Stanovništvo je određeno omjerom rođenih i umrlih, zatim na njegov rast utječu svi faktori koji mogu utjecati na barem jedan od ovih procesa, pomjerajući ravnotežu između njih u jednom ili drugom smjeru. U slučaju viška rođenih nad umrlim, stanovništvo obično raste (ako se izuzmu migracije).

Napomena 1

U pravilu, s povećanjem gustoće naseljenosti, stopa rasta postupno se smanjuje na nulu, ili fluktuira od pozitivne do negativne. negativnu stranu pod uticajem dinamike faktora životne sredine. Sa prevlastom mortaliteta nad fertilitetom, veličina populacije se smanjuje.

Faktori zaustavljanja

Zaustavljanje rasta populacije i njena stabilizacija na određenom nivou gustine može nastati pod uticajem razni faktori. Težina su međusobno povezani mehanizmom negativnih povratne informacije. Na primjer, nedostatak bilo kojeg resursa (na primjer, hrane) povećava konkurenciju unutar vrste, što smanjuje populaciju i dovodi do uspostavljanja nove ravnoteže dostupnosti resursa.

Gotovi radovi na sličnu temu

• Kurs Rast stanovništva 400 rub.
• Sažetak Rast stanovništva 270 rub.
• Test Rast stanovništva 210 rubalja.

Ukupni otpor sredine određen je ukupnošću ograničavajućih faktora koji sprečavaju populaciju da ostvari svoj maksimalni reproduktivni potencijal. Ovo uključuje i eksterne faktore (dostupnost resursa, biotički odnosi, abiotički faktori) i regulatorne mehanizme unutar populacije. Neki od ovih faktora djeluju neovisno o gustini naseljenosti, drugi zavise od nje, a njihov utjecaj se može povećati proporcionalno povećanju gustine, ili bržom brzinom.

Eksperimentalne studije rasta populacije

U prirodnim uslovima izuzetno je teško proučavati interakciju faktora koji određuju rast stanovništva, jer obično imamo posla sa faktorima koji odavno postoje na planeti. određenoj teritoriji populacije, čija se gustina formirala u datim uslovima sredine, a i sama sredina je doživljavala uticaj ovih populacija tokom mnogih generacija.

Napomena 2

Vrlo obećavajuće u tom pogledu su laboratorijske populacije, kao i proučavanje činjenica aklimatizacije i, posebno, reaklimatizacije organizama. U potonjem slučaju imamo jedinstvenu priliku da pratimo rast populacije u njenom prirodnom okruženju (ali ne transformisanom od strane ove populacije zbog dugog odsustva organizama ispitivane vrste na datoj teritoriji) zapravo „od nule“ .

Sva takva zapažanja pokazuju opšti obrazac. U samoj početnoj fazi, kada se populacija formira od nekoliko jedinki koje su pale na novo mjesto, reprodukcija je spora. Mnogi pojedinci ne učestvuju u reprodukciji, jer su iz nekog razloga izgubili ostatak ili nisu našli mjesto za sebe u postojećoj društvenoj strukturi.

Nakon formiranja polno-dobne i socio-etološke strukture normalne za populaciju, njena reprodukcija se intenzivira. U ovoj fazi, broj jedinki je još uvijek neznatan, njihova gustoća je niska, a konkurencija unutar vrste praktički izostaje, a prirodni neprijatelji često nisu imali vremena savladati novu vrstu hrane. Dakle, jedinke pokazuju visok reproduktivni potencijal, blizak teorijski mogućem, i dolazi do eksplozivnog rasta populacije.

Dalji događaji zavise od prisustva unutrašnjih mehanizama regulacije populacije u vrsti. Ako su prisutni, onda s povećanjem gustoće počinju aktivno utjecati na populaciju, smanjujući njenu reprodukciju zbog teritorijalnosti, napetosti u hijerarhijskim odnosima, stresnih reakcija itd. ako se to ne dogodi, onda kako se populacija približava granici biološkog kapaciteta životne sredine, njen rast ne samo da se ne usporava, već se može čak i ubrzati. To je zbog povećanja plodnosti s povećanjem mortaliteta.

Iako ovaj mehanizam djeluje kratko, gustina naseljenosti još uvijek može imati vremena da poraste znatno iznad dozvoljenih granica. To uzrokuje katastrofalan pad broja, obično za dva reda veličine ili više.

Nakon toga djelomično se obnavlja okruženje, počinje novi porast broja i situacija se ponavlja. Međutim, novi kapacitet okruženja obično se pokaže manjim, a i rast i kasniji pad postaju manje katastrofalni. Postupno, kroz nekoliko sličnih ciklusa, populacija se prilagođava okolini, njena ekološka niša počinje bliže odgovarati lokalnim uvjetima, a gustoća se specijalizira na određenom nivou.

Faktori koji ograničavaju rast stanovništva

Unatoč činjenici da je potencijal rasta populacije kod svih vrsta organizama vrlo visok, u prirodnim uvjetima do rasta kao takvog obično nema, barem dugo vremena. Broj populacija je ili prilično stabilan, ili ga karakteriziraju periodične fluktuacije sa prilično velikom amplitudom oko određenog prosječnog nivoa. To je zbog brojnih faktora koji ograničavaju rast populacije.

Gotovi radovi na sličnu temu

• Kurs 450 rubalja.
• apstraktno Potencijalna stopa prirodnog priraštaja stanovništva 280 rub.
• Test Potencijalna stopa prirodnog priraštaja stanovništva 230 rub.

potencijal za razmnožavanje

Komponente uzgojnog potencijala populacije su: trajanje predreproduktivnog perioda jedinki, višestrukost reprodukcije tokom života, očekivani životni vijek, broj potomaka proizvedenih u jednom trenutku, trajanje jednog reproduktivnog ciklusa. Svi ovi parametri uvelike variraju u različitim populacijama.

Pred-reproduktivni period (uključujući embrionalni i post-embrionalni razvoj ovdje) može se kretati od desetina minuta (neki prokarioti) do petnaest godina (ljudi, slonovi, neke ribe, beskičmenjaci s dugim razvojem ličinki, mnoga drveća, itd.).

Tokom života, broj reproduktivnih ciklusa može biti određen ili neodređen. Minimalni broj reproduktivnih ciklusa je jedan. To je tipično za jednogodišnje biljke, mnoge beskičmenjake i neke ribe. Mnoge biljke i većinu kralježnjaka karakteriše neograničen broj reproduktivnih ciklusa, u zavisnosti od uslova života organizma. Dakle, dugovječna stabla, mnoge ribe, neki gmizavci, ptice mogu se razmnožavati barem nekoliko desetina puta u svom životu.

Životni vijek organizama također uvelike varira - od desetina minuta (interval između podjela nekih prokariota) do stotina ili čak hiljada godina (neke biljke). Neki od dugovječnih organizama karakteriziraju postreproduktivni period, kada u starosti gube sposobnost razmnožavanja. Kod drugih je odsutan ili vrlo slabo izražen.

U jednom trenutku, jedinka koja se razmnožava može proizvesti jedno potomstvo (pri diobi većine jednoćelijskih), ili čak manje od jednog (kada se razmnožava par nekih viših životinja, u kojima se pojavljuje jedno po jedno mladunče), ili značajan broj njih. Rekord među životinjama ovdje pripada nekim ribama koje za vrijeme mrijesta polažu desetke miliona jaja, a među biljkama se razmnožavaju sporama.

Napomena 1

Trajanje jednog reproduktivnog ciklusa kod različitih organizama kreće se od desetina minuta (neki prokarioti) do 3-5 godina.

Veličina populacije je ukupno pojedinaca na određenom području. Bilo koja populacija je teoretski sposobna za neograničen brojni rast ako nije ograničena faktorima sredine.Članovi jedne populacije nemaju ništa manji uticaj jedni na druge od fizičkih faktora sredine ili drugih organizama. U populacijama se, u ovoj ili onoj mjeri, ispoljavaju svi oblici odnosa karakteristični za međuvrsne odnose, ali su najizraženiji mutualistički i kompetitivni.Održavanje brojnosti u ovim uslovima naziva se homeostaza populacije.

HIPOTEZA BIOCENOTSKE REGULACIJE POPULACIJEFriederichs - regulacija veličine populacije je posljedica ukupnosti svih interakcija abiotičkih i, posebno, biotički faktori na nivou ekosistema.

U ovom slučaju, stopa rasta stanovništva ovisit će samo o veličini biotički potencijal(teoretski maksimum potomaka od jednog para u jedinici vremena). Za određivanje biotičkog potencijala koristite formulu:

gdje je N t broj u trenutku t,

N 0 - početni broj.

U populacijama, broj varira u zavisnosti od uslova. Postoje sljedeće fluktuacije stanovništva: sezonski i godišnji (slučajni i ciklični - ovise o sunčevoj aktivnosti). AT prirodni uslovi Periodične fluktuacije stanovništva su vrlo česte. Četverikov je to prvi primetio. On je nazvao fluktuacije u broju pojedinaca koji čine populaciju , populacijski talasi. Primjer: promjena broja vuka povezana s promjenom broja zeca.

Strategije selekcije u populacijama(r, K - selekcija McArthur i Wilson 1967.) identifikovali su populacije, respektivno, sa strategijama " r- selekcija" (povećanje stope rasta populacije pri njenoj maloj gustini, evolucija organizama u pravcu povećanja troškova reprodukcije) i " To-selekcija“ (povećanje stope preživljavanja i maksimalne gustine u uslovima stabilizovane populacije sa jakim negativnim uticajem – konkurencija, grabežljivac itd.; održavanje života odraslog organizma).

Selekcija je selektivna reprodukcija genotipa u potomstvu.

Pojedinci sa određenim kombinacijama osobina podliježu selekciji.

Selekciona strategija je odabir jedinki sa određenom kombinacijom osobina.

Strategije selekcije prema odnosu troškova reprodukcije i održavanja potomstva.

1. K - briga za nekoliko potomaka.

2. r - indiferentan stav, ali maksimalna plodnost.

Neki organizmi koriste i r i K strategije, kombinujući ih u zavisnosti od uslova i sezonskih ciklusa.

Sve strategije su relativne u zavisnosti od vrste koja se poredi.

Jasno je da mortalitet, kao i fertilitet, ima veliki uticaj na veličinu populacije i tok njenih promena. Sa istom stopom nataliteta, što je veća stopa smrtnosti, to je manja veličina populacije, i obrnuto.

krivulje preživljavanja. Krive prikazane na slici 3 se nazivaju krivulje preživljavanja. Obično, kada se crtaju ove krive, vrijeme ili starost se crta duž apscise, a broj preživjelih jedinki se crta duž ordinate. Krivulje preživljavanja podijeljene su na tri opšti tip. Jako konveksna kriva (3.1) karakteristična je za vrste kod kojih mortalitet naglo raste tek pred kraj života, a prije toga ostaje nizak. Ova vrsta krivulje je karakteristična za mnoge vrste velikih životinja i, naravno, za ljude.

Drugi ekstrem, jako konkavna kriva (3.3), dobija se ako je mortalitet vrlo visok u ranim fazama razvoja.

Srednji tip (3.2) uključuje krivulje preživljavanja onih vrsta kod kojih se mortalitet malo mijenja s godinama i ostaje manje-više isti tokom cijelog života grupe. Vjerojatno ne postoje populacije u prirodi u kojima je smrtnost konstantna tijekom cijelog životnog ciklusa jedinki (u tim slučajevima kriva preživljavanja bi bila smještena potpuno na dijagonali grafikona.

Oblik krivulje preživljavanja povezan je sa stepenom brige o potomstvu i drugim načinima zaštite maloljetnika.

Oblik krivulje preživljavanja se vrlo često mijenja s promjenama u gustini naseljenosti. Kako se gustina povećava, postaje konkavnija. To sugerira da se s povećanjem broja organizama povećava njihova smrtnost.

Rast stanovništva. Na prvi pogled je jasno da je priroda dinamike stanovništva razne vrste organizama u populaciji treba povezati sa demografskim pokazateljima, koji se takođe formiraju u procesu evolucije i odražavaju uslove života vrste u određenom staništu. Ipak, uprkos činjenici da su i fertilitet i mortalitet, i starosna struktura veoma važni, nijedan od ovih pokazatelja ne može se koristiti za suđenje o svojstvima dinamike stanovništva u celini.

U određenoj mjeri, ova svojstva se otkrivaju procesom rast stanovništva,što karakteriše njegovu sposobnost da obnovi brojnost nakon katastrofe ili da poveća brojnost kada organizmi nasele slobodne ekološke niše.

Glavna faza svake mikrobiološke proizvodnje je proizvodna kultivacija odgovarajućeg mikroorganizma, koja se provodi ili radi povećanja mikrobne mase - biomase, ili radi dobivanja metaboličkih proizvoda rastuće populacije mikroorganizama.

Pod biomasom se podrazumijeva ukupna masa jedinki jedne vrste, grupe vrsta ili zajednice mikroorganizama u cjelini. Izražava se u masi vlažne ili suve materije (g/m2, g/m3). Iz ovoga je jasno da je zadatak procesnog inženjera da stvori uslove koji obezbeđuju maksimalno korišćenje komponenti hranljivog medija i akumulaciju ciljnog proizvoda sa željenim svojstvima. naravno, teorijska osnova jer to su obrasci koji određuju rast populacije mikroorganizama, u zavisnosti od uslova za njegovo sprovođenje. Poznavanje kvantitativnih obrazaca rasta populacija mikroorganizama u realnim uslovima njegove implementacije u kapacitivnoj opremi, izraženo kao odgovarajući matematički model, umnogome određuje prijelaz sa empirijskog pretraživanja na rigorozno rješenje problema optimizacije tehnoloških režima za dobivanje proizvoda mikrobiološke sinteze.

Serijska kultivacija

U procesu gajenja mikroorganizama na periodičan način, kao što je ranije pomenuto, može se razlikovati nekoliko perioda rasta (slika 2.19).

U prvom periodu, nakon unošenja sjetvenog materijala u podlogu (lag faza), odvija se proces adaptacije sjetvene kulture na novu podlogu. Veličina populacije u ovom trenutku se ne povećava (a u nekim slučajevima čak i smanjuje). Stanje stanovništva u lag fazi može se formalno opisati na sljedeći način:

(za m koji leži između 0 i m1).

Pretpostavlja se da tokom lag faze mikrobne ćelije ne troše supstrat, ali se metabolička aktivnost ćelija manifestuje povećanjem sadržaja proteina i RNK (sa konstantnim sadržajem DNK), kao i povećanjem volumen ćelije, koji u opšti pogled može se izraziti pomoću jednačine

Postizanjem određenih omjera između vrijednosti površine ćelije i njenog volumena dolazi do diobe stanice, uslijed čega populacija počinje da raste sve većom brzinom, što je za datu fazu rasta kulture, nazvanu prijelaznom, opisano relacijom

Integralna zavisnost koja opisuje presjek kinetičke krivulje rasta između m1 i m2 ima oblik

Povećanje stope rasta populacija u prelaznoj fazi ide do granice, formalno određene postizanjem vrijednosti jednake jedinici parametrom f, nakon čega se stopa rasta počinje izražavati zavisnošću

(za m između m2 i m3), odakle integralni oblik predstavlja eksponencijalnu funkciju

Ova faza rasta naziva se eksponencijalna ili logaritamska faza rasta. Specifična stopa rasta u se često koristi za procjenu stope rasta biomase.

Izrazi “vrijeme udvostručavanja” i “vrijeme generiranja” q, izračunati jednačinom, koriste se kao karakteristika rastuće kulture u ovoj fazi

Međutim, takav obrazac rasta populacije, koji se u prvoj aproksimaciji može opisati eksponencijalnom zavisnošću, uočava se u ograničenom vremenskom periodu, jer kako se biomasa povećava, tendencija usporavanja stope rasta je sve jasnija. manifestovano. Za takav dio kinetičke krivulje rasta populacije, nazvan faza prigušenog rasta kulture, može se koristiti diferencijalna jednadžba za stopu rasta

i njegov integralni oblik za opisivanje promjene koncentracije biomase tokom vremena

(za vremenski interval između t3 i t4).

Smanjenje stope rasta kako se X približava vrijednosti X4 događa se sve dok ne dostigne nulu, što karakterizira ulazak populacije u stacionarnu fazu: X = X4

(za m koji se nalazi između m4 i m5).

Po završetku faze stacionarnog rasta počinje faza odumiranja, odnosno faza degeneracije kulture, koju karakterizira smanjenje veličine populacije.

Navedeni sistem jednadžbi može se koristiti samo za opisivanje specifične kinetičke krivulje rasta dobijene kao rezultat eksperimenta, ali nije u mogućnosti da posluži kao osnova za predviđanje procesa, jer u gornjim ovisnostima kao parametrima (X1, .. ., X4; m1, .., t5), unose se konačne vrijednosti koncentracije biomase i vremena. Trenutno još uvijek ne postoji općeprihvaćen matematički model rasta populacije koji bi precizno opisao kinetiku akumulacije biomase u uvjetima periodičnog uzgoja i koji bi sadržavao minimalni broj empirijskih koeficijenata. U najvećoj mjeri ove zahtjeve ispunjava model N. I. Kobozeva, čija upotreba u proučavanju kinetike rasta populacije daje ohrabrujuće rezultate. Integralni oblik jednačine koju je predložio, a koja opisuje kinetičku krivu rasta populacije, ima oblik

Ova jednačina je najviše opšti izraz za rast populacije, a ovisno o pojedinim uvjetima (reverzibilna ili ireverzibilna reprodukcija, rast populacije uz iscrpljivanje supstrata ili uz održavanje njegove količine na konstantnom nivou), jednačina poprima odgovarajući oblik i daje drugačiji izraz za koncentraciju biomase.

Glavni nedostatak periodične metode je cikličnost i stalna promjena uslova uzgoja, što otežava kontrolu i regulaciju parametara procesa.

Velike mogućnosti za povećanje efikasnosti proizvodnje leže u kontinuiranom načinu uzgoja.

Kontinuirana kultivacija

Suština metode je održavanje stalnih uslova sredine, a time i mikroorganizma-proizvođača u određenom fiziološkom stanju. Kontinuiranom metodom u obrazovanju finalni proizvod tokom čitavog procesa fermentacije uključena je gotovo cijela populacija mikroorganizama, što je olakšano optimalni uslovi uzgoj.

Uz kontinuirani uzgoj, otvoren dinamički sistem, u kojem se mikroorganizmi kontinuirano razmnožavaju brzinom koja ovisi o prilivu nutrijenata i drugih nutritivnih uvjeta. Dio zapremine tečnosti kulture kontinuirano istječe istom brzinom kojom se medij unosi u aparat, a broj mikroorganizama koji održavaju kontinuirani proces ostaje konstantan u fermentoru. U sterilnim uslovima, kontinuirana metoda osigurava dugotrajno očuvanje kulture u fiziološki aktivnom stanju.

Brzina povećanja biomase u kanalu izražena je jednadžbom

Vrijednost D=F/V poznata je kao stopa razblaženja. Karakterizira protok po jedinici zapremine. F - srednji protok, ml/h (m3/h); V je zapremina fermentora, ml (m3).

Ako u Stabilno stanje dX/dt = 0, tada je u = D. To znači da je koncentracija ćelija nepromijenjena. Najčešće se to dešava pri D = 0,01 ± 0,25.

U uslovima kontinuiranog uzgoja, kada je kultura u stanju dinamičke ravnoteže (pri u = D), razlikuju se turbidostatski i hemostatski procesi.

U turbidostat kulturi, brzina protoka medija se kontrolira tako da koncentracija stanica ostane konstantna. Kod hemostatske kultivacije, konstantna koncentracija ćelija u medijumu se održava korišćenjem konstantne koncentracije hemijska jedinjenja, posebno ograničavajući supstrat (na primjer, izvori ugljika, dušika, vitamina, itd.).

Ovisnost specifične brzine rasta kulture o koncentraciji supstrata određena je Monod jednačinom

U cijelosti podloga za kulturu Ks u odnosu na S je beznačajna vrijednost i može se zanemariti, tada se iz jednačine u = umax S/S = umax može vidjeti da u potpunoj hranljivoj podlozi specifična brzina rasta kulture ne zavisi od koncentracije ograničavajućeg faktora. Za bakterije koje rastu u hranljivoj podlozi sa ugljikohidratima, Ks vrijednost je nekoliko desetina miligrama po 1 litri podloge, a za mikroorganizme koji rastu na podlozi s aminokiselinama nekoliko mikrograma po 1 litri, a 5 je nekoliko grama po 1 litra. Niske vrijednosti Ks dobivene su za kvasac uzgojen na glukozi. Treba napomenuti da je vrijednost S/(Ks+S) bliska jedinici sve dok koncentracija supstrata nije preniska. Budući da je potrebna koncentracija izvora ugljika za većinu procesa fermentacije izražena u g/l, Ks u 10-100 mg/l šećera može uzrokovati samo smanjenje specifične stope rasta za nekoliko posto u odnosu na umax. S tim u vezi, vrijednost specifične stope rasta u ovim uslovima ne bi trebalo da se smanji ispod 90% maksimalne stope rasta.

Koncentracija supstrata nije jedini faktor koji ograničava brzinu rasta mikroorganizama. N. D. Ierusalimsky je došao do zaključka da specifična stopa rasta zavisi od gustine populacije i da pri visokoj koncentraciji ćelija metabolički produkti mogu usporiti rast. Specifična stopa rasta može se izračunati iz jednačine

Da bi se kultura održala u stanju maksimalne stope reprodukcije, neophodan je stalan priliv svježeg supstrata i uklanjanje metaboličkih produkata.

Prilikom određivanja rasta mikroorganizama u periodu uzgoja, pretpostavlja se da je sadržaj fermentora dobro prozračen i izmiješan, da je populacija mikroorganizama homogena i da su njena svojstva praktično konstantna pri visokoj koncentraciji supstrata koji ograničava rast, tj. na S > Ks. Druge supstance koje utiču na rast su takođe u stalnom višku. Tada specifičnu stopu rasta u treba smatrati bliskom umax.

U slučaju periodičnog uzgoja mikroorganizama, ovisnost promjene koncentracije mikroorganizama tokom vremena opisuje se diferencijalnom jednadžbom

Ekonomski koeficijent izražava kvantitativne potrebe mikroorganizama u nutrijentima. Ako je sistem u ravnoteži, onda je u = D. Ravnoteža se može poremetiti promjenom brzine protoka u > D ili u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид

Treba napomenuti da je produktivnost procesa određena proizvodom brzine razblaženja i koncentracije mikroorganizama DX, odnosno količinom dobijene biomase po jedinici zapremine fermentora u jedinici vremena. Maksimalna produktivnost procesa je uvijek povezana s povećanom koncentracijom supstrata u rezultirajućem mediju.

Produktivnost kontinuiranog procesa rasta može se izraziti jednadžbom

Upoređujući produktivnost šaržnih i kontinuiranih procesa uzgoja u proizvodnji stočnog kvasca, pretpostavljamo da će serijski proces završiti za 10 sati, pa je n = 1/10. Za odabranu vrijednost u = 0,3 dobijamo D = 1/10 (1-1/3) = 0,095. Uz kontinuiranu proizvodnju D = 0,3. Iz ovoga proizilazi da je pri istoj koncentraciji mikroorganizama produktivnost procesa periodičnog uzgoja tri puta manja nego kod kontinuiranog uzgoja. Kada je cilj uzgoja dobiti metaboličke produkte P, sljedeća jednačina se koristi za opisivanje procesa i određivanje biosintetske aktivnosti K mikroorganizma:

Ovo ukazuje da je brzina biosinteze metabolita tokom vremena dt direktno proporcionalna količini biomase i specifičnoj aktivnosti K mikroorganizma. K se može odrediti iz jednačine

Uz kontinuiranu kultivaciju, mogu se formirati mutacije. Ako se broj mutacija tokom jedne generacije izrazi kroz Q, broj generacija po satu D/ln2, specifičnu brzinu reprodukcije mutanata kroz ux i njihovu koncentraciju u fermentoru kroz Xm, tada će jednadžba poprimiti oblik

Ova jednadžba se može koristiti za izračunavanje koncentracije mutanata u fermentoru.

Biološka sinteza se zasniva na enzimskim procesima. Ovisnost brzine enzimske reakcije od supstrata izražava se prema Michaelis-Menten jednadžbi

U kontinuiranom procesu u = D. Za formiranje proizvoda potrebno je uspostaviti ograničavajući faktor i faktore koji ograničavaju rast kulture (temperatura, pH, represori, inhibitori itd.).

U homogeno-kontinuiranom procesu, gdje je u = D

Iz ovoga proizilazi da količina proizvoda ovisi o koncentraciji biomase, aktivnosti kulture i stopi razrjeđenja D.

Materijalna ravnoteža homogeno-kontinuiranog procesa na podlozi izražena je jednadžbom

Može se pretpostaviti da prinos biomase ne zavisi od koncentracije komponente. Tada se prema jednačini S = S0 – X/a može odrediti koncentracija supstrata u tečnosti kulture koja izlazi. Sa smanjenjem stope razblaženja D raste razlika između koncentracije supstrata u dotoku i izlivu, jer se povećava koncentracija biomase u medijumu.

rast - ovo je povećanje ukupne mase u procesu razvoja, što dovodi do stalnog povećanja veličine organizma. Da organizam ne raste, nikada ne bi postao veći od oplođenog jajeta.

Rast se obezbeđuje sledećim mehanizmima: 1) povećanje veličine ćelije, 2) povećanje broja ćelija, 3) povećanje nećelijske supstance, produkta vitalne aktivnosti ćelije. Koncept rasta uključuje i poseban pomak u metabolizmu, koji pogoduje procesima sinteze, unosu vode i taloženju međustanične supstance. Rast se dešava na nivou ćelije, tkiva, organa i organizma. Povećanje mase u cijelom organizmu odražava rast njegovih sastavnih organa, tkiva i ćelija.

Postoje dvije vrste rasta: ograničeno i neograničeno. Neograničen rast se nastavlja kroz ontogenezu, sve do smrti. Takav rast imaju, posebno, ribe. Mnoge druge kralježnjake karakteriše ograničen rast, tj. prilično brzo dostižu plato svoje biomase. Generalizovana kriva zavisnosti rasta organizma od vremena sa ograničenim rastom ima oblik slova S (slika 8.18).

Rice. 8.18. Generalizirana kriva rasta-vrijeme

Prije razvoja, organizam ima neke početne dimenzije, koje se praktično ne mijenjaju za kratko vrijeme. Tada počinje polagano, a zatim brzo povećanje mase. Neko vrijeme stopa rasta može ostati relativno konstantna i nagib krive se ne mijenja. Ali ubrzo dolazi do usporavanja rasta, a zatim prestaje povećanje veličine tijela. Nakon dostizanja ove faze uspostavlja se ravnoteža između potrošnje materijala i sinteze novih materijala koji osiguravaju povećanje mase.

Rice. 8.19. Promjene u brzini rasta u zavisnosti od faze razvoja ljudskog tijela.

ALI- u fetusu iu prve dvije godine nakon rođenja, B- na početku postnatalnog perioda

Najvažnija karakteristika rasta je njegova različitosti. To znači da brzina rasta nije ista, prvo, u različitim dijelovima tijela i, u - drugo, u različitim fazama razvoja. Očigledno, diferencijalni rast ima ogroman utjecaj na morfogenezu.

Ne manje od važna karakteristika je takvo svojstvo rasta kao ekvifinalnost. To znači da, uprkos faktorima koji se pojavljuju, pojedinac teži dostizanju tipične veličine vrste. I diferencijalni i ekvifinalni rast ukazuju na manifestaciju integritet organizam u razvoju.

Brzina ukupnog rasta ljudskog tijela zavisi od faze razvoja (slika 8.19). Maksimalna stopa rasta tipična je za prva četiri mjeseca intrauterinog razvoja. To je zbog činjenice da se ćelije u ovom trenutku nastavljaju dijeliti. Kako fetus raste, broj mitoza u svim tkivima se smanjuje, te je općenito prihvaćeno da nakon šest mjeseci intrauterinog razvoja gotovo da nema formiranja novih mišića i tkiva. nervne celije osim neuroglijalnih ćelija.

Rice. 8.20. Krivulje rasta pojedinih organa i tkiva

u odnosu na generaliziranu krivulju rasta (pogledajte tekst za objašnjenje)

Daljnji razvoj mišićnih stanica je da stanice postaju veće, njihov sastav se mijenja, a međustanična tvar nestaje. Isti mehanizam djeluje u nekim tkivima iu postnatalnom rastu. Brzina rasta organizma u postnatalnoj ontogenezi postepeno se smanjuje do četvrte godine, zatim ostaje konstantna neko vrijeme, a u određenoj dobi ponovo napravi skok, tzv. pubertetski nalet rasta. To ima veze sa pubertetom.

Razlika u brzini rasta organa i tkiva prikazana je na sl. 8.20. Krivulje rasta većine skeletnih i mišićnih organa prate opću krivulju rasta. Isto vrijedi i za promjene veličine pojedinih organa: jetre, slezine, bubrega. Međutim, krivulje rasta brojnih drugih tkiva i organa značajno se razlikuju. Na sl. 8.20 prikazuje opću krivulju rasta tijela i većine drugih organa ( III), rast vanjskog i unutrašnje organe uzgoj ( IV), rast mozga, kao i lobanje, očiju i ušiju ( II), rast limfnog tkiva krajnika, slijepog crijeva, crijeva i slezene ( I).

Značaj različitih brzina rasta organa i tkiva za morfogenezu jasno se vidi sa Sl. 8.21. Očigledno, u fetalnom i postnatalnom periodu stopa rasta glave opada u odnosu na stopu rasta nogu.

Rice. 8.21. Proporcije ljudskog tijela u embriogenezi i nakon rođenja

Rice. 8.22. Oblici proliferativnog rasta.

ALI - multiplikativno; B - akrecijski (pogledajte tekst za objašnjenje)

Nalet puberteta karakteriše samo ljude i majmune. To nam omogućava da ga ocijenimo kao fazu u evoluciji primata. To je u korelaciji s takvom osobinom ontogenije kao što je povećanje vremenskog intervala između kraja hranjenja i puberteta. Kod većine sisara ovaj interval je mali i nema naglog pubertetskog rasta.

Kao što je gore spomenuto, rast je vođen ćelijskih procesa kao povećanje veličine ćelija i povećanje njihovog broja. Postoji nekoliko vrsta rasta ćelija.

pomoćni - rast povećanjem veličine ćelija. Ovo je rijedak tip rasta koji se viđa kod životinja s konstantnim brojem ćelija, kao što su rotiferi, okrugli crvi, larve insekata. Rast pojedinačnih ćelija često je povezan sa poliploidizacijom jezgara.

proliferativno - rast koji se odvija umnožavanjem ćelija. Poznata je u dva oblika: multiplikativno i accretionary.

Multiplikativno rast karakteriše činjenica da obe ćelije koje su nastale deobom matične ćelije ponovo ulaze u deobu (slika 8.22, ALI). Broj ćelija raste eksponencijalno: ako n- broj odjeljenja, zatim N n=2 n. Multiplikativni rast je vrlo efikasan i stoga se gotovo nikada ne javlja u svom čistom obliku ili se vrlo brzo završava (na primjer, u embrionalnom periodu).

accretionary rast leži u činjenici da se nakon svake naredne diobe samo jedna od ćelija ponovo dijeli, dok druga prestaje da se dijeli (osenčeno, slika 8.22, B). U ovom slučaju, broj ćelija raste linearno. Ako a P - broj odjeljenja, zatim N n=2 n. Ova vrsta rasta povezana je s podjelom organa na kambijalne i diferencirane zone. Ćelije se kreću iz prve zone u drugu, održavajući konstantne omjere između veličina zona. Takav rast je tipičan za organe u kojima se odvija obnova ćelijskog sastava.

Prostorna organizacija rasta je složena i pravilna. S njim je u velikoj mjeri povezana vrsta specifičnosti oblika. To se manifestuje u obliku alometrijski rast. Njegovo biološko značenje je da organizam u toku rasta mora sačuvati ne geometrijsku, već fizičku sličnost, tj. ne prelaze određene omjere između tjelesne težine i veličine potpornih i motornih organa. Budući da se rastom tijela masa povećava do trećeg stepena, a presjeci kostiju do drugog stepena, tako da tijelo ne bude smrvljeno vlastitom težinom, kosti moraju nesrazmjerno brzo rasti u debljini.

Regulacija rasta je složena i raznolika. Velika važnost imaju genetsku konstituciju i faktore okoline. Gotovo svaka vrsta ima genetske linije koje karakterizira najveća veličina jedinki, kao što su patuljasti ili, obrnuto, divovski oblici. Genetske informacije sadržane su u određenim genima koji određuju dužinu tijela, kao i u drugim genima koji međusobno djeluju. Realizacija svih informacija je u velikoj mjeri posljedica djelovanja hormona. Najvažniji od hormona je somatotropin, koji luči hipofiza od rođenja do adolescencije. Hormon štitnjače - tiroksin - igra veoma važnu ulogu tokom čitavog perioda rasta. OD adolescencija rast kontroliraju steroidni hormoni nadbubrežnih žlijezda i spolnih žlijezda. Od faktora okoline najveća vrijednost imaju hranu, godišnje doba, psihološke uticaje.

Zanimljiva je zavisnost sposobnosti rasta o starosnoj fazi organizma. Tkiva uzeta u različitim fazama razvoja i kultivisana u hranljivom mediju odlikuju se različita brzina rast. Što je embrion stariji, njegova tkiva sporije rastu u kulturi. Tkiva uzeta iz odraslog organizma rastu veoma sporo.