5-2 A. Postoje šupljine u tkivu mozga - klijetke, ispunjen likvor (sl. 5-2 B, C). CSF ima učinak amortizacije šoka i regulira izvanstanični okoliš oko neurona. CSF nastaje uglavnom vaskularni pleksus, obložene specijaliziranim stanicama ependima. Koroidni pleksusi nalaze se u lateralnoj, trećoj i četvrtoj klijetki. Lateralne klijetke nalazi se po jedan u svakoj od dviju moždanih hemisfera. Povezuju se sa treća komora kroz interventrikularne rupe (Monroyeve rupe). Treći ventrikul leži u središnjoj liniji između dviju polovica diencefalona. Povezan je s četvrta klijetka kroz akvadukt mozga (silvijev akvadukt), prodirući u srednji mozak. “Dno” četvrte klijetke čine most i produžena moždina, a “krov” je mali mozak. Nastavak četvrte klijetke u kaudalnom smjeru je središnji kanal leđna moždina, obično zatvorena kod odrasle osobe.

CSF teče iz ventrikula u pons subarahnoidni (subarahnoidalni) prostor kroz tri rupe na krovu četvrte klijetke: srednji otvor blende(rupa Magendie) i dva bočni otvori(rupe Lushka). Oslobođen iz ventrikularnog sustava, CSF cirkulira u subarahnoidnom prostoru koji okružuje mozak i leđnu moždinu. Proširenja ovog prostora su imenovana subarahnoidni (subarahnoidni)

spremnici. Jedan od njih - lumbalni (lumbalni) vodokotlić, iz koje se lumbalnom punkcijom uzimaju uzorci likvora za kliničku analizu. Velik dio likvora apsorbira se kroz ventile arahnoidne resice u venske sinuse dura mater.

Ukupni volumen likvora u moždanim komorama je oko 35 ml, dok subarahnoidalni prostor sadrži oko 100 ml. Svake minute stvara se približno 0,35 ml likvora. Ovom brzinom obnavljanje likvora događa se otprilike četiri puta dnevno.

Kod osobe u ležećem položaju tlak likvora u spinalnom subarahnoidnom prostoru doseže 120-180 mm vode. Brzina stvaranja likvora relativno je neovisna o ventrikularnom i subarahnoidnom tlaku, kao i o sustavnom krvnom tlaku. U isto vrijeme, stopa reapsorpcije CSF-a izravno je povezana s tlakom CSF-a.

Izvanstanična tekućina u CNS-u izravno komunicira sa CSF-om. Stoga sastav likvora utječe na sastav izvanstanične okoline oko neurona u mozgu i leđnoj moždini. Glavne komponente likvora u lumbalnoj cisterni navedene su u tablici. 5-1. Za usporedbu navedene su koncentracije odgovarajućih tvari u krvi. Kao što je prikazano u ovoj tablici, sadržaj K+, glukoze i proteina u likvoru je niži nego u krvi, a sadržaj Na+ i Cl - veći. Osim toga, u likvoru praktički nema eritrocita. Zbog povećanog sadržaja Na + i Cl - osigurana je izotoničnost likvora i krvi, unatoč činjenici da u likvoru ima relativno malo proteina.

Tablica 5-1. Sastav cerebrospinalne tekućine i krvi

Riža. 5-2. Mozak.

A - srednji sagitalni dio mozga. Obratite pažnju na relativni položaj kore velikog mozga, malog mozga, talamusa i moždanog debla, kao i raznih komisura. B i C - in situ cerebralni ventrikularni sustav - pogled sa strane (B) i pogled sprijeda (C)

Organizacija leđne moždine

Leđna moždina leži u spinalnom kanalu i kod odraslih je dugačka (45 cm u muškaraca i 41-42 cm u žena) cilindrična vrpca nešto spljoštena od naprijed prema natrag, koja na vrhu (kranijalno) izravno prelazi u medulu oblongatu, a na dno (kaudalno) završava stožastim zaoštrenjem na razini II lumbalnog kralješka. Poznavanje ove činjenice je od praktičnog značaja (kako ne bi došlo do oštećenja leđne moždine tijekom lumbalne punkcije u svrhu uzimanja cerebrospinalne tekućine ili u svrhu spinalne anestezije, potrebno je uvesti iglu štrcaljke između spinoznih nastavaka III i IV lumbalni kralježak).

Leđna moždina po svojoj dužini ima dva zadebljanja koja odgovaraju korijenima živaca gornjih i donjih ekstremiteta: gornje se naziva vratno zadebljanje, a donje lumbalno. Od ovih zadebljanja lumbalno je opsežnije, ali je cervikalno diferenciranije, što je povezano sa složenijom inervacijom šake kao porođajnog organa.

U intervertebralnim otvorima u blizini spoja oba korijena, stražnji korijen ima zadebljanje - spinalni ganglij (ganglion spinale) koji sadrži lažno-unipolarne živčane stanice (aferentne neurone) s jednim procesom, koji se zatim dijeli na dvije grane. Jedan od njih, središnji, ide u sklopu stražnjeg korijena do leđne moždine, a drugi, periferni, nastavlja se u spinalni živac. Na ovaj način,

nema sinapsi u spinalnim čvorovima, jer ovdje leže samo stanična tijela aferentnih neurona. Na taj se način ovi čvorovi razlikuju od vegetativnih čvorova PNS-a, budući da u potonjim interkalarni i eferentni neuroni dolaze u kontakt.

Leđna se moždina sastoji od sive tvari koja sadrži živčane stanice i bijele tvari koja se sastoji od mijeliniziranih živčanih vlakana.

Siva tvar tvori dva okomita stupa smještena u desnoj i lijevoj polovici leđne moždine. U sredini je položen uski središnji kanal koji sadrži cerebrospinalnu tekućinu. Središnji kanal je ostatak šupljine primarne neuralne cijevi, pa na vrhu komunicira s IV ventrikulom mozga.

Siva tvar koja okružuje središnji kanal naziva se intermedijarna tvar. U svakom stupcu sive tvari razlikuju se dva stupca: prednji i stražnji. Na poprečnim presjecima ovi stupovi izgledaju poput rogova: prednji, prošireni i stražnji, šiljasti.

Sivu tvar čine živčane stanice grupirane u jezgre čiji položaj u osnovi odgovara segmentnoj strukturi leđne moždine i njezinom primarnom tročlanom refleksnom luku. Prvi osjetljivi neuron ovog luka leži u kralježničnim čvorovima, njegov periferni nastavak ide u sklopu živaca do organa i tkiva i tamo kontaktira receptore, a središnji prodire u leđnu moždinu kao dio stražnjih osjetnih korijena.

Riža. 5-3. Leđna moždina.

A - živčani putovi leđne moždine; B - poprečni presjek leđne moždine. Provodne staze

Građa neurona

Funkcionalna jedinica živčanog sustava - neuron. Tipični neuron ima receptivnu površinu u obliku tijelo stanice (soma) i nekoliko izdanaka - dendriti, na kojem su sinapse, oni. interneuronski kontakti. Akson živčane stanice tvori sinaptičke veze s drugim neuronima ili s efektorskim stanicama. Komunikacijske mreže živčanog sustava sastoje se od neuronski sklopovi koju čine sinaptički međusobno povezani neuroni.

som

U somi neurona su jezgra i jezgrica(Sl. 5-4), kao i dobro razvijen biosintetski aparat koji proizvodi komponente membrane, sintetizira enzime i druge kemijske spojeve potrebne za specijalizirane funkcije živčanih stanica. Aparat za biosintezu u neuronima uključuje Nisslova tijela- spljoštene cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, tijesno jedna uz drugu, kao i dobro definirana Golgijev aparat. Osim toga, soma sadrži brojne mitohondrije i elemente citoskeleta, uključujući neurofilamenti i mikrotubule. Kao rezultat nepotpune razgradnje komponenti membrane nastaje pigment lipofuscin, nakupljajući se s godinama u određenom broju neurona. U nekim skupinama neurona u moždanom deblu (primjerice u neuronima substancije nigre i plave mrlje) uočljiv je pigment melatonin.

Dendriti

Dendriti, izdanci staničnog tijela, u nekim neuronima dosežu duljinu veću od 1 mm, a zauzimaju više od 90% površine neurona. U proksimalnim dijelovima dendrita (bliže tijelu stanice)

sadrži Nisslova tijela i dijelove Golgijevog aparata. Međutim, glavne komponente dendritične citoplazme su mikrotubuli i neurofilamenti. Smatralo se da su dendriti električki neekscitabilni. Međutim, sada je poznato da dendriti mnogih neurona imaju vodljivost kontroliranu naponom. To je često zbog prisutnosti kalcijevih kanala koji, kada se aktiviraju, generiraju kalcijev akcijski potencijal.

akson

Specijalizirani dio tijela stanice (obično soma, ali ponekad i dendrit), iz kojeg polazi akson, naziva se brežuljak aksona. Akson i aksonski brežuljak razlikuju se od some i proksimalnih dijelova dendrita po tome što im nedostaje granularni endoplazmatski retikulum, slobodni ribosomi i Golgijev aparat. Akson sadrži glatki endoplazmatski retikulum i izražen citoskelet.

Neuroni se mogu klasificirati prema duljini njihovih aksona. Na neuroni tipa 1 po Golgiju aksoni kratki, završavaju, poput dendrita, blizu soma. Neuroni 2. tipa po Golgiju karakteriziran dugim aksonima, ponekad više od 1 m.

Neuroni međusobno komuniciraju pomoću akcijski potencijali,šireći se u neuronskim krugovima duž aksona. Kao rezultat toga, akcijski se potencijali prenose s jednog neurona na sljedeći sinaptički prijenos. U procesu prijenosa, dosegnuto presinaptički završetak Akcijski potencijal obično pokreće oslobađanje neurotransmitera, koji je ili pobuđuje postsinaptičku stanicu tako da se u njemu dogodi pražnjenje iz jednog ili više akcijskih potencijala ili uspori njezina aktivnost. Aksoni ne samo da prenose informacije u neuralnim krugovima, već također isporučuju kemikalije kroz aksonski transport do sinaptičkih završetaka.

Riža. 5-4. Dijagram "idealnog" neurona i njegovih glavnih komponenti.

Većina aferentnih ulaza koji dolaze duž aksona drugih stanica završavaju u sinapsama na dendritima (D), ali neki završavaju u sinapsama na somi. Ekscitatorni živčani završeci češće su smješteni distalno na dendritima, a inhibitorni živčani završeci češće su smješteni na somi.

Organele neurona

Slika 5-5 prikazuje somu neurona. Soma neurona prikazuje jezgru i nukleolus, biosintetski aparat koji proizvodi komponente membrane, sintetizira enzime i druge kemijske spojeve potrebne za specijalizirane funkcije živčanih stanica. Uključuje Nisslova tijela - spljoštene cisterne zrnatog

endoplazmatski retikulum, kao i dobro definiran Golgijev aparat. Soma sadrži mitohondrije i elemente citoskeleta, uključujući neurofilamente i mikrotubule. Kao rezultat nepotpune razgradnje komponenti membrane nastaje pigment lipofuscin koji se starenjem nakuplja u većem broju neurona. U nekim skupinama neurona u moždanom deblu (primjerice u neuronima substancije nigre i plave mrlje) uočljiv je pigment melatonin.

Riža. 5-5. Neuron.

A - organele neurona. Na dijagramu su prikazane tipične organele neurona onako kako se vide pod svjetlosnim mikroskopom. Lijeva polovica sheme odražava strukture neurona nakon Nisslovog bojanja: jezgru i nukleolus, Nisslova tjelešca u citoplazmi soma i proksimalnih dendrita te Golgijev aparat (neobojen). Obratite pažnju na odsutnost Nisslovih tijela u aksonskom kolikulu i aksonu. Dio neurona nakon bojenja solima teških metala: vidljive su neurofibrile. Odgovarajućim bojanjem solima teških metala može se uočiti Golgijev aparat (u ovom slučaju nije prikazan). Na površini neurona nalazi se nekoliko sinaptičkih završetaka (obojenih solima teških metala). B - Dijagram odgovara elektronskoj mikroskopskoj slici. Vidljive su jezgra, jezgrica, kromatin, jezgrene pore. U citoplazmi su vidljivi mitohondriji, hrapavi endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, neurofilamenti i mikrotubule. Na vanjskoj strani plazma membrane - sinaptički završeci i procesi astrocita

Vrste neurona

Neuroni su vrlo raznoliki. Neuroni različitih vrsta obavljaju specifične komunikacijske funkcije, što se odražava na njihovu strukturu. Tako, neuroni ganglija dorzalnog korijena (spinalni gangliji) primati informacije ne sinaptičkim prijenosom, već od osjetnih živčanih završetaka u organima. Stanična tijela ovih neurona su lišena dendrita (Sl. 5-6 A5) i ne primaju sinaptičke završetke. Nakon izlaska iz staničnog tijela akson se takvog neurona dijeli na dvije grane od kojih je jedna (periferni proces)

šalje se u sklopu perifernog živca do osjetnog receptora, a druga grana (centralna podružnica) ulazi u leđnu moždinu stražnja kralježnica) ili u moždanom deblu (kao dio kranijalni živac).

Neuroni drugačijeg tipa, kao npr piramidalne stanice cerebralni korteks i Purkinjeove stanice cerebelarni korteks, zauzeti su obradom informacija (Sl. 5-6 A1, A2). Njihovi dendriti prekriveni su dendritskim bodljama i karakterizirani su velikom površinom. Imaju ogroman broj sinaptičkih ulaza.

Riža. 5-6. Vrste neurona

A - neuroni različitih oblika: 1 - neuron nalik na piramidu. Neuroni ovog tipa, nazvani piramidalnim stanicama, karakteristični su za cerebralni korteks. Obratite pozornost na procese nalik bodljama koji su na površini dendrita; 2 - Purkinjeove stanice, nazvane po češkom neuroanatomu Janu Purkinjeu koji ih je prvi opisao. Nalaze se u kori malog mozga. Stanica ima tijelo kruškolikog oblika; s jedne strane soma je obilan pleksus dendrita, s druge strane - akson. Tanke grane dendrita prekrivene su bodljama (nisu prikazane na dijagramu); 3 - postganglijski simpatički motorni neuron; 4 - alfa motorni neuron leđne moždine. On je, kao i postganglijski simpatički motorni neuron (3), multipolaran, s radijalnim dendritima; 5 - osjetna stanica spinalnog ganglija; nema dendrite. Njegov se proces dijeli na dvije grane: središnju i perifernu. Budući da se u procesu embrionalnog razvoja akson formira kao rezultat spajanja dvaju procesa, ti se neuroni ne smatraju unipolarnim, već pseudo-unipolarnim. B - vrste neurona

Vrste ne-neuronskih stanica

Druga skupina staničnih elemenata živčanog sustava - neuroglija(Sl. 5-7 A), ili potporne stanice. U ljudskom CNS-u, broj neuroglijalnih stanica je red veličine veći od broja neurona: 10 13 odnosno 10 12. Neuroglia nije izravno uključena u kratkotrajne komunikacijske procese u živčanom sustavu, ali pridonosi provedbi ove funkcije od strane neurona. Dakle, neuroglijalne stanice određene vrste formiraju se oko mnogih aksona mijelinska ovojnica, značajno povećava brzinu provođenja akcijskih potencijala. To omogućuje aksonima brz prijenos informacija do udaljenih stanica.

Vrste neuroglije

Glija stanice podupiru aktivnost neurona (Sl. 5-7 B). U CNS-u su neuroglije astrociti i oligodendrociti, i u PNS-u - Schwannove stanice i satelitske ćelije. Osim toga, stanice se smatraju središnjim glija stanicama. mikroglija i stanice ependima.

Astrociti(nazvani po svom zvjezdastom obliku) reguliraju mikrookruženje oko neurona CNS-a, iako su u kontaktu samo s dijelom površine središnjih neurona (Sl. 5-7 A). Međutim, njihovi procesi okružuju skupine sinaptičkih završetaka, koji su kao rezultat izolirani od susjednih sinapsi. Posebne grane - "noge" astrociti stvaraju kontakte s kapilarama i s vezivnim tkivom na površini CNS-a - sa pia mater(Slika 5-7 A). Noge ograničavaju slobodnu difuziju tvari u CNS-u. Astrociti mogu aktivno apsorbirati K + i neurotransmiterske tvari, zatim ih metabolizirati. Stoga astrociti igraju ulogu pufera, blokirajući izravan pristup ionima i neurotransmiterima izvanstaničnom okruženju oko neurona. Citoplazma astrocita sadrži glija stanice.

filamenti koji obavljaju funkciju mehaničke potpore u tkivu CNS-a. U slučaju oštećenja, procesi astrocita koji sadrže glijalne filamente podliježu hipertrofiji i formiraju glijalni "ožiljak".

Ostali elementi neuroglije osiguravaju električnu izolaciju neuronskih aksona. Mnogi su aksoni prekriveni izolacijom mijelinska ovojnica. To je višeslojni omotač spiralno omotan preko plazma membrane aksona. U CNS-u mijelinsku ovojnicu stvaraju stanične membrane oligodendroglija(Slika 5-7 B3). U PNS-u mijelinska ovojnica se sastoji od membrana Schwannove stanice(Slika 5-7 B2). Nemijelinizirani (nemijelinizirani) aksoni CNS-a nemaju izolacijski omotač.

Mijelin povećava brzinu provođenja akcijskih potencijala zbog činjenice da ionske struje tijekom akcijskog potencijala ulaze i izlaze samo u presretanja Ranviera(područja prekida između susjednih mijelinizirajućih stanica). Dakle, akcijski potencijal “skače” od intercepta do intercepta – tzv saltatorno provođenje.

Osim toga, neuroglija sadrži satelitske ćelije, inkapsulirajući ganglijske neurone spinalnih i kranijalnih živaca, regulirajući mikrookruženje oko tih neurona na isti način na koji to čine astrociti. Druga vrsta stanica mikroglija, ili latentnih fagocita. U slučaju oštećenja stanica središnjeg živčanog sustava, mikroglija doprinosi uklanjanju produkata staničnih raspada. Ovaj proces uključuje druge neuroglijalne stanice, kao i fagocite koji prodiru u CNS iz krvotoka. Tkivo središnjeg živčanog sustava odvojeno je od likvora, koji ispunjava komore mozga, formiranim epitelom ependimalne stanice(Slika 5-7 A). Ependima posreduje u difuziji mnogih tvari između izvanstaničnog prostora mozga i likvora. Specijalizirane ependimalne stanice koroidnih pleksusa u ventrikularnom sustavu luče značajan

udio CSF-a.

Riža. 5-7. ne-neuronske stanice.

A je shematski prikaz ne-neuronskih elemenata središnjeg živčanog sustava. Prikazana su dva astrocita, čiji krakovi nastavaka završavaju na somi i dendritima neurona, a također dodiruju pia mater i/ili kapilare. Oligodendrocit tvori mijelinsku ovojnicu aksona. Također su prikazane mikroglijalne stanice i ependimalne stanice. B - različite vrste neuroglijalnih stanica u središnjem živčanom sustavu: 1 - fibrilarni astrocit; 2 - protoplazmatski astrocit. Obratite pažnju na astrocitnu stabljiku u kontaktu s kapilarama (vidi 5-7 A); 3 - oligodendrocit. Svaki od njegovih procesa osigurava stvaranje jedne ili više mijelinskih ovojnica međuprostora oko aksona središnjeg živčanog sustava; 4 - mikroglijalne stanice; 5 - stanice ependima

Shema distribucije informacija na neuronu

U zoni sinapse, lokalno formirani EPSP širi se pasivno elektrotonično kroz cijelu postsinaptičku membranu stanice. Ova raspodjela ne podliježe zakonu sve ili ništa. Ako se istodobno ili gotovo istodobno pobudi veliki broj ekscitatornih sinapsi, tada dolazi do fenomena zbrajanje, očituje se u vidu pojave EPSP-a znatno veće amplitude, koji može depolarizirati membranu cijele postsinaptičke stanice. Ako veličina ove depolarizacije dosegne određenu graničnu vrijednost (10 mV ili više) u području postsinaptičke membrane, tada se naponski kontrolirani Na+ kanali otvaraju munjevitom brzinom na brežuljku aksona živčane stanice, a stanica stvara akcijski potencijal koji se provodi duž njegovog aksona. S obilnim otpuštanjem transmitera, postsinaptički potencijal se može pojaviti već 0,5-0,6 ms nakon akcijskog potencijala koji je stigao u presinaptičku regiju. Od početka EPSP do stvaranja akcijskog potencijala prođe još 0,3 ms.

prag podražaja je najslabiji podražaj koji osjetni receptor pouzdano razlikuje. Da bi se to postiglo, podražaj mora izazvati receptorski potencijal takve amplitude da je dovoljna da aktivira barem jedno primarno aferentno vlakno. Slabiji podražaji mogu izazvati receptorski potencijal ispod praga, ali neće rezultirati aktiviranjem središnjih senzornih neurona i stoga neće biti percipirani. Osim toga, broj

uzbuđeni primarni aferentni neuroni potrebni za osjetilnu percepciju ovise o prostorni i privremeno zbrajanje u osjetnim putovima (sl. 5-8 B, D).

U interakciji s receptorom, molekule ACh otvaraju nespecifične ionske kanale u postsinaptičkoj staničnoj membrani tako da se povećava njihova sposobnost provođenja jednovalentnih kationa. Rad kanala dovodi do osnovne struje pozitivnih iona prema unutra, a time i do depolarizacije postsinaptičke membrane, što se u odnosu na sinapse naziva ekscitacijski postsinaptički potencijal.

Ionske struje uključene u EPSP ponašaju se drugačije od natrijevih i kalijevih struja tijekom stvaranja akcijskog potencijala. Razlog je taj što su drugi ionski kanali s drugačijim svojstvima (ligandski radije nego naponski) uključeni u mehanizam stvaranja EPSP-a. Kod akcijskog potencijala aktiviraju se naponski ionski kanali, a s povećanjem depolarizacije otvaraju se sljedeći kanali, tako da se proces depolarizacije pojačava. U isto vrijeme, vodljivost transmiterskih (ligand-vodenih) kanala ovisi samo o broju transmiterskih molekula vezanih na receptorske molekule (što rezultira otvaranjem transmiter-vodenih ionskih kanala) i, posljedično, o broju otvorenih transmiterskih ionskih kanala. ionski kanali. Amplituda EPSP-a je u rasponu od 100 μV do 10 mV u nekim slučajevima. Ovisno o vrsti sinapse, ukupno trajanje EPSP u nekim sinapsama kreće se od 5 do 100 ms.

Riža. 5-8. Informacije teku od dendrita do some, do aksona, do sinapse.

Na slici su prikazane vrste potencijala na različitim mjestima neurona, ovisno o prostornoj i vremenskoj sumaciji

Refleks- Ovo je odgovor na određeni podražaj, koji se provodi uz obvezno sudjelovanje živčanog sustava. Neuralni krug koji daje određeni refleks naziva se refleksni luk.

U svom najjednostavnijem obliku refleksni luk somatskog živčanog sustava(Sl. 5-9 A), u pravilu, sastoji se od senzornih receptora određenog modaliteta (prva karika refleksnog luka), informacije iz kojih ulaze u središnji živčani sustav duž aksona osjetljive stanice smještene u kralježnici. ganglion izvan središnjeg živčanog sustava (druga karika refleksnog luka). Kao dio stražnjeg korijena leđne moždine, akson osjetne stanice ulazi u stražnje rogove leđne moždine gdje tvori sinapsu na interkalarnom neuronu. Akson interkalarnog neurona ide bez prekida do prednjih rogova, gdje formira sinapsu na α-motornom neuronu (interneuron i α-motorni neuron, kao strukture smještene u središnjem živčanom sustavu, treća su karika refleksa). luk). Akson α-motoneurona izlazi iz prednjih rogova kao dio prednjeg korijena leđne moždine (četvrta karika refleksnog luka) i ide do skeletnog mišića (peta karika refleksnog luka), tvoreći mioneuralne sinapse na svakom mišićno vlakno.

Najjednostavnija shema refleksni luk autonomnog simpatičkog živčanog sustava

(Sl. 5-9 B), obično se sastoji od osjetnih receptora (prva karika refleksnog luka), informacije iz kojih ulaze u središnji živčani sustav duž aksona osjetljive stanice smještene u spinalnom ili drugom osjetljivom gangliju izvan središnjeg živčanog sustava. živčani sustav (druga karika refleksnih lukova). Akson osjetne stanice kao dio stražnjeg korijena ulazi u stražnje rogove leđne moždine, gdje tvori sinapsu na interkalarnom neuronu. Akson interkalarnog neurona ide u bočne rogove, gdje tvori sinapsu na preganglijskom simpatičkom neuronu (u torakalnom i lumbalnom dijelu). (Interkalarni neuron i preganglijski simpatički neuron

neuron je treća karika u refleksnom luku). Akson preganglijskog simpatičkog neurona izlazi iz leđne moždine u sklopu prednjih korijenova (četvrta karika refleksnog luka). Sljedeće tri opcije za staze ove vrste neurona kombinirane su u dijagramu. U prvom slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide do paravertebralnog ganglija, gdje formira sinapsu na neuronu, čiji akson ide do efektora (peta karika refleksnog luka), npr. glatke mišiće unutarnjih organa, do sekretornih stanica, itd. U drugom slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide do prevertebralnog ganglija, gdje formira sinapsu na neuronu, čiji akson ide do unutarnjeg organa ( peta karika refleksnog luka). U trećem slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide do srži nadbubrežne žlijezde, gdje formira sinapsu na posebnoj stanici koja ispušta adrenalin u krv (sve je to četvrta karika refleksnog luka). U tom slučaju adrenalin kroz krv ulazi u sve ciljne strukture koje za njega imaju farmakološke receptore (peta karika refleksnog luka).

U svom najjednostavnijem obliku refleksni luk autonomnog parasimpatičkog živčanog sustava(Sl. 5-9 C) sastoji se od osjetnih receptora - prve karike refleksnog luka (smještenog npr. u želucu), koji šalju informacije u središnji živčani sustav duž aksona osjetljive stanice smještene u gangliju koji se nalazi uz živac vagus (refleksni luk druge karike). Akson osjetne stanice prenosi informaciju izravno u medulu oblongatu, gdje se na neuronu formira sinapsa, čiji akson (također unutar medule oblongate) tvori sinapsu na parasimpatičkom preganglijskom neuronu (treća karika refleksnog luka ). Iz njega se akson npr. u sklopu živca vagusa vraća u želudac i na eferentnoj stanici (četvrta karika refleksnog luka) formira sinapsu čiji se akson grana kroz tkivo želuca (peta karika refleksni luk), formirajući živčane završetke.

Riža. 5-9 (prikaz, ostalo). Sheme glavnih refleksnih lukova.

A - Refleksni luk somatskog živčanog sustava. B - Refleksni luk autonomnog simpatičkog živčanog sustava. B - Refleksni luk autonomnog parasimpatičkog živčanog sustava

okusni pupoljci

poznato svima nama osjeti okusa su zapravo mješavine četiri elementarna okusa: slano, slatko, kiselo i gorko. Četiri tvari posebno su učinkovite u izazivanju odgovarajućih osjeta okusa: natrijev klorid (NaCl), saharoza, klorovodična kiselina (HC1) i kinin.

Prostorni raspored i inervacija okusnih pupoljaka

Okusni pupoljci nalaze se u okusnim pupoljcima raznih vrsta na površini jezika, nepca, ždrijela i grkljana (Sl. 5-10 A). Na prednjoj i bočnoj strani jezika nalaze se u obliku gljive i lisnat

papile, i na površini korijena jezika - užlijebljeni. Sastav potonjeg može uključivati ​​nekoliko stotina okusnih pupoljaka, čiji ukupni broj kod ljudi doseže nekoliko tisuća.

Specifična osjetljivost na okus nije ista u različitim područjima površine jezika (Sl. 5-10 B, C). Slatki okus najbolje se percipira vrhom jezika, slano i kiselo - bočnim zonama, a gorko - bazom (korijenom) jezika.

Okusne pupoljke inerviraju tri kranijalna živca, od kojih su dva prikazana na sl. 5-10 G. žica bubnja(chorda tympani- ogranak facijalnog živca) opskrbljuje okusne pupoljke prednje dvije trećine jezika, glosofaringealni živac- stražnja trećina (Sl. 5-10 D). Nervus vagus inervira neke okusne pupoljke grkljana i gornjeg dijela jednjaka.

Riža. 5-10 Kemijska osjetljivost - okus i njegove osnove.

A je okusni pupoljak. Organizacija okusnih pupoljaka u tri vrste papila. Prikazan je okusni pupoljak s okusnim otvorom na vrhu i živcima koji se protežu odozdo, kao i dvije vrste kemoreceptorskih stanica, potporne (potporne) i okusne stanice. B - na površini jezika nalaze se tri vrste papila. B - raspodjela zona četiri elementarne kvalitete okusa na površini jezika. D - inervacija dvije prednje trećine i stražnje trećine površine jezika facijalnim i glosofaringealnim živcem

okusni pupoljak

Osjeti okusa nastaju aktivacijom kemoreceptora u okusnim pupoljcima (okusnim pupoljcima). Svaki okusni pupoljak(calicilus gustatorius) sadrži od 50 do 150 osjetnih (kemoreceptivnih, okusnih) stanica, a također uključuje potporne (potporne) i bazalne stanice (slika 5-11 A). Bazalni dio osjetne stanice tvori sinapsu na kraju primarnog aferentnog aksona. Postoje dvije vrste kemoreceptivnih stanica koje sadrže različite sinaptičke vezikule: sa središtem u kojem se nalaze elektroni ili okrugle prozirne vezikule. Apikalna površina stanica prekrivena je mikrovilima usmjerenim prema okusnoj pori.

Molekule kemoreceptora mikrovili stupaju u interakciju s stimulirajućim molekulama koje ulaze u okus pore(gustatorni otvor) iz tekućine koja kupa okusne pupoljke. Tu tekućinu djelomično proizvode žlijezde između okusnih pupoljaka. Kao rezultat pomaka vodljivosti membrane, u osjetnoj stanici nastaje receptorski potencijal i oslobađa se ekscitatorni neurotransmiter, pod čijim utjecajem se u primarnom aferentnom vlaknu razvija generatorski potencijal i počinje pulsno pražnjenje, koje se prenosi na CNS.

Kodiranje četiri primarne kvalitete okusa ne temelji se na potpunoj selektivnosti osjetnih stanica. Svaka stanica reagira na više od jednog okusnog podražaja, ali najaktivnije, u pravilu, samo na jedan. Razlikovanje kvalitete okusa ovisi o prostorno uređenom unosu iz populacije osjetnih stanica. Intenzitet podražaja kodiran je kvantitativnim karakteristikama aktivnosti izazvane njime (učestalost impulsa i broj pobuđenih živčanih vlakana).

Na sl. 5-11 prikazuje mehanizam rada okusnih pupoljaka koji se uključuje za tvari različitog okusa.

Stanični mehanizmi percepcije okusa svode se na različite načine depolarizacije stanične membrane i daljnjeg otvaranja potencijalom upravljanih kalcijevih kanala. Uneseni kalcij omogućuje otpuštanje medijatora, što dovodi do pojave generatorskog potencijala na kraju osjetnog živca. Svaki podražaj depolarizira membranu na drugačiji način. Podražaj soli stupa u interakciju s epitelnim natrijevim kanalima (ENaC), otvarajući ih za natrij. Kiseli podražaj može sam otvoriti ENaC ili zatvoriti kalijeve kanale zbog sniženja pH, što će također dovesti do depolarizacije stanične membrane okusa. Slatki okus nastaje zbog interakcije slatkog podražaja s receptorom vezanim za G-protein koji je na njega osjetljiv. Aktivirani G-protein stimulira adenilat ciklazu, što povećava sadržaj cAMP-a i dodatno aktivira zavisnu protein kinazu, koja ih, pak, zatvara fosforilacijom kalijevih kanala. Sve to također dovodi do depolarizacije membrane. Gorki podražaj može depolarizirati membranu na tri načina: (1) zatvaranjem kalijevih kanala, (2) interakcijom s G-proteinom (gastducinom) da aktivira fosfodiesterazu (PDE), čime se smanjuju razine cAMP-a. To (iz nepoznatih razloga) uzrokuje depolarizaciju membrane. (3) Gorki podražaj veže se na G-protein sposoban aktivirati fosfolipazu C (PLC), što rezultira povećanjem inozitol 1,4,5 trifosfata (IP 3), što dovodi do oslobađanja kalcija iz depoa.

Glutamat se veže na glutamatom regulirane neselektivne ionske kanale i otvara ih. To je popraćeno depolarizacijom i otvaranjem potencijalno upravljanih kalcijevih kanala.

(PIP 2) - fosfatidil inozitol 4,5 bifosfat (DAG) - diacilglicerol

Riža. 5-11 (prikaz, stručni). Stanični mehanizmi percepcije okusa

Središnji okusni putovi

Stanična tijela kojima pripadaju okusna vlakna VII, IX i X kranijalnih živaca nalaze se u genikulatnom, kamenitom i nodularnom gangliju (Sl. 5-12 B). Središnji procesi njihovih aferentnih vlakana ulaze u medulu oblongatu, uključeni su u solitarni put i završavaju u sinapsama u jezgri solitarnog trakta. (nucleus solitarius)(Slika 5-12 A). Kod brojnih životinja, uključujući neke vrste glodavaca, sekundarni gustacijski neuroni u jezgri solitarnog trakta strme rostralno prema ipsilateralnom parabrahijalna jezgra.

Zauzvrat, parabrahijalna jezgra šalje projekcije malostaničnom (desnom staničnom) dijelu ventralna posteromedijalna (VZM MK) jezgra (MK - malostanični dio VZM) talamus (slika 5-12 B). Kod majmuna su projekcije jezgre solitarnog trakta na VZM MK-jezgru izravne. VZM MK-nukleus povezan je s dva različita područja okusa moždane kore. Jedan od njih je dio prikaza lica (SI), drugi je u insuli (otok- otok) (sl. 5-12 D). Središnji okusni put neobičan je po tome što njegova vlakna ne prelaze na drugu stranu mozga (za razliku od somatosenzornog, vizualnog i slušnog puta).

Riža. 5-12 (prikaz, ostalo). Putovi koji provode osjet okusa.

A - završetak okusnih aferentnih vlakana u jezgri solitarnog trakta i uzlazni putevi do parabrahijalne jezgre, ventrobazalnog talamusa i cerebralnog korteksa. B - periferna raspodjela okusnih aferentnih vlakana. C i D - okusna područja talamusa i cerebralnog korteksa majmuna

Miris

Kod primata i ljudi (mikrosmati) olfaktorna osjetljivost razvijen mnogo lošije nego kod većine životinja (makrosmati). Uistinu je legendarna sposobnost pasa da pronađu trag po mirisu, kao i privlačenje insekata suprotnog spola uz pomoć feromoni.Što se tiče osobe, njezino osjetilo mirisa igra ulogu u emocionalnoj sferi; mirisi učinkovito doprinose izvlačenju informacija iz sjećanja.

Mirisni receptori

Njušni kemoreceptor (osjetna stanica) je bipolarni neuron (Sl. 5-13B). Njegova apikalna površina nosi nepokretne trepavice koje reagiraju na mirisne tvari otopljene u sloju sluzi koji ih prekriva. Iz dubljeg ruba stanice izlazi nemijelinizirani akson. Aksoni se spajaju u mirisne snopove (fila olfactoria), prodirući u lubanju kroz rupe u kribriformnoj ploči (lamina cribrosa) etmoidna kost (os etmoidale). Njušna živčana vlakna završavaju sinapsama u olfaktornom bulbusu, a središnje olfaktorne strukture nalaze se u bazi lubanje odmah ispod frontalnog režnja. Njušne receptorske stanice dio su sluznice specijalizirane olfaktorne zone nazofarinksa, čija je ukupna površina s obje strane približno 10 cm 2 (slika 5-13 A). Ljudi imaju oko 10 7 olfaktornih receptora. Kao i okusni pupoljci, olfaktorni receptori imaju kratak životni vijek (oko 60 dana) i stalno se mijenjaju.

Molekule mirisnih tvari ulaze u olfaktornu zonu kroz nosnice prilikom udisaja ili iz usne šupljine tijekom jela. Pokreti mirisanja povećavaju unos ovih tvari, koje se privremeno spajaju s olfaktornim veznim proteinom sluzi koji izlučuju žlijezde nosne sluznice.

Postoji više primarnih olfaktornih nego okusnih osjeta. Postoji najmanje šest klasa mirisa: cvjetni, eterični(voće), mošusni, kamforni, truli i jetka. Primjeri njihovih prirodnih izvora su ruža, kruška, mošus, eukaliptus, pokvarena jaja i ocat. Njušna sluznica također sadrži trigeminalne receptore. Prilikom kliničkog testiranja osjeta mirisa, boli ili temperaturne stimulacije ovih somatosenzornih receptora treba izbjegavati.

Nekoliko molekula tvari mirisa uzrokuje depolarizirajući receptorski potencijal u osjetnoj stanici, što pokreće pražnjenje impulsa u aferentnom živčanom vlaknu. Međutim, aktivacija određenog broja olfaktornih receptora neophodna je za bihevioralni odgovor. Receptorski potencijal, očito, nastaje kao rezultat povećanja vodljivosti za Na +. Istovremeno se aktivira i G-protein. Stoga je kaskada sekundarnih glasnika uključena u olfaktornu transformaciju (transdukciju).

Olfaktorno kodiranje ima mnogo toga zajedničkog s okusnim kodiranjem. Svaki mirisni kemoreceptor reagira na više od jedne klase mirisa. Kodiranje specifične kvalitete mirisa osiguravaju odgovori mnogih olfaktornih receptora, a intenzitet osjeta određen je kvantitativnim karakteristikama impulsne aktivnosti.

Riža. 5-13 (prikaz, stručni). Kemijska osjetljivost – osjet mirisa i njegove osnove.

A&B - raspored olfaktorne zone sluznice u nazofarinksu. Na vrhu je kribriformna ploča, a iznad nje je mirisni bulbus. Njušna sluznica također se proteže do strana nazofarinksa. C i D - olfaktorni kemoreceptori i potporne stanice. G - olfaktorni epitel. D - shema procesa u olfaktornim receptorima

Središnji mirisni putevi

Njušni put se prvo prebacuje u olfaktornom bulbusu koji je povezan s moždanom korom. Ova struktura sadrži tri vrste stanica: mitralne stanice, fascikularne stanice i interneuroni (stanice granula, periglomerularne stanice)(Slika 5-14). Dugi razgranati dendriti mitralnih i fascikularnih stanica tvore postsinaptičke komponente olfaktornih glomerula (glomerula). Olfaktorna aferentna vlakna (koja idu od olfaktorne sluznice do olfaktornog bulbusa) granaju se u blizini olfaktornih glomerula i završavaju u sinapsama na dendritima mitralnih i fascikularnih stanica. U ovom slučaju postoji značajna konvergencija olfaktornih aksona na dendritima mitralnih stanica: na dendritu svake mitralne stanice nalazi se do 1000 sinapsi aferentnih vlakana. Granule stanice (granularne stanice) i periglomerularne stanice su inhibicijski interneuroni. S mitralnim stanicama tvore recipročne dendrodendritičke sinapse. Nakon aktivacije mitralnih stanica dolazi do depolarizacije interneurona koji su s njima u kontaktu, zbog čega se u njihovim sinapsama na mitralnim stanicama oslobađa inhibitorni neurotransmiter. Olfaktorni bulbus prima ulazne podatke ne samo kroz ipsilateralne olfaktorne živce, već i kroz kontralateralni olfaktorni trakt koji prolazi u prednjoj komisuri (komisuru).

Aksoni mitralnih i fascikularnih stanica napuštaju olfaktorni bulbus i ulaze u olfaktorni trakt (slika 5-14). Počevši od ovog mjesta, mirisne veze su vrlo komplicirane. Olfaktivni trakt prolazi prednja olfaktorna jezgra. Neuroni ove jezgre primaju sinaptičke veze od neurona njuha

bulbusa i strše kroz prednju komisuru do kontralateralnog olfaktornog bulbusa. Približavajući se prednjoj perforiranoj supstanci na bazi mozga, olfaktorni trakt je podijeljen na lateralne i medijalne olfaktorne trake. Aksoni bočnih olfaktornih pruga završavaju sinapsama u primarnoj olfaktornoj regiji, uključujući prepiriformni (prepiriformni) korteks, a kod životinja, piriformni (piriformni) režanj. Medijalna olfaktorna traka projicira se na amigdalu i bazalni korteks prednjeg mozga.

Valja napomenuti da je olfaktorni put jedini osjetni sustav bez obveznog sinaptičkog prebacivanja u talamusu. Vjerojatno odsutnost takvog prekidača odražava filogenetsku starinu i relativnu primitivnost olfaktornog sustava. Međutim, olfaktorne informacije još uvijek ulaze u posteromedijalnu jezgru talamusa i odatle se šalju u prefrontalni i orbitofrontalni korteks.

U standardnom neurološkom pregledu obično se ne radi njušni test. Međutim, percepcija mirisa može se testirati tako da se ispitanik zamoli da pomiriše i identificira mirisnu tvar. Istodobno se ispituje jedna nosnica, druga mora biti zatvorena. U tom slučaju ne smiju se koristiti jaki podražaji poput amonijaka, jer oni također aktiviraju završetke trigeminalnog živca. Poremećaj njuha (anosmija) uočeno kada je baza lubanje oštećena ili su jedna ili obje njušne lukovice stisnute tumorom (na primjer, kada meningeom olfaktorne jame). Aura neugodnog mirisa, često mirisa spaljene gume, javlja se kod epileptičkih napadaja koji se stvaraju u području unkusa.

Riža. 5-14 (prikaz, stručni). Dijagram sagitalnog presjeka kroz olfaktorni bulbus koji prikazuje završetke stanica olfaktornih kemoreceptora na olfaktornim glomerulima i na neuronima olfaktornog bulbusa.

Aksoni mitralnih i fascikularnih stanica izlaze kao dio olfaktornog trakta (desno)

Građa oka

Stijenka oka sastoji se od tri koncentrična sloja (ljuske) (slika 5-15 A). Vanjski potporni sloj, ili vlaknasti omotač, uključuje prozirnu rožnica sa svojim epitelom, spojnice i neproziran bjeloočnica. U srednjem sloju, odnosno žilnici, nalaze se šarenica (iris) i sama žilnica (koroideja). NA iris nalaze se radijalna i anularna glatka mišićna vlakna koja tvore dilatator i sfinkter zjenice (slika 5-15 B). žilnica(žilnica) bogato je opskrbljena krvnim žilama koje hrane vanjske slojeve mrežnice, a sadrži i pigment. Unutarnji živčani sloj očne stijenke ili mrežnice sadrži štapiće i čunjiće i oblaže cijelu unutarnju površinu oka, s izuzetkom "slijepe pjege" - optički disk(Slika 5-15 A). Aksoni ganglijskih stanica retine konvergiraju na disk, tvoreći vidni živac. Najveća vidna oštrina je u središnjem dijelu mrežnice, tzv žuta mrlja(žuta makula). Sredina makule je u obliku udubljena fosa(centralna fovea)- zone fokusiranja vizualnih slika. Unutarnji dio mrežnice hrani se ograncima njezinih središnjih žila (arterija i vena), koje ulaze zajedno s vidnim živcem, zatim se granaju u području diska i divergiraju duž unutarnje površine mrežnice (Sl. 5-15). C), bez dodirivanja žute mrlje.

Osim mrežnice, u oku postoje i druge formacije: leće- leća koja fokusira svjetlost na mrežnicu; pigmentni sloj, ograničavanje raspršenja svjetlosti; očna vodica i staklasto tijelo. Očna vlaga je tekućina koja čini okolinu prednje i stražnje očne komore, a staklasto tijelo ispunjava unutrašnjost oka iza leće. Obje tvari pridonose održavanju oblika oka. Vodenu vlagu izlučuje cilijarni epitel stražnje sobice, zatim cirkulira kroz zjenicu do prednje sobice, a odatle

prolazi Schlemmov kanal u vensku cirkulaciju (slika 5-15 B). Intraokularni tlak ovisi o tlaku očne vodice (normalno je ispod 22 mm Hg), koji ne smije biti veći od 22 mm Hg. Staklasto tijelo je gel koji se sastoji od izvanstanične tekućine s kolagenom i hijaluronskom kiselinom; za razliku od očne vodice, zamjenjuje se vrlo sporo.

Ako je apsorpcija očne vodice poremećena, intraokularni tlak se povećava i razvija se glaukom. S povećanjem očnog tlaka otežava se prokrvljenost mrežnice i oko može oslijepiti.

Brojne funkcije oka ovise o aktivnosti mišića. Vanjski očni mišići, pričvršćeni izvan oka, usmjeravaju pokrete očnih jabučica prema vidnom cilju. Ovi mišići su inervirani okulomotorni(nervus oculomotorius),blok(n. trochlearis) i preusmjeravanje(n. abducens)živci. Tu su i unutarnji očni mišići. Zbog mišića koji širi zjenicu (dilatator zjenice), te mišić koji sužava zjenicu (sfinkter zjenice)šarenica djeluje poput otvora blende i regulira promjer zjenice na način sličan uređaju za otvor blende fotoaparata koji kontrolira količinu dolazne svjetlosti. Dilatator zjenice aktivira simpatički živčani sustav, a sfinkter aktivira parasimpatički živčani sustav (putem okulomotornog živčanog sustava).

Oblik leće također je određen radom mišića. Leća je obješena i pričvršćena na mjestu iza šarenice pomoću vlakana. cilijarnog(cilijarno, ili cimet) pojas, pričvršćena na kapsulu zjenice i na cilijarno tijelo. Leća je okružena vlaknima cilijarni mišić, djelujući poput sfinktera. Kada su ta vlakna opuštena, napetost u vlaknima pojasa rasteže leću i spljošti je. Kontrakcijom se cilijarni mišić suprotstavlja napetosti vlakana pojasa, što omogućuje da elastična leća poprimi konveksniji oblik. Cilijarni mišić aktivira parasimpatički živčani sustav (putem okulomotornog živčanog sustava).

Riža. 5-15 (prikaz, ostalo). Vizija.

A - dijagram horizontalnog presjeka desnog oka. B - struktura prednjeg dijela oka u području limbusa (spoj rožnice i bjeloočnice), cilijarnog tijela i leće. B - stražnja površina (dno) ljudskog oka; pogled kroz oftalmoskop. Ogranci središnje arterije i vene napuštaju područje optičkog diska. Nedaleko od glave vidnog živca na njegovoj temporalnoj strani nalazi se fovea centralis (fovea). Obratite pažnju na raspodjelu aksona ganglijskih stanica (tanke linije) koji konvergiraju na optičkom disku.

Na sljedećim slikama dani su detalji građe oka i mehanizama rada njegovih struktura (objašnjenja na slikama)

Riža. 5-15.2.

Riža. 5-15.3.

Riža. 5-15.4.

Riža. 5-15.5.

Optički sustav oka

Svjetlost ulazi u oko kroz rožnicu i putuje kroz uzastopne prozirne tekućine i strukture: rožnicu, očnu vodicu, leću i staklasto tijelo. Njihova zbirka se zove aparat za dioptriju. U normalnim uvjetima, tamo refrakcija(refrakcija) svjetlosnih zraka od vidnog cilja na rožnici i leći tako da se zrake fokusiraju na mrežnicu. Snaga loma rožnice (glavnog lomnog elementa oka) jednaka je 43 dioptrije * [“D”, dioptrija, je jedinica lomne (optičke) jakosti, jednaka recipročnoj vrijednosti žarišne duljine leće ( leća), dano u metrima]. Konveksnost leće može varirati, a njezina lomna jakost varira između 13 i 26 D. Zbog toga leća omogućuje akomodaciju očne jabučice na predmete koji su blizu ili daleko. Kada, na primjer, zrake svjetlosti s udaljenog objekta uđu u normalno oko (s opuštenim cilijarnim mišićem), cilj se usmjerava u fokus na mrežnici. Ako je oko usmjereno na bliski predmet, svjetlosne zrake se prvo fokusiraju iza mrežnice (tj. slika na mrežnici se zamućuje) dok ne dođe do akomodacije. Cilijarni mišić se kontrahira, popušta napetost vlakana pojasa, zakrivljenost leće se povećava, a kao rezultat toga slika se fokusira na mrežnicu.

Rožnica i leća zajedno čine konveksnu leću. Zrake svjetlosti s predmeta prolaze kroz nodalnu točku leće i tvore obrnutu sliku na mrežnici, kao u fotoaparatu. Mrežnica obrađuje kontinuirani niz slika, a također šalje poruke mozgu o pokretima vizualnih objekata, prijetećim znakovima, periodičnim promjenama svjetla i tame i drugim vizualnim podacima o vanjskom okruženju.

Iako optička os ljudskog oka prolazi kroz nodalnu točku leće i kroz točku mrežnice između fovee i optičkog diska, okulomotorni sustav usmjerava očnu jabučicu prema području predmeta tzv. točka fiksacije. Od ove točke, snop svjetlosti prolazi kroz čvornu točku i fokusira se u foveu. Dakle, zraka prolazi duž vizualne osi. Zrake s ostatka objekta fokusirane su u retinalno područje oko fovee (Sl. 5-16 A).

Fokusiranje zraka na mrežnici ne ovisi samo o leći, već i o šarenici. Šarenica djeluje kao dijafragma kamere i regulira ne samo količinu svjetlosti koja ulazi u oko, već, što je još važnije, dubinu vidnog polja i sferičnu aberaciju leće. Smanjivanjem promjera zjenice povećava se dubina vidnog polja, a svjetlosne zrake se usmjeravaju kroz središnji dio zjenice, gdje je sferna aberacija minimalna. Promjene u promjeru zjenice događaju se automatski, tj. refleksno, pri prilagođavanju (akomodaciji) oka na pregled bliskih predmeta. Stoga, tijekom čitanja ili drugih očnih aktivnosti povezanih s razlikovanjem malih predmeta, optički sustav oka poboljšava kvalitetu slike. Na kvalitetu slike utječe još jedan čimbenik - raspršenje svjetlosti. Minimizira se ograničavanjem snopa svjetlosti, kao i njegovom apsorpcijom od strane pigmenta žilnice i pigmentnog sloja mrežnice. U tom pogledu, oko opet nalikuje kameri. I tamo je raspršenje svjetlosti spriječeno ograničavanjem snopa zraka i njegovim upijanjem crnom bojom koja pokriva unutarnju površinu komore.

Fokusiranje slike je poremećeno ako veličina oka ne odgovara lomnoj snazi ​​dioptrijskog aparata. Na kratkovidnost(miopija) slike udaljenih objekata fokusiraju se ispred mrežnice, ne dopiru do nje (sl. 5-16 B). Defekt se korigira konkavnim lećama. I obrnuto, kada dalekovidnost(dalekovidnost) slike udaljenih objekata fokusiraju se iza mrežnice. Za rješavanje problema potrebne su konveksne leće (Slika 5-16 B). Istina, slika može biti privremeno fokusirana zbog akomodacije, ali se cilijarni mišići umaraju i oči se umaraju. Na astigmatizam postoji asimetrija između polumjera zakrivljenosti površina rožnice ili leće (a ponekad i mrežnice) u različitim ravninama. Za korekciju se koriste leće s posebno odabranim polumjerom zakrivljenosti.

Elastičnost leće postupno se smanjuje s godinama. Kao rezultat toga, smanjuje se učinkovitost njegove akomodacije pri gledanju bliskih objekata. (dalekovidost). U mladoj dobi lomna jakost leće može varirati u širokom rasponu, do 14 D. Do 40. godine taj se raspon prepolovi, a nakon 50 godina pada na 2 D i niže. Prezbiopija se korigira konveksnim lećama.

Riža. 5-16 (prikaz, ostalo). Optički sustav oka.

A - sličnost između optičkih sustava oka i kamere. B - akomodacija i njezina kršenja: 1 - emmetropija - normalna akomodacija oka. Zrake svjetlosti udaljenog vidnog objekta fokusiraju se na mrežnicu (gornji dijagram), a fokusiranje zraka bliskog objekta nastaje kao rezultat akomodacije (donji dijagram); 2 - miopija; slika udaljenog vizualnog objekta fokusirana je ispred mrežnice, za korekciju su potrebne konkavne leće; 3 - hipermetropija; slika je fokusirana iza mrežnice (gornji dijagram), za korekciju su potrebne konveksne leće (donji dijagram)

organ sluha

Periferno slušno pomagalo, uho, podijeljeno na vanjsko, srednje i unutarnje uho

(Slika 5-17 A). vanjsko uho

Vanjsko uho sastoji se od ušne školjke, vanjskog zvukovoda i zvukovoda. Ceruminozne žlijezde u stijenkama zvukovoda luče ušni vosak- voštana zaštitna tvar. Ušna školjka (barem kod životinja) usmjerava zvuk u zvukovod. Zvuk se prenosi kroz zvukovod do bubnjića. Kod ljudi slušni kanal ima rezonantnu frekvenciju od približno 3500 Hz i ograničava frekvenciju zvukova koji dopiru do bubnjića.

Srednje uho

Vanjsko uho je odvojeno od srednjeg bubna opna(Slika 5-17 B). Srednje uho je ispunjeno zrakom. Lanac kostiju povezuje bubnjić s ovalnim prozorom koji se otvara u unutarnje uho. Nedaleko od ovalnog prozora je okrugli prozor, koji također povezuje srednje uho s unutarnjim uhom (slika 5-17 C). Obje rupe su zapečaćene membranom. Osikularni lanac uključuje čekić(čekić),nakovanj(nakovanj) i stremen(stapes). Baza stremena u obliku pločice čvrsto pristaje u ovalni prozor. Iza ovalnog prozora nalazi se tekućina ispunjena predvorje(vestibulum)- dio puževi(pužnica) unutarnje uho. Predvorje je sastavni dio cjevaste strukture - stepenice predvorja(scala vestibuli- vestibularne ljestve). Vibracije bubne opne, uzrokovane valovima zvučnog tlaka, prenose se duž osikularnog lanca i guraju stremen u ovalni prozor (Sl. 5-17 C). Pokreti ploče stremena popraćeni su fluktuacijama tekućine u ljestvama predvorja. Tlačni valovi se šire kroz tekućinu i prenose kroz nju glavna (bazilarna) membrana puževi do

bubanj stepenice(scala tympani)(vidi dolje), uzrokujući izbočenje membrane okruglog prozora prema srednjem uhu.

Bubnjić i lanac osikularnih koščica vrše usklađivanje impedancije. Činjenica je da uho mora razlikovati zvučne valove koji se šire u zraku, dok mehanizam neuralne transformacije zvuka ovisi o kretnjama stupca tekućine u pužnici. Stoga je potreban prijelaz s vibracija zraka na vibracije tekućine. Akustična impedancija vode mnogo je veća od one zraka, pa bi se bez posebnog uređaja za usklađivanje impedancije većina zvuka koji ulazi u uho reflektirala. Usklađivanje impedancije u uhu ovisi o:

omjer površina bubne opne i ovalnog prozora;

mehanička prednost konstrukcije poluge u obliku lanca pomično zglobljenih kostiju.

Učinkovitost mehanizma za usklađivanje impedancije odgovara poboljšanju čujnosti od 10-20 dB.

Srednje uho obavlja i druge funkcije. Sadrži dva mišića: mišić bubne opne(m. tenzor bubnjića- inervira ga trigeminalni živac) stremen mišić

(m. stapedius- inervira facijalni živac Prvi je pričvršćen za malleus, drugi za stremen. Skupljajući se, smanjuju kretanje slušnih koščica i smanjuju osjetljivost akustičnog aparata. To pomaže u zaštiti sluha od štetnih zvukova, ali samo ako ih tijelo očekuje. Iznenadna eksplozija može oštetiti akustični aparat jer dolazi do kašnjenja refleksne kontrakcije mišića srednjeg uha. Šupljina srednjeg uha povezana je sa ždrijelom putem Eustahijeva cijev. Ovaj prolaz izjednačava pritisak u vanjskom i srednjem uhu. Ako se tekućina nakuplja u srednjem uhu tijekom upale, može se zatvoriti lumen Eustahijeve cijevi. Rezultirajuća razlika tlaka između vanjskog i srednjeg uha uzrokuje bol zbog napetosti bubnjića, čak je moguće i pucanje potonjeg. Razlike u tlaku mogu se pojaviti u zrakoplovu i tijekom ronjenja.

Riža. 5-17 (prikaz, stručni). Sluh.

A - Opća shema vanjskog, srednjeg i unutarnjeg uha. B - dijagram bubne opne i lanca slušnih koščica. C - dijagram objašnjava kako se, kada se ovalna ploča stremena pomakne, tekućina kreće u pužnici i okrugli prozor se savija

unutarnje uho

Unutarnje uho se sastoji od koštanog i membranoznog labirinta. Oni čine pužnicu i vestibularni aparat.

Puž je cijev uvijena u obliku spirale. Kod ljudi spirala ima 2 1/2 zavoja; cijev počinje širokom bazom i završava suženim vrhom. Pužnica se sastoji od rostralnog kraja koštanog i membranoznog labirinta. Kod ljudi se vrh pužnice nalazi u bočnoj ravnini (Sl. 5-18 A).

Koštani labirint (labyrinthus osseus) Puž ima nekoliko komora. Prostor u blizini ovalnog prozora naziva se predvorje (sl. 5-18 B). Predvorje prelazi u stubište predvorja – spiralne cijevi koja se nastavlja na vrh pužnice. Tu se kroz otvor pužnice spaja stubište predvorja (helikotrema) s ljestvama bubnja; ovo je još jedna spiralna cijev koja se spušta unatrag duž pužnice i završava na okruglom prozoru (slika 5-18 B). Središnja koštana šipka, oko koje se uvijaju spiralne stepenice, zove se puževa stabljika(modiolus cochleae).

Riža. 5-18 (prikaz, ostalo). Građa puža.

A - relativni položaj pužnice i vestibularnog aparata srednjeg i vanjskog uha osobe. B - odnos između prostora pužnice

Cortijeve orgulje

membranski labirint (labyrinthus membranaceus) nazivaju se i puževi srednje stubište(scala media) ili kohlearni kanal(ductus cochlearis). To je membranska spljoštena spiralna cijev duga 35 mm između scala vestibuli i scala tympani. Jedan zid srednjeg stubišta formira bazilarna membrana, drugi - Reisnerova membrana, treći - vaskularna traka(stria vascularis)(Slika 5-19 A).

Puž je napunjen tekućinom. U scala vestibulu i scala tympani je perilimfa, po sastavu blizak likvoru. Srednje stubište sadrži endolimfa, koji se bitno razlikuje od likvora. Ova tekućina sadrži mnogo K+ (oko 145 mM) i malo Na+ (oko 2 mM), tako da je slična unutarstaničnoj sredini. Budući da je endolimfa pozitivno nabijena (oko +80 mV), dlakaste stanice unutar pužnice imaju visok transmembranski potencijalni gradijent (oko 140 mV). Endolimfa se luči vaskularnom prugom, a drenaža se odvija kroz endolimfatični kanal u venske sinuse dura mater.

Živčani aparat za pretvaranje zvuka naziva se "Cortijeve orgulje"(Slika 5-19 B). Leži na dnu kohlearnog kanala na bazilarnoj membrani i sastoji se od nekoliko komponenti: tri reda vanjskih stanica dlačica, jedan red unutarnjih stanica dlačica, želatinaste tektorijalne (pokrovne) membrane i potpornih (potpornih) stanica nekoliko vrsta. Cortijev ljudski organ sadrži 15 000 vanjskih i 3 500 unutarnjih stanica dlačica. Potpornu strukturu Cortijeva organa čine stupne stanice i retikularna ploča (mrežasta membrana). Iz vrhova stanica dlačica strše snopići stereocilija – trepetljike uronjene u tektorijalnu membranu.

Cortijev organ inerviraju živčana vlakna kohlearnog dijela osmog kranijalnog živca. Ova vlakna (ljudi imaju 32 000 slušnih aferentnih aksona) pripadaju osjetnim stanicama spiralnog ganglija zatvorenog u središnjoj koštanoj osovini. Aferentna vlakna ulaze u Cortijev organ i završavaju na bazi dlačica (Slika 5-19 B). Vlakna koja opskrbljuju vanjske stanice s dlačicama ulaze kroz Cortijev tunel, otvor ispod stupčastih stanica.

Riža. 5-19 (prikaz, stručni). Puž.

A - dijagram poprečnog presjeka kroz pužnicu u rakursu prikazanom na umetku na sl. 5-20 B. B - struktura Cortijeva organa

Transformacija zvuka (transdukcija)

Cortijeve orgulje transformiraju zvuk na sljedeći način. Dospijevši do bubne opne, zvučni valovi uzrokuju njezine vibracije koje se prenose na tekućinu koja ispunjava scala vestibuli i scala tympani (slika 5-20 A). Hidraulička energija dovodi do pomicanja bazilarne membrane, a s njom i Cortijeva organa (Sl. 5-20 B). Smična sila koja se razvija kao rezultat pomaka bazilarne membrane u odnosu na tektorijalnu membranu uzrokuje savijanje stereocilija stanica dlačica. Kada se stereocilije savijaju prema najdužoj od njih, stanica dlake se depolarizira, kada se savijaju u suprotnom smjeru, hiperpolarizira se.

Takve promjene u membranskom potencijalu stanica dlake posljedica su pomaka kationske vodljivosti membrane njihovog vrha. Gradijent potencijala, koji određuje ulazak iona u stanicu dlake, zbroj je potencijala mirovanja stanice i pozitivnog naboja endolimfe. Kao što je gore navedeno, ukupna razlika transmembranskog potencijala je približno 140 mV. Pomak u vodljivosti membrane gornjeg dijela stanice dlake popraćen je značajnom ionskom strujom, koja stvara receptorski potencijal ovih stanica. Indikator ionske struje se bilježi izvanstanično mikrofonski potencijal pužnice- oscilatorni proces, čija frekvencija odgovara karakteristikama akustičnog podražaja. Ovaj potencijal je zbroj receptorskih potencijala određenog broja stanica dlake.

Poput retinalnih fotoreceptora, stanice dlačica oslobađaju ekscitatorni neurotransmiter (glutamat ili aspartat) nakon depolarizacije. Pod djelovanjem neurotransmitera nastaje generatorski potencijal na krajevima kohlearnih aferentnih vlakana, na kojima dlačice tvore sinapse. Dakle, transformacija zvuka završava činjenicom da vibracije bazilarne

membrane dovode do periodičnih pražnjenja impulsa u aferentnim vlaknima slušnog živca. Električna aktivnost mnogih aferentnih vlakana može se zabilježiti izvanstanično kao složeni akcijski potencijal.

Ispostavilo se da samo mali broj kohlearnih aferenata reagira na zvuk određene frekvencije. Pojava odgovora ovisi o položaju aferentnih živčanih završetaka duž Cortijeva organa, jer pri istoj frekvenciji zvuka amplituda pomaka bazilarne membrane nije ista u njezinim različitim dijelovima. To je djelomično zbog razlika u širini membrane i njezinoj napetosti duž Cortijeva organa. Ranije se vjerovalo da je razlika u rezonantnoj frekvenciji u različitim dijelovima bazilarne membrane posljedica razlika u širini i napetosti tih područja. Na primjer, na bazi pužnice širina bazilarne membrane je 100 μm, a na vrhu je 500 μm. Osim toga, na dnu pužnice, napetost membrane je veća nego na vrhu. Stoga područje membrane u blizini baze mora vibrirati na višoj frekvenciji od područja na vrhu, poput kratkih žica glazbenih instrumenata. Međutim, pokusi su pokazali da bazilarna membrana kao cjelina oscilira i da je prate putujući valovi. Kod visokofrekventnih tonova amplituda valnih oscilacija bazilarne membrane najveća je bliže bazi pužnice, a kod niskofrekventnih tonova na vrhu. U stvarnosti, bazilarna membrana djeluje kao analizator frekvencije; podražaj se raspoređuje duž njega duž Cortijeva organa na takav način da dlačice različite lokalizacije reagiraju na zvukove različitih frekvencija. Ovaj zaključak čini osnovu teorija mjesta. Osim toga, stanice s dlačicama koje se nalaze duž Cortijeva organa podešene su na različite zvučne frekvencije zbog svojih biofizičkih svojstava i karakteristika stereocilija. Zahvaljujući tim čimbenicima dobiva se takozvana tonotopska karta bazilarne membrane i Cortijeva organa.

Riža. 5-20 (prikaz, ostalo). Cortijeve orgulje

Periferni vestibularni sustav

Vestibularni sustav opaža kutna i linearna ubrzanja glave. Signali iz ovog sustava pokreću pokrete glave i očiju koji osiguravaju stabilnu vizualnu sliku na mrežnici, kao i ispravan položaj tijela za održavanje ravnoteže.

Građa vestibularnog labirinta

Poput pužnice, vestibularni aparat je membranski labirint koji se nalazi u koštanom labirintu (slika 5-21 A). Sa svake strane glave, vestibularni aparat čine tri polukružni kanali [horizontalni, vertikalni prednji (gornji) i okomito straga] i dva otolitnih organa. Sve su te strukture uronjene u perilimfu i ispunjene endolimfom. Otolitni organ sadrži utriculus(utriculus- eliptična vrećica, maternica) i sakulus(sacculus- kuglasta vrećica). Jedan kraj svakog polukružnog kanala je proširen ampule. Svi polukružni kanali ulaze u utriculus. Utriculus i sacculus međusobno komuniciraju preko spojni kanal(ductus reuniens). Potječe iz endolimfatični kanal(ductus endolymphaticus), završava endolimfatičkom vrećicom koja čini vezu s pužnicom. Tim spojem endolimfa koju izlučuju vaskularne pruge pužnice ulazi u vestibularni aparat.

Svaki od polukružnih kanala s jedne strane glave nalazi se u istoj ravnini s odgovarajućim kanalom s druge strane. Zbog toga odgovarajuća područja osjetilnog epitela dva uparena kanala percipiraju pokrete glave u bilo kojoj ravnini. Slika 5-21B prikazuje orijentaciju polukružnih kanala s obje strane glave; imajte na umu da je pužnica rostralno od vestibularnog aparata i da vrh pužnice leži lateralno. Dva horizontalna kanala s obje strane glave čine par, kao i dva vertikalna prednja i dva vertikalna stražnja kanala. Horizontalni kanali imaju zanimljivu značajku: oni

nalaze se u ravnini horizonta kada je glava nagnuta za 30°. Utrikulus je orijentiran gotovo vodoravno, dok je sakulus orijentiran okomito.

Ampula svakog polukružnog kanala sadrži osjetni epitel u obliku tzv ampularna kapica(crista ampullaris) s vestibularnim dlačicama (dijagram reza kroz ampularni češalj prikazan je na sl. 5-21 C). Inerviraju ih primarna aferentna vlakna vestibularnog živca, koji je dio VIII kranijalnog živca. Svaka dlakasta stanica vestibularnog aparata, poput sličnih stanica u pužnici, na svom vrhu nosi snop stereocilija (cilija). Međutim, za razliku od kohlearnih stanica, vestibularne dlačice još uvijek imaju jednu kinocilijum. Sve cilije ampularnih stanica uronjene su u želatinastu strukturu - kupula, koji se nalazi preko ampule, potpuno blokirajući njezin lumen. Uz kutno (rotacijsko) ubrzanje glave, kupula odstupa; sukladno tome, trepavice stanica dlačica su savijene. Kupula ima istu specifičnu težinu (gustoću) kao i endolimfa, pa na nju ne utječe linearno ubrzanje koje stvara gravitacija (gravitacijsko ubrzanje). Slika 5-21 D, E prikazuje položaj kupole prije okretanja glave (D) i tijekom okretanja (D).

Senzorni epitel otolitnih organa je eliptična vrećica spot(macula utriculi) i mrlja kuglaste vrećice(macula sacculi)(Slika 5-21 E). Svaka makula (pjega) obložena je vestibularnim dlačicama. Njihove stereocilije i kinocilije, kao i trepetljike dlakastih stanica ampule uronjene su u želatinastu masu. Razlika između želatinaste mase organa otolita je u tome što sadrži brojne otolite (najmanje "kamene" inkluzije) - kristale kalcijevog karbonata (kalcita). Želatinasta masa zajedno sa svojim otolitima naziva se otolitska membrana. Zbog prisutnosti kristala kalcita, specifična težina (gustoća) otolitičke membrane je oko dva puta veća od one endolimfe, pa se otolitička membrana lako pomiče pod djelovanjem linearnog ubrzanja koje stvara gravitacija. Kutno ubrzanje glave ne dovodi do takvog učinka, budući da otolitska membrana gotovo ne strši u lumen membranskog labirinta.

Riža. 5-21 (prikaz, stručni). vestibularni sustav.

A - struktura vestibularnog aparata. B - pogled odozgo na bazu lubanje. Uočljiva je orijentacija struktura unutarnjeg uha. Obratite pozornost na parove kontralateralnih polukružnih kanala koji se nalaze u istoj ravnini (dva vodoravna, gornji - prednji i donji - stražnji kanal). B - shema reza kroz ampularni češalj. Stereocilije i kinocilije svake stanice dlake uronjene su u kupulu. Položaj kupule prije okretanja glave (D) i tijekom okretanja (D). E - građa otolitnih organa

Inervacija senzornog epitela vestibularnog aparata

Stanična tijela primarnih aferentnih vlakana vestibularnog živca nalaze se u gangliji Scarpae. Poput spiralnih ganglijskih neurona, oni su bipolarne stanice; tijela i aksoni su im mijelinizirani. Vestibularni živac šalje zasebnu granu u svaku makulu osjetnog epitela (slika 5-22 A). Vestibularni živac prolazi zajedno s kohlearnim i facijalnim živcem u unutarnjem slušnom kanalu (meatus acusticus internus) lubanje.

vestibularne dlakaste stanice podijeljena u dvije vrste (sl. 5-22 B). Stanice tipa I imaju oblik boce i tvore sinaptičke veze s vrčastim završecima primarnih afiniteta.

rente vestibularnog živca. Stanice tipa II su cilindrične, njihovi sinaptički kontakti su na istim primarnim aferentima. Sinapse vestibularnih eferentnih vlakana nalaze se na krajevima primarnih aferentnih stanica tipa I. Sa stanicama tipa II, vestibularna eferentna vlakna tvore izravne sinaptičke kontakte. Takva je organizacija slična onoj o kojoj se gore raspravljalo kada se opisuju kontakti aferentnih i eferentnih vlakana kohlearnog živca s unutarnjim i vanjskim dlačicama Cortijeva organa. Prisutnost eferentnih živčanih završetaka na stanicama tipa II može objasniti nepravilna pražnjenja u aferentima ovih stanica.

Riža. 5-22 (prikaz, ostalo).

A - inervacija membranskog labirinta. B - vestibularne dlakaste stanice tipa I i II. Desni umetak: dorzalni prikaz stereocilija i kinocilija. Obratite pažnju na to gdje se nalaze kontakti aferentnih i eferentnih vlakana.

Transformacija (transdukcija) vestibularnih signala

Slično kohlearnim dlačicama, membrana vestibularnih dlačica je funkcionalno polarizirana. Kada se stereocilije savijaju prema najdužoj resici (kinociliji), kationska vodljivost membrane vrha stanice se povećava i vestibularna dlakasta stanica depolarizira (Sl. 5-23B). Nasuprot tome, kada su stereocilije nagnute u suprotnom smjeru, dolazi do hiperpolarizacije stanice. Ekscitatorni neurotransmiter (glutamat ili aspartat) se tonički (konstantno) oslobađa iz stanice dlake, tako da aferentno vlakno na kojem ova stanica formira sinapsu spontano, u nedostatku signala, stvara impulsnu aktivnost. Kada se stanica depolarizira, povećava se otpuštanje neurotransmitera, a povećava se i učestalost pražnjenja u aferentnom vlaknu. U slučaju hiperpolarizacije, naprotiv, oslobađa se manja količina neurotransmitera, a frekvencija pražnjenja se smanjuje sve dok impuls potpuno ne prestane.

Polukružni kanali

Kao što je već spomenuto, pri okretanju glave stanice dlačica ampule primaju senzorne informacije koje šalju

mozak. Mehanizam ovog fenomena je da su kutna ubrzanja (okreti glave) popraćena fleksijom cilija na stanicama dlačica ampularnog češlja i, kao posljedica toga, pomakom membranskog potencijala i promjenom količine oslobođeni neurotransmiter. Kod kutnih ubrzanja endolimfa se zbog svoje inercije pomiče u odnosu na stijenku membranoznog labirinta i pritišće kupulu. Smična sila uzrokuje savijanje cilija. Sve cilije stanica svakog ampularnog češlja usmjerene su u istom smjeru. U horizontalnom polukružnom kanalu cilije su okrenute prema utrikulusu, au ampulama druga dva polukružna kanala okrenute su od utrikulusa.

Promjene u pražnjenju aferenata vestibularnog živca pod djelovanjem kutne akceleracije mogu se raspravljati na primjeru horizontalnog polukružnog kanala. Kinocilije svih stanica dlačica obično su okrenute prema utriculusu. Posljedično, kada su trepavice savijene prema utrikulusu, učestalost aferentnog pražnjenja se povećava, a kada su savijene od utrikulusa, smanjuje se. Kad se glava okrene ulijevo, endolimfa u vodoravnim polukružnim kanalima pomiče se udesno. Kao rezultat toga, trepavice stanica dlačica lijevog kanala su savijene prema utriculusu, au desnom kanalu - od utriculusa. Sukladno tome, povećava se frekvencija pražnjenja u aferentima lijevog horizontalnog kanala, au aferentima desnog smanjuje.

Riža. 5-23 (prikaz, ostalo). Mehaničke transformacije u stanicama dlake.

A - stanica dlake;

B - Pozitivna mehanička deformacija; B - Negativna mehanička deformacija; D - Mehanička osjetljivost stanice dlake;

D - funkcionalna polarizacija vestibularnih dlačica. Kada su stereocilije savijene prema kinociliju, stanica dlake se depolarizira i dolazi do ekscitacije u aferentnom vlaknu. Kada su stereocilije savijene od kinocilija, stanica dlačica se hiperpolarizira i aferentno pražnjenje slabi ili prestaje.

Nekoliko važnih spinalnih refleksa aktiviraju receptori istezanja mišića, mišićna vretena i Golgijev tetivni aparat. to refleks istezanja mišića (miotatički refleks) i obrnuti miotatički refleks potrebno za održavanje držanja.

Drugi značajan refleks je refleks savijanja, koji je uzrokovan signalima iz različitih senzornih receptora u koži, mišićima, zglobovima i unutarnjim organima. Aferentna vlakna koja uzrokuju ovaj refleks često se nazivaju aferentni refleks fleksije.

Građa i funkcija mišićnog vretena

Građa i funkcija mišićnih vretena vrlo su složeni. Prisutni su u većini skeletnih mišića, no posebno ih ima u mišićima koji zahtijevaju finu regulaciju pokreta (npr. u malim mišićima šake). Što se tiče velikih mišića, mišićna vretena su najbrojnija u mišićima koji sadrže mnogo sporih faznih vlakana (vlakna tipa I; sporo trzajuća vlakna).

Vreteno se sastoji od snopa modificiranih mišićnih vlakana koje inerviraju senzorni i motorički aksoni (Sl. 5-24A). Promjer mišićnog vretena je približno 100 cm, duljina do 10 mm. Inervirani dio mišićnog vretena zatvoren je u vezivnotkivnu kapsulu. Takozvani limfni prostor kapsule ispunjen je tekućinom. Mišićno vreteno je labavo smješteno između normalnih mišićnih vlakana. Njegov distalni kraj je pričvršćen za endomizij- mreža vezivnog tkiva unutar mišića. Mišićna vretena leže paralelno s normalnim poprečno-prugastim mišićnim vlaknima.

Mišićno vreteno sadrži modificirana mišićna vlakna tzv intrafuzalna mišićna vlakna za razliku od uobičajenog ekstrafuzalna mišićna vlakna. Intrafuzalna vlakna mnogo su tanja od ekstrafuzalnih vlakana i preslaba su da bi sudjelovala u kontrakciji mišića. Postoje dvije vrste intrafuzalnih mišićnih vlakana: s nuklearnom vrećicom i s nuklearnim lancem (slika 5-24 B). Njihova su imena povezana s organizacijom staničnih jezgri. Vlakna s nuklearnom vrećicom veći od vlakana

nuklearni lanac, a jezgre su im gusto zbijene u središnjem dijelu vlakna poput vrećice naranči. NA vlakna nuklearnog lanca sve jezgre su u jednom redu.

Mišićna vretena dobivaju složenu inervaciju. Senzorna inervacija se sastoji od jedan aferentni akson grupe Ia i nekoliko aferentne skupine II(Slika 5-24 B). Aferenti skupine Ia pripadaju klasi osjetnih aksona najvećeg promjera s brzinom provođenja od 72 do 120 m/s; aksoni skupine II imaju srednji promjer i provode impulse brzinom od 36 do 72 m/s. Grupa Ia formira aferentni akson primarni kraj, spiralno omotan oko svakog intrafuzalnog vlakna. Na intrafuzalnim vlaknima oba tipa postoje primarni završeci, što je važno za aktivnost ovih receptora. Grupa II aferentnog oblika sekundarni završeci na vlaknima s nuklearnim lancem.

Motornu inervaciju mišićnih vretena osiguravaju dvije vrste γ-eferentnih aksona (Sl. 5-24 B). Dinamičanγ -eferenti završava na svakom vlaknu nuklearnom vrećicom, statičkiγ -eferenti- na vlaknima s nuklearnim lancem. γ-eferentni aksoni tanji su od α-eferenata ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, pa provode ekscitaciju sporije.

Mišićno vreteno reagira na istezanje mišića. Slika 5-24B prikazuje promjenu aktivnosti aferentnog aksona kako se mišićno vreteno pomiče iz skraćenog stanja tijekom ekstrafuzalne kontrakcije u produženo stanje tijekom istezanja mišića. Kontrakcija ekstrafuzalnih mišićnih vlakana uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena jer leži paralelno s ekstrafuzalnim vlaknima (vidi gore).

Aktivnost aferentnih mišića mišićnih vretena ovisi o mehaničkom rastezanju aferentnih završetaka na intrafuzalnim vlaknima. Kada se ekstrafuzalna vlakna kontrahiraju, mišićno vlakno se skraćuje, udaljenost između zavojnica aferentnog živčanog završetka se smanjuje, a frekvencija pražnjenja u aferentnom aksonu se smanjuje. Obrnuto, kod istezanja cijelog mišića produljuje se i mišićno vreteno (jer su njegovi krajevi pričvršćeni na vezivnotkivnu mrežu unutar mišića), a istezanje aferentnog kraja povećava učestalost njegovog impulsnog pražnjenja.

Riža. 5-24 (prikaz, ostalo). Senzorni receptori odgovorni za indukciju spinalnih refleksa.

A - dijagram mišićnog vretena. B - intrafuzalna vlakna s nuklearnom vrećicom i nuklearnim lancem; njihovu senzornu i motornu inervaciju. C - promjene u frekvenciji pulsnog pražnjenja aferentnog aksona mišićnog vretena tijekom skraćivanja mišića (tijekom njegove kontrakcije) (a) i tijekom produljenja mišića (tijekom njegovog istezanja) (b). B1 - tijekom kontrakcije mišića smanjuje se opterećenje mišićnog vretena, jer se nalazi paralelno s normalnim mišićnim vlaknima. B2 - kod istezanja mišića mišićno vreteno se izdužuje. R - sustav snimanja

Receptori istezanja mišića

Poznati način utjecaja aferenta na refleksnu aktivnost je njihova interakcija s intrafuzalnim vlaknima s nuklearnom vrećicom i vlaknima s nuklearnim lancem. Kao što je gore spomenuto, postoje dvije vrste γ motornih neurona: dinamički i statički. Dinamički motorni γ-aksoni završavaju na intrafuzalnim vlaknima s nuklearnom vrećicom, a statički - na vlaknima s nuklearnim lancem. Kada se aktivira dinamički γ-motorni neuron, povećava se dinamički odgovor aferenata skupine Ia (sl. 5-25 A4), a kada se aktivira statički γ-motorni neuron, statički odgovori aferenata obiju skupina - Ia i II (Sl. 5-25 A3) povećavaju (Sl. 5-25 A3), a u isto vrijeme mogu smanjiti dinamički odziv. Različiti silazni putovi imaju preferirani učinak na dinamičke ili statičke γ-motoneurone, čime se mijenja priroda refleksne aktivnosti leđne moždine.

Golgijev tetivni aparat

U skeletnim mišićima postoji još jedna vrsta receptora istezanja - golgijev tetivni aparat(Slika 5-25 B). Receptor promjera oko 100 µm i duljine oko 1 mm formiran je od završetaka aferenata skupine Ib - debelih aksona s istom brzinom provođenja impulsa kao kod aferenata skupine Ia. Ovi se završeci omataju oko snopova kolagenih niti u tetivi mišića (ili u uključcima tetive unutar mišića). Osjetljivi završetak tetivnog aparata organiziran je sekvencijalno u odnosu na mišić, za razliku od mišićnih vretena, koja leže paralelno s ekstrafuzalnim vlaknima.

Zbog svog sekvencijalnog rasporeda, aparat Golgijeve tetive aktivira se ili kontrakcijom ili istezanjem mišića (Sl. 5-25B). Međutim, kontrakcija mišića je učinkovitiji podražaj od istezanja, budući da je podražaj za tetivni aparat sila koju razvija tetiva u kojoj se nalazi receptor. Dakle, Golgijev tetivni aparat je senzor sile, za razliku od mišićnog vretena, koji daje signale o duljini mišića i brzini njegove promjene.

Riža. 5-25 (prikaz, ostalo). Receptori istezanja mišića.

A - utjecaj statičkih i dinamičkih γ-motornih neurona na odgovore primarnog završetka tijekom istezanja mišića. A1 - vremenski tijek istezanja mišića. A2 - pražnjenje aksona skupine Ia u odsutnosti aktivnosti γ-motoneurona. A3 - odgovor tijekom stimulacije statičkog γ-eferentnog aksona. A4 - odgovor tijekom stimulacije dinamičkog γ-eferentnog aksona. B - raspored Golgijevog tetivnog aparata. B - aktivacija Golgijevog tetivnog aparata tijekom istezanja mišića (lijevo) ili mišićne kontrakcije (desno)

Funkcija mišićnih vretena

Frekvencija pražnjenja u aferentima skupine Ia i skupine II proporcionalna je duljini mišićnog vretena; to je vidljivo i tijekom linearnog istezanja (Sl. 5-26A, lijevo) i tijekom opuštanja mišića nakon istezanja (Sl. 5-26A, desno). Takva se reakcija naziva statički odgovor aferenti mišićnog vretena. Međutim, primarni i sekundarni aferentni završeci različito reagiraju na rastezanje. Primarni završeci osjetljivi su i na stupanj istezanja i na njegovu brzinu, dok sekundarni završeci prvenstveno reagiraju na količinu istezanja (Sl. 5-26A). Te razlike određuju prirodu aktivnosti završetaka dviju vrsta. Učestalost pražnjenja primarnog završetka doseže maksimum tijekom istezanja mišića, a kada se istegnuti mišić opusti, pražnjenje prestaje. Ova vrsta reakcije naziva se dinamički odgovor aferentni aksoni skupine Ia. Odgovori u sredini slike (Slika 5-26A) primjeri su dinamičkih odgovora primarnog završetka. Lupkanje mišića (ili njegove tetive) ili sinusoidalno istezanje učinkovitije inducira pražnjenje u primarnom aferentnom završetku nego u sekundarnom.

Sudeći po prirodi odgovora, primarni aferentni završeci signaliziraju i duljinu mišića i brzinu njegove promjene, dok sekundarni završeci prenose informacije samo o duljini mišića. Ove razlike u ponašanju primarnih i sekundarnih završetaka uglavnom ovise o razlici u mehaničkim svojstvima intrafuzalnih vlakana s jezgricom i s jezgricom. Kao što je gore spomenuto, primarni i sekundarni završeci nalaze se na obje vrste vlakana, dok se sekundarni završeci nalaze pretežno na vlaknima nuklearnog lanca. Srednji (ekvatorijalni) dio vlakna s jezgricom je lišen kontraktilnih proteina zbog nakupljanja staničnih jezgri, pa se ovaj dio vlakna lako rasteže. Međutim, odmah nakon istezanja središnji dio vlakna s nuklearnom vrećom nastoji se vratiti na svoju izvornu duljinu, iako su krajnji dijelovi vlakna izduženi. Fenomen koji

nazvao "tobogan" zbog viskoelastičnih svojstava ovog intrafuzalnog vlakna. Kao rezultat toga, uočava se prasak aktivnosti primarnog završetka, nakon čega slijedi smanjenje aktivnosti na novu statičku razinu frekvencije impulsa.

Za razliku od vlakana nuklearne vrećice, vlakna nuklearnog lanca mijenjaju duljinu bliže u skladu s promjenama u duljini ekstrafuzalnih mišićnih vlakana jer srednji dio vlakana nuklearnog lanca sadrži kontraktilne proteine. Stoga su viskoelastične karakteristike vlakna nuklearnog lanca ujednačenije, ono nije sklono odlijepljenju, a njegovi sekundarni aferentni završeci stvaraju samo statičke odgovore.

Do sada smo razmatrali ponašanje mišićnih vretena samo u odsutnosti aktivnosti γ-motoneurona. Pritom je izuzetno značajna eferentna inervacija mišićnih vretena, jer ona određuje osjetljivost mišićnih vretena na istezanje. Na primjer, na sl. 5-26 B1 prikazuje aktivnost aferentnog mišićnog vretena tijekom kontinuiranog rastezanja. Kao što je već spomenuto, kontrakcijom ekstrafuzalnih vlakana (sl. 5-26 B2), mišićna vretena prestaju doživljavati stres, a prestaje i pražnjenje njihovih aferenta. Međutim, učinak rasterećenja mišićnog vretena je suprotstavljen učinkom stimulacije γ-motoneurona. Ova stimulacija uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena zajedno s ekstrafuzalnim vlaknima (Slika 5-26 B3). Točnije, samo su dva kraja mišićnog vretena skraćena; njegov srednji (ekvatorijalni) dio, gdje se nalaze stanične jezgre, ne steže se zbog nedostatka kontraktilnih proteina. Zbog toga se srednji dio vretena izdužuje, tako da se aferentni završeci rastežu i ekscitiraju. Ovaj mehanizam vrlo je važan za normalnu aktivnost mišićnih vretena, budući da kao rezultat silaznih motoričkih naredbi iz mozga u pravilu dolazi do istovremene aktivacije α- i γ-motornih neurona i, posljedično, konjugirane kontrakcije ekstrafuzalnih i intrafuzalnih mišićna vlakna.

Riža. 5-26 (prikaz, ostalo). Mišićna vretena i njihov rad.

A - odgovori primarnih i sekundarnih završetaka na različite vrste promjena u duljini mišića; prikazane su razlike između dinamičkih i statičkih odgovora. Gornje krivulje pokazuju prirodu promjena u duljini mišića. Srednji i donji red zapisa su impulsna pražnjenja primarnih i sekundarnih živčanih završetaka. B - aktivacija γ-eferentnog aksona suprotstavlja se učinku rasterećenja mišićnog vretena. B1 - pulsno pražnjenje aferenta mišićnog vretena uz stalno rastezanje vretena. B2 - aferentno pražnjenje zaustavljeno tijekom kontrakcije ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, budući da je opterećenje uklonjeno s vretena. B3 - aktivacija γ-motornog neurona uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena, suprotstavljajući se učinku rasterećenja

Miotatički refleks ili refleks istezanja

Refleks istezanja igra ključnu ulogu u održavanju držanja. Osim toga, njegove promjene sudjeluju u provedbi motoričkih naredbi iz mozga. Patološki poremećaji ovog refleksa služe kao znakovi neuroloških bolesti. Refleks se manifestira u dva oblika: fazni refleks istezanja, pokreću primarni završeci mišićnih vretena, i tonički refleks istezanja ovisi i o primarnim i o sekundarnim završecima.

fazni refleks istezanja

Odgovarajući refleksni luk prikazan je na sl. 5-27 (prikaz, ostalo). Aferentni akson skupine Ia iz mišićnog vretena mišića rektusa femorisa ulazi u leđnu moždinu i grana se. Njegovi ogranci ulaze u sivu tvar leđne moždine. Neki od njih završavaju izravno (monosinaptički) na α-motornim neuronima, koji šalju motoričke aksone u rectus femoris (i njegove sinergiste, kao što je vastus intermedius), koji produžava nogu u koljenu. Aksoni skupine Ia osiguravaju monosinaptičku ekscitaciju α-motornog neurona. S dovoljnom razinom uzbude, motorni neuron stvara pražnjenje koje uzrokuje kontrakciju mišića.

Ostale grane aksona skupine Ia tvore završetke na inhibitornim interneuronima skupine Ia (takav interneuron prikazan je crnom bojom na slici 5-27). Ovi inhibicijski interneuroni završavaju u α-motornim neuronima koji inerviraju mišiće koji su povezani s tetivom koljena (uključujući semitendinozus), antagonističkim mišićima fleksorima koljena. Kada su inhibicijski interneuroni Ia pobuđeni, aktivnost motoneurona mišića antagonista je potisnuta. Dakle, pražnjenje (stimulacijska aktivnost) aferenata skupine Ia iz mišićnih vretena mišića rektusa femorisa uzrokuje brzu kontrakciju istog mišića i

konjugirano opuštanje mišića povezanih s tetivom koljena.

Refleksni luk je organiziran tako da je osigurana aktivacija određene skupine α-motornih neurona i istodobna inhibicija antagonističke skupine neurona. To se zove recipročna inervacija. Karakterističan je za mnoge reflekse, ali ne i jedini mogući u sustavima regulacije pokreta. U nekim slučajevima motoričke naredbe uzrokuju konjugiranu kontrakciju sinergista i antagonista. Na primjer, kada je šaka stisnuta u šaku, mišići ekstenzori i fleksori šake se kontrahiraju, fiksirajući položaj ruke.

Pulsirajuće pražnjenje aferenata skupine Ia događa se kada liječnik neurološkim čekićem zada lagani udarac u tetivu mišića, obično kvadricepsa femorisa. Normalna reakcija je kratkotrajna kontrakcija mišića.

Tonički refleks istezanja

Ova vrsta refleksa aktivira se pasivnom fleksijom zgloba. Refleksni luk je isti kao kod faznog refleksa istezanja (sl. 5-27), s razlikom da su uključeni aferenti obiju skupina - Ia i II. Mnogi aksoni skupine II tvore monosinaptičke ekscitatorne veze s α motornim neuronima. Stoga su tonički refleksi istezanja uglavnom monosinaptični, kao i fazni refleksi istezanja. Tonički refleksi istezanja doprinose tonusu mišića.

γ - Motorni neuroni i refleksi istezanja

γ-motoneuroni reguliraju osjetljivost refleksa istezanja. Aferenti mišićnog vretena nemaju izravan učinak na γ-motoneurone, koji se polisinaptički aktiviraju samo aferentima refleksa fleksora na spinalnoj razini, kao i silaznim naredbama iz mozga.

Riža. 5-27 (prikaz, ostalo). miotatički refleks.

Luk refleksa istezanja. Interneuron (prikazan crno) je interneuron inhibitorne skupine Ia.

Reverzni miotatički refleks

Aktivacija Golgijevog tetivnog aparata popraćena je refleksnom reakcijom, koja je na prvi pogled suprotna refleksu istezanja (zapravo, ova reakcija nadopunjuje refleks istezanja). Reakcija se zove obrnuti miotatički refleks; odgovarajući refleksni luk prikazan je na sl. 5-28 (prikaz, ostalo). Osjetni receptori za ovaj refleks su Golgijev tetivni aparat u mišiću rectus femoris. Aferentni aksoni ulaze u leđnu moždinu, granaju se i tvore sinaptičke završetke na interneuronima. Put iz Golgijevog tetivnog aparata nema monosinaptičku vezu s α-motornim neuronima, već uključuje inhibitorne interneurone koji potiskuju aktivnost α-motornih neurona rektusa femorisa i ekscitatorne interneurone koji uzrokuju aktivnost α-motoneurona mišići antagonisti. Dakle, po svojoj organizaciji reverzni miotatički refleks je suprotan refleksu istezanja, otuda i naziv. Međutim, u stvarnosti, reverzni miotatički refleks funkcionalno nadopunjuje refleks istezanja. Golgijev tetivni aparat služi kao senzor sile koju razvija tetiva s kojom je povezan. Kada uz održavanje stabilne

držanje (na primjer, osoba stoji mirno), mišić rectus femoris počinje se umarati, sila koja djeluje na tetivu koljena se smanjuje i, posljedično, smanjuje se aktivnost odgovarajućih receptora Golgijeve tetive. Budući da ti receptori obično potiskuju aktivnost α-motornih neurona rektusa femorisa, slabljenje impulsnih pražnjenja iz njih dovodi do povećanja ekscitabilnosti α-motornih neurona, a sila koju razvija mišić se povećava. Kao rezultat toga, dolazi do koordinirane promjene refleksnih reakcija uz sudjelovanje i mišićnih vretena i aferentnih aksona Golgijevog tetivnog aparata, povećava se kontrakcija rektus mišića, a držanje se održava.

Kod prekomjerne aktivacije refleksa može se uočiti refleks "jackknife". Kada se zglob pasivno savija, u početku se povećava otpor takvom savijanju. Međutim, kako se fleksija nastavlja, otpor naglo opada, a zglob se naglo pomiče u svoj konačni položaj. Razlog tome je inhibicija refleksa. Prethodno se refleks noža objašnjavao aktivacijom receptora Golgijeve tetive, jer se vjerovalo da oni imaju visok prag za odgovor na istezanje mišića. Međutim, refleks je sada povezan s aktivacijom drugih mišićnih receptora visokog praga koji se nalaze u mišićnoj fasciji.

Riža. 5-28 (prikaz, ostalo). Reverzni miotatički refleks.

Luk reverznog miotatičkog refleksa. Uključeni su i ekscitatorni i inhibitorni interneuroni.

Fleksijski refleksi

Aferentna veza refleksa fleksije polazi od nekoliko vrsta receptora. Tijekom refleksa fleksije, aferentna pražnjenja dovode do činjenice da, prvo, ekscitatorni interneuroni uzrokuju aktivaciju α-motornih neurona koji opskrbljuju mišiće fleksore ipsilateralnog uda, i, drugo, inhibitorni neuroni ne dopuštaju aktivaciju α-motornih neurona antagonističkih mišiće ekstenzore (slika 5-29). Kao rezultat toga, jedan ili više zglobova su savijeni. Osim toga, komisuralni interneuroni uzrokuju funkcionalno suprotnu aktivnost motoneurona na kontralateralnoj strani leđne moždine, tako da dolazi do istezanja mišića – refleks križne ekstenzije. Ovaj kontralateralni učinak pomaže u održavanju ravnoteže tijela.

Postoji nekoliko vrsta refleksa fleksije, iako je priroda kontrakcija mišića koja im odgovara bliska. Važna faza lokomocije je faza fleksije, koja se može smatrati refleksom fleksije. Osigurava ga uglavnom neuralna mreža kralježnice

mozak tzv lokomotorni generator

ciklus. Međutim, pod utjecajem aferentnog unosa, lokomotorni ciklus može se prilagoditi trenutnim promjenama u potpori ekstremiteta.

Najsnažniji refleks fleksije je refleks povlačenja fleksije. On prevladava nad ostalim refleksima, uključujući lokomotorne reflekse, očito iz razloga što sprječava daljnje oštećenje ekstremiteta. Ovaj se refleks može primijetiti kada pas u šetnji podigne ozlijeđenu šapu. Aferentnu vezu refleksa tvore nociceptori.

U ovom refleksu jak bolni podražaj uzrokuje povlačenje uda. Slika 5-29 prikazuje neuronsku mrežu za određeni refleks savijanja koljena. Međutim, u stvarnosti, tijekom refleksa fleksije, postoji značajna divergencija signala primarnih aferentnih i interneuronskih putova, zbog čega svi glavni zglobovi ekstremiteta (femoralni, koljeni, gležanj) mogu biti uključeni u refleks povlačenja. . Značajke refleksa povlačenja fleksije u svakom konkretnom slučaju ovise o prirodi i lokalizaciji podražaja.

Riža. 5-29 (prikaz, ostalo). Refleks fleksije

Simpatička podjela autonomnog živčanog sustava

Tijela preganglijskih simpatičkih neurona koncentrirana su u intermedijarnoj i lateralnoj sivoj tvari. (intermediolateralni stup) torakalni i lumbalni segmenti leđne moždine (slika 5-30). Neki neuroni nalaze se u C8 segmentima. Uz lokalizaciju u intermediolateralnom stupcu, lokalizacija preganglijskih simpatičkih neurona također je nađena u lateralnom funiculusu, intermedijalnoj regiji i ploči X (dorzalno na središnji kanal).

Većina preganglijskih simpatičkih neurona ima tanke mijelinizirane aksone - B- vlakna. Međutim, neki aksoni su nemijelinizirana C-vlakna. Preganglijski aksoni napuštaju leđnu moždinu u sklopu prednjeg korijena i preko bijelih spojnih ogranaka ulaze u paravertebralni ganglij u razini istog segmenta. Bijele spojne grane prisutne su samo na razinama T1-L2. Preganglijski aksoni završavaju sinapsama u ovom gangliju ili, prošavši kroz njega, ulaze u simpatički trunk (simpatički lanac) paravertebralnih ganglija ili splanhničkog živca.

Kao dio simpatičkog lanca, preganglijski aksoni šalju se rostralno ili kaudalno do najbližeg ili udaljenog prevertebralnog ganglija i tamo formiraju sinapse. Nakon izlaska iz ganglija, postganglijski aksoni idu do spinalnog živca, obično kroz sivu spojnu granu koju ima svaki od 31 para spinalnih živaca. U sklopu perifernih živaca postganglijski aksoni ulaze u efektore kože (mišiće piloerektore, krvne žile, žlijezde znojnice), mišiće i zglobove. Tipično, postganglijski aksoni su nemijelinizirani. (IZ vlakna), iako postoje iznimke. Razlike između bijelih i sivih spojnih grana ovise o relativnom sadržaju

imaju mijelinizirane i nemijelinizirane aksone.

Kao dio splanhničkog živca, preganglijski aksoni često idu do prevertebralnog ganglija, gdje formiraju sinapse, ili mogu proći kroz ganglij, završavajući u udaljenijem gangliju. Neki preganglijski aksoni koji prolaze kao dio splanhničkog živca završavaju izravno na stanicama srži nadbubrežne žlijezde.

Simpatički lanac proteže se od cervikalne do kokcigealne razine leđne moždine. Funkcionira kao distribucijski sustav, dopuštajući preganglionskim neuronima koji se nalaze samo u torakalnom i gornjem lumbalnom segmentu da aktiviraju postganglionske neurone koji opskrbljuju sve segmente tijela. Međutim, ima manje paravertebralnih ganglija nego segmenata kralježnice, budući da se neki gangliji spajaju tijekom ontogeneze. Na primjer, gornji cervikalni simpatički ganglij je sastavljen od spojenih C1-C4 ganglija, srednji cervikalni simpatički ganglij je sastavljen od C5-C6 ganglija, a inferiorni cervikalni simpatički ganglij je sastavljen od C7-C8 ganglija. Zvjezdasti ganglij nastaje spajanjem inferiornog cervikalnog simpatičkog ganglija s ganglijem T1. Gornji cervikalni ganglij osigurava postganglionsku inervaciju glave i vrata, dok srednji cervikalni i zvjezdasti gangliji opskrbljuju srce, pluća i bronhije.

Normalno, aksoni preganglijskih simpatičkih neurona raspoređuju se u ipsilateralne ganglije i stoga reguliraju autonomne funkcije na istoj strani tijela. Važna iznimka je bilateralna simpatička inervacija crijeva i zdjeličnih organa. Kao i motorni živci skeletnih mišića, aksoni preganglionskih simpatičkih neurona, vezanih uz određene organe, inerviraju nekoliko segmenata. Tako se preganglijski simpatički neuroni, koji osiguravaju simpatičke funkcije regija glave i vrata, nalaze u segmentima C8-T5, a oni koji se odnose na nadbubrežne žlijezde su u T4-T12.

Riža. 5-30 (prikaz, ostalo). Autonomni simpatički živčani sustav.

A su osnovni principi. Pogledajte refleksni luk na sl. 5-9 B

Parasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava

Preganglionski parasimpatički neuroni leže u moždanom deblu u nekoliko jezgri kranijalnih živaca - u okulomotorici Westphal-Edingerova jezgra(III kranijalni živac), Gornji(VII kranijalni živac) i niži(IX kranijalni živac) salivarne jezgre, kao i dorzalna jezgra živca vagusa(nucleus dorsalis nervi vagi) i dvostruka jezgra(nucleus ambiguus) X kranijalni živac. Osim toga, postoje takvi neuroni u srednjem području sakralnih segmenata S3-S4 leđne moždine. Postganglijski parasimpatički neuroni nalaze se u ganglijima kranijalnih živaca: u cilijarnom gangliju (ganglion ciliare), primanje preganglijskog ulaza iz Westphal-Edingerove jezgre; u pterigoidnom čvoru (ganglion pterygopalatinum) i submandibularni čvor (ganglion submandibulare) s inputima iz gornje salivarne jezgre (nucleus salivatorius superior); u uho (ganglion oticum) s unosom iz inferiorne salivarne jezgre (nucleus salivatorius inferior). Cilijarni ganglij inervira mišić sfinkter zjenice i mišiće cilijara oka. Iz pterigopalatinskog ganglija odlaze aksoni do suznih žlijezda, kao i do žlijezda nosnog i oralnog dijela ždrijela. Neuroni submandibularnog ganglija projiciraju se u submandibularne i sublingvalne žlijezde slinovnice i žlijezde usne šupljine. Ušni ganglij opskrbljuje parotidnu žlijezdu slinovnicu i usne žlijezde.

(Slika 5-31 A).

Ostali postganglionski parasimpatički neuroni nalaze se u blizini unutarnjih organa prsne, trbušne i zdjelične šupljine ili u stijenkama tih organa. Mogu se uzeti u obzir i neke stanice crijevnog pleksusa

kao postganglijski parasimpatički neuroni. Oni primaju ulazne podatke iz živaca vagusa ili zdjelice. Živac vagus inervira srce, pluća, bronhije, jetru, gušteraču i cijeli gastrointestinalni trakt od jednjaka do slezene fleksure debelog crijeva. Ostatak debelog crijeva, rektuma, mokraćnog mjehura i genitalija opskrbljeni su aksonima iz sakralnih preganglijskih parasimpatičkih neurona; ti se aksoni distribuiraju preko zdjeličnih živaca do postganglijskih neurona zdjeličnih ganglija.

Preganglijski parasimpatički neuroni, koji se projiciraju u unutarnje organe prsne šupljine i dijela trbušne šupljine, nalaze se u dorzalnoj motoričkoj jezgri živca vagusa i u dvostrukoj jezgri. Dorzalna motorička jezgra obavlja uglavnom sekretomotorna funkcija(aktivira žlijezde), dok dvostruka jezgra - visceromotorna funkcija(regulira rad srčanog mišića). Dorzalna motorička jezgra opskrbljuje visceralne organe vrata (ždrijelo, grkljan), prsnu šupljinu (dušnik, bronhije, pluća, srce, jednjak) i trbušnu šupljinu (značajan dio gastrointestinalnog trakta, jetru, gušteraču). Električna stimulacija dorzalne motoričke jezgre uzrokuje lučenje kiseline u želucu, kao i lučenje inzulina i glukagona u gušterači. Iako su projekcije srca anatomski ucrtane, njihova funkcija nije jasna. U dvostrukoj jezgri razlikuju se dvije skupine neurona:

Dorzalna skupina, aktivira poprečno-prugaste mišiće mekog nepca, ždrijela, grkljana i jednjaka;

Ventrolateralna skupina inervira srce, usporavajući njegov ritam.

Riža. 5-31 (prikaz, ostalo). Autonomni parasimpatički živčani sustav.

A - osnovna načela

autonomni živčani sustav

autonomni živčani sustav može se smatrati dijelom motornog (eferentnog) sustava. Samo umjesto skeletnih mišića, glatki mišići, miokard i žlijezde služe kao efektori autonomnog živčanog sustava. Budući da autonomni živčani sustav osigurava eferentnu kontrolu visceralnih organa, često se u stranoj literaturi naziva visceralni ili autonomni živčani sustav.

Važan aspekt aktivnosti autonomnog živčanog sustava je pomoć u održavanju stalnosti unutarnjeg okruženja tijela. (homeostaza). Kada se prime signali iz visceralnih organa o potrebi prilagodbe unutarnjeg okruženja, CNS i njegovo vegetativno efektorno mjesto šalju odgovarajuće naredbe. Na primjer, kod naglog porasta sistemskog krvnog tlaka aktiviraju se baroreceptori, zbog čega autonomni živčani sustav pokreće kompenzacijske procese i uspostavlja se normalan tlak.

Autonomni živčani sustav također je uključen u odgovarajuće koordinirane odgovore na vanjske podražaje. Dakle, pomaže prilagoditi veličinu zjenice u skladu s osvjetljenjem. Ekstremni slučaj autonomne regulacije je reakcija borbe ili bijega koja se javlja kada se simpatički živčani sustav aktivira prijetećim podražajem. To uključuje niz reakcija: otpuštanje hormona iz nadbubrežnih žlijezda, povećanje broja otkucaja srca i krvnog tlaka, dilataciju bronha, inhibiciju crijevnog motiliteta i sekrecije, pojačan metabolizam glukoze, proširene zjenice, piloerekciju, sužavanje kože i unutarnjih organa. krvne žile, vazodilatacija skeletnih mišića. Treba napomenuti da se odgovor "bori se ili bježi" ne može smatrati uobičajenim; on nadilazi normalnu aktivnost simpatičkog živčanog sustava tijekom normalnog postojanja organizma.

U perifernim živcima, uz autonomna eferentna vlakna, slijede aferentna vlakna od osjetnih receptora visceralnih organa. Signali iz mnogih od ovih receptora pokreću reflekse, ali aktivacija nekih receptora uzrokuje

senzacije - bol, glad, žeđ, mučnina, osjećaj punjenja unutarnjih organa. Visceralna osjetljivost također se može pripisati kemijskoj osjetljivosti.

Autonomni živčani sustav obično se dijeli na suosjećajan i parasimpatički.

Funkcionalna jedinica simpatičkog i parasimpatičkog živčanog sustava- dvoneuronski eferentni put, koji se sastoji od preganglijskog neurona sa staničnim tijelom u CNS-u i postganglijskog neurona sa staničnim tijelom u autonomnom gangliju. Enterički živčani sustav uključuje neurone i živčana vlakna mioenteričnih i submukoznih pleksusa u stijenci gastrointestinalnog trakta.

Simpatički preganglijski neuroni smješteni su u torakalnom i gornjem lumbalnom segmentu leđne moždine, pa se simpatički živčani sustav ponekad naziva torakolumbalnim odjelom autonomnog živčanog sustava. Parasimpatički živčani sustav uređen je drugačije: njegovi preganglijski neuroni leže u moždanom deblu i u sakralnoj leđnoj moždini, pa se ponekad naziva kraniosakralni dio. Simpatički postganglijski neuroni obično se nalaze u paravertebralnim ili prevertebralnim ganglijima na udaljenosti od ciljnog organa. Što se tiče parasimpatičkih postganglijskih neurona, oni se nalaze u parasimpatičkim ganglijima u blizini izvršnog organa ili izravno u njegovom zidu.

Regulacijski utjecaj simpatičkog i parasimpatičkog živčanog sustava u mnogim organizmima često se opisuje kao međusobno antagonistički, ali to nije sasvim točno. Bilo bi točnije smatrati da ova dva odjela sustava autonomne regulacije visceralnih funkcija djeluju koordinirano: ponekad recipročno, a ponekad sinergistički. Osim toga, ne dobivaju sve visceralne strukture inervaciju iz oba sustava. Dakle, glatke mišiće i kožne žlijezde, kao i većinu krvnih žila, inervira samo simpatički sustav; Malo je krvnih žila opskrbljeno parasimpatičkim živcima. Parasimpatički sustav ne inervira krvne žile kože i skeletnih mišića, već opskrbljuje samo strukture glave, prsnog koša i trbušne šupljine, kao i male zdjelice.

Riža. 5-32 (prikaz, ostalo). Autonomni (autonomni) živčani sustav (Tablica 5-2)

Tablica 5-2.Odgovori efektorskih organa na signale iz autonomnih živaca *

Kraj stola. 5-2.

1 Crtica znači da funkcionalna inervacija organa nije otkrivena.

2 znaka “+” (od jedan do tri) pokazuju važnost aktivnosti adrenergičkih i kolinergičkih živaca u regulaciji pojedinih organa i funkcija.

3 in situ prevladava ekspanzija zbog metaboličke autoregulacije.

4 Fiziološka uloga kolinergičke vazodilatacije u ovim organima je kontroverzna.

5 U rasponu fizioloških koncentracija adrenalina koji cirkulira krvlju, u skeletnim mišićima i jetrenim žilama dominira reakcija ekspanzije posredovana β receptorima, dok u žilama ostalih trbušnih organa dominira reakcija stezanja posredovana α receptorima. U krvnim žilama bubrega i mezenterija postoje, osim toga, specifični dopaminski receptori koji posreduju u širenju, što međutim ne igra veliku ulogu u mnogim fiziološkim reakcijama.

6 Kolinergički simpatički sustav uzrokuje vazodilataciju u skeletnim mišićima, ali taj učinak nije uključen u većinu fizioloških odgovora.

7 Pretpostavlja se da adrenergički živci opskrbljuju inhibitorne β-receptore u glatkim mišićima

i inhibicijskih α-receptora na parasimpatičkim kolinergičkim (ekscitatornim) ganglijskim neuronima Auerbachovog pleksusa.

8 Ovisno o fazi menstrualnog ciklusa, o koncentraciji estrogena i progesterona u krvi, kao io drugim čimbenicima.

9 Žlijezde znojnice dlanova i nekih drugih dijelova tijela ("adrenergičko znojenje").

10 Tipovi receptora koji posreduju u određenim metaboličkim odgovorima značajno se razlikuju među životinjama različitih vrsta.

Ljudsko tijelo je složen sustav u kojem sudjeluju mnogi pojedinačni blokovi i komponente. Izvana se struktura tijela vidi kao elementarna, pa čak i primitivna. Međutim, ako pogledate dublje i pokušate identificirati sheme prema kojima se događa interakcija između različitih organa, tada će živčani sustav doći do izražaja. Neuron, koji je osnovna funkcionalna jedinica ove strukture, djeluje kao prijenosnik kemijskih i električnih impulsa. Unatoč vanjskoj sličnosti s drugim stanicama, ona obavlja složenije i odgovornije zadatke, čija je podrška važna za psihofizičku aktivnost osobe. Da bismo razumjeli značajke ovog receptora, vrijedno je razumjeti njegov uređaj, načela rada i zadatke.

Što su neuroni?

Neuron je specijalizirana stanica koja je sposobna primati i obrađivati ​​informacije u procesu interakcije s drugim strukturnim i funkcionalnim jedinicama živčanog sustava. Broj ovih receptora u mozgu je 10 11 (sto milijardi). Istodobno, jedan neuron može sadržavati više od 10 tisuća sinapsi - osjetljivih završetaka, kroz koje se pojavljuju.Uzimajući u obzir činjenicu da se ti elementi mogu smatrati blokovima sposobnim za pohranu informacija, može se zaključiti da sadrže ogromne količine informacija. Neuron se također naziva strukturna jedinica živčanog sustava, koja osigurava funkcioniranje osjetilnih organa. To jest, ovu ćeliju treba smatrati višenamjenskim elementom dizajniranim za rješavanje različitih problema.

Značajke neuronske stanice

Vrste neurona

Glavna klasifikacija uključuje podjelu neurona na strukturnoj osnovi. Konkretno, znanstvenici razlikuju neurone bez aksona, pseudo-unipolarne, unipolarne, multipolarne i bipolarne. Mora se reći da su neke od ovih vrsta još uvijek malo proučene. To se odnosi na stanice bez aksona koje su grupirane u području leđne moždine. Također postoji kontroverza u vezi s unipolarnim neuronima. Postoje mišljenja da takve stanice uopće nisu prisutne u ljudskom tijelu. Ako govorimo o tome koji neuroni prevladavaju u tijelu viših bića, onda će multipolarni receptori doći do izražaja. To su stanice s mrežom dendrita i jednim aksonom. Možemo reći da je to klasični neuron, najčešći u živčanom sustavu.

Zaključak

Neuronske stanice sastavni su dio ljudskog tijela. Upravo zahvaljujući tim receptorima osigurano je svakodnevno funkcioniranje stotina i tisuća kemijskih transmitera u ljudskom tijelu. Na sadašnjem stupnju razvoja znanost daje odgovor na pitanje što su neuroni, ali istovremeno ostavlja prostor za buduća otkrića. Na primjer, danas postoje različita mišljenja o nekim nijansama rada, rasta i razvoja stanica ove vrste. Ali u svakom slučaju, proučavanje neurona jedan je od najvažnijih zadataka neurofiziologije. Dovoljno je reći da bi nova otkrića u ovom području mogla rasvijetliti učinkovitije tretmane za mnoge mentalne bolesti. Osim toga, duboko razumijevanje načina rada neurona omogućit će razvoj alata koji stimuliraju mentalnu aktivnost i poboljšavaju pamćenje u novoj generaciji.

Neuron(od grčkog neuron - živac) je strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava. Ova stanica ima složenu strukturu, visoko je specijalizirana i sadrži jezgru, tijelo stanice i procese u strukturi. U ljudskom tijelu postoji preko 100 milijardi neurona.

Funkcije neurona Kao i druge stanice, neuroni moraju održavati vlastitu strukturu i funkcije, prilagođavati se promjenjivim uvjetima i vršiti regulatorni utjecaj na susjedne stanice. Međutim, glavna funkcija neurona je obrada informacija: primanje, provođenje i prijenos drugim stanicama. Informacije se primaju putem sinapsi s receptorima osjetilnih organa ili drugih neurona ili izravno iz vanjskog okoliša pomoću specijaliziranih dendrita. Informacije se prenose duž aksona, prijenos - kroz sinapse.

Građa neurona

tijelo stanice Tijelo živčane stanice sastoji se od protoplazme (citoplazme i jezgre), izvana omeđene membranom od dvostrukog sloja lipida (bilipidni sloj). Lipidi se sastoje od hidrofilnih glava i hidrofobnih repova, međusobno raspoređenih u hidrofobne repove, tvoreći hidrofobni sloj koji propušta samo tvari topive u mastima (npr. kisik i ugljikov dioksid). Na membrani se nalaze bjelančevine: na površini (u obliku globula), na kojoj se mogu uočiti izdanci polisaharida (glikokaliks), zbog kojih stanica osjeća vanjsku iritaciju, te integralne bjelančevine koje prodiru kroz membranu i sadrže ion kanala.

Neuron se sastoji od tijela promjera od 3 do 100 mikrona, koje sadrži jezgru (s velikim brojem nuklearnih pora) i organele (uključujući visoko razvijeni grubi ER s aktivnim ribosomima, Golgijev aparat), kao i procese. Postoje dvije vrste procesa: dendriti i aksoni. Neuron ima razvijen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik stanice, njegove niti služe kao "tračnice" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule (na primjer, neurotransmitera). U tijelu neurona otkriva se razvijeni sintetski aparat, granularni ER neurona boji se bazofilno i poznat je kao "tigroid". Tigroid prodire u početne dijelove dendrita, ali se nalazi na primjetnoj udaljenosti od početka aksona, što služi kao histološki znak aksona. Pravi se razlika između anterogradnog (od tijela) i retrogradnog (prema tijelu) transporta aksona.

Dendriti i aksoni

Akson - obično dugačak proces prilagođen za provođenje ekscitacije iz tijela neurona. Dendriti su u pravilu kratki i jako razgranati procesi koji služe kao glavno mjesto za stvaranje ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje utječu na neuron (različiti neuroni imaju različit omjer duljine aksona i dendrita). Neuron može imati nekoliko dendrita i obično samo jedan akson. Jedan neuron može imati veze s mnogo (do 20 tisuća) drugih neurona. Dendriti se dijele dihotomno, dok aksoni stvaraju kolaterale. Čvorovi grana obično sadrže mitohondrije. Dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu, ali aksoni je imaju. Mjesto nastanka ekscitacije kod većine neurona je aksonski brežuljak – tvorevina na mjestu gdje akson napušta tijelo. Kod svih neurona ova se zona naziva triger zona.

Sinapsa Sinapsa je točka kontakta između dva neurona ili između neurona i primajuće efektorske stanice. Služi za prijenos živčanog impulsa između dviju stanica, a tijekom sinaptičkog prijenosa može se regulirati amplituda i frekvencija signala. Neke sinapse uzrokuju depolarizaciju neurona, druge hiperpolarizaciju; prvi su ekscitatorni, drugi su inhibitorni. Obično je za pobuđivanje neurona potrebna stimulacija iz nekoliko pobudnih sinapsi.

Strukturna klasifikacija neurona

Na temelju broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neaksonalne, unipolarne neurone, pseudo-unipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičkih stabala, obično eferentnih) neurone.

• Neuroni bez aksona- male stanice, grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima, koje nemaju anatomske znakove odvajanja procesa u dendrite i aksone. Svi procesi u stanici vrlo su slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona slabo je shvaćena.
• Unipolarni neuroni- neuroni s jednim procesom, prisutni su, na primjer, u osjetnoj jezgri trigeminalnog živca u srednjem mozgu.
• bipolarni neuroni- neuroni s jednim aksonom i jednim dendritom, smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i bulbusu, slušnim i vestibularnim ganglijima;
• Multipolarni neuroni- Neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u središnjem živčanom sustavu.
• Pseudo-unipolarni neuroni- jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces polazi iz tijela, koji se odmah dijeli u obliku slova T. Cijeli ovaj jedinstveni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno predstavlja akson, iako duž jedne od grana, uzbuđenje ne ide od, već do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grananja na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (to jest, nalazi se izvan tijela stanice). Takvi se neuroni nalaze u spinalnim ganglijima.

Funkcionalna klasifikacija neurona Po položaju u refleksnom luku razlikuju se aferentni neuroni (senzitivni neuroni), eferentni neuroni (neki od njih se nazivaju motorni neuroni, ponekad ovo nije baš precizan naziv za cijelu skupinu eferenata) i interneuroni (interkalarni neuroni).

Aferentni neuroni(osjetljivi, osjetilni ili receptorski). Neuroni ove vrste uključuju primarne stanice osjetilnih organa i pseudo-unipolarne stanice, u kojima dendriti imaju slobodne završetke.

Eferentni neuroni(efektor, motor ili motor). Neuroni ove vrste uključuju konačne neurone - ultimativne i pretposljednje - neultimativne.

Asocijativni neuroni(interkalarni ili interneuroni) - ova skupina neurona komunicira između eferentnih i aferentnih, dijele se na komisuralne i projekcijske (moždane).

Morfološka klasifikacija neurona Morfološka struktura neurona je raznolika. U tom smislu, pri klasifikaciji neurona koristi se nekoliko principa:

1. uzeti u obzir veličinu i oblik tijela neurona,
2. broj i priroda procesa grananja,
3. duljina neurona i prisutnost specijaliziranih ljuski.

Prema obliku stanice neuroni mogu biti kuglasti, zrnati, zvjezdasti, piramidalni, kruškoliki, fusiformni, nepravilni itd. Veličina tijela neurona varira od 5 mikrona u malim zrnatim stanicama do 120-150 mikrona u ogromnim. piramidalni neuroni. Duljina neurona kod čovjeka kreće se od 150 mikrona do 120 cm.Po broju procesa razlikuju se sljedeći morfološki tipovi neurona: - unipolarni (s jednim procesom) neurociti, prisutni npr. u osjetnoj jezgri trigeminusa živac u srednjem mozgu; - pseudo-unipolarne stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima; - bipolarni neuroni (imaju jedan akson i jedan dendrit) smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i bulbusu, slušnim i vestibularnim ganglijima; - multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), prevladavaju u središnjem živčanom sustavu.

Razvoj i rast neurona Neuron se razvija iz male stanice prekursora koja se prestaje dijeliti i prije nego što otpusti svoje izdanke. (Međutim, trenutno je diskutabilno pitanje diobe neurona.) U pravilu, prvi počinje rasti akson, a kasnije se stvaraju dendriti. Na kraju razvojnog procesa živčane stanice nastaje zadebljanje nepravilnog oblika koje, po svemu sudeći, utire put kroz okolno tkivo. Ovo zadebljanje naziva se konus rasta živčane stanice. Sastoji se od spljoštenog dijela nastavka živčane stanice s mnogo tankih bodlji. Mikrobodlje su debele od 0,1 do 0,2 µm i mogu biti dugačke do 50 µm; široko i ravno područje stošca rasta je oko 5 µm široko i dugo, iako njegov oblik može varirati. Prostori između mikrobodlja konusa rasta prekriveni su naboranom membranom. Mikrobodlje su u stalnom pokretu - neke su uvučene u konus rasta, druge se izdužuju, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se zalijepiti za nju. Konus rasta ispunjen je malim, ponekad međusobno povezanim membranoznim vezikulama nepravilnog oblika. Izravno ispod presavijenih područja membrane i u bodljama nalazi se gusta masa isprepletenih aktinskih niti. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente koji se nalaze u tijelu neurona. Vjerojatno su mikrotubule i neurofilamenti produženi uglavnom zbog dodavanja novosintetiziranih podjedinica u bazi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetra dnevno, što odgovara brzini sporog transporta aksona u zrelom neuronu.

Budući da je prosječna brzina napredovanja stošca rasta približno ista, moguće je da se niti okupljanje niti uništavanje mikrotubula i neurofilamenata ne dogodi na udaljenom kraju neuronskog procesa tijekom rasta neuronskog procesa. Novi membranski materijal dodan je, očito, na kraju. Konus rasta je područje brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče mnoge vezikule prisutne ovdje. Male membranske vezikule transportiraju se duž procesa neurona od tijela stanice do konusa rasta strujom brzog transporta aksona. Membranski materijal, očito, sintetiziran je u tijelu neurona, prenosi se u konus rasta u obliku vezikula i ovdje se uključuje u plazma membranu egzocitozom, produžujući tako proces živčane stanice. Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza migracije neurona, kada se nezreli neuroni nasele i pronađu stalno mjesto za sebe.

Neuron- strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava, je električki ekscitabilna stanica koja obrađuje i prenosi informacije putem električnih i kemijskih signala.

razvoj neurona.

Neuron se razvija iz male stanice preteče koja se prestaje dijeliti i prije nego što otpusti svoje nastavke. (Međutim, trenutno je diskutabilno pitanje diobe neurona.) U pravilu, prvi počinje rasti akson, a kasnije se stvaraju dendriti. Na kraju razvojnog procesa živčane stanice nastaje zadebljanje nepravilnog oblika koje, po svemu sudeći, utire put kroz okolno tkivo. Ovo zadebljanje naziva se konus rasta živčane stanice. Sastoji se od spljoštenog dijela nastavka živčane stanice s mnogo tankih bodlji. Mikrobodlje su debele od 0,1 do 0,2 µm i mogu biti dugačke do 50 µm; široko i ravno područje stošca rasta je oko 5 µm široko i dugo, iako njegov oblik može varirati. Prostori između mikrobodlja konusa rasta prekriveni su naboranom membranom. Mikrobodlje su u stalnom pokretu - neke su uvučene u konus rasta, druge se izdužuju, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se zalijepiti za nju.

Konus rasta ispunjen je malim, ponekad međusobno povezanim membranoznim vezikulama nepravilnog oblika. Izravno ispod presavijenih područja membrane i u bodljama nalazi se gusta masa isprepletenih aktinskih niti. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente slične onima koji se nalaze u tijelu neurona.

Vjerojatno su mikrotubule i neurofilamenti produženi uglavnom zbog dodavanja novosintetiziranih podjedinica u bazi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetra dnevno, što odgovara brzini sporog transporta aksona u zrelom neuronu. Budući da je prosječna brzina napredovanja stošca rasta približno ista, moguće je da se niti okupljanje niti uništavanje mikrotubula i neurofilamenata ne dogodi na udaljenom kraju neuronskog procesa tijekom rasta neuronskog procesa. Novi membranski materijal dodan je, očito, na kraju. Konus rasta je područje brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče mnoge vezikule prisutne ovdje. Male membranske vezikule transportiraju se duž procesa neurona od tijela stanice do konusa rasta strujom brzog transporta aksona. Membranski materijal, očito, sintetiziran je u tijelu neurona, prenosi se u konus rasta u obliku vezikula i ovdje se uključuje u plazma membranu egzocitozom, produžujući tako proces živčane stanice.

Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza migracije neurona, kada se nezreli neuroni nasele i pronađu stalno mjesto za sebe.

Živčana stanica – neuron – je strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava. Neuron je stanica sposobna osjetiti iritaciju, biti uzbuđena, generirati živčane impulse i prenijeti ih drugim stanicama. Neuron se sastoji od tijela i procesa - kratkih, razgranatih (dendriti) i dugih (akson). Impulsi se uvijek kreću duž dendrita prema stanici, a duž aksona - dalje od stanice.

Vrste neurona

Neuroni koji prenose impulse u središnji živčani sustav (SŽS) nazivaju se osjetilni ili aferentni. motor, ili eferentni, neuroni prenose impulse iz središnjeg živčanog sustava do efektora, poput mišića. Ti i drugi neuroni mogu međusobno komunicirati pomoću interkalarnih neurona (interneurona). Posljednji neuroni se također nazivaju kontakt ili srednji.

Ovisno o broju i položaju procesa, neuroni se dijele na unipolarni, bipolarni i multipolarni.

Građa neurona

Živčana stanica (neuron) sastoji se od tijelo (perikarion) s jezgrom i nekoliko procesima(Slika 33).

perikarion je metabolički centar u kojem se odvija većina sintetskih procesa, posebice sinteza acetilkolina. Tijelo stanice sadrži ribosome, mikrotubule (neurotubule) i druge organele. Neuroni nastaju iz stanica neuroblasta koje još nemaju izrasline. Citoplazmatski procesi odlaze iz tijela živčane stanice, čiji broj može biti različit.

kratko grananje procesima, provode impulse do tijela stanice, nazivaju se dendriti. Zovu se tanki i dugi procesi koji provode impulse od perikariona do drugih stanica ili perifernih organa aksoni. Kada aksoni ponovno izrastu tijekom formiranja živčanih stanica iz neuroblasta, gubi se sposobnost diobe živčanih stanica.

Završni dijelovi aksona sposobni su za neurosekreciju. Njihovi tanki ogranci s oteklinama na krajevima povezani su sa susjednim neuronima na posebnim mjestima - sinapse. Otečeni završeci sadrže male vezikule ispunjene acetilkolinom koji ima ulogu neurotransmitera. Postoje vezikule i mitohondriji (slika 34). Razgranati izdanci živčanih stanica prožimaju cijelo tijelo životinje i tvore složen sustav veza. U sinapsama se ekscitacija prenosi s neurona na neuron ili na mišićne stanice. Materijal sa stranice http://doklad-referat.ru

Funkcije neurona

Glavna funkcija neurona je razmjena informacija (živčanih signala) između dijelova tijela. Neuroni su podložni podražaju, odnosno sposobni su se ekscitirati (generirati ekscitaciju), provoditi ekscitaciju i na kraju je prenijeti drugim stanicama (živčanim, mišićnim, žljezdanim). Električni impulsi prolaze kroz neurone, što omogućuje komunikaciju između receptora (stanica ili organa koji percipiraju stimulaciju) i efektora (tkiva ili organa koji reagiraju na stimulaciju, kao što su mišići).

Sastoji se od visoko specijaliziranih stanica. Imaju sposobnost opažanja različitih vrsta podražaja. Kao odgovor, ljudske živčane stanice mogu generirati impuls, kao i prenijeti ga jedna drugoj i drugim radnim elementima sustava. Kao rezultat, formira se reakcija koja je primjerena učinku podražaja. Uvjeti pod kojima se manifestiraju određene funkcije živčane stanice tvore glijalne elemente.

Razvoj

Polaganje živčanog tkiva događa se u trećem tjednu embrionalnog razdoblja. U to vrijeme se formira ploča. Iz njega se razvijaju:

• Oligodendrociti.
• Astrociti.
• Ependimociti.
• Makroglija.

Tijekom daljnje embriogeneze neuralna ploča se pretvara u cijev. Elementi matične klijetke nalaze se u unutarnjem sloju njezine stijenke. Oni proliferiraju i kreću se prema van. U ovom području neke se stanice nastavljaju dijeliti. Zbog toga se dijele na spongioblaste (komponente mikroglije), glioblaste i neuroblaste. Od potonjeg nastaju živčane stanice. Postoje 3 sloja u stijenci cijevi:

U 20-24 tjednu počinju se stvarati mjehurići u kranijalnom segmentu cijevi, koji su izvor formiranja mozga. Preostali dijelovi služe za razvoj leđne moždine. Stanice uključene u formiranje grebena odlaze od rubova neuralnog korita. Nalazi se između ektoderma i cijevi. Ganglijske ploče formiraju se od istih stanica, koje služe kao osnova za mijelocite (pigmentirane elemente kože), periferne živčane čvorove, melanocite pokrova i komponente APUD sustava.

Komponente

U sustavu ima 5-10 puta više gliocita nego živčanih stanica. Obavljaju različite funkcije: potporne, zaštitne, trofičke, stromalne, ekskretorne, usisne. Osim toga, gliociti imaju sposobnost proliferacije. Ependimociti se razlikuju po svom prizmatičnom obliku. Oni čine prvi sloj, oblažu moždane šupljine i središnju leđnu moždinu. Stanice su uključene u proizvodnju cerebrospinalne tekućine i imaju sposobnost njezine apsorpcije. Bazalni dio ependimocita ima stožasti krnji oblik. Prelazi u dugi tanki proces koji prodire u medulu. Na svojoj površini tvori glijalnu graničnu membranu. Astrociti su višeslojne stanice. Oni su:

Oliodendrociti su mali elementi s kratkim izlaznim repovima koji se nalaze oko neurona i njihovih završetaka. Oni tvore glijalnu membranu. Prenosi impulse. Na periferiji se te stanice nazivaju plaštem (lemociti). Mikroglija je dio sustava makrofaga. Predstavljen je u obliku malih mobilnih stanica s blago razgranatim kratkim procesima. Elementi sadrže svjetlosnu jezgru. Mogu nastati iz krvnih monocita. Mikroglija obnavlja strukturu oštećene živčane stanice.

Glavna komponenta CNS-a

Predstavlja ga živčana stanica - neuron. Ukupno ih ima oko 50 milijardi Ovisno o veličini izdvajaju se divovske, velike, srednje, male živčane stanice. Po svom obliku mogu biti:

Postoji i klasifikacija prema broju završetaka. Dakle, može biti prisutan samo jedan nastavak živčane stanice. Ovaj fenomen je tipičan za embrionalno razdoblje. U ovom slučaju, živčane stanice nazivaju se unipolarne. Bipolarni elementi nalaze se u retini. Izuzetno su rijetki. Takve živčane stanice imaju 2 završetka. Postoje i pseudo-unipolarni. Iz tijela ovih elemenata polazi citoplazmatski dugi izdanak koji je podijeljen na dva procesa. Multipolarne strukture nalaze se uglavnom izravno u CNS-u.

Građa živčane stanice

Tijelo se razlikuje u elementu. Ima veliku svijetlu jezgru s jednom ili dvije jezgrice. Citoplazma sadrži sve organele, a posebno tubule iz granularnog endoplazmatskog retikuluma. Akumulacije bazofilne tvari raspoređene su po cijeloj površini citoplazme. Tvore ih ribosomi. U tim nakupinama odvija se proces sinteze svih potrebnih tvari koje se transportiraju iz tijela u procese. Uslijed stresa te se kvržice uništavaju. Zahvaljujući unutarstaničnoj regeneraciji neprestano se odvija proces obnove-razaranja.

Formiranje impulsa i refleksna aktivnost

Među procesima česti su dendriti. Razgranavši se, tvore dendritično stablo. Zbog njih se formiraju sinapse s drugim živčanim stanicama i prenose se informacije. Što je više dendrita, to je receptorsko polje snažnije i opsežnije, a time i više informacija. Kroz njih se impulsi šire do tijela elementa. Živčane stanice sadrže samo jedan akson. U njegovoj osnovi nastaje novi impuls. Napušta tijelo duž aksona. Proces živčane stanice može imati duljinu od nekoliko mikrona do jednog i pol metra.

Postoji još jedna kategorija elemenata. Zovu se neurosekretorne stanice. Oni mogu proizvoditi i oslobađati hormone u krv. Stanice živčanog tkiva raspoređene su u lance. Oni, pak, tvore takozvane lukove. Oni određuju refleksnu aktivnost osobe.

Zadaci

Prema funkciji živčane stanice razlikuju se sljedeće vrste elemenata:

• Aferentni (osjetljivi). Oni čine 1 vezu u refleksnom luku (spinalni čvorovi). Dugi dendrit prelazi na periferiju. Tu završava. U tom slučaju kratki akson ulazi u refleksni somatski luk u području leđne moždine. On je prvi koji reagira na podražaj, što rezultira stvaranjem živčanog impulsa.
• Vodič (utikač). To su živčane stanice u mozgu. Oni čine vezu od 2 luka. Ovi elementi također su prisutni u leđnoj moždini. Od njih informacije primaju motoričke efektorske stanice živčanog tkiva, razgranati kratki dendriti i dugi akson koji dopiru do skeletnog mišićnog vlakna. Impuls se prenosi kroz neuromuskularnu sinapsu. Razlikuju se i efektorski (eferentni) elementi.

refleksni lukovi

Kod ljudi su uglavnom složeni. U jednostavnom refleksnom luku postoje tri neurona i tri veze. Njihova komplikacija nastaje zbog povećanja broja umetnutih elemenata. Vodeća uloga u formiranju i naknadnom provođenju impulsa pripada citolemi. Pod utjecajem podražaja u području utjecaja vrši se depolarizacija - inverzija naboja. U ovom obliku, impuls se širi dalje duž citoleme.

vlakna

Glijalne membrane su neovisno smještene oko živčanih nastavaka. Zajedno tvore živčana vlakna. Grane u njima nazivaju se aksijalni cilindri. Postoje nemijelinizirana i mijelinizirana vlakna. Razlikuju se u građi glijalne membrane. Vlakna bez mijelina imaju prilično jednostavan uređaj. Aksijalni cilindar koji se približava glijalnoj stanici savija svoju citolemu. Preko njega se zatvara citoplazma i tvori mezakson – dvostruki nabor. Jedna glija stanica može sadržavati nekoliko aksijalnih cilindara. To su "kabelska" vlakna. Njihove grane mogu prijeći u susjedne glija stanice. Impuls putuje brzinom od 1-5 m/s. Vlakna ovog tipa nalaze se tijekom embriogeneze iu postganglionskim područjima vegetativnog sustava. Mijelinski segmenti su debeli. Nalaze se u somatskom sustavu koji inervira mišiće kostura. Lemociti (glijalne stanice) prolaze sekvencijalno, u lancu. Oni stvaraju težinu. U središtu se nalazi aksijalni cilindar. Glijalni omotač sadrži:

• Unutarnji sloj živčanih stanica (mijelin). Smatra se glavnim. U nekim područjima između slojeva citoleme nalaze se nastavci koji tvore mijelinske zareze.
• P periferni sloj. Sadrži organele i jezgru - neurilemu.
• Debela bazalna membrana.

Područja preosjetljivosti

U područjima gdje susjedni lemociti graniče, dolazi do stanjivanja živčanih vlakana i nema mijelinskog sloja. To su mjesta povećane osjetljivosti. Smatraju se najranjivijima. Dio vlakna koji se nalazi između susjednih nodalnih presjeka naziva se internodalni segment. Ovdje impuls prolazi brzinom od 5-120 m/s.

sinapse

Uz njihovu pomoć, stanice živčanog sustava su međusobno povezane. Postoje različite sinapse: akso-somatske, -dendritičke, -aksonalne (uglavnom inhibitornog tipa). Također su izolirani električni i kemijski (prvi se rijetko otkrivaju u tijelu). U sinapsama se razlikuju post- i presinaptički dijelovi. Prvi sadrži membranu u kojoj su prisutni visoko specifični proteinski (proteinski) receptori. Oni odgovaraju samo određenim posrednicima. Između pre- i postsinaptičkog dijela postoji jaz. Živčani impuls doseže prvi i aktivira posebne mjehuriće. Prolaze do presinaptičke membrane i ulaze u prazninu. Odatle djeluju na receptor postsinaptičkog filma. To izaziva njegovu depolarizaciju, koja se pak prenosi kroz središnji proces sljedeće živčane stanice. U kemijskoj sinapsi informacija se prenosi samo u jednom smjeru.

Sorte

Sinapse se dijele na:

• Kočnica, koja sadrži usporavanje neurotransmitera (gama-aminomaslačna kiselina, glicin).
• Uzbudljivo, u kojem su prisutne odgovarajuće komponente (adrenalin, acetilkolin, glutaminska kiselina, norepinefrin).
• Efektor, koji završava na radnim stanicama.

Neuromuskularne sinapse nastaju u vlaknu skeletnog mišića. Imaju presinaptički dio koji tvori terminalni terminalni dio aksona iz motornog neurona. Ugrađen je u vlakno. Susjedno mjesto čini postsinaptički dio. Ne sadrži miofibrile, ali ima veliki broj mitohondrija i jezgri. Postsinaptičku membranu čini sarkolema.

Osjetljivi završeci

Imaju veliku raznolikost:

• Slobodni se nalaze isključivo u epidermisu. Vlakno, prolazeći kroz bazalnu membranu i odbacujući mijelinsku ovojnicu, slobodno komunicira s epitelnim stanicama. To su receptori boli i temperature.
• Neinkapsulirani zarobljeni završeci prisutni su u vezivnom tkivu. Glija prati grane u aksijalnom cilindru. To su taktilni receptori.
• Inkapsulirani završeci granaju se od aksijalnog cilindra, praćeni glijalnom unutarnjom bočicom i vanjskim omotačem vezivnog tkiva. To su također taktilni receptori.