Odjeljenja centralnog nervnog sistema

CNS ima mnogo funkcija. Prikuplja i obrađuje informacije o okruženju koje dolaze iz PNS-a, formira reflekse i druge bihevioralne reakcije, planira (priprema) i izvodi proizvoljne pokrete.

Pored toga, centralni nervni sistem obezbeđuje takozvane više kognitivne (kognitivne) funkcije. U centralnom nervnom sistemu odvijaju se procesi povezani sa pamćenjem, učenjem i razmišljanjem. CNS uključuje kičmena moždina (medulla spinalis) i mozak (encefalon) (Slika 5-1). Kičmena moždina je podijeljena na uzastopne dijelove (cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni i kokcigealni), od kojih se svaki sastoji od segmenata.

Na osnovu informacija o obrascima embrionalnog razvoja, mozak je podijeljen u pet dijelova: myelencephalon (medula), metencephalon (zadnji mozak) mesencephalon (srednji mozak) diencephalon (srednji mozak) i telencephalon (konačni mozak). U mozgu odrasle osobe myelencephalon(medula)

uključuje duguljastu moždinu (oblongata medulla, od medulla), metencephalon(zadnji mozak) - pons varolii (pons Varolii) i mali mozak (cerebelum); mesencephalon(srednji mozak) - srednji mozak; diencephalon(srednji mozak) - thalamus (talamus) i hipotalamus (hipotalamus), telencephalon(konačni mozak) - bazalna jezgra (baze jezgara) i moždane kore (cortex cerebri) (Sl. 5-1 B). Zauzvrat, korteks svake hemisfere sastoji se od režnjeva, koji se nazivaju isto kao i odgovarajuće kosti lubanje: frontalni (lobus frontalis), parijetalni ( l. parietalis), temporalni ( l. temporalis) i okcipitalni ( l. occipitalis) dionice. hemisfere povezan corpus callosum (corpus callosum) - masivni snop aksona koji prelazi srednju liniju između hemisfera.

Nekoliko slojeva vezivnog tkiva leži na površini CNS-a. to moždane ovojnice: mekane(pia mater) gossamer (arahnoidea mater) i teško (dura mater). Oni štite CNS. subarahnoidalni (subarahnoidalni) prostor između pia mater i arahnoida je ispunjen cerebrospinalna (likvor) tečnost (likvor)).

Rice. 5-1. Struktura centralnog nervnog sistema.

A - mozak i kičmena moždina sa kičmenim nervima. Obratite pažnju na relativne veličine komponenti centralnog nervnog sistema. C1, Th1, L1 i S1 - prvi pršljenovi cervikalne, torakalne, lumbalne i sakralne regije. B - glavne komponente centralnog nervnog sistema. Takođe su prikazana četiri glavna režnja kore velikog mozga: okcipitalni, parijetalni, frontalni i temporalni.

Dijelovi mozga

Glavne strukture mozga prikazane su na Sl. 5-2 A. Postoje šupljine u moždanom tkivu - komore, ispunjen CSF (Sl. 5-2 B, C). CSF ima efekat apsorbovanja šoka i reguliše ekstracelularno okruženje oko neurona. CSF se uglavnom formira vaskularni pleksus, obložene specijalizovanim ćelijama ependima. Horoidni pleksusi se nalaze u lateralnoj, trećoj i četvrtoj komori. Lateralne komore nalazi se po jedan u svakoj od dvije moždane hemisfere. Povezuju se sa treća komora kroz interventrikularne rupe (Monroyeve rupe). Treća komora leži u srednjoj liniji između dvije polovine diencefalona. Povezano je sa četvrta komora kroz akvadukt mozga (silvijev akvadukt), prodire u srednji mozak. “Dno” četvrte komore čine most i produžena moždina, a “krov” je mali mozak. Nastavak četvrte komore u kaudalnom smjeru je centralni kanal kičmena moždina, obično zatvorena kod odrasle osobe.

CSF teče iz ventrikula u pons subarahnoidalni (subarahnoidalni) prostor kroz tri rupe na krovu četvrte komore: srednji otvor blende(rupa Magendie) i dva bočni otvori(rupe Lushke). Oslobođen iz ventrikularnog sistema, CSF cirkuliše u subarahnoidnom prostoru koji okružuje mozak i kičmenu moždinu. Ekstenzije ovog prostora su imenovane subarahnoidalni (subarahnoidalni)

tenkovi. Jedan od njih - lumbalni (lumbalni) vodokotlić, iz kojih se lumbalnom punkcijom dobijaju uzorci likvora za kliničku analizu. Veći dio likvora se apsorbira preko ventila arahnoidne resice u venske sinuse dura mater.

Ukupna zapremina likvora u moždanim komorama je oko 35 ml, dok subarahnoidalni prostor sadrži oko 100 ml. Svake minute se formira približno 0,35 ml likvora. Ovom brzinom, obnavljanje likvora se događa otprilike četiri puta dnevno.

Kod osobe u ležećem položaju, pritisak likvora u subarahnoidnom prostoru kičme dostiže 120-180 mm vode. Brzina formiranja likvora je relativno nezavisna od ventrikularnog i subarahnoidalnog pritiska, kao i sistemskog krvnog pritiska. Istovremeno, stopa reapsorpcije likvora direktno je povezana s pritiskom CSF.

Ekstracelularna tečnost u CNS-u komunicira direktno sa CSF. Stoga sastav CSF-a utječe na sastav izvanćelijskog okruženja oko neurona u mozgu i kičmenoj moždini. Glavne komponente likvora u lumbalnoj cisterni navedene su u tabeli. 5-1. Za usporedbu, date su koncentracije odgovarajućih supstanci u krvi. Kao što je prikazano u ovoj tabeli, sadržaj K+, glukoze i proteina u likvoru je niži nego u krvi, a sadržaj Na+ i Cl - veći. Osim toga, u likvoru praktično nema eritrocita. Zbog povećanog sadržaja Na+ i Cl - osigurana je izotoničnost likvora i krvi, uprkos činjenici da u likvoru ima relativno malo proteina.

Tabela 5-1. Sastav cerebrospinalne tečnosti i krvi

Rice. 5-2. Mozak.

A - srednji sagitalni dio mozga. Obratite pažnju na relativni položaj moždane kore, malog mozga, talamusa i moždanog stabla, kao i na različite komisure. B i C - in situ cerebralni ventrikularni sistem - pogled sa strane (B) i pogled sprijeda (C)

Organizacija kičmene moždine

Kičmena moždina leži u kičmenom kanalu i kod odraslih je duga (45 cm kod muškaraca i 41-42 cm kod žena) cilindrična vrpca nešto spljoštena od naprijed prema nazad, koja na vrhu (kranijalno) direktno prelazi u produženu moždinu, a na dno (kaudalno) se završava koničnim zaoštravanjem na nivou II lumbalnog pršljena. Poznavanje ove činjenice je od praktične važnosti (kako ne bi došlo do oštećenja kičmene moždine prilikom lumbalne punkcije u svrhu uzimanja likvora ili u svrhu spinalne anestezije potrebno je ubaciti iglu šprica između spinoznih nastavaka III i IV lumbalni pršljen).

Kičmena moždina duž svoje dužine ima dva zadebljanja koja odgovaraju korijenima živaca gornjih i donjih ekstremiteta: gornje se naziva cervikalno zadebljanje, a donje lumbalno. Od ovih zadebljanja, lumbalno je opsežnije, ali je cervikalno diferencirano, što je povezano sa složenijom inervacijom šake kao porođajnog organa.

U intervertebralnom otvoru u blizini spoja oba korijena, stražnji korijen ima zadebljanje - spinalni ganglion (kičmeni ganglion) koji sadrže lažno-unipolarne nervne ćelije (aferentne neurone) sa jednim procesom, koji se zatim deli na dve grane. Jedan od njih, centralni, ide kao dio stražnjeg korijena do kičmene moždine, a drugi, periferni, nastavlja se u kičmeni nerv. Na ovaj način,

nema sinapsi u kičmenim čvorovima, jer ovdje leže samo ćelijska tijela aferentnih neurona. Na taj se način ovi čvorovi razlikuju od vegetativnih čvorova PNS-a, jer u potonjem interkalarni i eferentni neuroni dolaze u kontakt.

Kičmena moždina se sastoji od sive materije koja sadrži nervne ćelije i bele materije koja se sastoji od mijelinizovanih nervnih vlakana.

Siva tvar formira dva vertikalna stupca smještena u desnoj i lijevoj polovini kičmene moždine. U sredini je položen uski centralni kanal koji sadrži cerebrospinalnu tečnost. Centralni kanal je ostatak šupljine primarne neuralne cijevi, pa na vrhu komunicira sa IV ventriklom mozga.

Siva tvar koja okružuje centralni kanal naziva se intermedijarna tvar. U svakom stupcu sive tvari razlikuju se dva stupca: prednji i stražnji. Na poprečnim presjecima ovi stupovi izgledaju kao rogovi: prednji, prošireni i stražnji, šiljasti.

Siva tvar se sastoji od nervnih ćelija grupisanih u jezgra, čija lokacija u osnovi odgovara segmentnoj strukturi kičmene moždine i njenom primarnom tročlanom refleksnom luku. Prvi osjetljivi neuron ovog luka leži u kičmenim čvorovima, njegov periferni proces ide kao dio nerava do organa i tkiva i tamo kontaktira receptore, a centralni prodire u kičmenu moždinu kao dio stražnjih čulnih korijena.

Rice. 5-3. Kičmena moždina.

A - nervni putevi kičmene moždine; B - poprečni presjek kičmene moždine. Provodne staze

Struktura neurona

Funkcionalna jedinica nervnog sistema - neuron. Tipičan neuron ima receptivnu površinu u obliku ćelijsko tijelo (soma) i nekoliko izdanaka - dendriti, na kojima su sinapse, one. interneuronske kontakte. Akson nervne ćelije formira sinaptičke veze sa drugim neuronima ili sa efektorskim ćelijama. Komunikacione mreže nervnog sistema se sastoje od neuronskih kola formiran od sinaptički međusobno povezanih neurona.

som

U somi neurona su jezgro i nucleolus(Sl. 5-4), kao i dobro razvijen biosintetski aparat koji proizvodi komponente membrane, sintetiše enzime i druga hemijska jedinjenja neophodna za specijalizovane funkcije nervnih ćelija. Aparat za biosintezu u neuronima uključuje Nisslova tijela- spljoštene cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, čvrsto prislonjene jedna uz drugu, kao i dobro definisane golgijev aparat. Osim toga, soma sadrži brojne mitohondrije i elemente citoskeleta, uključujući neurofilamenti i mikrotubule. Kao rezultat nepotpune degradacije komponenti membrane, nastaje pigment lipofuscin, akumulira se s godinama u brojnim neuronima. U nekim grupama neurona u moždanom stablu (na primjer, u neuronima crne supstance i plave mrlje) primjetan je pigment melatonina.

Dendriti

Dendriti, izrasline ćelijskog tijela, u nekim neuronima dosežu dužinu veću od 1 mm i čine više od 90% površine neurona. U proksimalnim dijelovima dendrita (bliže tijelu ćelije)

sadrži Nisslova tijela i dijelove Golgijevog aparata. Međutim, glavne komponente dendritske citoplazme su mikrotubule i neurofilamenti. Smatralo se da su dendriti električno neekscitabilni. Međutim, sada je poznato da dendriti mnogih neurona imaju provodljivost kontroliranu naponom. To je često zbog prisustva kalcijumskih kanala, koji, kada se aktiviraju, stvaraju akcione potencijale kalcijuma.

akson

Specijalizirani dio ćelijskog tijela (obično soma, ali ponekad i dendrit), iz kojeg odlazi akson, naziva se axon hilllock. Akson i brežuljak aksona razlikuju se od some i proksimalnih dijelova dendrita po tome što nemaju granularni endoplazmatski retikulum, slobodni ribozomi i Golgijev aparat. Akson sadrži glatki endoplazmatski retikulum i izražen citoskelet.

Neuroni se mogu klasificirati prema dužini njihovih aksona. At neuroni tipa 1 prema Golgiju aksoni kratki, završavaju, poput dendrita, blizu some. Neuroni 2. tipa prema Golgiju karakteriziraju dugi aksoni, ponekad i više od 1 m.

Neuroni komuniciraju jedni s drugima pomoću akcioni potencijali,šireći se u neuronskim krugovima duž aksona. Kao rezultat toga, akcioni potencijali se prenose s jednog neurona na drugi sinaptički prenos. U procesu prenosa, dostignuto presinaptički završetak Akcijski potencijal obično pokreće oslobađanje neurotransmitera, što je bilo pobuđuje postsinaptičku ćeliju tako da se u njemu javlja pražnjenje iz jednog ili više akcionih potencijala, ili usporava njena aktivnost. Aksoni ne samo da prenose informacije u neuronskim krugovima, već i isporučuju hemikalije putem aksonskog transporta do sinaptičkih završetaka.

Rice. 5-4. Dijagram "idealnog" neurona i njegovih glavnih komponenti.

Većina aferentnih inputa koji dolaze duž aksona drugih ćelija završavaju u sinapsama na dendritima (D), ali neki završavaju u sinapsama na somi. Ekscitatorni nervni završeci se češće nalaze distalno na dendritima, a inhibitorni nervni završeci češće na somi.

Neuronske organele

Slika 5-5 prikazuje somu neurona. Soma neurona pokazuje nukleus i nukleolus, biosintetski aparat koji proizvodi komponente membrane, sintetizira enzime i druga kemijska jedinjenja neophodna za specijalizirane funkcije nervnih stanica. Uključuje Nisslova tijela - spljoštene zrnaste cisterne

endoplazmatski retikulum, kao i dobro definisan Golgijev aparat. Soma sadrži mitohondrije i elemente citoskeleta, uključujući neurofilamente i mikrotubule. Kao rezultat nepotpune degradacije komponenti membrane nastaje pigment lipofuscin koji se sa starenjem nakuplja u velikom broju neurona. U nekim grupama neurona u moždanom stablu (na primjer, u neuronima crne supstance i plave mrlje) primjetan je pigment melatonina.

Rice. 5-5. Neuron.

A - organele neurona. Na dijagramu su tipične organele neurona prikazane onako kako se vide pod svjetlosnim mikroskopom. Lijeva polovina sheme odražava strukture neurona nakon Nisslove boje: jezgro i nukleolus, Nisslova tijela u citoplazmi some i proksimalnih dendrita i Golgijev aparat (neobojen). Obratite pažnju na odsustvo Nisslovih tijela u aksonu kolikulusu i aksonu. Dio neurona nakon bojenja solima teških metala: neurofibrile su vidljive. Uz odgovarajuće bojenje solima teških metala, može se uočiti Golgijev aparat (u ovom slučaju nije prikazan). Na površini neurona nalazi se nekoliko sinaptičkih završetaka (obojenih solima teških metala). B - Dijagram odgovara elektronskom mikroskopskoj slici. Vidljive su jezgro, nukleolus, hromatin, nuklearne pore. U citoplazmi su vidljivi mitohondriji, grubi endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, neurofilamenti i mikrotubule. Na vanjskoj strani plazma membrane - sinaptički završeci i procesi astrocita

Vrste neurona

Neuroni su veoma raznoliki. Neuroni različitih tipova obavljaju specifične komunikacijske funkcije, što se ogleda u njihovoj strukturi. dakle, ganglijski neuroni dorzalnog korijena (kičmene ganglije) primaju informacije ne sinaptičkim prijenosom, već iz senzornih nervnih završetaka u organima. Ćelijska tijela ovih neurona su lišena dendrita (sl. 5-6 A5) i ne primaju sinaptičke završetke. Nakon izlaska iz tijela ćelije, akson takvog neurona dijeli se na dvije grane, od kojih jedna (periferni proces)

se šalje kao dio perifernog živca do senzornog receptora, i druge grane (centralni ogranak) ulazi u kičmenu moždinu leđna kičma) ili u moždanom stablu (kao dio kranijalni nerv).

Neuroni drugačijeg tipa, kao npr piramidalne ćelije moždane kore i Purkinje ćelije cerebelarni korteks, zauzeti su obradom informacija (sl. 5-6 A1, A2). Njihovi dendriti su prekriveni dendritskim bodljama i odlikuju se velikom površinom. Imaju ogroman broj sinaptičkih inputa.

Rice. 5-6. Vrste neurona

A - neuroni različitih oblika: 1 - neuron koji liči na piramidu. Neuroni ovog tipa, zvani piramidalne ćelije, karakteristični su za moždanu koru. Obratite pažnju na procese nalik na kičmu koji se nalaze na površini dendrita; 2 - Purkinje ćelije, nazvane po češkom neuroanatomu Janu Purkinjeu koji ih je prvi opisao. Nalaze se u kori malog mozga. Ćelija ima tijelo u obliku kruške; s jedne strane some je obilan pleksus dendrita, s druge - akson. Tanke grane dendrita su prekrivene bodljama (nisu prikazane na dijagramu); 3 - postganglijski simpatički motorni neuron; 4 - alfa motorni neuron kičmene moždine. On je, kao i postganglijski simpatički motorni neuron (3), multipolaran, sa radijalnim dendritima; 5 - senzorna ćelija kičmenog ganglija; nema dendrite. Njegov proces je podijeljen u dvije grane: centralnu i perifernu. Budući da u procesu embrionalnog razvoja akson nastaje kao rezultat fuzije dva procesa, ovi neuroni se ne smatraju unipolarnim, već pseudounipolarnim. B - vrste neurona

Vrste ne-neuronskih ćelija

Druga grupa ćelijskih elemenata nervnog sistema - neuroglia(Sl. 5-7 A), ili potporne ćelije. U ljudskom CNS-u, broj neuroglijalnih ćelija je red veličine veći od broja neurona: 10 13 i 10 12, respektivno. Neuroglia nije direktno uključena u kratkoročne komunikacijske procese u nervnom sistemu, ali doprinosi implementaciji ove funkcije od strane neurona. Dakle, neuroglijalne ćelije određene vrste formiraju se oko mnogih aksona mijelinska ovojnica, značajno povećava brzinu provođenja akcionih potencijala. Ovo omogućava aksonima da brzo prenose informacije udaljenim ćelijama.

Vrste neuroglije

Glijalne ćelije podržavaju aktivnost neurona (slika 5-7 B). U CNS-u su neuroglije astrociti i oligodendrociti, a u PNS-u - Schwannove ćelije i satelitske ćelije. Pored toga, ćelije se smatraju centralnim glijalnim ćelijama. microglia i ćelije ependyma.

astrociti(nazvane po svom zvezdastom obliku) regulišu mikrookruženje oko CNS neurona, iako su u kontaktu samo sa delom površine centralnih neurona (sl. 5-7 A). Međutim, njihovi procesi okružuju grupe sinaptičkih završetaka, koji su kao rezultat izolirani od susjednih sinapsi. Posebne grane - "noge" astrociti formiraju kontakte sa kapilarima i sa vezivnim tkivom na površini CNS-a - sa pia mater(Sl. 5-7 A). Noge ograničavaju slobodnu difuziju supstanci u CNS-u. Astrociti mogu aktivno apsorbirati K+ i neurotransmiterske tvari, a zatim ih metabolizirati. Dakle, astrociti igraju ulogu pufera, blokirajući direktan pristup jonima i neurotransmiterima izvanćelijskom okruženju oko neurona. Citoplazma astrocita sadrži glijalne ćelije.

filamenti koji vrše mehaničku potpornu funkciju u CNS tkivu. U slučaju oštećenja, procesi astrocita koji sadrže glijalne filamente podliježu hipertrofiji i formiraju glijalni "ožiljak".

Ostali elementi neuroglije pružaju električnu izolaciju neuronskih aksona. Mnogi aksoni su prekriveni izolacijom mijelinska ovojnica. To je višeslojni omotač spiralno namotan preko plazma membrane aksona. U CNS-u, mijelinsku ovojnicu stvaraju ćelijske membrane oligodendroglia(Sl. 5-7 B3). U PNS-u, mijelinski omotač se sastoji od membrana Schwannove ćelije(Sl. 5-7 B2). Nemijelinizirani (nemijelinizirani) aksoni CNS-a nemaju izolacijsku prevlaku.

Mijelin povećava brzinu provođenja akcionih potencijala zbog činjenice da jonske struje tokom akcionog potencijala ulaze i izlaze samo u presretanja Ranviera(područja prekida između susjednih mijelinizirajućih stanica). Tako akcioni potencijal "skače" sa presretanja na presretanje - tzv slana provodljivost.

Osim toga, neuroglija sadrži satelitske ćelije, inkapsulirajući ganglijske neurone kičmenih i kranijalnih nerava, regulišući mikrookruženje oko ovih neurona na isti način na koji to rade astrociti. Druga vrsta ćelije mikroglija, ili latentnih fagocita. U slučaju oštećenja CNS stanica, mikroglija doprinosi uklanjanju produkata ćelijskog raspadanja. Ovaj proces uključuje druge neuroglijalne ćelije, kao i fagocite koji prodiru u CNS iz krvotoka. CNS tkivo je odvojeno od likvora, koji ispunjava ventrikule mozga, formiranim epitelom ependimnih ćelija(Sl. 5-7 A). Ependim posreduje u difuziji mnogih supstanci između ekstracelularnog prostora mozga i CSF. Specijalizovane ependimalne ćelije horoidnih pleksusa u ventrikularnom sistemu luče značajnu

udio CSF.

Rice. 5-7. ne-neuronske ćelije.

A je šematski prikaz ne-neuronskih elemenata centralnog nervnog sistema. Prikazana su dva astrocita, čiji se kraci nastavci završavaju na somi i dendritima neurona, a dodiruju i pia mater i/ili kapilare. Oligodendrocit formira mijelinsku ovojnicu aksona. Prikazane su i mikroglijalne ćelije i ependimalne ćelije. B - različite vrste neuroglijalnih ćelija u centralnom nervnom sistemu: 1 - fibrilarni astrocit; 2 - protoplazmatski astrocit. Obratite pažnju na astrocitnu stabljiku u kontaktu sa kapilarama (vidi 5-7 A); 3 - oligodendrocit. Svaki od njegovih procesa osigurava formiranje jedne ili više mijelinskih ovojnica između mijelina oko aksona centralnog nervnog sistema; 4 - mikroglijalne ćelije; 5 - ćelije ependima

Šema distribucije informacija na neuronu

U zoni sinapse, lokalno formirani EPSP propagira se pasivno elektrotonički kroz cijelu postsinaptičku membranu stanice. Ova distribucija ne podliježe zakonu sve ili ništa. Ako se veliki broj ekscitatornih sinapsi pobuđuje istovremeno ili gotovo istovremeno, tada se javlja fenomen sumiranje, manifestira se u vidu pojave EPSP-a znatno veće amplitude, koji može depolarizirati membranu cijele postsinaptičke stanice. Ako veličina ove depolarizacije dostigne određenu graničnu vrijednost (10 mV ili više) u području postsinaptičke membrane, tada se naponski kontrolirani Na+ kanali otvaraju brzinom munje na aksonskom brežuljku nervne ćelije i ćelija stvara akciju potencijal koji se vodi duž njegovog aksona. Uz obilno oslobađanje transmitera, postsinaptički potencijal se može pojaviti već 0,5-0,6 ms nakon akcionog potencijala koji je stigao u presinaptički region. Od početka EPSP-a do formiranja akcionog potencijala prođe još 0,3 ms.

stimulus praga je najslabiji stimulus koji pouzdano razlikuje senzorni receptor. Da bi se to postiglo, stimulus mora izazvati receptorski potencijal takve amplitude koji je dovoljan da aktivira barem jedno primarno aferentno vlakno. Slabiji stimulansi mogu izazvati receptorski potencijal ispod praga, ali neće dovesti do aktiviranja centralnih senzornih neurona i stoga neće biti percipirani. Osim toga, broj

pobuđeni primarni aferentni neuroni potrebni za senzornu percepciju zavisi od prostorni i privremeno sumiranje u senzornim putevima (sl. 5-8 B, D).

U interakciji sa receptorom, molekuli ACh otvaraju nespecifične jonske kanale u postsinaptičkoj ćelijskoj membrani tako da se povećava njihova sposobnost vođenja monovalentnih katjona. Rad kanala dovodi do osnovne unutrašnje struje pozitivnih jona, a samim tim i do depolarizacije postsinaptičke membrane, koja se u odnosu na sinapse naziva ekscitatorni postsinaptički potencijal.

Jonske struje uključene u EPSP se ponašaju drugačije od struja natrijuma i kalija tokom stvaranja akcionog potencijala. Razlog je taj što su drugi jonski kanali sa različitim svojstvima (ligandski, a ne voltanski) uključeni u mehanizam stvaranja EPSP. Pri akcionom potencijalu aktiviraju se naponski vođeni jonski kanali, a sa povećanjem depolarizacije otvaraju se sljedeći kanali, tako da se proces depolarizacije pojačava. Istovremeno, provodljivost transmiter-gated (ligand-gated) kanala zavisi samo od broja molekula transmitera vezanih za molekule receptora (što rezultira otvaranjem ionskih kanala zatvorenih transmiterom) i, posljedično, od broja otvorenih jonski kanali. Amplituda EPSP-a je u rasponu od 100 μV do 10 mV u nekim slučajevima. U zavisnosti od tipa sinapse, ukupno trajanje EPSP u nekim sinapsama kreće se od 5 do 100 ms.

Rice. 5-8. Informacije teku od dendrita do some, do aksona, do sinapse.

Na slici su prikazani tipovi potencijala na različitim mjestima neurona, ovisno o prostornoj i vremenskoj sumaciji

Reflex- Ovo je odgovor na određeni stimulus, koji se sprovodi uz obavezno učešće nervnog sistema. Neuronsko kolo koje daje specifičan refleks se naziva refleksni luk.

U svom najjednostavnijem obliku refleksni luk somatskog nervnog sistema(Sl. 5-9 A), u pravilu se sastoji od senzornih receptora određenog modaliteta (prva karika refleksnog luka), informacija iz kojih ulazi u centralni nervni sistem duž aksona osjetljive ćelije smještene u kičmi. ganglija izvan centralnog nervnog sistema (refleksni luk druge veze). Kao dio stražnjeg korijena kičmene moždine, akson senzorne ćelije ulazi u stražnje rogove kičmene moždine gdje formira sinapsu na interkalarnom neuronu. Akson interkalarnog neurona ide bez prekida do prednjih rogova, gdje formira sinapsu na α-motornom neuronu (interneuron i α-motorni neuron, kao strukture smještene u centralnom nervnom sistemu, treća su karika refleksa luk). Akson α-motoneurona izlazi iz prednjih rogova kao dio prednjeg korijena kičmene moždine (četvrta karika refleksnog luka) i ide do skeletnog mišića (peta karika refleksnog luka), formirajući mioneuralne sinapse na svakom mišićno vlakno.

Najjednostavnija shema refleksni luk autonomnog simpatičkog nervnog sistema

(Sl. 5-9 B), obično se sastoji od senzornih receptora (prva karika refleksnog luka), informacija iz kojih ulazi u centralni nervni sistem duž aksona osetljive ćelije koja se nalazi u spinalnom ili drugom osetljivom gangliju izvan centralnog nervni sistem (druga karika refleksnih lukova). Akson senzorne ćelije kao dio stražnjeg korijena ulazi u stražnje rogove kičmene moždine, gdje formira sinapsu na interkalarnom neuronu. Akson interkalarnog neurona ide do lateralnih rogova, gdje formira sinapsu na preganglionskom simpatičkom neuronu (u torakalnom i lumbalnom dijelu). (Interkalarni neuron i preganglionski simpatikus

neuron je treća karika u refleksnom luku). Akson preganglijskog simpatičkog neurona izlazi iz kičmene moždine kao dio prednjih korijena (četvrta karika refleksnog luka). Sljedeće tri opcije za staze ovog tipa neurona kombinirane su na dijagramu. U prvom slučaju, akson preganglionskog simpatičkog neurona ide do paravertebralnog ganglija, gdje formira sinapsu na neuronu, čiji akson ide do efektora (peta karika refleksnog luka), na primjer, do glatke mišiće unutrašnjih organa, do sekretornih ćelija itd. U drugom slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide u prevertebralni ganglion, gdje formira sinapsu na neuronu čiji akson ide do unutrašnjeg organa ( peta karika refleksnog luka). U trećem slučaju, akson preganglijskog simpatičkog neurona ide u medulu nadbubrežne žlijezde, gdje formira sinapsu na posebnoj ćeliji koja oslobađa adrenalin u krv (sve je to četvrta karika refleksnog luka). U tom slučaju, adrenalin kroz krv ulazi u sve ciljne strukture koje za njega imaju farmakološke receptore (peta karika refleksnog luka).

U svom najjednostavnijem obliku refleksni luk autonomnog parasimpatičkog nervnog sistema(Sl. 5-9 C) se sastoji od senzornih receptora - prve karike refleksnog luka (nalazi se, na primjer, u želucu), koji šalju informacije u centralni nervni sistem duž aksona osjetljive ćelije smještene u gangliju koji se nalazi duž vagusnog živca (refleksni luk druge veze). Akson senzorne ćelije prenosi informacije direktno u produženu moždinu, gdje se na neuronu formira sinapsa, čiji akson (također unutar produžene moždine) formira sinapsu na parasimpatičkom preganglijskom neuronu (treća karika refleksnog luka ). Iz njega se akson, na primjer, kao dio vagusnog živca, vraća u želudac i formira sinapsu na eferentnoj ćeliji (četvrta karika refleksnog luka), čiji se akson grana kroz želučano tkivo (peta karika refleksni luk), formirajući nervne završetke.

Rice. 5-9. Šeme glavnih refleksnih lukova.

A - Refleksni luk somatskog nervnog sistema. B - Refleksni luk autonomnog simpatičkog nervnog sistema. B - Refleksni luk autonomnog parasimpatičkog nervnog sistema

pupoljci ukusa

svima nama poznato senzacije ukusa su zapravo mješavine četiri elementarna okusa: slanog, slatkog, kiselog i gorkog. Četiri supstance su posebno efikasne u izazivanju odgovarajućih osećaja ukusa: natrijum hlorid (NaCl), saharoza, hlorovodonična kiselina (HC1) i kinin.

Prostorna distribucija i inervacija okusnih pupoljaka

Okusni pupoljci se nalaze u okusnim pupoljcima različitih tipova na površini jezika, nepca, ždrijela i larinksa (sl. 5-10 A). Na prednjoj i bočnoj strani jezika nalaze se u obliku pečurke i foliate

papile, i na površini korijena jezika - grooved. Sastav potonjeg može uključivati ​​nekoliko stotina okusnih pupoljaka, čiji ukupan broj kod ljudi doseže nekoliko hiljada.

Specifična osetljivost ukusa nije ista u različitim delovima površine jezika (sl. 5-10 B, C). Slatkast ukus najbolje se percipira po vrhu jezika, slani i kiseli - po bočnim zonama, a gorak - po dnu (korijenu) jezika.

Okusne pupoljke inerviraju tri kranijalna živca, od kojih su dva prikazana na Sl. 5-10 G. žica za bubanj(chorda tympani- grana facijalnog živca) opskrbljuje okusne pupoljke prednje dvije trećine jezika, glosofaringealni nerv- zadnja trećina (sl. 5-10 D). Nervus vagus inervira neke okusne pupoljke larinksa i gornjeg dijela jednjaka.

Rice. 5-10 Hemijska osjetljivost - okus i njegove osnove.

A je pupoljak ukusa. Organizacija okusnih pupoljaka u papilama tri vrste. Prikazan je okusni pupoljak s otvorom za okus na vrhu i živcima koji se protežu odozdo, kao i dvije vrste hemoreceptorskih stanica, potporne (potporne) i stanice okusa. B - tri vrste papila su predstavljene na površini jezika. B - distribucija zona četiri elementarna kvaliteta ukusa na površini jezika. D - inervacija dvije prednje trećine i zadnje trećine površine jezika facijalnim i glosofaringealnim živcima

ukusni pupoljak

Oseti ukusa nastaju aktivacijom hemoreceptora u pupoljcima ukusa (okusnim pupoljcima). Svaki ukusni pupoljak(calicilus gustatorius) sadrži od 50 do 150 senzornih (hemoreceptivnih, gustatornih) ćelija, a uključuje i potporne (potporne) i bazalne ćelije (sl. 5-11 A). Bazalni dio senzorne ćelije formira sinapsu na kraju primarnog aferentnog aksona. Postoje dvije vrste kemoreceptivnih stanica koje sadrže različite sinaptičke vezikule: sa centrom gustim elektronima ili okrugle prozirne vezikule. Apikalna površina ćelija prekrivena je mikroresicama usmjerenim prema porama okusa.

Molekule hemoreceptora microvilli stupaju u interakciju sa stimulirajućim molekulima koji ulaze u pore ukusa(ukusni otvor) iz tečnosti koja kupa okusne pupoljke. Ovu tečnost djelimično proizvode žlijezde između okusnih pupoljaka. Kao rezultat pomaka membranske provodljivosti, u senzornoj ćeliji nastaje receptorski potencijal i oslobađa se ekscitatorni neurotransmiter, pod utjecajem kojeg se razvija generatorski potencijal u primarnom aferentnom vlaknu i počinje pulsno pražnjenje koje se prenosi na CNS.

Kodiranje četiri primarna kvaliteta ukusa nije zasnovano na potpunoj selektivnosti senzornih ćelija. Svaka ćelija odgovara na više od jednog ukusnog podražaja, ali najaktivnije, u pravilu, samo jedan. Razlikovanje kvaliteta ukusa zavisi od prostorno uređenog unosa iz populacije senzornih ćelija. Intenzitet stimulusa je kodiran kvantitativnim karakteristikama aktivnosti izazvane njime (učestalost impulsa i broj pobuđenih nervnih vlakana).

Na sl. Na slikama 5-11 prikazan je mehanizam rada okusnih pupoljaka koji se uključuje za tvari različitog okusa.

Ćelijski mehanizmi percepcije ukusa svode se na različite načine depolarizacije ćelijske membrane i daljeg otvaranja potencijalno ograničenih kalcijumskih kanala. Uneseni kalcij omogućava oslobađanje medijatora, što dovodi do pojave generatorskog potencijala na kraju osjetilnog živca. Svaki stimulus depolarizira membranu na drugačiji način. Podražaj soli stupa u interakciju s epitelnim natrijumskim kanalima (ENaC), otvarajući ih za natrijum. Kiseli stimulans može sam otvoriti ENaC ili zatvoriti kalijumove kanale zbog smanjenja pH, što će također dovesti do depolarizacije membrane stanice okusa. Slatki ukus nastaje interakcijom slatkog stimulusa sa receptorom vezanim za G-protein koji je na njega osetljiv. Aktivirani G-protein stimulira adenilat ciklazu, koja povećava sadržaj cAMP i dalje aktivira zavisnu protein kinazu, koja ih, pak, zatvara fosforilacijom kalijevih kanala. Sve to također dovodi do depolarizacije membrane. Gorki stimulans može depolarizirati membranu na tri načina: (1) zatvaranjem kalijevih kanala, (2) interakcijom s G-proteinom (gastducinom) kako bi se aktivirala fosfodiesteraza (PDE), čime se smanjuju nivoi cAMP. Ovo (iz razloga koji nisu u potpunosti razumljivi) uzrokuje depolarizaciju membrane. (3) Gorki stimulans se vezuje za G-protein sposoban da aktivira fosfolipazu C (PLC), što rezultira povećanjem inozitol 1,4,5 trifosfata (IP 3), što dovodi do oslobađanja kalcijuma iz depoa.

Glutamat se vezuje za glutamatom regulirane neselektivne jonske kanale i otvara ih. Ovo je praćeno depolarizacijom i otvaranjem potencijalno ograničenih kalcijumskih kanala.

(PIP 2) - fosfatidil inozitol 4,5 bifosfat (DAG) - diacilglicerol

Rice. 5-11. Ćelijski mehanizmi percepcije ukusa

Centralni putevi ukusa

Ćelijska tela kojima pripadaju ukusna vlakna VII, IX i X kranijalnih nerava nalaze se u genikulatnom, kamenom i nodularnom gangliju (sl. 5-12 B). Centralni procesi njihovih aferentnih vlakana ulaze u produženu moždinu, uključuju se u solitarni trakt i završavaju u sinapsama u jezgru solitarnog trakta. (nucleus solitarius)(Sl. 5-12 A). Kod brojnih životinja, uključujući neke vrste glodavaca, sekundarni gustatorni neuroni u jezgru solitarnog trakta štrče rostralno prema ipsilateralnom parabrahijalno jezgro.

Zauzvrat, parabrahijalno jezgro šalje projekcije u mali ćelijski (desni ćelijski) dio ventralno posteromedijalno (VZM MK) jezgro (MK - mali ćelijski dio VZM) talamus (sl. 5-12 B). Kod majmuna, projekcije jezgra solitarnog trakta na VZM MK-nukleus su direktne. VZM MK-nukleus je povezan sa dva različita područja ukusa moždane kore. Jedan od njih je dio facijalnog prikaza (SI), drugi je u insuli (insula- ostrvo) (sl. 5-12 D). Centralni put ukusa je neobičan po tome što njegova vlakna ne prelaze na drugu stranu mozga (za razliku od somatosenzornih, vizuelnih i slušnih puteva).

Rice. 5-12. Putevi koji provode osećaj ukusa.

A - kraj gustatornih aferentnih vlakana u jezgru solitarnog trakta i uzlaznih puteva do parabrahijalnog jezgra, ventrobazalnog talamusa i moždane kore. B - periferna distribucija gustatornih aferentnih vlakana. C i D - područja okusa talamusa i moždane kore majmuna

Miris

Kod primata i ljudi (mikromati) olfaktorna osetljivost razvijena mnogo lošije nego kod većine životinja (makromata). Zaista legendarna je sposobnost pasa da pronađu trag po mirisu, kao i privlačenje insekata suprotnog spola uz pomoć feromoni.Što se tiče osobe, njen njuh igra ulogu u emocionalnoj sferi; mirisi efikasno doprinose izdvajanju informacija iz memorije.

Olfaktorni receptori

Mirisni hemoreceptor (senzorna ćelija) je bipolarni neuron (sl. 5-13B). Njegova apikalna površina nosi nepokretne cilije koje reagiraju na mirisne tvari otopljene u sloju sluzi koji ih prekriva. Iz dublje ivice ćelije izlazi nemijelinizirani akson. Aksoni se spajaju u mirisne snopove (fila olfactoria), prodiranje u lobanju kroz rupe na pločici (lamina cribrosa) etmoidna kost (os ethmoidale). Mirisna nervna vlakna završavaju se u sinapsama u olfaktornoj lukovici, a centralne olfaktorne strukture nalaze se na dnu lubanje odmah ispod frontalnog režnja. Ćelije olfaktornih receptora dio su sluzokože specijalizirane olfaktorne zone nazofarinksa, čija je ukupna površina s obje strane približno 10 cm 2 (sl. 5-13 A). Ljudi imaju oko 10 7 olfaktornih receptora. Poput okusnih pupoljaka, olfaktorni receptori imaju kratak vijek trajanja (oko 60 dana) i stalno se zamjenjuju.

Molekuli mirisnih supstanci ulaze u njušnu ​​zonu kroz nozdrve prilikom udisanja ili iz usne šupljine tokom jela. Pokreti mirisa povećavaju unos ovih supstanci, koje se privremeno spajaju sa olfaktornim vezivnim proteinom sluzi koju luče žlijezde nosne sluznice.

Ima više primarnih olfaktornih senzacija nego okusnih. Postoji najmanje šest klasa mirisa: cvjetni, eterični(voće), mošusni, kamfor, truli i kaustičan. Primjeri njihovih prirodnih izvora su ruža, kruška, mošus, eukaliptus, pokvarena jaja i ocat. Mirisna sluznica također sadrži trigeminalne receptore. Prilikom kliničkog testiranja čula mirisa, boli ili temperaturne stimulacije ovih somatosenzornih receptora treba izbjegavati.

Nekoliko molekula mirisne tvari uzrokuje depolarizirajući receptorski potencijal u senzornoj ćeliji, koji pokreće pražnjenje impulsa u aferentnom nervnom vlaknu. Međutim, za bihevioralni odgovor neophodna je aktivacija određenog broja olfaktornih receptora. Potencijal receptora, očigledno, nastaje kao rezultat povećanja provodljivosti za Na+. Istovremeno se aktivira G-protein. Stoga je kaskada sekundarnih glasnika uključena u olfaktornu transformaciju (transdukciju).

Olfaktorno kodiranje ima mnogo zajedničkog sa gustatornim kodiranjem. Svaki olfaktorni hemoreceptor reaguje na više od jedne klase mirisa. Kodiranje specifične kvalitete mirisa osiguravaju odgovori mnogih olfaktornih receptora, a intenzitet osjeta određen je kvantitativnim karakteristikama impulsne aktivnosti.

Rice. 5-13. Hemijska osjetljivost - čulo mirisa i njegove osnove.

A&B - raspored olfaktorne zone sluzokože u nazofarinksu. Na vrhu je rebrasta ploča, a iznad nje je mirisna lukovica. Mirisna sluznica se također proteže na bočne strane nazofarinksa. C i D - olfaktorni hemoreceptori i potporne ćelije. G - olfaktorni epitel. D - shema procesa u olfaktornim receptorima

Centralni olfaktorni putevi

Mirisni put se prvo prebacuje u olfaktornoj lukovici, koja je povezana sa korteksom mozga. Ova struktura sadrži tri vrste ćelija: mitralne ćelije, fascikularne ćelije i interneuroni (granularne ćelije, periglomerularne ćelije)(Slika 5-14). Dugi razgranati dendriti mitralnih i fascikularnih ćelija čine postsinaptičke komponente olfaktornih glomerula (glomerula). Olfaktorna aferentna vlakna (od mirisne sluznice do olfaktorne lukovice) granaju se u blizini olfaktornih glomerula i završavaju u sinapsama na dendritima mitralnih i fascikularnih ćelija. U ovom slučaju postoji značajna konvergencija olfaktornih aksona na dendritima mitralnih ćelija: na dendritu svake mitralne ćelije ima do 1000 sinapsi aferentnih vlakana. Granule ćelije (granularne ćelije) i periglomerularne ćelije su inhibitorni interneuroni. Oni formiraju recipročne dendrodendritske sinapse sa mitralnim ćelijama. Aktivacijom mitralnih stanica dolazi do depolarizacije interneurona u kontaktu s njom, uslijed čega se u njihovim sinapsama na mitralnim stanicama oslobađa inhibitorni neurotransmiter. Olfaktorna lukovica prima ulaze ne samo kroz ipsilateralne olfaktorne nerve, već i kroz kontralateralni olfaktorni trakt koji prolazi u prednjoj komisuri (komisuru).

Aksoni mitralnih i fascikularnih ćelija napuštaju olfaktornu lukovicu i ulaze u olfaktorni trakt (sl. 5-14). Počevši od ove stranice, olfaktorne veze su vrlo komplikovane. Prolazi olfaktorni trakt prednje olfaktorno jezgro. Neuroni ovog jezgra primaju sinaptičke veze od neurona mirisa

lukovice i štrče kroz prednju komisuru do kontralateralne olfaktorne lukovice. Približavajući se prednjoj perforiranoj tvari u bazi mozga, olfaktorni trakt se dijeli na lateralnu i medijalnu olfaktornu traku. Aksoni lateralne olfaktorne strije završavaju u sinapsama u primarnoj olfaktornoj regiji, uključujući prepiriformni (prepiriformni) korteks, a kod životinja, piriformni (piriformni) režanj. Medijalna olfaktorna traka projektuje se na amigdalu i na bazalni korteks prednjeg mozga.

Treba napomenuti da je olfaktorni put jedini senzorni sistem bez obaveznog sinaptičkog prebacivanja u talamusu. Vjerovatno odsustvo takvog prekidača odražava filogenetsku starinu i relativnu primitivnost olfaktornog sistema. Međutim, olfaktorna informacija i dalje ulazi u posteromedijalno jezgro talamusa i odatle se šalje u prefrontalni i orbitofrontalni korteks.

Kod standardnog neurološkog pregleda, test olfakcije se obično ne radi. Međutim, percepcija mirisa može se testirati traženjem od subjekta da pomiriše i identificira mirisnu tvar. Istovremeno se pregledava jedna nozdrva, druga mora biti zatvorena. U tom slučaju ne treba koristiti jake podražaje poput amonijaka, jer oni aktiviraju i završetke trigeminalnog živca. Poremećaj mirisa (anosmija) opaženo kada je baza lubanje oštećena ili su jedna ili obje mirisne lukovice stisnute tumorom (npr. meningiom olfaktorne jame). Aura neugodnog mirisa, često miris spaljene gume, javlja se kod epileptičkih napada nastalih u predjelu unkusa.

Rice. 5-14. Dijagram sagitalnog presjeka kroz olfaktornu lukovicu koji prikazuje završetak olfaktornih hemoreceptorskih ćelija na olfaktornim glomerulima i na neuronima olfaktorne lukovice.

Aksoni mitralnih i fascikularnih ćelija izlaze kao dio olfaktornog trakta (desno)

Struktura oka

Zid oka se sastoji od tri koncentrična sloja (ljuske) (sl. 5-15 A). Vanjski potporni sloj, ili vlaknasti omotač, uključuje prozirni sloj rožnjače sa svojim epitelom, konjunktiva i neproziran sclera. U srednjem sloju, odnosno žilnici, nalaze se iris (iris) i sama žilnica (choroidea). AT iris postoje radijalna i prstenasta glatka mišićna vlakna koja čine dilatator i sfinkter zjenice (sl. 5-15 B). choroid(koroidea) je bogato snabdjevena krvnim žilama koje hrane vanjske slojeve retine, a sadrži i pigment. Unutrašnji nervni sloj očne stijenke, ili mrežnice, sadrži štapiće i čunjeve i oblaže cijelu unutrašnju površinu oka, s izuzetkom "slijepe mrlje" - optički disk(Sl. 5-15 A). Aksoni ganglijskih stanica retine konvergiraju se prema disku, formirajući optički živac. Najveća vidna oštrina je u centralnom dijelu mrežnjače, tzv žuta mrlja(macula lutea). Sredina makule je depresivna u obliku fossa(centralna fovea)- zone fokusiranja vizuelnih slika. Unutrašnji dio mrežnice se hrani granama njenih centralnih žila (arterije i vene), koje ulaze zajedno sa optičkim živcem, zatim se granaju u području diska i razilaze se duž unutrašnje površine mrežnjače (Sl. 5-15 C), bez dodirivanja žute mrlje.

Osim retine, u oku postoje i druge formacije: sočivo- sočivo koje fokusira svjetlost na retinu; pigmentni sloj, ograničavanje rasipanja svjetlosti; vodeni humor i staklasto tijelo. Vodena vlaga je tekućina koja čini okolinu prednje i zadnje očne komore, a staklasto tijelo ispunjava unutrašnjost oka iza sočiva. Obje supstance doprinose održavanju oblika oka. Vodenastu vlagu luči cilijarni epitel zadnje očne komore, zatim cirkuliše kroz zenicu do prednje očne komore, a odatle

prolazi Šlemov kanal u vensku cirkulaciju (sl. 5-15 B). Intraokularni pritisak zavisi od pritiska očne vodice (normalno je ispod 22 mm Hg), koji ne bi trebalo da prelazi 22 mm Hg. Staklosto tijelo je gel koji se sastoji od ekstracelularne tekućine sa kolagenom i hijaluronskom kiselinom; za razliku od očne vodice, ona se vrlo sporo zamjenjuje.

Ako je apsorpcija očne vodice poremećena, intraokularni pritisak raste i nastaje glaukom. S povećanjem intraokularnog tlaka, dotok krvi u mrežnicu postaje otežan i oko može oslijepiti.

Brojne funkcije oka zavise od aktivnosti mišića. Vanjski očni mišići, pričvršćeni izvan oka, usmjeravaju pokrete očnih jabučica prema vizualnoj meti. Ovi mišići su inervirani oculomotor(nervus oculomotorius),blok(n. trochlearis) i preusmjeravanje(n. abducens)živci. Tu su i unutrašnji očni mišići. Zbog mišića koji širi zjenicu (dilatator zenice), i mišić koji sužava zjenicu (zjenički sfinkter) iris se ponaša kao otvor blende i reguliše prečnik zjenice na način sličan uređaju za otvor blende kamere koji kontroliše količinu dolaznog svetla. Dilatator zenice aktivira simpatički nervni sistem, a sfinkter parasimpatički nervni sistem (preko okulomotornog nervnog sistema).

Oblik sočiva je također određen radom mišića. Sočivo je okačeno i držano na mjestu iza irisa pomoću vlakana. cilijarno(cilijara ili cimet) pojas, pričvršćena za zjenicu i za cilijarno tijelo. Sočivo je okruženo vlaknima cilijarni mišić, ponaša se kao sfinkter. Kada su ova vlakna opuštena, napetost u vlaknima pojasa rasteže sočivo, izravnavajući ga. Kontrakcijama, cilijarni mišić suprotstavlja napetost vlakana pojasa, što omogućava elastičnom sočivu da poprimi konveksniji oblik. Cilijarni mišić aktivira parasimpatički nervni sistem (preko okulomotornog nervnog sistema).

Rice. 5-15. Vision.

A - dijagram horizontalnog presjeka desnog oka. B - struktura prednjeg dijela oka u području limbusa (spoj rožnice i sklere), cilijarnog tijela i sočiva. B - stražnja površina (dno) ljudskog oka; pogled kroz oftalmoskop. Grane centralne arterije i vene napuštaju područje optičkog diska. Nedaleko od glave vidnog nerva na njegovoj temporalnoj strani je fovea centralis (fovea). Obratite pažnju na distribuciju aksona ganglijskih ćelija (tanke linije) koji konvergiraju na optičkom disku.

Na sljedećim slikama dati su detalji strukture oka i mehanizmi rada njegovih struktura (objašnjenja na slikama)

Rice. 5-15.2.

Rice. 5-15.3.

Rice. 5-15.4.

Rice. 5-15.5.

Optički sistem oka

Svjetlost ulazi u oko kroz rožnjaču i prolazi kroz uzastopne prozirne tekućine i strukture: rožnjaču, očnu vodicu, sočivo i staklasto tijelo. Njihova kolekcija se zove aparat za dioptriju. U normalnim uslovima, tamo refrakcija(prelamanje) svjetlosnih zraka od vizualne mete preko rožnice i sočiva tako da se zraci fokusiraju na retinu. Refrakciona moć rožnice (glavnog refrakcionog elementa oka) jednaka je 43 dioptrije * [“D”, dioptrija, je jedinica loma (optičke) snage, jednaka recipročnoj žižnoj daljini sočiva ( sočivo), dato u metrima]. Konveksnost sočiva može varirati, a njegova prelomna moć varira između 13 i 26 D. Zbog toga sočivo omogućava akomodaciju očne jabučice na objekte koji su blizu ili udaljeni. Kada, na primjer, zraci svjetlosti iz udaljenog objekta uđu u normalno oko (sa opuštenim cilijarnim mišićem), cilj se dovodi u fokus na mrežnjači. Ako je oko usmjereno na objekt u blizini, svjetlosni zraci se prvo fokusiraju iza mrežnjače (tj. slika na mrežnjači se zamagljuje) dok ne dođe do akomodacije. Cilijarni mišić se kontrahira, popušta napetost vlakana pojasa, povećava se zakrivljenost sočiva, a kao rezultat toga, slika se fokusira na mrežnicu.

Rožnjača i sočivo zajedno čine konveksno sočivo. Zraci svjetlosti iz objekta prolaze kroz čvornu tačku sočiva i formiraju obrnutu sliku na mrežnjači, kao u fotoaparatu. Mrežnica obrađuje kontinuirani niz slika, a također šalje poruke mozgu o kretanju vizualnih objekata, prijetećim znakovima, periodičnim promjenama svjetla i tame i drugim vizualnim podacima o vanjskom okruženju.

Iako optička os ljudskog oka prolazi kroz čvornu tačku sočiva i kroz tačku mrežnjače između fovee i optičkog diska, okulomotorni sistem orijentiše očnu jabučicu na područje objekta tzv. tačka fiksacije. Od ove tačke, snop svjetlosti prolazi kroz čvornu tačku i fokusira se u foveu. Dakle, snop prolazi duž vizuelne ose. Zraci ostatka objekta fokusirani su u području retine oko fovee (sl. 5-16 A).

Fokusiranje zraka na mrežnjaču ne zavisi samo od sočiva, već i od šarenice. Šarenica djeluje kao dijafragma kamere i reguliše ne samo količinu svjetlosti koja ulazi u oko, već, što je još važnije, dubinu vidnog polja i sfernu aberaciju sočiva. Kako se promjer zenice smanjuje, dubina vidnog polja se povećava, a svjetlosni zraci se usmjeravaju kroz središnji dio zenice, gdje je sferna aberacija minimalna. Promjene u prečniku zjenice nastaju automatski, tj. refleksno, pri prilagođavanju (akomodaciji) oka na pregled bliskih predmeta. Stoga, tokom čitanja ili drugih očnih aktivnosti povezanih s razlikovanjem malih objekata, kvalitet slike se poboljšava optičkim sistemom oka. Na kvalitet slike utiče još jedan faktor - rasipanje svetlosti. Minimizira se ograničavanjem snopa svjetlosti, kao i njegovom apsorpcijom pigmenta žilnice i pigmentnog sloja retine. U tom pogledu, oko opet liči na kameru. I tamo je raspršivanje svjetlosti spriječeno ograničavanjem snopa zraka i apsorbiranjem crnom bojom koja prekriva unutrašnju površinu komore.

Fokusiranje slike je poremećeno ako veličina oka ne odgovara snazi ​​prelamanja dioptrije. At miopija(miopija) slike udaljenih objekata fokusirane su ispred mrežnjače, ne dopirući do nje (sl. 5-16 B). Defekt se ispravlja konkavnim sočivima. I obrnuto, kada hiperopija(dalekovidnost) slike udaljenih objekata fokusirane su iza mrežnjače. Za rješavanje problema potrebna su konveksna sočiva (Slika 5-16 B). Istina, slika može biti privremeno fokusirana zbog akomodacije, ali cilijarni mišići se umaraju i oči se umaraju. At astigmatizam postoji asimetrija između radijusa zakrivljenosti površina rožnice ili sočiva (a ponekad i retine) u različitim ravninama. Za korekciju se koriste sočiva sa posebno odabranim radijusima zakrivljenosti.

Elastičnost sočiva postepeno opada s godinama. Kao rezultat toga, efikasnost njegovog smještaja se smanjuje kada se gledaju bliski objekti. (prezbiopija). U mladoj dobi, moć prelamanja sočiva može varirati u širokom rasponu, do 14 D. Do 40. godine ovaj raspon se prepolovi, a nakon 50 godina pada na 2 D i ispod. Prezbiopija se korigira konveksnim sočivima.

Rice. 5-16. Optički sistem oka.

A - sličnost između optičkih sistema oka i kamere. B - akomodacija i njeni poremećaji: 1 - emetropija - normalna akomodacija oka. Zraci svjetlosti iz udaljenog vizualnog objekta fokusirani su na retinu (gornji dijagram), a fokusiranje zraka iz bliskog objekta nastaje kao rezultat akomodacije (donji dijagram); 2 - miopija; slika udaljenog vizualnog objekta fokusirana je ispred mrežnice, za korekciju su potrebne konkavne leće; 3 - hipermetropija; slika je fokusirana iza retine (gornji dijagram), konveksne leće su potrebne za korekciju (donji dijagram)

slušnog organa

Periferni slušni aparat, uho, podijeljeno na vanjsko, srednje i unutrašnje uho

(Sl. 5-17 A). vanjskog uha

Spoljno uho se sastoji od ušne školjke, spoljašnjeg slušnog kanala i slušnog kanala. Ceruminous žlijezde u zidovima slušnog kanala luče ušni vosak- voštana zaštitna supstanca. Ušna školjka (barem kod životinja) usmjerava zvuk u slušni kanal. Zvuk se prenosi kroz slušni kanal do bubne opne. Kod ljudi, slušni kanal ima rezonantnu frekvenciju od približno 3500 Hz i ograničava frekvenciju zvukova koji dopiru do bubne opne.

Srednje uho

Spoljno uho je odvojeno od srednjeg bubne opne(Sl. 5-17 B). Srednje uho je ispunjeno vazduhom. Lanac kostiju povezuje bubnu opnu sa ovalnim prozorom koji se otvara u unutrašnje uho. Nedaleko od ovalnog prozora nalazi se okrugli prozorčić, koji takođe povezuje srednje uvo sa unutrašnjim uhom (sl. 5-17 C). Obje rupe su zapečaćene membranom. Osikularni lanac uključuje hammer(malleus),nakovanj(inkus) i uzengije(stapes). Osnova stremena u obliku ploče čvrsto se uklapa u ovalni prozor. Iza ovalnog prozora nalazi se tekućina ispunjena predvorje(vestibulum)- dio puževi(kohlea) unutrasnje uho. Predvorje je integralno sa cevastom konstrukcijom - vestibulske stepenice(scala vestibuli- vestibularne merdevine). Vibracije bubne opne, uzrokovane talasima zvučnog pritiska, prenose se duž lanca kostiju i potiskuju ploču uzengija u ovalni prozor (sl. 5-17 C). Pokreti ploče uzengije praćeni su fluktuacijama tečnosti u merdevinama predvorja. Talasi pritiska šire se kroz tečnost i kroz nju se prenose glavna (bazilarna) membrana puževi do

bubnjeve stepenice(scala tympani)(vidi dolje), uzrokujući da se membrana okruglog prozorčića izboči prema srednjem uhu.

Bubna membrana i okularni lanac vrše usklađivanje impedancije. Činjenica je da uho mora razlikovati zvučne valove koji se šire u zraku, dok mehanizam neuralne transformacije zvuka ovisi o kretanju stupca tekućine u pužnici. Stoga je potreban prijelaz sa vibracija zraka na vibracije tekućine. Akustična impedansa vode je mnogo veća od one u zraku, tako da bi se bez posebnog uređaja za usklađivanje impedanse većina zvuka koji ulazi u uho reflektirala. Usklađivanje impedancije u uhu zavisi od:

omjer površina bubne opne i ovalnog prozora;

mehanička prednost dizajna poluge u obliku lanca pokretno zglobnih kostiju.

Efikasnost mehanizma za usklađivanje impedanse odgovara poboljšanju čujnosti za 10-20 dB.

Srednje uho obavlja i druge funkcije. Sadrži dva mišića: mišić bubne opne(m. tenzorski timpani- inervira trigeminalni nerv) mišić uzengija

(m. stapedius- inervira se facijalnim živcem Prvi je pričvršćen za malleus, drugi za stremen. Skupljajući se, smanjuju kretanje slušnih koščica i smanjuju osjetljivost akustičnog aparata. Ovo pomaže u zaštiti sluha od štetnih zvukova, ali samo ako ih tijelo očekuje. Iznenadna eksplozija može oštetiti akustični aparat jer je refleksna kontrakcija mišića srednjeg uha odgođena. Šupljina srednjeg uha je spojena sa ždrelom Eustahijeva cijev. Ovaj prolaz izjednačava pritisak u spoljašnjem i srednjem uhu. Ako se tečnost nakuplja u srednjem uhu tokom upale, lumen Eustahijeve cijevi može se zatvoriti. Rezultirajuća razlika u pritisku između vanjskog i srednjeg uha uzrokuje bol zbog napetosti bubne opne, moguće je čak i pucanje potonjeg. Razlike u pritisku mogu se pojaviti u avionu i tokom ronjenja.

Rice. 5-17. Saslušanje.

A - Opća shema vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha. B - dijagram bubne opne i lanca slušnih koščica. C - dijagram objašnjava kako, kada se ovalna ploča stremena pomjeri, tekućina se kreće u pužnici, a okrugli prozor se savija

unutrasnje uho

Unutrašnje uho se sastoji od koštanog i membranoznog lavirinta. Oni formiraju pužnicu i vestibularni aparat.

Puž je cijev uvijena u obliku spirale. Kod ljudi, spirala ima 2 1/2 zavoja; cijev počinje širokom bazom i završava suženim vrhom. Pužnica je formirana od rostralnog kraja koštanog i membranoznog lavirinta. Kod ljudi, vrh pužnice se nalazi u lateralnoj ravni (sl. 5-18 A).

Koštani labirint (labyrinthus osseus) Puž uključuje nekoliko komora. Prostor u blizini ovalnog prozora naziva se predvorje (sl. 5-18 B). Predvorje prelazi u stepenište predvorja - spiralnu cijev koja se nastavlja do vrha pužnice. Tu se stepenište predvorja spaja kroz otvor pužnice (helikotrema) sa bubnjevima; ovo je još jedna spiralna cijev koja se spušta unatrag duž pužnice i završava na okruglom prozorčiću (sl. 5-18 B). Zove se središnji koštani štap oko kojeg se uvijaju spiralne stepenice puževa stabljika(modiolus cochleae).

Rice. 5-18. Struktura puža.

A - relativna lokacija pužnice i vestibularnog aparata srednjeg i vanjskog uha osobe. B - odnos između prostora pužnice

Cortijev organ

membranoznog lavirinta (labyrinthus membranaceus) nazivaju se i puževi srednje stepenište(scala media) ili kohlearni kanal(ductus cochlearis). To je membranska spljoštena spiralna cijev dužine 35 mm između scala vestibuli i scala tympani. Jedan zid srednjeg stepeništa formirana je bazilarnom membranom, drugi - Reisner membrana, treći - vaskularna traka(stria vascularis)(Sl. 5-19 A).

Puž je napunjen tečnošću. U predvorju scale i scala tympani je perilimfa, blizak po sastavu likvoru. Srednje stepenište sadrži endolimfa, koji se značajno razlikuje od likvora. Ova tečnost sadrži mnogo K+ (oko 145 mM) i malo Na+ (oko 2 mM), tako da je slična intracelularnoj sredini. Budući da je endolimfa pozitivno nabijena (oko +80 mV), ćelije dlake unutar pužnice imaju visok gradijent transmembranskog potencijala (oko 140 mV). Endolimfa se luči vaskularnom trakom, a drenaža se odvija kroz endolimfatički kanal u venske sinuse dura mater.

Nervni aparat za pretvaranje zvuka se zove "kortijevi organi"(Sl. 5-19 B). Leži na dnu kohlearnog kanala na bazilarnoj membrani i sastoji se od nekoliko komponenti: tri reda vanjskih dlačnih stanica, jedan red unutrašnjih dlačnih stanica, želeaste tektorijalne (integumentarne) membrane i potpornih (potpornih) ćelija nekoliko tipova. Cortijev ljudski organ sadrži 15.000 vanjskih i 3.500 unutrašnjih ćelija dlake. Noseću strukturu Cortijevog organa čine stubaste ćelije i retikularna ploča (mrežasta membrana). Iz vrhova ćelija dlake vire snopovi stereocilija - cilija uronjene u tektorijalnu membranu.

Cortijev organ inerviraju nervna vlakna kohlearnog dijela osmog kranijalnog živca. Ova vlakna (ljudi imaju 32.000 slušnih aferentnih aksona) pripadaju senzornim ćelijama spiralnog ganglija zatvorenog u centralnoj koštanoj osovini. Aferentna vlakna ulaze u Cortijev organ i završavaju se na bazama ćelija dlake (sl. 5-19 B). Vlakna koja opskrbljuju vanjske ćelije dlake ulaze kroz Cortijev tunel, otvor ispod stubastih ćelija.

Rice. 5-19. Puž.

A - dijagram poprečnog presjeka kroz pužnicu u raju prikazanom na umetku na Sl. 5-20 B. B - struktura Cortijevog organa

transformacija zvuka (transdukcija)

Kortijevi orgulje transformišu zvuk na sledeći način. Dolazeći do bubne opne, zvučni talasi izazivaju njene vibracije, koje se prenose na tečnost koja ispunjava scala vestibuli i scala tympani (sl. 5-20 A). Hidraulička energija dovodi do pomeranja bazilarne membrane, a sa njom i Kortijevog organa (sl. 5-20 B). Sila smicanja nastala kao rezultat pomaka bazilarne membrane u odnosu na tektorijalnu membranu uzrokuje savijanje stereocilija ćelija dlake. Kada se stereocilije savijaju prema najdužem od njih, ćelija dlake se depolarizira, kada se savijaju u suprotnom smjeru, hiperpolarizira se.

Takve promjene u membranskom potencijalu ćelija dlake nastaju zbog pomaka u kationskoj provodljivosti membrane njihovog vrha. Gradijent potencijala, koji određuje ulazak jona u ćeliju dlake, je zbir potencijala mirovanja ćelije i pozitivnog naboja endolimfe. Kao što je gore navedeno, ukupna transmembranska potencijalna razlika je približno 140 mV. Promena provodljivosti membrane gornjeg dela ćelije dlake praćena je značajnom jonskom strujom, koja stvara receptorski potencijal ovih ćelija. Ekstracelularno se snima indikator jonske struje mikrofonski potencijal pužnice- oscilatorni proces čija frekvencija odgovara karakteristikama akustičnog stimulusa. Ovaj potencijal je zbir potencijala receptora određenog broja ćelija kose.

Poput fotoreceptora retine, ćelije dlake oslobađaju ekscitatorni neurotransmiter (glutamat ili aspartat) nakon depolarizacije. Pod djelovanjem neurotransmitera, generatorski potencijal nastaje na krajevima aferentnih vlakana pužnice, na kojima ćelije dlake formiraju sinapse. Dakle, transformacija zvuka završava činjenicom da su vibracije bazilarne

membrane dovode do periodičnog pražnjenja impulsa u aferentnim vlaknima slušnog živca. Električna aktivnost mnogih aferentnih vlakana može se snimiti ekstracelularno kao kompozitni akcioni potencijal.

Ispostavilo se da je samo mali broj kohlearnih aferenata reagirao na zvuk određene frekvencije. Pojava odgovora ovisi o lokaciji aferentnih nervnih završetaka duž Cortijevog organa, budući da pri istoj frekvenciji zvuka amplituda pomaka bazilarne membrane nije ista u njenim različitim dijelovima. To je dijelom zbog razlika u širini membrane i njene napetosti duž Cortijevog organa. Ranije se vjerovalo da je razlika u rezonantnoj frekvenciji u različitim dijelovima bazilarne membrane posljedica razlika u širini i napetosti ovih područja. Na primjer, u podnožju pužnice širina bazilarne membrane je 100 μm, a na vrhu 500 μm. Osim toga, na dnu pužnice napetost membrane je veća nego na vrhu. Stoga, područje membrane u blizini baze mora vibrirati na višoj frekvenciji od područja na vrhu, poput kratkih žica muzičkih instrumenata. Međutim, eksperimenti su pokazali da bazilarna membrana oscilira kao cjelina i da je prate putujući valovi. Kod visokofrekventnih tonova, amplituda valovitih oscilacija bazilarne membrane je maksimalna bliže bazi pužnice, a kod niskofrekventnih tonova na vrhu. U stvarnosti, bazilarna membrana djeluje kao analizator frekvencije; podražaj se raspoređuje duž njega duž Cortijevog organa na način da ćelije kose različite lokalizacije reagiraju na zvukove različitih frekvencija. Ovaj zaključak čini osnovu teoriju mjesta. Osim toga, ćelije dlake koje se nalaze duž Cortijevog organa su podešene na različite zvučne frekvencije zbog svojih biofizičkih svojstava i karakteristika stereocilija. Zahvaljujući ovim faktorima dobija se takozvana tonotopska mapa bazilarne membrane i Cortijevog organa.

Rice. 5-20. Cortijev organ

Periferni vestibularni sistem

Vestibularni sistem opaža ugaona i linearna ubrzanja glave. Signali iz ovog sistema pokreću pokrete glave i očiju koji obezbeđuju stabilnu vizuelnu sliku na mrežnjači, kao i pravilno držanje tela za održavanje ravnoteže.

Struktura vestibularnog lavirinta

Kao i pužnica, vestibularni aparat je membranski labirint koji se nalazi u koštanom lavirintu (sl. 5-21 A). Sa svake strane glave, vestibularni aparat se sastoji od tri polukružni kanali [horizontalni, vertikalni prednji (gornji) i okomito pozadi] i dva otolitni organi. Sve ove strukture su uronjene u perilimfu i ispunjene endolimfom. Otolitni organ sadrži utriculus(utriculus- eliptična torbica, materica) i sacculus(sacculus- sferna torba). Jedan kraj svakog polukružnog kanala je proširen ampule. Svi polukružni kanali ulaze u utriculus. Utriculus i saculus komuniciraju jedni s drugima putem spojni kanal(ductus reuniens). Potiče iz endolimfni kanal(ductus endolymphaticus), završava endolimfnom vrećicom koja čini vezu s pužnicom. Kroz ovu vezu, endolimfa koju luče vaskularne trake pužnice ulazi u vestibularni aparat.

Svaki od polukružnih kanala na jednoj strani glave nalazi se u istoj ravni kao i odgovarajući kanal na drugoj strani. Zbog toga, odgovarajuća područja senzornog epitela dva uparena kanala percipiraju pokrete glave u bilo kojoj ravnini. Slika 5-21B prikazuje orijentaciju polukružnih kanala sa obe strane glave; imajte na umu da je pužnica rostralna u odnosu na vestibularni aparat i da vrh pužnice leži bočno. Dva horizontalna kanala sa obe strane glave čine par, kao i dva vertikalna prednja i dva vertikalna zadnja kanala. Horizontalni kanali imaju zanimljivu osobinu: oni

su u ravni horizonta kada je glava nagnuta za 30°. Utrikulus je orijentisan skoro horizontalno, dok je sakulus orijentisan okomito.

Ampula svakog polukružnog kanala sadrži senzorni epitel u obliku tzv. ampularna kapica(crista ampullaris) sa vestibularnim dlačnim ćelijama (dijagram rezanja kroz ampularni češalj prikazan je na sl. 5-21 C). Inerviraju ih primarna aferentna vlakna vestibularnog živca, koji je dio VIII kranijalnog živca. Svaka ćelija dlake vestibularnog aparata, poput sličnih ćelija u pužnici, nosi snop stereocilija (cilija) na svom vrhu. Međutim, za razliku od kohlearnih stanica, vestibularne dlačne stanice i dalje imaju jednu kinocilium. Sve cilije ampularnih ćelija uronjene su u želeastu strukturu - kupula, koji se nalazi preko ampule, potpuno blokirajući njen lumen. Sa ugaonim (rotacijskim) ubrzanjem glave, kupula odstupa; shodno tome, cilije ćelija dlake su savijene. Kupula ima istu specifičnu težinu (gustinu) kao endolimfa, tako da na nju ne utiče linearno ubrzanje stvoreno gravitacijom (gravitaciono ubrzanje). Slika 5-21 D, E prikazuje položaj kupule prije okretanja glave (D) i za vrijeme okretanja (D).

Senzorni epitel otolitnih organa je eliptična tačka na torbici(macula utriculi) i tačka sferične vrećice(macula sacculi)(Sl. 5-21 E). Svaka makula (pjega) je obložena vestibularnim dlačnim stanicama. Njihove stereocilije i kinocilije, kao i cilije dlačnih ćelija ampule, uronjene su u želeastu masu. Razlika između želeaste mase otolitnih organa je u tome što sadrži brojne otolite (najmanje "kamene" inkluzije) - kristale kalcijevog karbonata (kalcita). Zove se želeasta masa zajedno sa svojim otolitima otolitsku membranu. Zbog prisustva kristala kalcita, specifična težina (gustina) otolitne membrane je oko dva puta veća od one endolimfe, pa se otolitna membrana lako pomjera pod djelovanjem linearnog ubrzanja stvorenog gravitacijom. Kutno ubrzanje glave ne dovodi do takvog efekta, jer otolitna membrana gotovo ne strši u lumen membranoznog lavirinta.

Rice. 5-21. vestibularni sistem.

A - struktura vestibularnog aparata. B - pogled odozgo na bazu lubanje. Uočljiva je orijentacija struktura unutrašnjeg uha. Obratite pažnju na parove kontralateralnih polukružnih kanala koji se nalaze u istoj ravni (dva horizontalna, gornji - prednji i donji - zadnji). B - shema reza kroz ampularni češalj. Stereocilije i kinocilije svake ćelije dlake su uronjene u kupulu. Položaj kupule prije okretanja glave (D) i za vrijeme okretanja (D). E - struktura otolitnih organa

Inervacija senzornog epitela vestibularnog aparata

Ćelijska tijela primarnih aferentnih vlakana vestibularnog živca nalaze se u ganglia Scarpae. Poput spiralnih ganglijskih neurona, oni su bipolarne ćelije; njihova tijela i aksoni su mijelinizirani. Vestibularni nerv šalje zasebnu granu na svaku makulu senzornog epitela (slika 5-22A). Vestibularni nerv ide zajedno sa kohlearnim i facijalnim nervima u unutrašnjem slušnom kanalu (meatus acusticus internus) lobanje.

vestibularne ćelije dlake podijeljena u dva tipa (sl. 5-22 B). Ćelije tipa I su u obliku bočice i formiraju sinaptičke veze sa peharastim završecima primarnih afiniteta.

vestibularne nervne rente. Ćelije tipa II su cilindrične, njihovi sinaptički kontakti su na istim primarnim aferentima. Sinapse vestibularnih eferentnih vlakana nalaze se na krajevima primarnih aferenata ćelija tipa I. Kod ćelija tipa II, vestibularna eferentna vlakna formiraju direktne sinaptičke kontakte. Takva organizacija je slična onoj o kojoj je gore raspravljano kada se opisuju kontakti aferentnih i eferentnih vlakana kohlearnog živca s unutarnjim i vanjskim dlačnim stanicama Cortijevog organa. Prisustvo eferentnih nervnih završetaka na ćelijama tipa II može objasniti nepravilna pražnjenja u aferentima ovih ćelija.

Rice. 5-22.

A - inervacija membranoznog lavirinta. B - vestibularne ćelije dlake tipa I i II. Desni umetak: dorzalni pogled na stereocilije i kinocilije. Obratite pažnju na to gde se nalaze kontakti aferentnih i eferentnih vlakana.

Transformacija (transdukcija) vestibularnih signala

Slično ćelijama kohlearne dlake, membrana vestibularnih dlačnih ćelija je funkcionalno polarizovana. Kada se stereocilije savijaju prema najdužoj ciliji (kinociliji), kationska provodljivost membrane vrha ćelije se povećava i vestibularna ćelija dlake se depolarizuje (sl. 5-23B). Suprotno tome, kada su stereocilije nagnute u suprotnom smjeru, dolazi do hiperpolarizacije ćelije. Ekscitatorni neurotransmiter (glutamat ili aspartat) se tonički (konstantno) oslobađa iz ćelije vlasi, tako da aferentno vlakno na kojem ova ćelija formira sinapsu stvara impulsnu aktivnost spontano, u nedostatku signala. Kada se stanica depolarizira, oslobađanje neurotransmitera se povećava, a učestalost pražnjenja u aferentnom vlaknu se povećava. U slučaju hiperpolarizacije, naprotiv, oslobađa se manja količina neurotransmitera, a frekvencija pražnjenja se smanjuje sve dok impuls potpuno ne prestane.

Polukružni kanali

Kao što je već spomenuto, kada okreću glavu, ćelije dlake ampule primaju senzorne informacije koje šalju

mozak. Mehanizam ove pojave je da su ugaona ubrzanja (okretanja glave) praćena savijanjem cilija na dlačnim ćelijama ampularnog češlja i, kao posljedica toga, pomakom u membranskom potencijalu i promjenom količine oslobođeni neurotransmiter. Ugaonim ubrzanjima endolimfa se zbog svoje inercije pomiče u odnosu na zid membranoznog lavirinta i pritiska na kupulu. Sila smicanja uzrokuje savijanje cilija. Sve cilije ćelija svakog ampularnog češlja su orijentisane u istom pravcu. U horizontalnom polukružnom kanalu cilije su okrenute prema utriculusu, a u ampulama druga dva polukružna kanala okrenute su od utrikulusa.

Promjene u pražnjenju aferenata vestibularnog živca pod djelovanjem kutnog ubrzanja mogu se raspravljati na primjeru horizontalnog polukružnog kanala. Kinocilije svih ćelija kose obično su okrenute ka utriculusu. Posljedično, kada su cilije savijene prema utriculusu, frekvencija aferentnog pražnjenja se povećava, a kada su savijene od utrikulusa, smanjuje se. Kada je glava okrenuta ulijevo, endolimfa u horizontalnim polukružnim kanalima pomiče se udesno. Kao rezultat toga, cilije ćelija dlake lijevog kanala su savijene prema utriculusu, au desnom kanalu - dalje od utriculusa. Shodno tome, frekvencija pražnjenja u aferentima lijevog horizontalnog kanala raste, au aferentima desnog opada.

Rice. 5-23. Mehaničke transformacije u ćelijama kose.

A - ćelija dlake;

B - Pozitivna mehanička deformacija; B - Negativna mehanička deformacija; D - mehanička osjetljivost ćelije dlake;

D - funkcionalna polarizacija vestibularnih dlačnih ćelija. Kada se stereocilije savijaju prema kinocilijumu, ćelija dlake se depolarizuje i dolazi do ekscitacije u aferentnom vlaknu. Kada se stereocilije savijaju od kinocilija, ćelija dlake se hiperpolarizira i aferentno pražnjenje slabi ili prestaje.

Nekoliko važnih spinalnih refleksa aktiviraju receptori za istezanje mišića, mišićna vretena i Golgijev tetivni aparat. to refleks istezanja mišića (miotatički refleks) i reverzni miotatički refleks potrebno za održavanje držanja.

Drugi značajan refleks je refleks fleksije, koji je uzrokovan signalima različitih senzornih receptora u koži, mišićima, zglobovima i unutrašnjim organima. Često se nazivaju aferentna vlakna koja izazivaju ovaj refleks aferenti refleksa fleksije.

Struktura i funkcija mišićnog vretena

Struktura i funkcija mišićnih vretena su vrlo složene. Prisutni su u većini skeletnih mišića, ali ih ima posebno u mišićima koji zahtijevaju finu regulaciju pokreta (na primjer, u malim mišićima šake). Što se tiče velikih mišića, mišićna vretena su najbrojnija u mišićima koji sadrže mnogo sporih faznih vlakana (vlakna tipa I; vlakna koja se sporo trzaju).

Vreteno se sastoji od snopa modificiranih mišićnih vlakana inerviranih i senzornim i motornim aksonima (sl. 5-24A). Promjer mišićnog vretena je oko 100 cm, dužina do 10 mm. Inervirani dio mišićnog vretena zatvoren je u kapsulu vezivnog tkiva. Takozvani limfni prostor kapsule je ispunjen tečnošću. Mišićno vreteno je labavo smješteno između normalnih mišićnih vlakana. Njegov distalni kraj je pričvršćen za endomizijum- mreža vezivnog tkiva unutar mišića. Mišićna vretena leže paralelno sa normalnim prugastim mišićnim vlaknima.

Mišićno vreteno sadrži modificirana mišićna vlakna tzv intrafuzalna mišićna vlakna za razliku od uobičajenog ekstrafuzalna mišićna vlakna. Intrafuzalna vlakna su mnogo tanja od ekstrafuzalnih i preslaba su da bi učestvovala u kontrakciji mišića. Postoje dvije vrste intrafuzalnih mišićnih vlakana: s nuklearnom vrećicom i s nuklearnim lancem (sl. 5-24 B). Njihova imena su povezana sa organizacijom ćelijskih jezgara. Vlakna s nuklearnom vrećicom veće od vlakana

nuklearnog lanca, a njihova jezgra su gusto zbijena u srednjem dijelu vlakna poput vrećice narandže. AT vlakna nuklearnog lanca sva jezgra su u jednom redu.

Mišićna vretena dobijaju složenu inervaciju. Senzorna inervacija se sastoji od jedan aferentni akson grupe Ia i nekoliko aferentna grupa II(Sl. 5-24 B). Aferenti grupe Ia pripadaju klasi senzornih aksona najvećeg prečnika sa brzinom provodljivosti od 72 do 120 m/s; Aksoni grupe II imaju srednji prečnik i provode impulse brzinom od 36 do 72 m/s. Forme aferentnih aksona grupe Ia primarni kraj, spiralno omotana oko svakog intrafuzalnog vlakna. Na intrafuzalnim vlaknima oba tipa postoje primarni završeci, što je važno za aktivnost ovih receptora. Grupa II aferentni oblik sekundarni završeci na vlaknima sa nuklearnim lancem.

Motornu inervaciju mišićnih vretena obezbeđuju dva tipa γ-eferentnih aksona (sl. 5-24 B). Dynamicγ -eferenti završiti na svakom vlaknu nuklearnom vrećicom, statičkiγ -eferenti- na vlaknima sa nuklearnim lancem. γ-eferentni aksoni su tanji od α-eferenata ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, tako da provode ekscitaciju sporije.

Mišićno vreteno reaguje na istezanje mišića. Slika 5-24B prikazuje promjenu aktivnosti aferentnog aksona kako se mišićno vreteno kreće iz skraćenog stanja tokom ekstrafuzalne kontrakcije u produženo stanje tokom istezanja mišića. Kontrakcija ekstrafuzalnih mišićnih vlakana uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena jer leži paralelno s ekstrafuzalnim vlaknima (vidi gore).

Aktivnost aferenata mišićnih vretena ovisi o mehaničkom istezanju aferentnih završetaka na intrafuzalnim vlaknima. Kada se ekstrafuzalna vlakna kontrahiraju, mišićno vlakno se skraćuje, razmak između zavojnica aferentnog nervnog završetka se smanjuje, a frekvencija pražnjenja u aferentnom aksonu se smanjuje. Suprotno tome, kada se cijeli mišić istegne, mišićno vreteno se također produžuje (jer su njegovi krajevi pričvršćeni za mrežu vezivnog tkiva unutar mišića), a istezanjem aferentnog kraja povećava se frekvencija njegovog impulsnog pražnjenja.

Rice. 5-24. Senzorni receptori odgovorni za izazivanje spinalnih refleksa.

A - dijagram mišićnog vretena. B - intrafuzalna vlakna s nuklearnom vrećicom i nuklearnim lancem; njihovu senzornu i motoričku inervaciju. C - promjene u frekvenciji impulsnog pražnjenja aferentnog aksona mišićnog vretena za vrijeme skraćivanja mišića (za vrijeme njegove kontrakcije) (a) i tijekom produženja mišića (za vrijeme njegovog istezanja) (b). B1 - tokom kontrakcije mišića smanjuje se opterećenje mišićnog vretena, jer se nalazi paralelno s normalnim mišićnim vlaknima. B2 - kada se mišić istegne, mišićno vreteno se izdužuje. R - sistem snimanja

Receptori za istezanje mišića

Poznati način utjecaja aferenata na refleksnu aktivnost je njihova interakcija s intrafuzalnim vlaknima s nuklearnom vrećicom i vlaknima s nuklearnim lancem. Kao što je gore spomenuto, postoje dvije vrste γ motornih neurona: dinamički i statički. Dinamički motorni γ-aksoni završavaju na intrafuzalnim vlaknima s nuklearnom vrećicom, a statički - na vlaknima s nuklearnim lancem. Kada se aktivira dinamički γ-motorni neuron, povećava se dinamički odgovor aferenata grupe Ia (slika 5-25 A4), a kada se aktivira statički γ-motorni neuron, statički odgovori aferenata obje grupe - Ia i II (sl. 5-25 A3) se povećavaju (sl. 5-25 A3), au isto vrijeme mogu smanjiti dinamičku reakciju. Različiti silazni putevi imaju prednost na dinamičke ili statičke γ-motoneurone, čime se mijenja priroda refleksne aktivnosti kičmene moždine.

Golgijev aparat za tetivu

U skeletnim mišićima postoji još jedna vrsta receptora za istezanje - aparat za golgijeve tetive(Sl. 5-25 B). Receptor prečnika oko 100 μm i dužine oko 1 mm formiraju završeci aferenata grupe Ib - debeli aksoni sa istom brzinom provođenja impulsa kao oni aferenata grupe Ia. Ovi završeci obavijaju snopove kolagenih filamenata u tetivi mišića (ili u inkluzijama tetiva unutar mišića). Osjetljivi završetak tetivnog aparata organiziran je sekvencijalno u odnosu na mišić, za razliku od mišićnih vretena, koja leže paralelno s ekstrafuzalnim vlaknima.

Zbog svog sekvencijalnog rasporeda, aparat Golgi tetive se aktivira bilo kontrakcijom ili istezanjem mišića (sl. 5-25B). Međutim, kontrakcija mišića je efikasniji stimulus od istezanja, budući da je stimulans za tetivni aparat sila koju razvija tetiva u kojoj se receptor nalazi. Dakle, aparat Golgi tetive je senzor sile, za razliku od mišićnog vretena, koji daje signale o dužini mišića i brzini njegove promjene.

Rice. 5-25. Receptori za istezanje mišića.

A - uticaj statičkih i dinamičkih γ-motornih neurona na odgovore primarnog završetka tokom istezanja mišića. A1 - vremenski tok istezanja mišića. A2 - pražnjenje aksona grupe Ia u odsustvu aktivnosti γ-motoneurona. A3 - odgovor tokom stimulacije statičkog γ-eferentnog aksona. A4 - odgovor tokom stimulacije dinamičkog γ-eferentnog aksona. B - raspored Golgijevog tetivnog aparata. B - aktivacija aparata Golgi tetive tokom istezanja mišića (lijevo) ili kontrakcije mišića (desno)

Funkcija mišićnih vretena

Učestalost pražnjenja u aferentima grupe Ia i grupe II proporcionalna je dužini mišićnog vretena; ovo je primetno i tokom linearnog istezanja (slika 5-26A, levo) i tokom opuštanja mišića nakon istezanja (slika 5-26A, desno). Takva reakcija se zove statički odgovor aferenti mišićnog vretena. Međutim, primarni i sekundarni aferentni završeci različito reagiraju na istezanje. Primarni završeci su osetljivi i na stepen istezanja i na njegovu brzinu, dok sekundarni završeci reaguju prvenstveno na količinu istezanja (Slika 5-26A). Ove razlike određuju prirodu aktivnosti završetaka ova dva tipa. Učestalost pražnjenja primarnog završetka dostiže maksimum tokom istezanja mišića, a kada se istegnuti mišić opusti, pražnjenje prestaje. Ova vrsta reakcije se zove dinamički odgovor aferentni aksoni grupe Ia. Odgovori u centru slike (Slika 5-26A) su primjeri dinamičkih odgovora primarnog završetka. Tapkanje po mišiću (ili njegovoj tetivi) ili sinusoidno istezanje efikasnije indukuje pražnjenje u primarnom aferentnom završetku nego u sekundarnom.

Sudeći po prirodi odgovora, primarni aferentni završeci signaliziraju i dužinu mišića i brzinu njegove promjene, dok sekundarni završeci prenose informacije samo o dužini mišića. Ove razlike u ponašanju primarnih i sekundarnih završetaka ovise uglavnom o razlici u mehaničkim svojstvima intrafuzalnih vlakana s nuklearnom vrećom i s nuklearnim lancem. Kao što je gore spomenuto, primarni i sekundarni završeci nalaze se na obje vrste vlakana, dok se sekundarni završeci nalaze pretežno na vlaknima nuklearnog lanca. Srednji (ekvatorijalni) dio vlakna sa nuklearnom vrećicom je lišen kontraktilnih proteina zbog nakupljanja ćelijskih jezgara, pa se ovaj dio vlakna lako rasteže. Međutim, odmah nakon istezanja, srednji dio vlakna sa nuklearnom vrećicom teži da se vrati na svoju prvobitnu dužinu, iako su krajnji dijelovi vlakna izduženi. Fenomen koji

pozvao "tobogan" zbog viskoelastičnih svojstava ovog intrafuzalnog vlakna. Kao rezultat toga, uočava se nalet aktivnosti primarnog završetka, nakon čega slijedi smanjenje aktivnosti na novi statički nivo frekvencije impulsa.

Za razliku od vlakana nuklearne vrećice, vlakna nuklearnog lanca mijenjaju se po dužini bliže u skladu s promjenama u dužini ekstrafuzalnih mišićnih vlakana jer srednji dio vlakana nuklearnog lanca sadrži kontraktilne proteine. Stoga su viskoelastične karakteristike vlakna nuklearnog lanca ujednačenije, nije sklono raspadanju, a njegovi sekundarni aferentni završeci generiraju samo statičke odgovore.

Do sada smo razmatrali ponašanje mišićnih vretena samo u odsustvu aktivnosti γ-motoneurona. Istovremeno, eferentna inervacija mišićnih vretena je izuzetno značajna, jer određuje osjetljivost mišićnih vretena na istezanje. Na primjer, na sl. 5-26 B1 prikazuje aktivnost aferentnog mišićnog vretena tokom kontinuiranog istezanja. Kao što je već spomenuto, sa kontrakcijom ekstrafuzalnih vlakana (sl. 5-26 B2), mišićna vretena prestaju da doživljavaju stres, a pražnjenje njihovih aferenata prestaje. Međutim, efekat rasterećenja mišićnog vretena je neutralisan efektom stimulacije γ-motoneurona. Ova stimulacija uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena zajedno sa ekstrafuzalnim vlaknima (Slika 5-26 B3). Tačnije, samo dva kraja mišićnog vretena su skraćena; njegov srednji (ekvatorijalni) dio, gdje se nalaze jezgra ćelije, ne skuplja se zbog nedostatka kontraktilnih proteina. Kao rezultat toga, srednji dio vretena se produžava, tako da se aferentni završeci rastežu i pobuđuju. Ovaj mehanizam je vrlo važan za normalnu aktivnost mišićnih vretena, jer kao rezultat silazne motoričke komande iz mozga, u pravilu dolazi do istovremene aktivacije α- i γ-motornih neurona i posljedično do konjugirane kontrafuzije ekstrafuzalnog i intrafuzalnog mišićna vlakna.

Rice. 5-26. Mišićna vretena i njihov rad.

A - odgovori primarnih i sekundarnih završetaka na različite vrste promjena u dužini mišića; demonstrirane su razlike između dinamičkih i statičkih odgovora. Gornje krivulje pokazuju prirodu promjena u dužini mišića. Srednji i donji red zapisa su impulsna pražnjenja primarnih i sekundarnih nervnih završetaka. B - aktivacija γ-eferentnog aksona suprotstavlja se efektu rasterećenja mišićnog vretena. B1 - pulsno pražnjenje aferenta mišićnog vretena uz stalno istezanje vretena. B2 - aferentno pražnjenje je prestalo tokom kontrakcije ekstrafuzalnih mišićnih vlakana, pošto je opterećenje uklonjeno sa vretena. B3 - aktivacija γ-motornog neurona uzrokuje skraćivanje mišićnog vretena, suprotstavljajući se efektu rasterećenja

Miotatički refleks ili refleks istezanja

Refleks istezanja igra ključnu ulogu u održavanju držanja. Osim toga, njegove promjene su uključene u provedbu motoričkih naredbi iz mozga. Patološki poremećaji ovog refleksa su znakovi neuroloških bolesti. Refleks se manifestuje u dva oblika: refleks faznog istezanja, pokreću primarni završeci mišićnih vretena, i tonični refleks istezanja zavisi i od primarnog i od sekundarnog završetka.

refleks faznog istezanja

Odgovarajući refleksni luk prikazan je na sl. 5-27. Aferentni akson grupe Ia iz mišićnog vretena mišića rectus femoris ulazi u kičmenu moždinu i grane. Njegove grane ulaze u sivu tvar kičmene moždine. Neki od njih završavaju se direktno (monosinaptički) na α-motornim neuronima, koji šalju motorne aksone u rectus femoris (i njegove sinergiste, kao što je vastus intermedius), koji pruža nogu u kolenu. Aksoni grupe Ia obezbeđuju monosinaptičku ekscitaciju α-motornog neurona. Uz dovoljan nivo ekscitacije, motorni neuron stvara pražnjenje koje uzrokuje kontrakciju mišića.

Druge grane aksona grupe Ia formiraju završetke na inhibitornim interneuronima grupe Ia (takav interneuron je prikazan crnom bojom na slici 5-27). Ovi inhibitorni interneuroni završavaju u α-motornim neuronima koji inerviraju mišiće koji su povezani sa tetivom koljena (uključujući semitendinosus), antagonističkim mišićima fleksora koljena. Kada su inhibitorni interneuroni Ia pobuđeni, aktivnost motoneurona mišića antagonista je potisnuta. Dakle, pražnjenje (stimulativna aktivnost) aferenata grupe Ia iz mišićnih vretena mišića rectus femoris uzrokuje brzu kontrakciju istog mišića i

konjugirano opuštanje mišića povezanih sa tetivom koljena.

Refleksni luk je organiziran na način da je osigurana aktivacija određene grupe α-motornih neurona i istovremena inhibicija antagonističke grupe neurona. To se zove recipročna inervacija. Karakterističan je za mnoge reflekse, ali ne i jedini mogući u sistemima regulacije pokreta. U nekim slučajevima motoričke komande uzrokuju konjugovanu kontrakciju sinergista i antagonista. Na primjer, kada je ruka stisnuta u šaku, mišići ekstenzora i fleksora šake se skupljaju, fiksirajući položaj šake.

Pulsirano pražnjenje aferenata grupe Ia nastaje kada ljekar neurološkim čekićem zadaje lagani udarac tetivi mišića, obično kvadricepsa femorisa. Normalna reakcija je kratkotrajna mišićna kontrakcija.

Tonični refleks istezanja

Ova vrsta refleksa se aktivira pasivnom fleksijom zgloba. Refleksni luk je isti kao kod refleksa faznog istezanja (Sl. 5-27), s tom razlikom što su uključeni aferenti obe grupe - Ia i II. Mnogi aksoni grupe II formiraju monosinaptičke ekscitatorne veze sa α motornim neuronima. Dakle, tonični refleksi istezanja su uglavnom monosinaptični, kao i refleksi faznog istezanja. Tonični refleksi istezanja doprinose tonusu mišića.

γ - Motorni neuroni i refleksi istezanja

γ-Motoneuroni regulišu osetljivost refleksa istezanja. Aferenti mišićnog vretena nemaju direktan uticaj na γ-motoneurone, koji se polisinaptički aktiviraju samo aferentima fleksornog refleksa na nivou kičme, kao i silaznim komandama iz mozga.

Rice. 5-27. miotatički refleks.

Luk refleksa istezanja. Interneuron (prikazan crnom bojom) je interneuron inhibitorne grupe Ia.

Reverzni miotatički refleks

Aktivacija aparata Golgi tetive je praćena refleksnom reakcijom, koja je na prvi pogled suprotna refleksu istezanja (zapravo, ova reakcija nadopunjuje refleks istezanja). Reakcija se zove reverzni miotatički refleks; odgovarajući refleksni luk je prikazan na sl. 5-28. Senzorni receptori za ovaj refleks su aparat Golgi tetive u rektus femoris mišiću. Aferentni aksoni ulaze u kičmenu moždinu, granaju se i formiraju sinaptičke završetke na interneuronima. Put od aparata Golgi tetive nema monosinaptičku vezu sa α-motornim neuronima, već uključuje inhibitorne interneurone koji potiskuju aktivnost α-motornih neurona mišića rektus femorisa i ekscitatorne interneurone koji izazivaju aktivnost α-motoneurona mišića antagonista. Dakle, po svojoj organizaciji, reverzni miotatički refleks je suprotan refleksu istezanja, otuda i naziv. Međutim, u stvarnosti, obrnuti miotatički refleks funkcionalno nadopunjuje refleks istezanja. Golgijev aparat za tetivu služi kao senzor sile koju razvija tetiva na koju je povezan. Kada uz održavanje stabilne

držanje (na primjer, osoba stoji pažljivo), rectus femoris mišić počinje da se umara, sila koja se primjenjuje na tetivu koljena smanjuje se i, posljedično, smanjuje se aktivnost odgovarajućih receptora Golgi tetive. Budući da ovi receptori obično potiskuju aktivnost α-motornih neurona rektus femorisa, slabljenje impulsnih pražnjenja iz njih dovodi do povećanja ekscitabilnosti α-motornih neurona, a sila koju razvija mišić se povećava. Kao rezultat toga, dolazi do koordinisane promjene refleksnih reakcija uz sudjelovanje i mišićnih vretena i aferentnih aksona aparata Golgi tetive, povećava se kontrakcija mišića rektusa, a držanje se održava.

Uz pretjeranu aktivaciju refleksa, može se primijetiti refleks "jackknife". Kada se zglob pasivno savija, otpor takvoj fleksiji se u početku povećava. Međutim, kako se fleksija nastavlja, otpor naglo opada, a zglob se naglo pomiče u svoj konačni položaj. Razlog za to je inhibicija refleksa. Ranije se refleks noža objašnjavao aktivacijom receptora Golgi tetive, jer se vjerovalo da imaju visok prag za odgovor na istezanje mišića. Međutim, refleks je sada povezan s aktivacijom drugih mišićnih receptora visokog praga koji se nalaze u mišićnoj fasciji.

Rice. 5-28. Reverzni miotatički refleks.

Luk obrnutog miotatičkog refleksa. Uključeni su i ekscitatorni i inhibitorni interneuroni.

Fleksijski refleksi

Aferentna veza fleksijskih refleksa počinje od nekoliko tipova receptora. Tokom refleksa fleksije, aferentna pražnjenja dovode do činjenice da, prvo, ekscitatorni interneuroni izazivaju aktivaciju α-motornih neurona koji opskrbljuju mišiće fleksora ipsilateralnog ekstremiteta, a drugo, inhibitorni neuroni ne dozvoljavaju aktivaciju α-motornih neurona antagonističkog mišići ekstenzori (sl. 5-29). Kao rezultat, jedan ili više zglobova su savijeni. Osim toga, komisuralni interneuroni izazivaju funkcionalno suprotnu aktivnost motoneurona na kontralateralnoj strani kičmene moždine, tako da se mišić ekstenziju – refleks unakrsne ekstenzije. Ovaj kontralateralni efekat pomaže u održavanju ravnoteže tijela.

Postoji nekoliko vrsta refleksa fleksije, iako je priroda mišićnih kontrakcija koje im odgovaraju je bliska. Važna faza lokomocije je faza fleksije, koja se može smatrati refleksom fleksije. Omogućava ga uglavnom neuronska mreža kičme

mozak zove lokomotorni generator

ciklus. Međutim, pod utjecajem aferentnog inputa, lokomotorni ciklus se može prilagoditi trenutnim promjenama u potpori udova.

Najmoćniji refleks fleksije je refleks povlačenja fleksije. Dominira nad ostalim refleksima, uključujući i lokomotorne reflekse, očigledno iz razloga što sprečava dalje oštećenje ekstremiteta. Ovaj refleks se može primijetiti kada pas koji šeta izvuče ozlijeđenu šapu. Aferentnu vezu refleksa formiraju nociceptori.

U ovom refleksu, jak bolni stimulans uzrokuje povlačenje uda. Slika 5-29 prikazuje neuronsku mrežu za određeni refleks fleksije koljena. Međutim, u stvarnosti, tokom refleksa fleksije dolazi do značajnog odstupanja signala primarnih aferenta i interneuronskih puteva, zbog čega svi glavni zglobovi ekstremiteta (femoralni, kolenski, skočni) mogu biti uključeni u refleks povlačenja. . Osobine refleksa povlačenja fleksije u svakom konkretnom slučaju ovise o prirodi i lokalizaciji stimulusa.

Rice. 5-29. Refleksni refleks

Simpatički odjel autonomnog nervnog sistema

Tijela preganglionskih simpatičkih neurona koncentrirana su u međusobnoj i lateralnoj sivoj tvari. (intermedijolateralni stub) torakalni i lumbalni segmenti kičmene moždine (sl. 5-30). Neki neuroni se nalaze u C8 segmentima. Uz lokalizaciju u intermedijolateralnom stupcu, lokalizacija preganglionskih simpatičkih neurona nađena je iu lateralnom funiculusu, intermedijarnoj regiji i ploči X (dorzalno u odnosu na centralni kanal).

Većina preganglionskih simpatičkih neurona ima tanke mijelinizirane aksone - B-vlakna. Međutim, neki aksoni su nemijelinizirana C-vlakna. Preganglijski aksoni napuštaju kičmenu moždinu kao dio prednjeg korijena i ulaze u paravertebralnu gangliju na nivou istog segmenta kroz bijele spojne grane. Bijele spojne grane prisutne su samo na nivoima T1-L2. Preganglijski aksoni završavaju sinapsama u ovom gangliju ili, prošavši kroz njega, ulaze u simpatički deblo (simpatički lanac) paravertebralnih ganglija ili splanhničnog živca.

Kao dio simpatičkog lanca, preganglionski aksoni se šalju rostralno ili kaudalno do najbližeg ili udaljenog prevertebralnog ganglija i tamo formiraju sinapse. Nakon napuštanja ganglija, postganglionski aksoni odlaze do kičmenog živca, obično kroz sivu spojnu granu koju ima svaki od 31 para kičmenih živaca. Kao dio perifernih živaca, postganglijski aksoni ulaze u efektore kože (mišiće piloerektora, krvne žile, znojne žlijezde), mišiće i zglobove. Tipično, postganglijski aksoni su nemijelinizirani. (OD vlakna), iako postoje izuzeci. Razlike između bijelih i sivih spojnih grana zavise od relativnog sadržaja

imaju mijelinizirane i nemijelinizirane aksone.

Kao dio splanhničkog živca, preganglionski aksoni često idu u prevertebralni ganglij, gdje formiraju sinapse, ili mogu proći kroz ganglij, završavajući u udaljenijim ganglijima. Neki preganglijski aksoni koji prolaze kao dio splanhničkog živca završavaju se direktno na stanicama medule nadbubrežne žlijezde.

Simpatički lanac se proteže od cervikalnog do kokcigealnog nivoa kičmene moždine. Funkcioniše kao sistem distribucije, omogućavajući preganglijskim neuronima koji se nalaze samo u torakalnom i gornjem lumbalnom segmentu da aktiviraju postganglijske neurone koji opskrbljuju sve segmente tijela. Međutim, postoji manje paravertebralnih ganglija nego spinalnih segmenata, jer se neki ganglije spajaju tokom ontogeneze. Na primjer, gornji cervikalni simpatički ganglij se sastoji od spojenih C1-C4 ganglija, srednji cervikalni simpatički ganglij se sastoji od C5-C6 ganglija, a donji cervikalni simpatički ganglij se sastoji od C7-C8 ganglija. Zvjezdasti ganglij nastaje fuzijom donjeg cervikalnog simpatičkog ganglija sa ganglionom T1. Gornji cervikalni ganglij obezbeđuje postganglijsku inervaciju glave i vrata, dok srednji cervikalni i zvezdasti ganglij snabdevaju srce, pluća i bronhije.

Normalno, aksoni preganglionskih simpatičkih neurona se distribuiraju do ipsilateralnih ganglija i stoga reguliraju autonomne funkcije na istoj strani tijela. Važan izuzetak je bilateralna simpatička inervacija crijeva i karličnih organa. Kao i motorni nervi skeletnih mišića, aksoni preganglionskih simpatičkih neurona, vezani za određene organe, inerviraju nekoliko segmenata. Tako se preganglionski simpatički neuroni, koji obezbeđuju simpatičke funkcije regiona glave i vrata, nalaze u segmentima C8-T5, a oni koji se odnose na nadbubrežne žlezde su u T4-T12.

Rice. 5-30. Autonomni simpatički nervni sistem.

A su osnovni principi. Pogledajte refleksni luk na sl. 5-9 B

Parasimpatička podjela autonomnog nervnog sistema

Preganglijski parasimpatički neuroni leže u moždanom stablu u nekoliko jezgara kranijalnih nerava - u okulomotorici Westphal-Edingerovo jezgro(III kranijalni nerv), top(VII kranijalni nerv) i niže(IX kranijalni nerv) jezgra pljuvačke, kao i dorzalno jezgro vagusnog nerva(nucleus dorsalis nervi vagi) i duplo jezgro(nucleus ambiguus) X kranijalni nerv. Osim toga, takvi neuroni postoje u međuregiji sakralnih segmenata S3-S4 kičmene moždine. Postganglijski parasimpatički neuroni nalaze se u ganglijima kranijalnih živaca: u cilijarnom gangliju (ganglion cilijare), primanje preganglionskog inputa iz Westphal-Edingerovog jezgra; u pterigoidnom čvoru (ganglion pterygopalatinum) i submandibularni čvor (ganglion submandibulare) sa ulazima iz superiornog jezgra pljuvačke (nucleus salivatorius superior); u uhu (ganglion oticum) sa ulazom iz inferiornog jezgra pljuvačke (nucleus salivatorius inferior). Cilijarni ganglion inervira mišić sfinktera zjenice i cilijarne mišiće oka. Iz pterygopalatinskog ganglija aksoni idu do suznih žlijezda, kao i do žlijezda nazalnog i oralnog dijela ždrijela. Neuroni submandibularnog ganglija projektuju se na submandibularne i sublingvalne pljuvačne žlijezde i žlijezde usne šupljine. Ušni ganglij opskrbljuje parotidnu pljuvačnu žlijezdu i oralne žlijezde.

(Sl. 5-31 A).

Ostali postganglijski parasimpatički neuroni nalaze se u blizini unutrašnjih organa grudnog koša, trbušne i karlične šupljine ili u zidovima ovih organa. Mogu se uzeti u obzir i neke ćelije enteričkog pleksusa

kao postganglijski parasimpatički neuroni. Oni primaju ulaze od vagusnih ili karličnih nerava. Vagusni nerv inervira srce, pluća, bronhije, jetru, gušteraču i cijeli gastrointestinalni trakt od jednjaka do fleksure slezene debelog crijeva. Ostatak debelog crijeva, rektuma, mjehura i genitalija snabdjeveni su aksonima iz sakralnih preganglionskih parasimpatičkih neurona; ovi aksoni se distribuiraju preko karličnih nerava do postganglionskih neurona karličnih ganglija.

Preganglionski parasimpatički neuroni, koji se projektuju na unutrašnje organe grudnog koša i dio trbušne šupljine, nalaze se u dorzalnom motornom jezgru vagusnog živca i u dvostrukom jezgru. Uglavnom radi dorzalno motorno jezgro sekretomotorna funkcija(aktivira žlezde), dok dvostruko jezgro - visceromotorna funkcija(reguliše aktivnost srčanog mišića). Dorzalno motorno jezgro opskrbljuje visceralne organe vrata (ždrijelo, larinks), grudnu šupljinu (dušnik, bronhije, pluća, srce, jednjak) i trbušnu šupljinu (značajan dio gastrointestinalnog trakta, jetre, gušterače). Električna stimulacija dorzalnog motornog jezgra uzrokuje lučenje kiseline u želucu, kao i lučenje inzulina i glukagona u pankreasu. Iako su projekcije na srce anatomski ucrtane, njihova funkcija nije jasna. U dvostrukom jezgru razlikuju se dvije grupe neurona:

Dorzalna grupa, aktivira prugaste mišiće mekog nepca, ždrijela, larinksa i jednjaka;

Ventrolateralna grupa inervira srce, usporavajući njegov ritam.

Rice. 5-31. Autonomni parasimpatički nervni sistem.

A - osnovni principi

autonomni nervni sistem

autonomni nervni sistem može se smatrati dijelom motornog (eferentnog) sistema. Samo umjesto skeletnih mišića, glatki mišići, miokard i žlijezde služe kao efektori autonomnog nervnog sistema. Budući da autonomni nervni sistem omogućava eferentnu kontrolu visceralnih organa, u stranoj literaturi se često naziva visceralni ili autonomni nervni sistem.

Važan aspekt aktivnosti autonomnog nervnog sistema je pomoć u održavanju postojanosti unutrašnjeg okruženja tela. (homeostaza). Kada se od visceralnih organa dobiju signali o potrebi prilagođavanja unutrašnjeg okruženja, CNS i njegovo vegetativno efektorno mjesto šalju odgovarajuće komande. Na primjer, s naglim porastom sistemskog krvnog tlaka aktiviraju se baroreceptori, zbog čega autonomni nervni sistem pokreće kompenzacijske procese i normalan tlak se vraća.

Autonomni nervni sistem je također uključen u adekvatne koordinirane odgovore na vanjske podražaje. Dakle, pomaže u prilagođavanju veličine zjenice u skladu sa osvjetljenjem. Ekstremni slučaj autonomne regulacije je odgovor bori se ili bježi koji se javlja kada se simpatički nervni sistem aktivira prijetećim stimulusom. To uključuje različite reakcije: oslobađanje hormona iz nadbubrežnih žlijezda, povećanje broja otkucaja srca i krvnog tlaka, dilataciju bronha, inhibiciju crijevnog motiliteta i sekrecije, pojačan metabolizam glukoze, proširene zjenice, piloerekciju, suženje kože i visceralnih organa. krvnih sudova, vazodilatacija skeletnih mišića. Treba napomenuti da se odgovor „bori se ili bježi“ ne može smatrati uobičajenim, on nadilazi normalnu aktivnost simpatičkog nervnog sistema tokom normalnog postojanja organizma.

U perifernim nervima, uz autonomna eferentna vlakna, slijede aferentna vlakna iz senzornih receptora visceralnih organa. Signali mnogih od ovih receptora pokreću reflekse, ali aktivacija nekih receptora uzrokuje

senzacije - bol, glad, žeđ, mučnina, osjećaj punjenja unutrašnjih organa. Visceralna osjetljivost se također može pripisati kemijskoj osjetljivosti.

Autonomni nervni sistem se obično deli na simpatičan i parasimpatikus.

Funkcionalna jedinica simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema- eferentni put sa dva neurona, koji se sastoji od preganglijskog neurona sa ćelijskim tijelom u CNS-u i postganglijskog neurona sa ćelijskim tijelom u autonomnom gangliju. Enterični nervni sistem uključuje neurone i nervna vlakna mioenteričnih i submukoznih pleksusa u zidu gastrointestinalnog trakta.

Simpatički preganglionski neuroni nalaze se u torakalnom i gornjem lumbalnom segmentu kičmene moždine, pa se simpatički nervni sistem ponekad naziva torakolumbalni odjel autonomnog nervnog sistema. Parasimpatički nervni sistem je drugačije uređen: njegovi preganglijski neuroni leže u moždanom stablu i u sakralnoj kičmenoj moždini, pa se ponekad naziva i kraniosakralni dio. Simpatički postganglijski neuroni obično se nalaze u paravertebralnim ili prevertebralnim ganglijama na udaljenosti od ciljnog organa. Što se tiče parasimpatičkih postganglijskih neurona, oni se nalaze u parasimpatičkim ganglijama u blizini izvršnog organa ili direktno u njegovom zidu.

Regulatorni uticaj simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema u mnogim organizmima često se opisuje kao međusobno antagonistički, ali to nije sasvim tačno. Tačnije bi bilo smatrati da ova dva odjela sistema autonomne regulacije visceralnih funkcija djeluju koordinirano: ponekad recipročno, a ponekad sinergijski. Osim toga, ne primaju sve visceralne strukture inervaciju iz oba sistema. Dakle, glatke mišiće i kožne žlezde, kao i većinu krvnih sudova, inervira samo simpatički sistem; Nekoliko krvnih žila je opskrbljeno parasimpatičkim živcima. Parasimpatički sistem ne inervira sudove kože i skeletne mišiće, već snabdeva samo strukture glave, grudnog koša i trbušne duplje, kao i male karlice.

Rice. 5-32. Autonomni (autonomni) nervni sistem (Tabela 5-2)

Tabela 5-2.Reakcije efektorskih organa na signale autonomnih nerava *

Kraj stola. 5-2.

1 Crtica znači da nije otkrivena funkcionalna inervacija organa.

2 znaka “+” (od jedan do tri) ukazuju na to koliko je aktivnost adrenergičkih i holinergičkih živaca važna u regulaciji određenih organa i funkcija.

3 in situ prevladava ekspanzija zbog metaboličke autoregulacije.

4 Fiziološka uloga kolinergičke vazodilatacije u ovim organima je kontroverzna.

5 U rasponu fizioloških koncentracija adrenalina koji cirkulira u krvi, skeletnim mišićima i jetrenim žilama dominira reakcija ekspanzije posredovana β receptorima, dok u žilama drugih trbušnih organa dominira reakcija suženja posredovana α receptorima. U žilama bubrega i mezenterija, osim toga, postoje specifični dopaminski receptori koji posreduju u ekspanziji, koji, međutim, ne igraju veliku ulogu u mnogim fiziološkim reakcijama.

6 Holinergički simpatički sistem uzrokuje vazodilataciju u skeletnim mišićima, ali ovaj efekat nije uključen u većinu fizioloških odgovora.

7 Pretpostavlja se da adrenergični nervi opskrbljuju inhibitorne β-receptore u glatkim mišićima

i inhibitorni α-receptori na parasimpatičkim holinergičkim (ekscitatornim) ganglijskim neuronima Auerbachovog pleksusa.

8 U zavisnosti od faze menstrualnog ciklusa, od koncentracije estrogena i progesterona u krvi, kao i od drugih faktora.

9 Znojne žlezde dlanova i nekih drugih delova tela ("adrenergičko znojenje").

10 Tipovi receptora koji posreduju u određenim metaboličkim odgovorima značajno se razlikuju među životinjama različitih vrsta.

Ljudsko tijelo je složen sistem u kojem učestvuju mnogi pojedinačni blokovi i komponente. Izvana, struktura tijela se vidi kao elementarna, pa čak i primitivna. Međutim, ako pogledate dublje i pokušate identificirati sheme prema kojima dolazi do interakcije između različitih organa, tada će nervni sistem doći do izražaja. Neuron, koji je osnovna funkcionalna jedinica ove strukture, djeluje kao prijenosnik kemijskih i električnih impulsa. Unatoč vanjskoj sličnosti s drugim ćelijama, obavlja složenije i odgovornije zadatke, čija je podrška važna za psihofizičku aktivnost osobe. Da biste razumjeli karakteristike ovog receptora, vrijedi razumjeti njegov uređaj, principe rada i zadatke.

Šta su neuroni?

Neuron je specijalizovana ćelija koja je u stanju da prima i obrađuje informacije u procesu interakcije sa drugim strukturnim i funkcionalnim jedinicama nervnog sistema. Broj ovih receptora u mozgu je 10 11 (sto milijardi). Istovremeno, jedan neuron može sadržavati više od 10 hiljada sinapsi – osjetljivih završetaka, preko kojih se javljaju. Uzimajući u obzir činjenicu da se ovi elementi mogu smatrati blokovima sposobnim za pohranjivanje informacija, može se zaključiti da sadrže ogromne količine informacija. Neuronom se naziva i strukturna jedinica nervnog sistema, koja osigurava funkcionisanje čulnih organa. Odnosno, ovu ćeliju treba smatrati multifunkcionalnim elementom dizajniranim za rješavanje različitih problema.

Karakteristike neuronske ćelije

Vrste neurona

Glavna klasifikacija uključuje podjelu neurona na strukturnoj osnovi. Naučnici posebno razlikuju neurone bez aksona, pseudounipolarne, unipolarne, multipolarne i bipolarne neurone. Mora se reći da su neke od ovih vrsta još uvijek malo proučavane. Ovo se odnosi na ćelije bez aksona koje su grupisane u predelu kičmene moždine. Također postoje kontroverze u vezi sa unipolarnim neuronima. Postoje mišljenja da takve ćelije uopće nisu prisutne u ljudskom tijelu. Ako govorimo o tome koji neuroni prevladavaju u tijelu viših bića, tada će multipolarni receptori doći do izražaja. To su ćelije s mrežom dendrita i jednim aksonom. Možemo reći da je to klasičan neuron, najčešći u nervnom sistemu.

Zaključak

Neuronske ćelije su sastavni dio ljudskog tijela. Zahvaljujući ovim receptorima osigurava se svakodnevno funkcionisanje stotina i hiljada hemijskih transmitera u ljudskom tijelu. U sadašnjoj fazi razvoja, nauka daje odgovor na pitanje šta su neuroni, ali istovremeno ostavlja prostor za buduća otkrića. Na primjer, danas postoje različita mišljenja o nekim nijansama rada, rasta i razvoja ćelija ovog tipa. Ali u svakom slučaju, proučavanje neurona je jedan od najvažnijih zadataka neurofiziologije. Dovoljno je reći da nova otkrića u ovoj oblasti mogu baciti svjetlo na učinkovitije tretmane za mnoge mentalne bolesti. Osim toga, duboko razumijevanje kako neuroni rade omogućit će razvoj alata koji stimuliraju mentalnu aktivnost i poboljšavaju pamćenje kod nove generacije.

Neuron(od grčkog neuron - nerv) je strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema. Ova ćelija ima složenu strukturu, visoko je specijalizovana i sadrži jezgro, ćelijsko telo i procese u strukturi. U ljudskom tijelu postoji preko 100 milijardi neurona.

Funkcije neurona Kao i druge ćelije, neuroni moraju održavati vlastitu strukturu i funkcije, prilagođavati se promjenjivim uvjetima i vršiti regulatorni utjecaj na susjedne stanice. Međutim, glavna funkcija neurona je obrada informacija: primanje, provođenje i prijenos drugim stanicama. Informacije se primaju preko sinapsi sa receptorima senzornih organa ili drugih neurona, ili direktno iz spoljašnje sredine pomoću specijalizovanih dendrita. Informacije se prenose duž aksona, prenos - kroz sinapse.

Struktura neurona

telo ćelije Tijelo nervne ćelije sastoji se od protoplazme (citoplazme i jezgra), izvana omeđenog membranom dvostrukog sloja lipida (bilipidni sloj). Lipidi se sastoje od hidrofilnih glava i hidrofobnih repova, raspoređenih u hidrofobne repove jedni prema drugima, formirajući hidrofobni sloj koji omogućava prolaz samo tvarima topljivim u mastima (npr. kisik i ugljični dioksid). Na membrani se nalaze proteini: na površini (u obliku globula), na kojima se mogu uočiti izrasline polisaharida (glikokaliksa), zbog kojih ćelija percipira vanjsku iritaciju, a integralni proteini koji prodiru kroz membranu, sadrže jone. kanala.

Neuron se sastoji od tijela promjera od 3 do 100 mikrona, koje sadrži jezgro (sa velikim brojem nuklearnih pora) i organele (uključujući visoko razvijenu grubu ER s aktivnim ribosomima, Golgijev aparat), kao i procese. Postoje dvije vrste procesa: dendriti i aksoni. Neuron ima razvijen citoskelet koji prodire u njegove procese. Citoskelet održava oblik ćelije, njegove niti služe kao "šine" za transport organela i tvari upakiranih u membranske vezikule (na primjer, neurotransmiteri). U tijelu neurona otkriva se razvijeni sintetički aparat, granularni ER neurona se bazofilno boji i poznat je kao "tigroid". Tigroid prodire u početne dijelove dendrita, ali se nalazi na značajnoj udaljenosti od početka aksona, što služi kao histološki znak aksona. Pravi se razlika između anterogradnog (dalje od tijela) i retrogradnog (prema tijelu) transporta aksona.

Dendriti i aksoni

Akson - obično dug proces prilagođen za provođenje ekscitacije iz tijela neurona. Dendriti su po pravilu kratki i jako razgranati procesi koji služe kao glavno mjesto za formiranje ekscitatornih i inhibitornih sinapsi koje djeluju na neuron (različiti neuroni imaju različit omjer dužine aksona i dendrita). Neuron može imati nekoliko dendrita i obično samo jedan akson. Jedan neuron može imati veze sa mnogo (do 20 hiljada) drugih neurona. Dendriti se dijele dihotomno, dok aksoni stvaraju kolaterale. Čvorovi grana obično sadrže mitohondrije. Dendriti nemaju mijelinsku ovojnicu, ali aksoni mogu. Mjesto generiranja ekscitacije u većini neurona je brežuljak aksona - formacija na mjestu gdje akson napušta tijelo. U svim neuronima, ova zona se zove zona okidača.

Synapse Sinapsa je kontaktna tačka između dva neurona ili između neurona i efektorske ćelije koja prima. Služi za prijenos nervnog impulsa između dvije ćelije, a tokom sinaptičkog prijenosa može se regulisati amplituda i frekvencija signala. Neke sinapse uzrokuju depolarizaciju neurona, druge hiperpolarizaciju; prvi su ekscitatorni, drugi inhibitorni. Obično je za uzbuđenje neurona neophodna stimulacija iz nekoliko ekscitatornih sinapsi.

Strukturna klasifikacija neurona

Na osnovu broja i rasporeda dendrita i aksona, neuroni se dijele na neaksonalne, unipolarne neurone, pseudounipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogo dendritičkih stabala, obično eferentnih) neurone.

• Neuroni bez aksona- male ćelije, grupisane u blizini kičmene moždine u intervertebralnim ganglijama, koje nemaju anatomske znakove razdvajanja procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u ćeliji su veoma slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona je slabo shvaćena.
• Unipolarni neuroni- neuroni sa jednim procesom, prisutni su, na primjer, u senzornom jezgru trigeminalnog živca u srednjem mozgu.
• bipolarni neuroni- neuroni sa jednim aksonom i jednim dendritom, koji se nalaze u specijalizovanim čulnim organima - retini, olfaktornom epitelu i lukovici, slušnim i vestibularnim ganglijama;
• Multipolarni neuroni- Neuroni sa jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta nervnih ćelija preovlađuje u centralnom nervnom sistemu.
• Pseudo-unipolarni neuroni- jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces odlazi od tijela, koje se odmah dijeli u T-oblik. Cijeli ovaj pojedinačni trakt prekriven je mijelinskom ovojnicom i strukturno predstavlja akson, iako duž jedne od grana ekscitacija ne ide od, već do tijela neurona. Strukturno, dendriti su grananje na kraju ovog (perifernog) procesa. Zona okidača je početak ovog grananja (odnosno, nalazi se izvan tijela ćelije). Takvi neuroni se nalaze u spinalnim ganglijama.

Funkcionalna klasifikacija neurona Po položaju u refleksnom luku razlikuju se aferentni neuroni (osjetljivi neuroni), eferentni neuroni (neki od njih se nazivaju motorni neuroni, ponekad ovo nije baš tačan naziv vrijedi za cijelu grupu eferenta) i interneurone (interkalarni neuroni).

Aferentni neuroni(osetljivi, senzorni ili receptorski). Neuroni ovog tipa uključuju primarne ćelije čulnih organa i pseudounipolarne ćelije, u kojima dendriti imaju slobodne završetke.

Eferentni neuroni(efektor, motor ili motor). Neuroni ovog tipa uključuju konačne neurone - ultimatum i pretposljednje - ne-ultimatum.

Asocijativni neuroni(interkalarni ili interneuroni) - ova grupa neurona komunicira između eferentnog i aferentnog, dijele se na komisurne i projekcijske (mozak).

Morfološka klasifikacija neurona Morfološka struktura neurona je raznolika. U tom smislu, prilikom klasifikacije neurona, koristi se nekoliko principa:

1. uzeti u obzir veličinu i oblik tijela neurona,
2. broj i priroda procesa grananja,
3. dužina neurona i prisustvo specijalizovanih školjki.

Prema obliku ćelije neuroni mogu biti sferni, zrnasti, zvjezdasti, piramidalni, kruškoliki, vretenasti, nepravilni itd. Veličina tijela neurona varira od 5 mikrona u malim zrnatim ćelijama do 120-150 mikrona u gigantskim. piramidalnih neurona. Dužina neurona kod ljudi kreće se od 150 mikrona do 120 cm.Po broju procesa razlikuju se sljedeći morfološki tipovi neurona: - unipolarni (sa jednim procesom) neurociti, prisutni npr. u senzornom jezgru trigeminusa živac u srednjem mozgu; - pseudounipolarne ćelije grupisane u blizini kičmene moždine u intervertebralnim ganglijama; - bipolarni neuroni (imaju jedan akson i jedan dendrit) koji se nalaze u specijalizovanim senzornim organima - retini, olfaktornom epitelu i bulbu, slušnim i vestibularnim ganglijama; - multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), dominantni u centralnom nervnom sistemu.

Razvoj i rast neurona Neuron se razvija iz male prekursorske ćelije koja prestaje da se deli čak i pre nego što otpusti svoje procese. (Međutim, pitanje neuronske podjele je trenutno diskutabilno.) Po pravilu, akson prvi počinje rasti, a kasnije se formiraju dendriti. Na kraju procesa razvoja nervne ćelije pojavljuje se zadebljanje nepravilnog oblika, koje, naizgled, utire put kroz okolno tkivo. Ovo zadebljanje naziva se konus rasta nervne ćelije. Sastoji se od spljoštenog dijela nastavka nervne ćelije sa mnogo tankih bodlji. Mikrobodlje su debele od 0,1 do 0,2 µm i mogu biti dugačke do 50 µm; široka i ravna površina konusa rasta je široka i duga oko 5 µm, iako njegov oblik može varirati. Prostori između mikrobodlji konusa rasta prekriveni su presavijenom membranom. Mikrospine su u stalnom pokretu – neke se uvlače u konus rasta, druge se izdužuju, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se zalijepiti za nju. Konus rasta je ispunjen malim, ponekad međusobno povezanim, membranoznim vezikulama nepravilnog oblika. Direktno ispod presavijenih područja membrane i u bodljama nalazi se gusta masa isprepletenih aktinskih filamenata. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente koji se nalaze u tijelu neurona. Vjerovatno su mikrotubule i neurofilamenti izduženi uglavnom zbog dodavanja novosintetiziranih podjedinica u bazi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetar dnevno, što odgovara brzini sporog transporta aksona u zrelom neuronu.

Budući da je prosječna brzina napredovanja konusa rasta približno ista, moguće je da se ni sklapanje ni uništavanje mikrotubula i neurofilamenata ne dešava na krajnjem kraju neuronskog procesa tokom rasta neuronskog procesa. Novi membranski materijal se dodaje, očigledno, na kraju. Konus rasta je područje brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče brojne vezikule prisutne ovdje. Male membranske vezikule se transportuju duž procesa neurona od tijela ćelije do konusa rasta strujom brzog transporta aksona. Membranski materijal se, po svemu sudeći, sintetizira u tijelu neurona, prenosi u konus rasta u obliku vezikula, te se ovdje uključuje u plazma membranu egzocitozom, produžavajući tako proces nervnih ćelija. Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza migracije neurona, kada se nezreli neuroni talože i pronalaze stalno mjesto za sebe.

Neuron- strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema, je elektropodražljiva ćelija koja obrađuje i prenosi informacije putem električnih i hemijskih signala.

razvoj neurona.

Neuron se razvija iz male progenitorske ćelije koja prestaje da se deli čak i pre nego što otpusti svoje procese. (Međutim, pitanje neuronske podjele je trenutno diskutabilno.) Po pravilu, akson prvi počinje rasti, a kasnije se formiraju dendriti. Na kraju procesa razvoja nervne ćelije pojavljuje se zadebljanje nepravilnog oblika, koje, naizgled, utire put kroz okolno tkivo. Ovo zadebljanje naziva se konus rasta nervne ćelije. Sastoji se od spljoštenog dijela nastavka nervne ćelije sa mnogo tankih bodlji. Mikrobodlje su debele od 0,1 do 0,2 µm i mogu biti dugačke do 50 µm; široka i ravna površina konusa rasta je široka i duga oko 5 µm, iako njegov oblik može varirati. Prostori između mikrobodlji konusa rasta prekriveni su presavijenom membranom. Mikrospine su u stalnom pokretu – neke se uvlače u konus rasta, druge se izdužuju, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se zalijepiti za nju.

Konus rasta je ispunjen malim, ponekad međusobno povezanim, membranoznim vezikulama nepravilnog oblika. Direktno ispod presavijenih područja membrane i u bodljama nalazi se gusta masa isprepletenih aktinskih filamenata. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente slične onima koji se nalaze u tijelu neurona.

Vjerovatno su mikrotubule i neurofilamenti izduženi uglavnom zbog dodavanja novosintetiziranih podjedinica u bazi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetar dnevno, što odgovara brzini sporog transporta aksona u zrelom neuronu. Budući da je prosječna brzina napredovanja konusa rasta približno ista, moguće je da se ni sklapanje ni uništavanje mikrotubula i neurofilamenata ne dešava na krajnjem kraju neuronskog procesa tokom rasta neuronskog procesa. Novi membranski materijal se dodaje, očigledno, na kraju. Konus rasta je područje brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče brojne vezikule prisutne ovdje. Male membranske vezikule se transportuju duž procesa neurona od tijela ćelije do konusa rasta strujom brzog transporta aksona. Membranski materijal se, po svemu sudeći, sintetizira u tijelu neurona, prenosi u konus rasta u obliku vezikula, te se ovdje uključuje u plazma membranu egzocitozom, produžavajući tako proces nervnih ćelija.

Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza migracije neurona, kada se nezreli neuroni talože i pronalaze stalno mjesto za sebe.

Nervna ćelija - neuron - je strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema. Neuron je ćelija sposobna da percipira iritaciju, da se uzbuđuje, da generiše nervne impulse i da ih prenese na druge ćelije. Neuron se sastoji od tijela i procesa - kratkih, granastih (dendriti) i dugih (aksona). Impulsi se uvijek kreću duž dendrita prema ćeliji, a duž aksona - dalje od ćelije.

Vrste neurona

Neuroni koji prenose impulse do centralnog nervnog sistema (CNS) se nazivaju senzorni ili aferentni. motor, ili eferentni, neuroni prenose impulse iz CNS-a do efektora, kao što su mišići. Ti i drugi neuroni mogu međusobno komunicirati koristeći interkalarne neurone (interneurone). Posljednji neuroni se također nazivaju kontakt ili srednji.

Ovisno o broju i lokaciji procesa, neuroni se dijele na unipolarni, bipolarni i multipolarni.

Struktura neurona

Nervna ćelija (neuron) se sastoji od tijelo (perikarion) sa jezgrom i nekoliko procesi(Sl. 33).

Perikarion je metabolički centar u kojem se odvija većina sintetičkih procesa, posebno sinteza acetilholina. Tijelo ćelije sadrži ribozome, mikrotubule (neurotubule) i druge organele. Neuroni se formiraju od ćelija neuroblasta koje još nemaju izrasline. Citoplazmatski procesi odlaze od tijela nervnih ćelija, čiji broj može biti različit.

kratko grananje procesi, koji provode impulse do tijela ćelije, nazivaju se dendriti. Zovu se tanki i dugi procesi koji provode impulse od perikariona do drugih stanica ili perifernih organa aksoni. Kada aksoni ponovo izrastu tokom formiranja nervnih ćelija iz neuroblasta, sposobnost nervnih ćelija da se dele se gubi.

Terminalni dijelovi aksona su sposobni za neurosekreciju. Njihove tanke grane sa oteklinama na krajevima povezane su sa susjednim neuronima na posebnim mjestima - sinapse. Natečeni završeci sadrže male vezikule ispunjene acetilkolinom, koji ima ulogu neurotransmitera. Postoje vezikule i mitohondrije (slika 34). Razgranati izrasline nervnih ćelija prožimaju celo telo životinje i formiraju složen sistem veza. U sinapsama, ekscitacija se prenosi sa neurona na neuron ili na mišićne ćelije. Materijal sa stranice http://doklad-referat.ru

Funkcije neurona

Glavna funkcija neurona je razmjena informacija (nervnih signala) između dijelova tijela. Neuroni su podložni stimulaciji, odnosno u stanju su da se pobuđuju (generišu ekscitaciju), provode ekscitaciju i konačno je prenose na druge ćelije (nervne, mišićne, žljezdane). Električni impulsi prolaze kroz neurone, a to omogućava komunikaciju između receptora (ćelija ili organa koji percipiraju stimulaciju) i efektora (tkiva ili organa koji reaguju na stimulaciju, kao što su mišići).

Sastoji se od visoko specijalizovanih ćelija. Imaju sposobnost da percipiraju različite vrste podražaja. Kao odgovor, ljudske nervne ćelije mogu da generišu impuls, kao i da ga prenesu jedna na drugu i na druge radne elemente sistema. Kao rezultat, formira se reakcija koja je adekvatna učinku stimulusa. Uslovi pod kojima se manifestuju određene funkcije nervnih ćelija u obliku glijalnih elemenata.

Razvoj

Polaganje nervnog tkiva se dešava u trećoj nedelji embrionalnog perioda. U ovom trenutku se formira ploča. Iz njega se razvijaju:

• Oligodendrociti.
• Astrociti.
• Ependimociti.
• Macroglia.

Tokom dalje embriogeneze, neuralna ploča se pretvara u cijev. Ventrikularni elementi stabla nalaze se u unutrašnjem sloju njegovog zida. Oni se razmnožavaju i kreću prema van. U ovoj oblasti neke ćelije nastavljaju da se dele. Kao rezultat toga, dijele se na spongioblaste (komponente mikroglije), glioblaste i neuroblaste. Od potonjih se formiraju nervne ćelije. Postoje 3 sloja u zidu cijevi:

U 20-24 sedmici počinju se stvarati plikovi u kranijalnom segmentu cijevi, koji su izvor formiranja mozga. Preostali dijelovi služe za razvoj kičmene moždine. Ćelije uključene u formiranje grebena odlaze od rubova nervnog korita. Nalazi se između ektoderme i cijevi. Od istih ćelija formiraju se ganglionske ploče koje služe kao osnova za mijelocite (pigmentirani elementi kože), periferne nervne čvorove, melanocite omotača i komponente APUD sistema.

Komponente

U sistemu ima 5-10 puta više gliocita nego nervnih ćelija. Obavljaju različite funkcije: potpornu, zaštitnu, trofičku, stromalnu, izlučnu, usisnu. Osim toga, gliociti imaju sposobnost proliferacije. Ependimociti se razlikuju po prizmatičnom obliku. Oni čine prvi sloj, oblažu moždane šupljine i centralnu kičmenu moždinu. Ćelije su uključene u proizvodnju cerebrospinalne tečnosti i imaju sposobnost da je apsorbuju. Bazalni dio ependimocita ima konusno skraćeni oblik. Prelazi u dug tanak proces koji prodire u medulu. Na svojoj površini formira glijalnu membranu. Astrociti su višeslojne ćelije. Oni su:

Oliodendrociti su mali elementi sa kratkim izlaznim repovima koji se nalaze oko neurona i njihovih završetaka. Oni formiraju glijalnu membranu. Prenosi impulse. Na periferiji, ove ćelije se nazivaju plašt (lemociti). Mikroglije su dio sistema makrofaga. Predstavljen je u obliku malih mobilnih ćelija sa blago razgranatim kratkim nastavcima. Elementi sadrže svjetlosno jezgro. Mogu se formirati iz krvnih monocita. Microglia obnavlja strukturu oštećene nervne ćelije.

Glavna komponenta CNS-a

Predstavljen je nervnom ćelijom - neuronom. Ukupno ih ima oko 50 milijardi.U zavisnosti od veličine izdvajaju se džinovske, velike, srednje, male nervne ćelije. U svom obliku mogu biti:

Postoji i klasifikacija po broju završetaka. Dakle, može biti prisutan samo jedan proces nervne ćelije. Ova pojava je tipična za embrionalni period. U ovom slučaju, nervne ćelije se nazivaju unipolarne. Bipolarni elementi se nalaze u retini. Izuzetno su rijetki. Takve nervne ćelije imaju 2 završetka. Postoje i pseudounipolarni. Iz tijela ovih elemenata polazi citoplazmatska duga izraslina, koja je podijeljena u dva procesa. Multipolarne strukture nalaze se uglavnom direktno u CNS-u.

Struktura nervnih ćelija

Tijelo se razlikuje u elementu. Ima veliko svetlo jezgro sa jednom ili dve jezgre. Citoplazma sadrži sve organele, posebno tubule iz granularnog endoplazmatskog retikuluma. Akumulacije bazofilne supstance su raspoređene po površini citoplazme. Formiraju ih ribozomi. U tim akumulacijama odvija se proces sinteze svih potrebnih supstanci koje se prenose iz organizma u procese. Usljed stresa, ove grudice se uništavaju. Zahvaljujući unutarćelijskoj regeneraciji, proces restauracije-destrukcije se stalno odvija.

Formiranje impulsa i refleksna aktivnost

Među procesima su česti dendriti. Granajući se, formiraju dendritsko stablo. Zbog njih se formiraju sinapse s drugim nervnim stanicama i prenose se informacije. Što je više dendrita, to je moćnije i opsežnije polje receptora i, shodno tome, više informacija. Preko njih se impulsi šire do tijela elementa. Nervne ćelije sadrže samo jedan akson. U njegovoj osnovi formira se novi impuls. Napušta tijelo duž aksona. Proces nervne ćelije može imati dužinu od nekoliko mikrona do jedan i po metar.

Postoji još jedna kategorija elemenata. Zovu se neurosekretorne ćelije. Oni mogu proizvoditi i otpuštati hormone u krv. Ćelije nervnog tkiva su raspoređene u lancima. Oni zauzvrat formiraju takozvane lukove. Oni određuju refleksnu aktivnost osobe.

Zadaci

Prema funkciji nervne ćelije razlikuju se sljedeće vrste elemenata:

• Aferentna (osetljiva). Oni čine 1 kariku u refleksnom luku (kičmeni čvorovi). Dugačak dendrit prelazi na periferiju. Tu se završava. U tom slučaju kratki akson ulazi u refleksni somatski luk u području kičmene moždine. On prvi reagira na podražaj, što rezultira stvaranjem nervnog impulsa.
• Provodnik (utikač). To su nervne ćelije u mozgu. Oni čine vezu od 2 luka. Ovi elementi su takođe prisutni u kičmenoj moždini. Od njih informacije primaju motoričke efektorske ćelije nervnog tkiva, razgranati kratki dendriti i dugi akson koji dopire do skeletnog mišićnog vlakna. Impuls se prenosi kroz neuromuskularnu sinapsu. Razlikuju se i efektorski (eferentni) elementi.

refleksni lukovi

Kod ljudi su uglavnom složeni. U jednostavnom refleksnom luku postoje tri neurona i tri veze. Njihova komplikacija nastaje zbog povećanja broja umetnutih elemenata. Vodeća uloga u formiranju i kasnijem provođenju impulsa pripada citolemi. Pod utjecajem stimulusa u području utjecaja vrši se depolarizacija - inverzija naboja. U ovom obliku, impuls se širi dalje duž citoleme.

vlakna

Glijalne membrane se nalaze nezavisno oko nervnih procesa. Zajedno formiraju nervna vlakna. Grane u njima nazivaju se aksijalni cilindri. Postoje nemijelinizirana i mijelinizirana vlakna. Razlikuju se po strukturi glijalne membrane. Vlakna bez mijelina imaju prilično jednostavan uređaj. Aksijalni cilindar koji se približava glijalnoj ćeliji savija njenu citolemu. Citoplazma se zatvara preko njega i formira mezakson - dvostruki nabor. Jedna glijalna ćelija može sadržavati nekoliko aksijalnih cilindara. Ovo su "kablovska" vlakna. Njihove grane mogu prijeći u susjedne glijalne ćelije. Impuls se kreće brzinom od 1-5 m/s. Vlakna ovog tipa nalaze se tokom embriogeneze iu postganglionskim područjima vegetativnog sistema. Mijelinski segmenti su debeli. Nalaze se u somatskom sistemu koji inervira mišiće skeleta. Lemociti (glijalne ćelije) prolaze uzastopno, u lancu. Formiraju težinu. Aksijalni cilindar prolazi u sredini. Glijalni omotač sadrži:

• Unutrašnji sloj nervnih ćelija (mijelin). Smatra se glavnim. U nekim područjima između slojeva citoleme postoje produžeci koji formiraju mijelinske zareze.
• P perifernog sloja. Sadrži organele i jezgro - neurilemu.
• Debela bazalna membrana.

Područja preosjetljivosti

U područjima gdje se susjedni lemociti graniče, dolazi do stanjivanja nervnog vlakna i nema sloja mijelina. To su mjesta povećane osjetljivosti. Oni se smatraju najugroženijim. Dio vlakna koji se nalazi između susjednih čvornih presjeka naziva se internodalni segment. Ovdje impuls prolazi brzinom od 5-120 m/s.

sinapse

Uz njihovu pomoć, ćelije nervnog sistema su međusobno povezane. Postoje različite sinapse: akso-somatske, -dendritske, -aksonalne (uglavnom inhibitornog tipa). Izolovani su i električni i hemijski (prvi se rijetko otkrivaju u tijelu). U sinapsama se razlikuju post- i presinaptički dijelovi. Prvi sadrži membranu u kojoj su prisutni visoko specifični proteinski (proteinski) receptori. Oni odgovaraju samo određenim medijatorima. Postoji jaz između pre- i postsinaptičkih dijelova. Nervni impuls stiže do prvog i aktivira posebne mjehuriće. Prolaze do presinaptičke membrane i ulaze u jaz. Odatle djeluju na receptor postsinaptičkog filma. To izaziva njegovu depolarizaciju, koja se, pak, prenosi kroz središnji proces sljedeće nervne ćelije. U hemijskoj sinapsi, informacija se prenosi samo u jednom pravcu.

Sorte

Sinapse se dijele na:

• Kočnica, koja sadrži usporavajuće neurotransmitere (gama-aminobutirna kiselina, glicin).
• Uzbudljivo, u kojem su prisutne odgovarajuće komponente (adrenalin, acetilholin, glutaminska kiselina, norepinefrin).
• Efektor, koji završava na radnim ćelijama.

Neuromuskularne sinapse se formiraju u vlaknima skeletnih mišića. Imaju presinaptički dio formiran od terminalnog terminalnog dijela aksona od motornog neurona. Ugrađen je u vlakno. Susedno mesto čini postsinaptički deo. Ne sadrži miofibrile, ali ima veliki broj mitohondrija i jezgara. Postsinaptičku membranu formira sarkolema.

Osetljivi završeci

Imaju veliki izbor:

• Slobodni se nalaze isključivo u epidermi. Vlakno, prolazeći kroz bazalnu membranu i odbacujući mijelinsku ovojnicu, slobodno stupa u interakciju s epitelnim stanicama. To su receptori za bol i temperaturu.
• Nekapsulirani zarobljeni završeci prisutni su u vezivnom tkivu. Glia prati grane u aksijalnom cilindru. To su taktilni receptori.
• Inkapsulirani završeci su grane iz aksijalnog cilindra, praćene glijalnom unutrašnjom tikvicom i vanjskim omotačem vezivnog tkiva. To su takođe taktilni receptori.