Геологічні та біологічні науки в останні десятиліття накопичили величезну нову інформацію про еволюцію органічного та неорганічного світів Землі, а також про фізико-географічні, геологічні та біогеохімічні передумови можливого існування будь-яких форм життя в минулому чи сьогоденні на інших планетах. сонячної групи. Еволюція у багатьох випадках може бути представлена ​​тепер мірою та числом. Зібрано велику інформацію про численні біологічні катастрофи (кризи), насамперед, протягом останнього мільярда років; про їхню кореляцію з абіотичними кризами, про можливі загальні причини цих явищ.

Одночасно з цим накопичені величезні обсяги інформації про структурної організаціїта молекулярно-генетичних механізмах функціонування клітин – основи життя, факторів мінливості геномів та про закономірності молекулярної еволюції клітин та організмів. У той же час, незважаючи на великі дані про молекулярно-генетичні механізми, що зумовлюють реакції геномів, клітин та організмів на зміни довкілля, нам мало що відомо про зв'язки цих механізмів з процесами еволюції біоти, що відбувалися на Землі в моменти глобальних геологічних перебудов. Незважаючи на велику кількість інформації про закономірності еволюції органічного та неорганічного світів, отриманих науками про Землю та біологію, вона досі залишається розрізненою і потребує системного узагальнення.

До найбільших досягнень останніх десятиліть можна віднести розшифровку палеонтологами і геологами докембрійського літопису розвитку органічного світуЗемлі, що розширили геохронологічний діапазон наших знань про еволюцію життя від 550 млн. до майже 4 млрд. років. Класичні концепції еволюції органічного світу, засновані на досвіді вивчення його фанерозойської історії, коли в основних рисах вже склалася таксономічна та екосистемна ієрархія біологічних систем, починаючи з Ч. Дарвіна, розвивалися в рамках градуалістичного розуміння філогенетичного процесу, центральною ланкою якого є вид. Вивчення докембрійських форм життя та умов його існування поставило до порядку денного нові проблеми.

Завдяки досягненням молекулярної біології (включаючи молекулярну філогенію), з початку 80-х років ХХ століття стало зрозуміло, що шляхи біологічної еволюції життя в умовах початкової безкисневої (відновлювальної) атмосфери та поступового переходу її в окислювальну (збільшення концентрації кисню в середовищі існування) життям трьох царств (доменів організмів) без'ядерних прокаріотів: 1) справжніх еубактерій; 2) археобактерій, геном яких має деякі риси схожості з геномом еукаріотів; 3) еукаріотів, що мають оформлене ядро ​​та карпатменталізовану цитоплазму з різними типами органел.

Найважливішою ланкою на шляху становлення біорізноманіття живої оболонки Землі є відкриті в останнє десятиліття вендські безскелетні Metazoa (вендобіонти) із загадковими особливостями метаболізму, безпосередні попередники основних типів сучасних безхребетних, основні філогенетичні стовбури (на рівні типів і родин5) початку кембрійського періоду.

Вивчення мікробіальних спільнот у сучасних екстремальних умовах та їх експериментальне моделювання дозволили виявити особливості взаємодії автотрофних та гетеротрофних форм прокаріотного життя як особливий тип адаптації у просторово нерозривній двоєдиній системі організм-екосистема. Розвиток методів мікробіальної палеонтології та виявлення за допомогою цих методів у метеоритах, ймовірно, привнесених на Землю з Марса, структур, що нагадують сліди бактеріальної життєдіяльності, дало новий імпульс проблемі «вічності життя».

У Останніми рокамиу палеонтології та геології накопичилося багато даних про кореляцію глобальних геологічних та біотичних подій в історії біосфери. Особливий інтерес останнім часом викликав «феномен» вибухової біодиверсифікації органічного світу в ордовикському періоді (450 млн років тому), коли виникла величезна кількість нових екологічних спеціалізацій, внаслідок чого вперше сформувався глобальний замкнутий біогеохімічний цикл у морських екосистемах. Ця «екологічна революція» добре корелюється з появою озонового екрану в атмосфері, який кардинально змінив просторові параметри зони життя на Землі.

Дані про взаємозв'язки основних трендів і періодичності глобальних процесів в еволюції зовнішніх і внутрішніх оболонок Землі та біосфери як цілісної системи поставили на порядок денний проблему керівника ланки в коеволюції Землі та її біосфери. Відповідно до нових уявлень, що узгоджуються з теорією розвитку великих систем, еволюція біосфери визначається вищими ієрархічними рівнями глобальної екосистеми, а на нижчих рівнях (популяційному, видовому) забезпечується її «тонша» настройка («парадокс ієрархії систем»). З цих позицій виникає проблема поєднання концепції видоутворення Ч. Дарвіна та біосферної концепції В.І. Вернадського.

У зв'язку з відкриттям у 1970-ті роки ХХ століття в сучасних океанах унікальних екосистем («чорних курців»), сліди яких встановлені тепер і у відкладах стародавнього віку (не менше 400 млн. років), що існують за рахунок ендогенної енергії гідротерм, виникла ще одна проблема: чи є сонячна енергія та киснева атмосферанеобхідними умовами еволюції життя на планетах та який еволюційний потенціал екосистем такого типу?

Отже, можна сформулювати такі сучасні проблеми теорії еволюції:

1. Чи виникло життя Землі під час природної еволюції неорганічного світу (теорія самозародження життя з неорганічної матерії)? Чи вона привнесена з Космосу (теорія панспермія) і, таким чином, значно старша за Землю і не пов'язана безпосередньо у своєму генезі з умовами первісної Землі на момент фіксації в геологічному літописі перших слідів життя?

У теорії молекулярної еволюції накопичена значна сума знань, що вказують на можливість самовиникнення життя (у формі найпростіших систем, що самовідтворюються) з неорганічної матерії в умовах первісної Землі.

У той же час є факти, що свідчать на користь теорії панспермії: а) найдавніші осадові породи з віком 3,8 млрд. років зберегли сліди масового розвитку примітивних форм життя, а ізотопний склад вуглецю С12/С13 практично не відрізняється від такого в сучасному живому речовині; б) у метеоритах виявлено особливості, які можуть інтерпретуватися як сліди життєдіяльності примітивних форм життя, хоча є й заперечення проти цієї точки зору.

При цьому слід зазначити, що питання щодо вічності життя у Всесвіті зрештою впирається у питання про вічність самого Всесвіту. Якщо життя Землю привнесена з Космосу (теорія панспермії), це знімає проблеми виникнення життя, лише переносить момент виникнення життя у глибини часу і простору. Зокрема, в рамках теорії « великого вибуху» час виникнення та поширення життя у Всесвіті не може бути більше 10 млрд. років. Слід, однак, мати на увазі, що ця дата стосується лише нашого Всесвіту, а не всього Космосу.

2. У чому полягали основні тенденції еволюції примітивних одноклітинних формжиття Землі протягом перших 3,5 млрд. років (чи більше) розвитку життя? Чи було основною тенденцією ускладнення внутрішньої організації клітини з метою максимізувати споживання будь-яких малодиференційованих ресурсів довкілляпервісної Землі, чи вже тоді частина організмів вступила на шлях пристосування до переважного використання якогось одного ресурсу (спеціалізація), що мало сприяти диференціації глобальної первісної біосфери на систему локальних біоценозів? У зв'язку з цим виникає також питання про співвідношення екзогенних (сонце) та ендогенних (гідротерми) джерел енергії для розвитку життя на ранніх та пізніших етапах.

В даний час вважається встановленим, що найпростіші без'ядерні бактеріальні організми дали початок еукаріот з розвиненим ядром, компартменталізованою цитоплазмою, органелами і статевою формою розмноження. Еукаріоти на рубежі близько 1,2-1,4 млрд років тому значно збільшили свою біорізноманіття, наслідком чого стало інтенсивне освоєння нових екологічних ніш і загальний розквіт як ядерних, так і без'ядерних форм життя. Цим пояснюється, зокрема, масове утворення найдавніших біогенних нафт 1,2-1,4 млрд років тому, - можливо, найбільш великомасштабний процес перетворення біомаси Землі, що існувала тоді (в 10 разів перевищує сучасну біомасу) в відсталу матерію. Тут слід зазначити, що існуючі методики розрахунків маси живої речовини для минулих геологічних епох за кількістю фосилізованого органічної речовинине враховують балансові співвідношення автотрофного та гетеротрофного ярусів біосфери, що також слід зарахувати до однієї з важливих проблем у вивченні глобальних закономірностей еволюції біосфери. Можливо, що перше помітне збільшення біомаси та біорізноманіття еукаріотів відбулося близько 2 млрд. років тому. Виникає питання зв'язку цієї глобальної еволюційного події з появою вільного кисню у атмосфері Землі.

3. Які фактори забезпечили прогресивне ускладнення геномів еукаріотів та особливості геномів сучасних прокаріотів?

Чи існували на первісній Землі умови, котрі сприяли еволюційному ускладненню структурно-функціональної організації еукаріотичної клітини? Якщо так, то яка їхня природа, коли вони виникли і чи продовжують вони діяти до цього дня?

Які механізми забезпечували узгодження самоскладання екосистем «знизу» (на популяційному та видовому рівнях) та «зверху» (тобто на рівні взаємодії глобальної екосистеми з глобальними ендогенними та екзогенними геологічними процесами)?

Виникає також питання про еволюційний потенціал різних рівнів біологічної організації (на молекулярному, генному, клітинному, багатоклітинному, організмовому, популяційному) та умовах його реалізації. У загальному виглядіможна вважати очевидним зростання еволюційного потенціалу на кожному новому рівні біологічної організації (тобто можливостей морфо-функціональної диференціації життя на організмовому та екосистемному рівнях), проте незрозумілими залишаються тригерні механізми та лімітуючі фактори автогенетичного (імарджентного) та зовнішнього (середовища життя) походження. Зокрема, залишається загадковою природа давно встановлених палеобіологією ароморфозів (кардинальних змін планів будови організмів) та сальтацій (спалахів біодиверсифікацій, що супроводжуються появою таксонів високого рангу). Ароморфози та сальтації добре збігаються з епохами глобальних біотичних перебудов та кардинальних геологічних змін середовища (балансу вільного кисню та Вуглекислий газв атмосфері та гідросфері, стану озонового екрану, консолідації та розпаду суперконтинентів, великомасштабних флуктуацій клімату). Виникнення нових ароморфозів (наприклад, поява безскелетних, потім скелетних морських Metazoa, судинних рослин, наземних хребетних тощо) радикально змінювало функціональні та просторові характеристики біосфери, а також еволюційні тренди у конкретних таксономічних групах. Це добре узгоджується з теоретичним становищем кібернетики про напрямну роль еволюційному процесі вищих ланок ієрархічних систем.

Чи відбувалася в історії Землі глобальна зміна еволюційних стратегій у рамках стабілізуючого відбору (постійність умов зовнішнього середовища), рушійного відбору (виражені односпрямовані зміни критичних параметрів зовнішнього середовища) та дестабілізуючого відбору (катастрофічні зміни параметрів зовнішнього середовища, що зачіпають ієр високі рівніорганізації біосистем від молекулярно-генетичного до біосферного)? Є уявлення у тому, що у ранніх етапах еволюції біосфери еволюційна стратегія визначалася пошуками оптимальних варіантів адаптацію фізико-хімічним умовам середовища (некогерентна еволюція). А в міру стабілізації абіотичного середовища еволюція набуває когерентного характеру і провідним фактором еволюційної стратегії в екологічно насичених екосистемах стає вироблення трофічних спеціалізацій під тиском конкуренції за харчові ресурси.

Наскільки частими були такі зміни і яку роль грали в них глобальні геологічні перебудови? Наскільки це пов'язано з появою еукаріотів у геологічному літописі, а також загальним розквітом як ядерних, так і без'ядерних форм життя на рубежі 1,2-1,4 млрд. років тому?

Яким є співвідношення поступового та вибухоподібного режимів еволюції на видовому та екосистемному рівнях і як вони змінювалися на різних етапах історії біосфери?

Чи можливе достовірне відновлення картини еволюції життя Землі з урахуванням принципової неповноти геологічного літопису та складності реальних еволюційних процесів?

Які обмеження накладають особливості структурно-функціональної організації екосистем на еволюцію превалюючих у них форм життя?

4. Яка природа тригерних механізмів, щоб забезпечити радикальне зміна режимів еволюції життєвих форм? Чи має вона іманентну сутність, зумовлену внутрішніми особливостями організації та еволюції біосистем, чи зумовлена ​​зовнішніми причинами, наприклад, геологічними перебудовами? Як співвідносяться ці фактори?

За геологічними даними масовий розвиток високоорганізованих форм ізні Metazoa (з м'язовими тканинами, харчовим трактом тощо) відбувся у венді близько 600 млн років тому, хоча, можливо, вони з'явилися раніше, про що свідчать палеонтологічні знахідки останніх років. Але це були безскелетні м'якотілі Metazoa. Вони не мали захисного скелета і за відсутності озонового шару, мабуть, мали обмежену екологічну нішу. На рубежі 540-550 млн. років стався таксономічний вибух (масова, практично одночасна поява) всіх основних типів і класів морських безхребетних, представлених переважно вже скелетними формами. Однак повний розвиток форм життя, що посіли всі основні біотопи на Землі, відбувся пізніше, коли істотно збільшилася кількість вільного кисню в атмосфері та гідросфері та почав стабілізуватися озоновий екран.

Всі ці події, з одного боку, корелюються з найбільшими геологічними подіями, а з іншого, вибуховий характер цих подій потребує формування нових підходів до побудови сценаріїв еволюції на основі синтезу класичних дарвінівських уявлень та теорії розвитку великих систем, що добре узгоджується з вченням В.І. .Вернадського про біосферу як глобальну біогеохімічну систему Землі та сучасними еколого-геохімічними моделями екосистем різного типу. Усі найбільші біотичні кризи корелюються з найбільшими геологічними перебудовами, але готуються саморозвитком біологічних систем та накопиченням екологічного дисбалансу.

5. Якою мірою фотосинтез та кисневий обмін є обов'язковими та необхідними умовами розвитку життя на Землі? Перехід від переважаючого хемосинтезу до фотосинтезу на основі хлорофілу стався, ймовірно, близько 2 млрд років тому, що, можливо, і послужило «енергетичною» передумовою подальшого вибухового збільшення біорізноманіття на планеті. Але в останній третині ХХ століття було відкрито та вивчено феномен бурхливого розвитку життя біля сірководневих курців на дні океану у повній темряві на основі хемосинтезу.

Локальний (точковий) розподіл «чорних курців» та приуроченість їх до певних геодинамічних обстановок літосфери (середньо-океанічним хребтам – зон розтягування) земної кори) - найважливіші лімітуючі фактори, що перешкоджають утворенню на цій основі просторового континууму життя на Землі у вигляді сучасної біосфери. Еволюційний потенціал ендогенного сектора біосфери лімітується не лише просторовими, а й тимчасовими обмеженнями – недовговічним (у масштабі геологічного часу) дискретним характером їхнього існування, яке переривається періодичним загасанням гідротерм, а у глобальному масштабі – літосферними перебудовами. Палеонтологічні дані показують, що у геологічному минулому склад продуцентів цих екосистем (бактеріальних співтовариств) практично змінювався, а гетеротрофне населення формувалося з допомогою емігрантів з «нормальних» біотопів (факультативні біоценози). Екосистема "чорних курців", ймовірно, може розглядатися як хороша евристична модель для вирішення проблем: 1) ранніх етапіврозвитку життя Землі за умов безкисневої атмосфери; 2) можливостей життя інших планетах; 3) еволюційного потенціалу екосистем, що існують за рахунок ендогенних та екзогенних джерел енергії.

Перелік проблем походження та еволюції життя, які вперше виникли або отримали нове висвітлення у світлі новітніх даних біології, геології, палеонтології, океанології та інших розділів природознавства, можна продовжити. Однак і перераховані вище проблеми переконливо свідчать, що на сучасному етапі розвитку наших знань на перший план висувається проблема міждисциплінарного, системного синтезу цих знань у рамках нової парадигми, яку академік М.М.Моїсеєв назвав «універсальним еволюціонізмом».

6. Закономірний і спрямований характер макроеволюції дозволяє порушити питання можливості прогнозування еволюції. Вирішення цього питання пов'язане з аналізом співвідношень необхідних та випадкових явищ в еволюції організмів. Як відомо, у філософії категоріями необхідностіі випадковостіпозначають різні типизв'язку явищ. Необхідні зв'язки визначаються внутрішньою структурою взаємодіючих явищ, їхньою сутністю, корінними особливостями. Навпаки, випадкові зв'язки мають зовнішній характер стосовно даного явища, обумовлені побічними факторами, не пов'язаними з сутністю цього явища. При цьому випадкове, звичайно, не так, але його причини лежать поза причинно-наслідкового ряду, що визначає сутність цього явища. Випадковість та необхідність відносні: випадкове для одного причинно-наслідкового ряду є необхідним для іншого, і за зміни умов випадкові зв'язки можуть перетворитися на необхідні, і навпаки. Статистична закономірність є виявлення необхідних, т. е. внутрішніх, істотних зв'язків серед численних зовнішніх випадкових взаємодій.

7. Серед центральних проблем сучасної теорії еволюції слід назвати коеволюцію різних видів у природних спільнотах та еволюцію самих біологічних макросистем – біогеоценозів та біосфери в цілому. Продовжуються жваві дискусії про роль в еволюції нейтральних мутацій та дрейфу генів, про співвідношення адаптивних та неадаптивних еволюційних змін, про сутність та причини типогенезу та типостазу в макроеволюції, нерівномірності її темпів, морфофізіологічному прогресі тощо. Багато чого ще належить зробити навіть у найбільш розроблених галузях еволюціоністики - таких, як теорія відбору, вчення про біологічний вид та видоутворення.

8. Насущним завданням еволюціоністики є переосмислення та інтеграція новітніх даних та висновків, отриманих останніми роками в галузі молекулярної біології, онтогенетики та макроеволюції. Деякі біологи говорять про необхідність "нового синтезу", підкреслюючи застарілість класичних уявлень синтетичної теорії еволюції, що є, по суті, в основному теорією мікроеволюції, та необхідність подолання характерного для неї вузькоредукціоністського підходу.

Лекція №11

Тема. Основні етапи хімічної та біологічної еволюцій.

1. Виникнення життя (біогенез). Сучасні гіпотези походження життя.

2. Становлення клітинної організації, розвиток метаболізму та репродукції протобіонтів. Проблема виникнення генетичного коду.

Прояви життя Землі надзвичайно різноманітні. Життя Землі представлена ​​ядерними і доядерними, одно- і багатоклітинними істотами; багатоклітинні у свою чергу представлені грибами, рослинами та тваринами. Будь-яке з цих царств поєднує різноманітні типи, класи, загони, сімейства, пологи, види, популяції та індивідууми.

У всьому, начебто, нескінченному різноманітті живого можна назвати кілька різних рівнів організації живого: молекулярний, клітинний, тканинний, органний, онтогенетичний, популяційний, видовий, біогеоценотичний, біосферний. Перелічені рівні виділено за зручністю вивчення. Якщо ж спробувати виділити основні рівні, що відображають не стільки рівні вивчення, скільки рівні організації життя на Землі, то основними критеріями такого виділення мають бути визнані

наявність специфічних елементарних, дискретних структур та елементарних явищ. При цьому підході виявляється необхідним і достатнім виділяти молекулярно-генетичний, онтогенетичний, популяційно-видовий та біогеоцено-тичний рівні (Н.В. Тимофєєв-Ресовський та ін).

Молекулярно-генетичний рівень. При вивченні цього рівня досягнуто, мабуть, найбільшої ясності у визначенні основних понять, а також у виявленні елементарних структур та явищ. Розвиток хромосомної теорії спадковості, аналіз мутаційного процесу, вивчення будови хромосом, фагів та вірусів розкрили основні риси організації елементарних генетичних структур та пов'язаних з ними явищ. Відомо, що основні структури на цьому рівні (коди спадкової інформації, що передається від покоління до покоління) є ДНК, диференційована по довжині на елементи коду - триплети азотистих основ, що утворюють гени.

Гени цьому рівні організації життя представляють елементарні одиниці. Основними елементарними явищами, пов'язаними з генами, можна вважати їх локальні структурні зміни (мутації) і передачу інформації, що зберігається в них, внутрішньоклітинним керуючим системам.

Конваріантна редуплікація відбувається за матричним принципом шляхом розриву водневих зв'язків подвійної спіралі ДНК за участю ферменту ДНК-полімерази (рис. 4.2). Потім кожна з ниток будує відповідну нитку, після чого нові нитки комплементарно з'єднуються між собою. Пі-римідинові та пуринові основи комплементарних ниток скріплюються водневими зв'язками між собою ДНК-полімеразою. Цей процес здійснюється дуже швидко. Так, на 34 самоскладання ДНК кишкової палички (Escherichia coli), що складається приблизно з 40 тис. пар нуклеотидів, потрібно всього 100 с. Генетична інформація переноситься з ядра молекулами іРНК у цитоплазму до рибосом і там бере участь у синтезі білка. Білок, що містить тисячі амінокислот, у живій клітині синтезується за 5-6 хв, а у бактерій швидше.

факторів.

На онтогенетичному рівні одиницею життя служить особина з її виникнення до смерті. Фактично, онтогенез - це процес розгортання, реалізації спадкової інформації, закодованої в керуючих структурах зародкової клітини. На онтогенетичному рівні відбувається як реалізація спадкової інформації, а й апробація її у вигляді перевірки узгодженості у реалізації спадкових ознак роботи керуючих систем у часі та просторі не більше особи. Через оцінку індивіда у процесі природного відбору відбувається перевірка життєздатності даного генотипу.

Онтогенез виникла після доповнення конваріантної редуплікації новими етапами розвитку. У результаті еволюції виникає і поступово ускладнюється шлях від генотипу до фенотипу, від гена до ознаки. Як буде показано далі, виникнення онтогенетичних диференціювання лежить в основі виникнення всіх еволюційних новоутворень у розвитку будь-якої групи організмів. У низці експериментальних ембріологічних робіт встановлено суттєві приватні закономірності онтогенезу (див. гл. 14). Але все ще не створено загальної теорії онтогенезу. Ми досі не знаємо, чому в онтогенезі суворо певні процеси відбуваються у належний час та у належному місці. Поки можна припускати, що елементарними структурами на онтогенетичному рівні організації життя є клітини, а елементарними явищами - якісь процеси, пов'язані з диференціюванням. У загальній формі ясно також, що онтогенез відбувається внаслідок роботи саморегулюючої ієрархічної системи, що визначає узгоджену реалізацію спадкових властивостей та роботу систем у межах особини. Особи у природі абсолютно ізольовані друг від друга, а об'єднані вищим рангом біологічної організації на популяційно-видовому рівні.

Популяційно-видовий рівень. Об'єднання особин у популяції, а популяцій у види за ступенем генетичної та екологічної єдності призводить до появи нових властивостей та особливостей у живій природі, відмінних від властивостей молекулярно-генетичного та онтогенетичного рівнів.

Література

Правдін Ф.М. Дарвінізм. М., 1973. С. 269-278

Костянтинов А.В. Основи еволюційної теоріїМ.,1979. С.106

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Еволюційне вченняМ., 1998. С.41-50

Друга проблема еволюційної теорії біологічних видів пов'язана з межами застосування теорії Дарвіна: на які процеси її можна екстраполювати (прихильники парадигми еволюціонізму безапеляційно поширюють її на розвиток всієї живої природи і навіть матерії взагалі), чи можна на її основі пояснити появу самого життя з неживого, а також поява нових видів? А якщо поява нових видів йшла шляхом еволюційних змін, то де перехідні форми?

Сам Дарвін розумів цю проблему, відзначаючи що кількість проміжних різновидів, що існували колись, має бути воістину величезною. Чому ж у такому разі кожна геологічна формація та кожен шар не переповнені такими проміжними ланками? Дійсно, геологія не відкриває нам такого цілком безперервного ланцюга організації, і це, можливо, найбільш очевидне і серйозне заперечення, яке може бути зроблено проти його теорії.

Сьогодні ситуація мало чим відрізняється. Наведемо висловлювання сучасних учених: «Палеонтологічні свідчення еволюційних змін у межах однієї лінії наслідування дуже мізерні. Якщо теорія еволюції вірна, то види виникають у результаті змін видів - попередників і тому слід очікувати на наявність викопних залишків. Але фактично таких решток дуже мало. У 1859 р. Дарвін було навести жодного такого прикладу» (М. Рідлей). «Минуло майже 120 років після Дарвіна. За цей час наші знання про викопні залишки суттєво розширилися. Тепер ми маємо в своєму розпорядженні чверть мільйона зразків викопних залишків видів, але ситуація при цьому істотно не змінилася. Фактичні дані щодо еволюції напрочуд уривчасті. Іронія нашого становища сьогодні полягає в тому, що зараз у нас менше прикладів еволюційного переходу, ніж їх було за Дарвіна» (Д. Рауп). “Форми, перехідні від одного виду до іншого, можна спостерігати сьогодні. Можна дійти невтішного висновку про їх існування у минулому. І все ж кінцевий результат дуже далекий від ідеально зітканого гобелена, на якому Древо Життя можна побачити, просто простежуючи проміжні ланки: як живі, так і вимерлі істоти, що з'єднували всі види між собою. Зовсім ні. Біологів набагато більше вражає дискретність органічної форми та загальна відсутність проміжних ланок» (Л. Морріс).

Таким чином, однією з головних проблем теорії Ч. Дарвіна є проблема відсутності перехідних форм, яка в парадигмі універсального еволюціонізму переходить у проблему якісних стрибків, про що буде сказано далі.

Третя проблема пов'язана із доцільністю еволюції.

У телеологічному підході доцільність пояснювалася тим, що в організмах закладено певну внутрішню мету розвитку. Або ця мета задається кимось зовнішнім – Богом.

В рамках еволюційної теорії Дарвіна доцільність розглядається як результат природного відбору. У міру розвитку організмів ускладнюється процес взаємодії з навколишнім середовищем, стійкість популяції визначається можливістю пристосування її особин до зовнішніх умов, із зміною яких змінюються та критерії доцільності. Доцільним ми називаємо в організмів все те, що веде до продовження життя особини або виду, недоцільним – усе те, що вкорочує життя.

Критерієм відбору в цьому випадку буде стійкість по відношенню до зовнішнього середовища. Так, за Ейгеном, випадковість походження коду молекули ДНК обумовлена ​​критерієм стійкості по відношенню до навколишніх умов, причому вибір здійснюється один із безлічі можливих альтернатив.

У такому трактуванні для доцільності ніхто потойбічний не потрібний, все визначається природними законами.

Таким чином, доцільність залежить від зовнішнього середовища та визначається її умовами та станом.

С.Д. Хайтун пише, що в еволюції немає мети, а є тільки напрям (вектор), який визначає прогрес еволюції і пов'язаний із змінами, що включають наступне:

Інтенсифікацію енергообміну та обміну речовин;

Інтенсифікацію та розширення кругообігів енергії та речовини;

Зростання цілісності (системності) структур;

Зростання зв'язності «всього з усім» та відкритості систем;

- «поверхове» зростання складності та різноманітності форм;

Наростання ступеня негаусовості стаціонарних та еволюційних тимчасових розподілів;

Наростання ступеня фрактальності систем еволюціонування і Всесвіту в цілому.

Таким чином, йде наростання складності, ієрархічності структур, що еволюціонують. Це дало привід у другій половині ХХ століття говорити вченим про еволюцію самої еволюції. Проте, як наголошує С.В. Мейєн, в цілому можна сказати, що хоча проблема еволюції заслуговує на увагу, але до її змістовної розробки, а не простого переліку висловлювань, мабуть ще дуже далеко.

Еволюції піддавалися й самі еволюційні теорії, що на сьогоднішній день призвело до формування основних методологічних концепцій еволюційно-синергетичної парадигми, якими є концепції самоорганізації та глобального еволюціонізму.

3-та міжнародна конференція "Сучасні проблеми біологічної еволюції", присвячена 130-річчю від дня народження Н.І. Вавілова та 110-річчю від дня заснування Державного Дарвінівського музею.

Інститут проблем екології та еволюції ім. А. Н. Северцова РАН
Інститут загальної генетики ім. Н.І. Вавілова РАН
Палеонтологічний інститут ім. А. А. Борисяка РАН
Інститут біології розвитку ім. Н.К. Кольцова РАН
Кафедра біологічної еволюції МДУ ім. М. В. Ломоносова
Кафедра найвищої нервової діяльності МДУ ім. М. В. Ломоносова
Державний Дарвінівський музей

Інформаційний лист.

Шановні колеги!

Запрошуємо Вас взяти участь у ІІІ міжнародній конференції « Сучасні проблемибіологічної еволюції», яка відбудеться 16-20 жовтня 2017 року у Державному Дарвінівському музеї.

Для участі у конференції приймаються доповіді, що містять емпіричні дослідження чи теоретичні огляди за такими напрямами:

Еволюційна генетика
Вид та видоутворення
Внутрішньовидова диференціація та адаптація
Еволюція онтогенезу
Еволюційна морфологія та палеонтологія
Еволюція поведінки
Еволюція спільнот, еволюційна біогеографія
Історія еволюційних досліджень
Популяризація еволюційної теорії та музейна справа

Ярославський державний педагогічний університетім. К.Д. Ушинського

Контрольна робота

за концепцією сучасного природознавства.

Тема:

"Основні проблеми теорії еволюції".

Студентки:

заочного відділення

педагогічного факультету

ЯДПУ ім. Ушинського

Кругликове Кохання

Олександрівни.

Спеціальність:

«Педагогіка та методика

дошкільної освіти».

Викладач:Пізов

Олександр Віталійович.

ДО 2960, група 61 "Д"

1. ВСТУП…………………………………………………………………………………3

2. 1 частина. РАННІЕТАПИ РОЗВИТКУ ЕВОЛЮЦІЙНИХ ПРЕДСТАВ.............................................................................................................4

3. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ж.Б. Ламарка……………………………………………………………………5

4. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ч. ДАРВІНА……………………………………………………...........6

5. 2 частина . Основні проблеми теорії еволюції КРИТИКА СУЧАСНОЇ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ КРЕАЦІОНІСТАМИ………………………….10

6. ЗАГАЛЬНІ ЗАУВАЖЕННЯ ПРО ТЕОРІЮ ЕВОЛЮЦІЇ……………………………………………...13

7. СУЧАСНІ ПРОБЛЕМИ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ…………………………………………18

8. ВИСНОВОК………………………………………………………………………………23

9. ЛІТЕРАТУРА………………………………………………………………………………..24

Вступ.

Основний факт історичного буття у тому, що це живе і неживе приходить і потім зникає.

Сама галактична система існувала який завжди. Вона народилася близько десяти мільярдів років тому і в якийсь момент у майбутньому вона помре. За час існування нашого всесвіту вона поступово дала життя Сонцю, Землі та певному середовищу, здатному підтримувати те життя, яке ми знаємо. Вона дала народження людської раси порівняно недавно, найбільше - кілька мільйонів років тому. За той час, поки жили і померли мільярди людських істот, ми разом розвинули цивілізацію, здатну висадити людину на Місяці.

Сучасні вчені зазвичай покладаються різні теорії еволюції. Відповідно до сучасних уявлень життя є результатом еволюції матерії. Погляди на походження життя, його розвиток та сутність мають довгу історію, але обговорення цих питань донедавна було предметом філософських роздумів. Лише за останні десятиліття вирішення цих питань було поставлено на експериментальну основу і відповідь на багато з них отримана в лабораторії.

У сучасних дискусіях навколо проблем теорії еволюції вважається майже загальновизнаним, що теорія еволюції стикається з серйозними труднощами в поясненні явищ живої природи і не в змозі вирішувати проблеми, що виникають тут. До таких проблем можна віднести, зокрема, реальність видоутворення і макроеволюції, можливість прогресивного вдосконалення в еволюції, механізми формування та трансформації складних структур в еволюції, доцільність будови живих організмів. Стереотипні ставлення до цих розділах теорії еволюції широко використовуються сучасними креаціоністами з дискредитації науки. Тим часом обговорення наявних даних дозволяє стверджувати, що у вирішенні кожного зі згаданих питань теорія еволюції дає цілком задовільні пояснення фактам, що спостерігаються. Ці питання становлять проблему скоріше для креаціонізму, ніж для теорії еволюції.

У дискусіях навколо проблем теорії еволюції постійно спливають і обговорюються ті самі питання, як прийнято вважати, не вирішені сучасною теорією еволюції, таких, наприклад, проблем, як реальність видоутворення та макроеволюції, можливість прогресивного вдосконалення в еволюції, механізми формування та трансформації складних структур в еволюції, доцільність будови живих організмів. У всіх цих випадках теорія еволюції дає досить задовільні пояснення фактам, що спостерігаються. На мою думку, ці питання становлять проблему скоріше для креаціонізму, ніж для теорії еволюції. Відносна слабкість сучасного еволюціонізму не дивовижна. З багатьох причин теорія еволюції вже, ніж інші розділи природознавства, пов'язані з філософією і ідеологічними доктринами і здавна служила ареною боротьби прибічників різних поглядів.

Внаслідок цього в еволюційній біології нерідко закріплюються ідеї та цілі системи ідей, які визнаються істинними без необхідного обґрунтування. Вони стають серйозним гальмом у розвитку еволюційних досліджень.

РАННІ ЕТАПИ РОЗВИТКУ ЕВОЛЮЦІЙНИХ ПРЕДСТАВ.

Уявлення про змінність навколишнього світу, і навіть живих істот, вперше склалися в ряду античних філософів, серед яких найбільшою популярністю і авторитетом користується Аристотель (384-322 до н.е.). Аристотель не підтримував явно ідею змінності навколишнього світу. Однак багато його узагальнення, які самі по собі укладалися в загальну картинунезмінності світу, відіграли надалі важливу роль у розвитку еволюційних уявлень. Такі думки Аристотеля про єдність плану будови вищих тварин (подібність будови відповідних органів у різних видів було названо Аристотелем «аналогією»), про поступове ускладнення («градації») будови у ряді організмів, про різноманіття форм причинності. Аристотель виділяв 4 ряду причин: матеріальну, формальну, що виробляє або рушійну, та цільову. Епоха Пізньої античності і, особливо наступна за нею епоха Середньовіччя, стали часом застою, що затягнувся майже на півтори тисячі років, у розвитку природно-історичних уявлень. Догматичні форми релігійного світогляду, що панували, не допускали ідеї змінюваності світу. Відповідні уявлення античних філософів були забуті.

Креаціонізм та трансформізм.

Поступово були накопичені численні дані, що говорили про дивовижне розмаїття форм організмів. Ці дані потребували систематизації. Важливий внесок у цій галузі було зроблено знаменитим шведським натуралістом К. Ліннеєм (1707-1778), якого справедливо називають творцем наукової систематики організмів. Слід зазначити, що Лінней послідовно дотримувався погляду незмінності видів, створених Творцем.

У XVII-XVIII ст. поряд з панував світоглядом, заснованим на релігійних догмах про незмінність створеного Творцем світу і отримав назву - креаціонізм, поступово почали знову формуватися уявлення про зміну світу і, зокрема, про можливість історичних змін видів організмів. Ці уявлення іменувалися «трансформізмом».

Найбільш яскравими представниками трансформізму були дослідники і філософи Р. Гук (1635-1703), Ж. Ламеттрі (1709-1751), Ж. Бюффон (1707-1788), Д Дідро (1713-1784), Еразм Дарвін (17) , І.В. Гете (1749-1832), Е. Жоффруа Сент-Ілер (1772-1844).

У трансформістів ще склалося цілісної концепції еволюції органічного світу; їхні погляди були багато в чому еклектичними та непослідовними, що поєднували матеріалістичні та ідеалістичні уявлення. Спільним всім трансформістів було визнання змінюваності видів організмів під впливом довкілля, яких організми пристосовуються завдяки закладеної у яких спочатку здатності доцільно реагувати зовнішні впливи, а набуті цим шляхом зміни успадковуються (так зване «успадкування набутих ознак»). При цьому зміни видів не стільки доводилися, скільки постулювалися трансформістами, що робило слабкими їхні позиції у дискусіях із прихильниками креаціонізму. Честь створення перших еволюційних теорій належить великим дослідникам природи XIX в. Ж. Б. Ламарку (1744-1829) та Ч. Дарвіну (1809-1882). Ці дві теорії багато в чому протилежні: і у своїй загальній конструкції, і в характері доказів, і в основних висновках про причини та механізми еволюції, і у своїй історичній долі. Дані класичні теорії ХІХ ст. продовжують зберігати актуальність, хоч і по-різному.

ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ж.Б. Ламарка.

Основи своєї концепції Жан Батіст Ламарк виклав у найвідомішій своїй праці «Філософія зоології» (1809). Назва цієї книги вдало наголошує важливу особливістьузагальнень Ламарка – їх умоглядний характер. Ця теорія є струнка будівля логічних побудов, що дають відповіді на більшість основних питань еволюціоністики, але ці відповіді знаходилися не стільки шляхом аналізу наукових (тобто добре перевірених, достовірних) фактів, скільки виводилися логічно з декількох основних положень, прийнятих як постулати. Такий філософський підхід характерний для ранніх етапів розвитку науки, коли накопичені факти вже потребують логічного осмислення, але їх недостатньо для суворого наукового аналізу та узагальнень.

Мінливість організмів.

Серед цих проявів мінливості найбільш очевидними були пристосувальні зміни організмів, що зазнавали впливу нових умов (наприклад, розвиток з однакового насіння при їх вирощуванні в різних умовах рослин різного вигляду; посилення м'язів у людини та тварин при їх посиленій вправі та ослаблення цих м'язів за відсутності відповідної фізичної навантаження тощо). Загальним висновком Ламарка з цих спостережень було визнання історичної змінності, трансформації організмів у часі, тобто їхньої еволюції. Однак цей висновок уже не був оригінальним: історичні перетворення видів організмів під впливом змін довкілля визнавали, як було зазначено, всі трансформісти. Вчення про градацію. Різноманітність видів живих істот, за Ламарком, не є просто хаосом усіляких форм - у цій різноманітності можна побачити певний порядок, як би щаблі послідовного та неухильного підвищення рівня організації. З цього Ламарк зробив найважливіший висновок, що зміни організмів мають не випадковий, а закономірний, спрямований характер: розвиток органічного світу йде у напрямку поступового вдосконалення та ускладнення організації.

Рушійною силою градації Ламарк вважав «прагнення природи до прогресу», яке спочатку притаманне всім живим істотам, вкладені у яких Творцем, тобто. Богом. З іншого боку, прогресивний розвиток живої природи, за Ламарком, є процесом саморозвитку - автогенез. У здійсненні цього процесу (градації) організми незалежні від зовнішнього світу, від навколишнього середовища.

Ідеалістичність концепцій Ламарка цілком очевидна. Вплив на організми зовнішніх умов. По Ламарку впливом геть організми зовнішніх умов порушує правильність градацій. Градація, як кажуть, «у чистому вигляді» проявляється за незмінності, стабільності довкілля; всяка зміна умов існування змушує організми пристосовуватися до нової обстановки, ніж загинути. Цим порушується рівномірна та неухильна зміна організмів на шляху прогресу, і різні еволюційні лінії ухиляються убік, затримуються на примітивних рівнях організації.

Так Ламарк пояснював одночасне існування на Землі високоорганізованих та простих груп, а також різноманітність форм тварин та рослин. Зміни тварин та рослин під впливом зовнішніх умов, за Ламарком, відбуваються по-різному. Рослини сприймають зміни умов, так би мовити, безпосередньо - через свій обмін речовин із зовнішнім середовищем (із засвоюваними мінеральними сполуками, водою, газами та світлом). Для тварин Ламарк розробив складніший механізм перетворень:

1. будь-яка значна зміна в зовнішніх умоввикликає зміну потреб тварин;

2. це спричиняє нові дії тварин і виникнення нових «звичок»;

3. в результаті тварини починають частіше вживати органи, якими раніше мало користувалися; ці органи значно розвиваються і збільшуються, і якщо потрібні нові органи, всі вони під впливом потреб виникають «зусиллями внутрішнього почуття».

З обґрунтуванням цього механізму еволюційних змін тварин під впливом зміни зовнішніх умов пов'язане формулювання Ламарком двох так званих законів:

1 закон

У будь-якій тварині, яка не досягла межі свого розвитку, більш часте і постійне вживання будь-якого органу призводить до посиленого розвитку останнього, тоді як постійне невживання органу послаблює його і врешті-решт викликає його зникнення.

2 закон

Все, що організми набувають під впливом переважаючого вживання або втрачають під впливом постійного невживання будь-яких органів, надалі зберігається в потомстві, якщо тільки придбані зміни є загальними обох батьківських особин.

Особливою заслугою Ламарка і те, що він уперше висунув еволюційний прогрес як одну з основних закономірностей еволюції організмів. Однак основні положення теорії Ламарка були не так виведені і доведені виходячи з наукових фактів, Скільки постульовані, так що теорія в цілому являє собою, по суті, умоглядну логічну схему. Ламарк не доводив еволюцію організмів, а постулював її.

ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ Ч. ДАРВІНА.

Теорія Чарльза Дарвіна, відома під назвою теорії природного відбору, є однією з вершин наукової думки ХІХ ст. Однак її значення виходить далеко за межі свого віку та за рамки біології.

Теорія Дарвіна стала природно-історичною основою матеріалістичного світогляду. Теорія Дарвіна протилежна теорії Ламарка як за своїми послідовно матеріалістичними висновками, а й у всьому своєму строю. Вона є чудовим зразком наукового дослідження, ґрунтуючись на величезній кількості достовірних наукових фактів, аналіз яких веде Дарвіна до стрункої системи пропорційних висновків. Мінливість організмів в одомашненому стані, на думку Дарвіна, стимулом виникнення змін тварин і рослин є вплив на організми нових умов, якому вони піддаються в руках людини. При цьому Дарвін підкреслив, що природа організму в явищах мінливості важливіша за природу умов, оскільки однакові умови нерідко призводять до різних змін у різних особин, а подібні зміни останніх можуть виникнути за абсолютно різних умов. У зв'язку з цим Дарвін виділив дві основні форми мінливості організмів під впливом зміни умов середовища: невизначену та певну. Штучний відбір. Оскільки основною формою мінливості, за Дарвіном, є невизначена, очевидно, що визнання спадкової мінливості організмів було недостатньо пояснення процесу виведення нових порід тварин чи сортів сільськогосподарських рослин.

Необхідно було вказати ще силу, що на основі незначних відмінностей особин формує стійкі та важливі породні ознаки. Відповідь на це питання Дарвін знайшов у практиці селекціонерів, які роблять штучний відбір на плем'я тільки тих особин, які мають цікаві для людини ознаки. Внаслідок такого відбору від покоління до покоління ці ознаки стають дедалі яскравішими. Відбір є творчу силу, що перетворює приватні відмінності окремих особин на ознаки, характерні для даної породи або сорту. Якщо штучний відбір був основною силою, використовуючи яку людина змогла за відносно короткі терміни створити численні породи свійських тварин і сорти рослин, які суттєво відрізняються від своїх диких предків, логічно припустити, що подібні процеси можуть зумовлювати еволюційні перетворення також і в природі. Мінливість організмів у природі. Дарвін зібрав численні дані, що свідчать про те, що мінливість різних видів організмів у природі дуже велика, а її форми принципово подібні з формами мінливості свійських тварин і рослин. Різноманітні і коливання відмінності між особинами одного виду утворюють як би плавний перехід до більш стійких відмінностей між різновидами цього виду; у свою чергу, останні так само поступово переходять у більш чіткі відмінності ще більших угруповань - підвидів, а відмінності між підвидами - цілком певні міжвидові відмінності. Таким чином, індивідуальна мінливість плавно перетворюється на групові відмінності. З цього Дарвін дійшов висновку, що індивідуальні відмінності особин є основою виникнення різновидів.

Різновиди при накопиченні відмінностей між ними перетворюються на підвиди, а ті, у свою чергу, - на окремі види. Отже, ясно виражена різновид можна як перший крок до відокремлення нового виду. Підкреслимо, що Дарвін вперше поставив у центрі уваги еволюційної теорії не окремі організми (як це було притаманно його попередників-трансформістів, включаючи Ламарка), а біологічні види, тобто, кажучи сучасною мовою, популяції організмів. Тільки популяційний підхід дозволяє правильно оцінити масштаби та форми мінливості організмів та дійти розуміння механізму природного відбору. Боротьба за існування та природний відбір, зіставляючи всі зібрані відомості про мінливість організмів у дикому та прирученому стані та про роль штучного відбору для виведення порід та сортів одомашнених тварин та рослин. Дарвін підійшов до відкриття тієї творчої сили, яка рухає та спрямовує еволюційний процес у природі, - природного відбору. Він являє собою збереження корисних індивідуальних відмінностей або змін і знищення шкідливих змін, нейтральні за своєю цінністю (некорисні і нешкідливі), не піддаються дії відбору, а являють собою непостійний елемент мінливості, що коливається. Зрозуміло, окремі особини, які мають якусь нову корисну ознаку, можуть загинути, не залишивши потомства, з суто випадкових причин. Однак вплив випадкових факторів зменшується, якщо корисна ознака з'являється у більшої кількості особин даного виду - тоді зростає ймовірність того, що принаймні для частини цих особин гідності нової корисної ознаки зіграють свою роль у досягненні успіху у боротьбі за існування. Звідси випливає, що природний відбір є чинником еволюційних змін задля окремих організмів, аналізованих ізольовано друг від друга, але лише їх сукупностей, т. е. популяцій.

Результати дії природного відбору, виникнення пристосувань (адаптації) організмів до умов їх існування, що надає будові живих істот риси «доцільності», є безпосереднім результатом природного відбору, оскільки сама його сутність - диференційоване виживання і переважне залишення потомства саме тими особинами, які в силу своїх індивідуальних особливостей краще за інших пристосовані до навколишніх умов. Накопичення відбором від покоління до покоління тих ознак, що дають перевагу у боротьбі існування, і призводить поступово до формування конкретних пристосувань.

Другим (після виникнення адаптації) найважливішим наслідком боротьби за існування та природного відбору є, за Дарвіном, закономірне підвищення різноманітності форм організмів, що носить характер дивергентної еволюції. Оскільки найбільш гостра конкуренція очікується між найбільш подібно влаштованими особами цього виду з подібності їх життєвих потреб, у сприятливіших умовах виявляться найбільш ухилені від середнього стану індивіди. Ці останні отримують переважні шанси у виживанні та залишенні потомства, якому передаються особливості батьків і тенденція змінюватися далі в тому ж напрямку (триваюча мінливість). У результаті загального предка під час еволюції мають відбуватися дедалі різноманітніші і відмінні друг від друга нащадки.

Нарешті, третє найважливіше наслідок природного добору - поступове ускладнення та вдосконалення організації, тобто. еволюційний прогрес. Згідно з Ч. Дарвіном, цей напрямок еволюції є результатом пристосування організмів до життя в зовнішньому середовищі, що постійно ускладнюється. Ускладнення середовища відбувається, зокрема, завдяки дивергентній еволюції, що збільшує кількість видів. Удосконалення реакцій організмів на середовище, що ускладнюється, призводить до поступового прогресу організації. Приватним випадком природного відбору є статевий добір, який пов'язаний не з виживанням даної особини, а лише з її функцією відтворення. За Дарвіном, статевий відбір виникає при конкуренції між особами однієї статі у процесах розмноження.

Закінчуючи огляд теорії еволюції Дарвіна, відзначимо, що вона дала логічно послідовне і строго матеріалістичне пояснення найважливішим проблемам еволюції організмів і загальну структуру органічного світу, що склалася в результаті еволюційного процесу. Дарвін першим довів дійсність еволюційних змін організмів. Взаємини організму та довкілля у його теорії мають характер діалектичного взаємодії: Дарвін підкреслював роль змін середовища як стимулу мінливості організмів, але, з іншого боку, специфіка цих змін визначається самими організмами, і дивергентна еволюція організмів змінює середовище їх проживання. Вчення про природний відбір і боротьбу існування є, по суті, аналіз цих складних взаємовідносин організму та середовища, у яких організм не протиставляється середовищі як саморозвивається автономна одиниця, а й слід пасивно за змінами середовища (як трактуються взаємовідносини організму й середовища у теорії Ламарка).

Відповідно до теорії Дарвіна, еволюція є результатом взаємодії організму і зовнішнього середовища, що змінюється.

Сучасна еволюційна теорія склалася з урахуванням теорії Дарвіна. Визнаючи це, і оцінюючи конкретне місце ідей Дарвіна в сукупності сучасних еволюційних поглядів, нерідко впадають в одну з двох крайнощів. Або вважають, що нині концепція Дарвіна як така має вже лише історичний інтерес, або, навпаки, стверджують, що з часу Дарвіна основи теорії не зазнали істотних змін. Насправді, як це буває, істина перебуває між цими крайніми поглядами. Надалі, розглядаючи сучасну еволюційну теорію, ми спеціально обговорюватимемо її основні відмінності з поглядами Дарвіна.

Тут же необхідно згадати про деякі нечітки і окремі помилкові твердження Дарвіна. До них відносяться:

1. визнання можливості еволюційних змін на основі певної мінливості та вправи та невправи органів;

2. переоцінка ролі перенаселення для обґрунтування боротьби за існування;

3. перебільшена увага до внутрішньовидової боротьби у поясненні дивергенції;

4. недостатня розробленість концепції біологічного виду як форми організації живої матерії, що принципово відрізняється від підвидових та надвидових таксонів;

5. нерозуміння специфіки макроеволюційних перетворень організації та його співвідношень з видообразованием.

Однак усі ці не зовсім виразні чи навіть невірні уявлення з деяких питань аж ніяк не применшують історичної значущості геніальної праці Дарвіна та її ролі для сучасної біології. Зазначені неточності відповідають рівню розвитку науки під час створення теорії Дарвіна. Теорія еволюції на етапі: проблематика і критика. Після створення теорії еволюції Дарвіна минули роки, змінилася історична епоха, але дискусія щодо проблем еволюції не затихає.

ОСНОВНІ ПРОБЛЕМИ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ.

КРИТИКА СУЧАСНОЇ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ КРЕАЦІОНІСТАМИ.

Наразі активно пропагуються та широко обговорюються такі ідеї, які ще кілька років тому були б визнані абсурдними. У цьому безперечна заслуга «наукових» креаціоністів. Звичайно, виникає питання, чи не пов'язано все це з об'єктивною хибністю чи науковістю теорії еволюції? Чи не є вона безплідним глухим кутом у розвитку науки? Очевидно, що це негаразд. Переконують у цьому частково успіхи, досягнуті останні десятиліття багатьма біологами, які у галузі емпіричного вивчення еволюції, а частково вивчення тих критичних зауважень, які найчастіше висловлюються противниками еволюціонізму. Розглянемо найпоширеніші положення сучасної еволюції, які критикують її противниками. Часто стверджують, що ми можемо спостерігати мікроеволюційні зміни, але ніколи не бачимо видоутворення та макроеволюції. Справді, ці процеси зазвичай протікають настільки повільно, що не можуть бути об'єктом безпосереднього спостереження. Тим не менш, видоутворення може бути зафіксовано емпірично за прямими або непрямими даними.

Таких даних наведено досить багато у загальних зведеннях з видоутворення. Є й більш приватні роботи з окремих груп тварин чи рослин. Іноді видоутворення можна повторити експериментально. Наприклад, дослідженнями В. А. Рибіна було показано, що предком звичайної сливи, ймовірно, був природний гібрид аличі та терну. В результаті експериментального схрещування цих рослин з наступним подвоєнням хромосом було отримано гібриди - цілком життєздатні, дуже схожі на справжні сливи, що добре схрещуються як з ними, так і один з одним. Виявлено також деякі відмінності синтезованих слив від справжніх. Можна припустити, що з часу свого виникнення ці останні встигли дещо змінитись у ході подальшої еволюції. Штучно створеними видами є, мабуть, більшість наших домашніх тварин та сільськогосподарських рослин.

Іноді палеонтологічні дані дозволяють простежити, як шляхом поступових перетворень один вид перетворювався на інший. Наприклад, білий ведмідь, мабуть, стався в пізньому плейстоцені від бурого ведмедя. Весь процес документований палеонтологічними даними; відомі перехідні стадії процесу. Можна було б наводити інші приклади видоутворення.

Однак сучасні креаціоністи стверджують, що видоутворення завжди йде шляхом втрати або перерозподілу тих чи інших вже існуючих спадкових факторів і лише в рамках первинного типу будови, так званого «бараміну». Виникнення нової спадкової інформації, отже, і нових фенотипічних структур, на думку креаціоністів, неможливі. Неможливе й виникнення нових «барамінів». Ці останні були створені безпосередньо творцем. З приводу цих концепцій слід зазначити таке. В еволюції справді частіше використовуються старі структури, аніж виникають нові. Дуже поширені редукційні процеси, тому не складе проблеми підібрати приклади, що не суперечать поглядам креаціоністів. Наприклад, злива походить від терну та аличі шляхом гібридизації з подальшою поліплоїдією, тобто без виникнення нової генетичної інформації. Деякі зміни цієї інформації, можливо, відбулися під час подальших перетворень. Однак принципово нові структури з'являються в еволюції досить часто. В еволюції білого ведмедя виникли нові ознаки комплексу всебічних морфологічних, фізіологічних та поведінкових адаптацій, пов'язаних з переходом до життя в екстремальних умовах Крайньої Півночі і до напівводного способу життя, які безперечно були відсутні у бурого ведмедя. Генетично ці два види залишилися дуже подібними (в умовах зоопарку можуть утворювати плідні гібриди), але їх морфологічні та екологічні відмінності настільки великі, що деякі вчені навіть рекомендували виділити білого ведмедя в окремий рід. При цьому білий ведмідь стоїть на такому ж рівні організації, як і бурий ведмідь. У нього не менше, якщо не більше, складні спосіб життя та поведінка. Результатами редукції (у креаціоністському розумінні) були серед його ознак хіба що перехід від всеїдності до харчування чисто тваринною їжею, пов'язане з цим деяке спрощення зубної системи та ще депігментація вовни.

Креаціоністи та деякі еволюціоністи стверджують, що сучасна теорія еволюції неспроможна пояснити ранні стадії формування органів, і навіть виникнення структур високого рівня досконалості, наприклад людини. Насправді виникаючі проблеми пов'язані лише з недостатньою вивченістю будівлі та функціонування цих органів. Що стосується добре вивчених органів, ми, як правило, представляємо в загальних рисах, як вони могли сформуватися в процесі еволюції. Часто стверджують, що, наприклад, око вищих тварин настільки досконале, що ніяк не могло виникнути в результаті еволюційних процесів. Проілюструємо цю думку на відомому прикладі. Виходитимемо з того, що зміни органів і структур, що спостерігаються, довільні і не спрямовані, проте випадково можуть виявитися більш менш корисними для своїх носіїв. У клітинах практично всіх організмів виробляється кілька пігментів. Пігментом можна назвати, власне, будь-яку непрозору речовину. Часто вони синтезуються поза всяким зв'язком з фоторецепцією. Але вони можуть бути використані і для орієнтації у просторі, якщо це корисно для виживання організму. Здатність реагувати світ широко поширена у природі і характерна як багатьох одноклітинних, так деяких клітин багатоклітинних організмів. Перший етап формування складних органів зору у багатоклітинних полягав у концентрації світлочутливих клітин з утворенням про очних плям. Зосередження рецепторів в одному місці сприяло сприйняттю світла меншої інтенсивності, тому мутанти, у яких світлочутливі клітини були зближені, отримували більше шансів вижити. Найпростіші світлочутливі плями розташовані на поверхні тіла (або під нею, якщо прозорі покриви). Однак у ході подальшої еволюції природний відбір сприяє зануренню пігментних плям під рівень покривів захисту від пошкоджень і сторонніх подразників. Пігментна пляма перетворюється на пігментну ямку (іноді на пігментний жолоб або канал). Кінцевим етапом цього є замикання ямки в очний пляшечку, передня стінка якого стає прозорою, а задня - чутливою. Однак навіть прозора речовина заломлює світлові промені, і передня стінка неминуче починає діяти як лінза. Форма цієї лінзи може змінюватися внаслідок випадкових мутацій, але оптимальною для рецепції є її кривизна, яка призводить до фокусування променів на поверхні внутрішнього світлочутливого шару. В результаті на цій поверхні з'явиться зображення навколишнього світу. Це вже навіть не результат природного відбору, а наслідок законів фізики.

Таким чином, накопичення дрібних випадкових кількісних змін призводить за допомогою природного відбору до якісного стрибка - поява зору у власному значенні слова. У ході подальшої еволюції орган зору вдосконалювався далі. Часто утворюються, наприклад, спеціалізовані м'язи, що змінюють кривизну лінзи або її відстань до світлочутливого шару, або ці характеристики. Цим досягається можливість акомодації ока.

Інше важливе еволюційне досягнення – колірний зір. Нарешті, поява стереоскопічного зору в деяких птахів та ссавців дозволяє визначати відстань до предметів шляхом тріангуляції, а також до певної міри форму предметів. Всі ці процеси легко можна пояснити як результати вибіркового виживання носіїв дрібних випадкових змін. Ці процеси відбуватимуться навіть у тому випадку, якщо дуже незначна частина мутацій змінює структури у потрібному напрямку. Тільки повна відсутність таких мутацій унеможливила б ці процеси.

Однак нам невідомі механізми, що вибірково блокують мутагенез у певних напрямках. Отже, описаний сценарій логічно можливий і суперечить жодному з відомих законів природи. Один із головних аргументів, що висловлюються креаціоністами проти еволюціонізму, полягає в тому, що в процесі прогресивної еволюції виникає принципово нова інформація. Справа в тому, що інформацію може створювати, на їхню думку, лише розум, але не стохастичні процеси. Спадкова інформація живих організмів, вважають креаціоністи, була створена Богом у ході творіння, а пізніше може лише втрачатися.

Креаціоністи досить чітко проводять аналогію між творчою діяльністю Бога та людською творчістю, бачачи в людському розумі нехай недосконалу, але все-таки подобу розуму Бога. Проте наявні дані, скоріш, дозволяють стверджувати, що у основі творчої діяльності людського розуму лежать цілком природні процеси.

Обговоримо, як формується нова інформація, використовуючи просту модель, охарактеризовану С. Хокінгом. Пристрій для отримання та обробки інформації можна спрощено розглядати як систему, що складається з елементів, кожен з яких може бути в одному з кількох альтернативних станів. Наприклад, елементи пам'яті комп'ютера можуть бути в одному з двох станів, а елементи генетичного апарату - в одному з чотирьох. Будь-який з цих станів рівноймовірний, але в результаті взаємодії з системою, стан якої треба запам'ятати, елементи виявляються у цілком певних станах, що залежать від стану системи. Пристрій переходить зі стану безладдя до більш впорядкованого. Однак тут немає жодної суперечності з другим початком термодинаміки. Процес упорядкування йде з витратою енергії, яка в кінцевому підсумку перетворюється на теплову і збільшує ступінь безладдя у Всесвіті, чим складніше взаємодія з системою, що вивчається, тим більше елементів нашого пристрою буде зафіксовано, і тим більша інформація про систему буде визначена. Можна уявити і використання отриманої інформації. Для цього необхідні спеціальні машини, пов'язані з нашим пристроєм, які функціонують по-різному в залежності від того, які стани зафіксовані в елементах пристрою. Можливі й подальші ускладнення, але механізм, що лежить в основі процесу, залишається тим самим. За цим принципом працює комп'ютер і, зважаючи на все, людський мозок. Але аналогічний процес відбувається у популяціях живих організмів. Внаслідок мутацій організми в популяціях відрізняються генотипом. У процесі природного відбору деякі мутанти виживають, деякі гинуть. Таким чином, і в цьому випадку відбувається запам'ятовування вибору однієї з більш менш рівноцінних можливостей, цілком аналогічне тому, що відбувається при діяльності людського розуму.

Іншими словами, нова інформація може бути створена природним відбором. У верховному розумі немає потреби. Якщо вже зайшла мова про вищий розум, необхідно обговорити ще один аргумент на підтримку його існування, який часто висуває фідеїст. На думку, існуючі закони світобудови може бути виявлено з допомогою людського розуму, саме собою свідчить наявність розумного законодавця. Справді, можна погодитись з тим, що існує певна відповідність логіки нашого мислення логіці процесів, що відбуваються в природі. Ця відповідність не є абсолютною, тому процес пізнання завжди супроводжується помилками, а інформація, отримана в результаті пізнання, ніколи не буває вичерпною. Проте саме існування цієї відповідності робить у принципі можливим пізнання навколишнього світу. Ні, однак, ніякої логічної необхідності в тому, щоб пояснювати цю відповідність тим, що розум істот, які пізнають світ, подібний до розуму творця, який створив цей світ. Набагато простіше та переконливіше його можна пояснити тим, що в еволюції людини адаптивну перевагу отримували носії таких розумових структур, які краще відповідали реальності нашого світу. Так наша здатність пізнавати світ поступово вдосконалювалася. В основі лежав той самий процес природного відбору.

ЗАГАЛЬНІ ЗАУВАЖЕННЯ ПРО ТЕОРІЮ ЕВОЛЮЦІЇ.

У сучасному розумінні еволюція – це серія послідовних змін із історично значущим результатом. Не повинні обмовляти, що змінюється генотип, ознака, населення, вид. Безперервно, переривчасто, стрибкоподібно, спрямовано, оборотно - ці епітети більш менш умовні, як ми ще побачимо і з яким конкретним результатом (видоутворення, філогенез, загальний розвитокжиття і т. п.). Але ми маємо визнати, що еволюція розпізнається апостеріорно: зміна, що відбувається на наших очах, може бути чи не бути еволюцією.

Вважають, що палеонтологічні факти підтверджують еволюцію. Однак найбільш непримиренними противниками еволюціонізму були в минулому саме палеонтологи - Ж. Кюв'є, Л. Агассіс, Р. Оуен та багато інших.

Палеонтологічний літопис як такий – це перелік розрізнених подій. Щоб скласти її зв'язну історію, потрібна керівна ідея. Факти, які ми маємо, полягають у тому, що організми надзвичайно різноманітні, пристосовані до того способу життя, який вони ведуть, їх життєвий простіробмежено і вони змінюють одне одного у геологічному літописі. Пояснення можуть бути різними. Теорія еволюції у тому, що органічний світ, яким ми його знаємо, - продукт еволюції (у зазначеному вище сенсі). Якщо ж припустити, що бачимо прояви якихось початкових властивостей живого, які мають історії (початкової доцільності, наприклад), така теорія буде еволюційної чи, у разі, що містить не еволюційні елементи. Вона протистоятиме загальної теорії еволюції, а не (як часто думають) приватної теорії природного відбору. Чимало непорозумінь виникає через невміння відрізнити загальноеволюційний підхід від приватних метаеволюційних проблем і ці останні один від одного. На питання, у чому різниця між теоріями Ж. Б. Ламарка та Ч. Дарвіна, більшість відповідає: Ламарк стверджував успадкування набутих ознак, Дарвін – природний відбір. Насправді ж і Ламарк і Дарвін вірили в успадкування набутих ознак (вираз вкрай невдалий, оскільки жодних ознак, крім придбаних, немає, але пізніше). У їх час це було звичне уявлення, висхідне до Аристотеля, який вірив навіть у успадкування шрамів (вірити можна було будь-що - теорії успадкування не існувало). Еволюційні проблеми групуються навколо трьох головних питань – «навіщо», «як» та «чому», які історично задавалися саме в такій послідовності.

Можливість розташувати різні живі істоти у вигляді сходів від просто влаштованих до більш складних, певна схожість (паралелізм) між цією драбиною і послідовністю індивідуального розвитку, а також розподілом копалин від древніх верств до молодших, природа подільності на дискретні типи та види, зміна населення Землі після біблійного потопу або аналогічних катастроф, вплив способу життя на розвиток органів – ось основні проблеми, які спочатку мали еволюційну думку. Часто еволюціонізму відмовляють у статусі справжньої наукової теоріїз таких міркувань:

1. Це переважно опис всіляких подій, а чи не теорія (колекціонування поштових марок, за зауваженням Резерфорда). Історія, звичайно, ґрунтується на фактах, але її можна переписати заново, і факти з'являться в іншому висвітленні. Еволюційна історія - не стільки опис, скільки реконструкція подій (хоча тим часом і іншим немає чіткої межі; будь-який історичний опис, навіть підтверджений прямими показаннями свідків, не вільно від інтерпретації фактів), що несе теоретичне навантаження.

2. Еволюція життя відома поки що тільки на нашій планеті, в єдиному екземплярі. Одиничне підлягає теоретичному осмисленню. На це можна заперечити, що одиничне справді непридатне для виведення законів, але може стати об'єктом як телічного, і каузального аналізу. До того ж еволюція йде паралельно багатьма стволами і якісь явища повторюються багаторазово.

3. Еволюціонізм неможливо спростувати. Це звинувачення проти теорії Дарвіна висунув у напівжартівливій формі Л. Берталанфі. У міру того, як зростала популярність принципової спростовності як критерію науковості, ставало не до жартів. Однак кожен, хто знайомий з історією біології, не може не знати про численні безперервні спроби спростування як загальної, так і приватних теорій еволюції. Сам Дарвін зазначив, принаймні два положення, спростування яких тягло б за собою, за його словами, крах всієї його теорії: висновок про те, що різкі зміни органічного світу відповідають пробілам у геологічному літописі, та висновок про неможливість розвитку альтруїзму під дією природного відбору. Те й інше спростовно не тільки в принципі, але і, що вже гірше, на практиці (щоб уникнути непорозумінь нагадаємо, що можливість спростування теорії - позитивний момент при оцінці її науковості, успішне спростування - негативний момент при оцінці її істинності, хоча значення того і іншого, можливо, трохи перебільшено).

4. Теорія еволюції - не теорія тому розумінні, яке заведено у фізиків. Проаналізуємо коротко дані важливі питання. Позиція вчених-фізиків у тому, що у галузі науки ставляться лише повторювані, відтворювані явища. Одиничне, унікальне – це область колекціонера рідкісностей, а не вченого. Життя поки що відоме тільки на одній планеті, біосфера існує в єдиному екземплярі, кожен організм унікальний, еволюція відбувалася один раз і необоротна. Біологія має справу з неповторним і, отже, є рід діяльності, що стоїть ближче до колекціонування, ніж до аналітичної науки, якою є насамперед фізика. У певному ракурсі виникає враження, що навіть сам розвиток біології докорінно відрізняється від розвитку фізики. У біології відбувається спростування і відкидання теорій, що віджили (наприклад, теорії Ламарка), тоді як у фізиці нові теорії не спростовують старі, а лише вказують межі їх застосування.

Одне з можливих заперечень, як ми вже говорили, полягає в тому, що організмам, поряд з індивідуальним, властиво загальне повторене в кожному з них, що еволюція органічного світу в цілому складається з величезної кількості еволюційних ліній, яким у тій чи іншій мірі властиві паралелізм. , багаторазове повторення однотипних подій і т. д. Можна також протестувати проти гносеологічного редукціонізму, наполягаючи на не зведеності однієї галузі знань до іншої, на принциповій відмінності методологічних установок фізики та біології, що має справу з незмірно більш складними явищами, що вимагають особливого, більш індивідууму. , що не применшує науковості. На думку ряду вчених, однак, традиційні сумніви в науковості біологічних теорій, як і традиційні спроби розвіяти їх, не відображають істоти справи, яка полягає у протиріччі між історичним та позаісторичним підходами. Насправді принципової різниці між унікальністю біологічних явищі повторюваністю фізичних, мабуть, не існує: будь-яка історична подія унікальна. Звичайно, біологу легше зрозуміти це завдяки яскравіше вираженій індивідуальності його об'єктів, хоча віруси одного штаму здаються цілком ідентичними і дуже тонкі дослідження можуть розкрити їх індивідуальність. Фізик же знаходиться в положенні людини, яка вперше потрапила в натовп інопланетян і вважає, що всі вони на одну особу.

Наявність історії є головним і, можливо, єдиним критерієм існування. Вчений, що досліджує явища, які не мають історії, не може бути впевненим у тому, що вони насправді існують. Суперечності між моделями пізнання та фізики та біології також, мабуть, пов'язані з різним відчуттям історизму. Відомий закон незворотності еволюції виведений бельгійським палеонтологом Л. Долло, парадоксальним чином, на підставі оборотної появи - втрати панцира у черепах, що переселяються з води на сушу та назад. Долло зауважив, що знову придбаний панцир відрізняється від втраченого, і, отже, повної оборотності немає. Людині настільки властиво помилятися, що вона зрештою починає сумніватися у своїх пізнавальних здібностях. Подібні ситуації є живильним середовищем для тверджень, що кінцева істина недоступна з тих чи інших причин. Те, що ми зараз вважаємо очевидним, теоретично навантажено і сформувалося внаслідок складної взаємодії спостереження та пояснення, причому останнє дедалі більше домінує, замінюючи безпосереднє бачення і навіть нав'язуючи бачення неіснуючих об'єктів (так багато поколінь «бачили» небесну твердь). Такі витрати теоретизації бачення і породили сумніви у реальності зовнішнього світу, які ведуть прямим шляхом до соліпсизму.

Найкращий засіб від соліпсизму - це теорія еволюції. Неіснуюче неспроможна еволюціонувати, тим паче немає сенсу щодо нього пристосовуватися. Далі, теорія еволюції підказує, що органи почуттів що неспроможні нас постійно обманювати, оскільки інакше вони сприяли б вимирання, а чи не виживання. Теоретично є всі підстави довіряти безпосередньому спостереженню. Еволюційний підхід допомагає також зрозуміти наші гносеологічні труднощі. Вони - продукт еволюції мислення і, мабуть, властиві перехідному етапу, на якому вже втрачено гостроту та безпомилковість безпосереднього бачення, відточеного мільйонами років боротьби за існування, а пояснювальна здатність ще недостатньо розвинена. Теорія еволюції підказує, що відносини між спостереженням та теорією не залишаються постійними, а згодом змінюються. І, нарешті, еволюціонізм пояснює, чому нам ніколи не дістатись кінцевої істини: вона не чекає нас десь наприкінці шляху, за сімома замками, а еволюціонує разом з нами, нашим мисленням і всім навколишнім. Неодарвінізм (синтетична теорія еволюції). Якщо кого можна назвати Ньютоном біології, то, зрозуміло, Р. Менделя. Він зробив усе, що потрібно перетворення біології на «справжню науку» на кшталт класичної фізики, саме:

1. ввів невидимі сутності-«зачатки», згодом гени;

2. без жодних пояснень встановив для них закони;

3. вдався до математики.

Гени, здавалося, допомогли відповісти на низку питань, що бентежили Дарвіна, зокрема, чому корисні зміни не «розчиняються» при схрещуванні з незміненими особами, і, таким чином, доповнити класичний дарвінізм, перетворивши його на неодарвінізм, або синтетичну теорію еволюції (СТЕ) . Основною заслугою СТЕ зазвичай вважають пояснення вихідної мінливості, усунення з еволюціонізму телеологічних (пангенез, «ламарківські фактори») та типологічних (макромутації, стрибкоподібне видоутворення) елементів, переведення еволюційних побудов на експериментальну основу. Каркас нової теорії утворили постулати про випадковий характер мутацій, постійну швидкість мутування та поступове виникнення великих змін шляхом підсумовування дрібних. Можливості перевірки цих постулатів під час побудови СТЕ були дуже обмеженими. Вважається, що постулат про випадковість мутування згодом отримав підтвердження молекулярному рівні. Однак молекулярні мутації неадекватні тим їх фенотиповим проявам, які спостерігали ранні генетики, розуміння мутації змінилося. На молекулярному рівні є деякі підстави говорити про просторово-часову невизначеність одиничного мутаційного акта, але (за аналогією з квантовою механікою) невизначеність не може бути апріорно екстраполирована на рівень фенотипічних властивостей, що підлягають природному добору. Постулат про постійну швидкість мутування не витримав перевірки.

Наразі вже відносно добре вивчений вибуховий мутагенез, зокрема транспозиційні вибухи. Уявлення про макроеволюцію як підсумовування дрібних мутаційних кроків під впливом відбору неявно передбачає якийсь ортогенетичний чинник, оскільки ймовірність своєчасної випадкової появи послідовних «потрібних» мутацій мізерно мала. Тому довелося запровадити додатковий чинник - дрейф генів, який прискорює фіксацію нової мутації і за різкого скорочення чисельності популяції виробляє «генетичну революцію», за С. Райту та Еге. Майру.

Таким чином, переваги СТЕ перед класичним дарвінізмом не зовсім очевидні. Деякі протиріччя вихідної теорії Дарвіна, усунені СТЕ, ймовірно, відбивали внутрішню суперечливість безперервно-переривчастого процесу еволюції та неможливість зведення всього різноманіття рушійних сил до природного відбору.

Критика дарвінізму. Один із напрямів критики ґрунтується на протиставленні «боротьби» та «любові» як рушійних сил еволюції. Дійсно, Дарвін зазнавав певних труднощів у поясненні альтруїзму.

Зараз, проте, виконані дуже ґрунтовні роботи, що пов'язують виникнення альтруїстичної поведінки з відбором. Більше ефективна критика, що відводить відбору роль консервативної, а чи не творчої сили. Багато дослідників, які виділяли стабілізуючу і творчу форми відбору, мали на увазі, що відбір в одних випадках зберігає норму, що склалася, а в інших, при зміні умов, формує нову. Чи можна шляхом поступових зрушень норми отримати щось нове? Строго кажучи, відповіді на це питання немає, тому що ніхто не перевіряв (штучний відбір не береться до уваги, принцип його дії інший). Здається логічним припустити, за Дарвіном, що у поступове створення нового відбору потрібно дуже багато часу. Геологічний час обчислюється мільйонами років, але в критичні моменти Земної історії цих мільйонів у наявності не виявляється, тому Дарвін і вважав, що геологічний літопис недостовірний. Тут справді відкривається можливість перевірки теорії. Якщо показання літопису підтвердяться, то буде отримано суттєвий аргумент на користь стрибкоподібного виникнення нового і знову опиниться в центрі уваги теорія еволюції за рахунок різких відхилень в індивідуальному розвитку, відсунута синтетичною теорією на задній план. Зрештою, штучний відбір, досягнення якого так надихали Дарвіна, оперує різкими відхиленнями від норми, можна сказати потворами.

Чому ж природному це протипоказано? Але один з парадоксів еволюціонізму якраз і полягає в тому, що природний та штучний відбори дають протилежні результати: перший підвищує пристосованість, другий - знижує (виведені людиною сорти та породи, як правило, потребують його підтримки). Або вони взагалі не мають нічого спільного (і тоді не слід розглядати штучний відбір як модель природного), або ми чогось не розуміємо в механізмі природного відбору.

Критика синтетичної теорії еволюції. СТЕ більшою мірою, ніж класичний дарвінізм, побудована на зразок класичної фізики. Вона має свої аксіоми, позачасові закони, у тому числі математично виведені. СТЕ активно пропагує такий шлях побудови біологічної теорії, наводячи на думку про те, що прогрес у цій галузі вимагає більш повної аксіоматизації та математизації (крайні прихильники цих поглядів можуть навіть виступати в ролі критиків СТЕ, звинувачуючи її у провині недостатню формалізації). Ті ж переконання змушують бачити у масивному вторгненні фізико-хімічних методівреволюцію в біології, її перетворення на справді експериментальну науку, тобто. справжню науку. Проте заціпеніння науки, скутої аксіомами та законами, не можна вважати прогресом. А теорії еволюції такі установки, що «не еволюціонують», особливо протипоказані. Як і будь-яка парадигма, СТЕ справляє практичний вплив на науку, визначаючи, чим варто, а чим не займатись.

Сильна парадигма задає напрямок досліджень одному чи навіть кільком поколінням вчених. Потім цей напрямок вичерпується, і вчені звертають погляди до альтернативної теорії, яку досі підтримували лише окремі диваки. Однак залишимо досягнення і звернемося до того, що опинилося за бортом СТЕ. Це насамперед те, що називається макроеволюцією, - великі перетворення органів, виникнення нових категорій ознак, філогенез, походження видових і надвидових угруповань, їх вимирання - загалом заради чого створювалася теорія еволюції. Не применшуючи значення індустріального меланізму і відносин між однотонними і смугастими равликами, відзначимо, що вони все ж таки цікавлять нас головним чином як модель історично значніших явищ.

Але чи можуть вони бути такою моделлю? Позиція СТЕ щодо макроеволюції визначається загальною установкою на експериментування як єдиний шлях наукового дослідження. У сфері макроеволюційних процесів можливості експериментування дуже обмежені. Тому досліджувати їх можна лише за допомогою мікроеволюційних моделей, вважаючи, що відмінності переважно кількісні - в масштабах часу. І в минулому, і особливо останніми роками лунали голоси проти цієї редукціоністської позиції СТЕ.

На противагу їй було висунуто тезу про не зведення філогенезу до мікроеволюційних процесів, необхідність доповнення СТЕ теорією макроеволюції. У цьому передбачалося, що мікроеволюція задовільно пояснена СТЕ. Насправді ні мікропроцеси, ні макропроцеси ще не зрозумілі і говорити про їхню зведеність або не зводиться один до одного поки що передчасно. СТЕ, як і класична еволюційна теорія Дарвіна, розроблена головним чином процесів, які у стійких умовах. Зараз середові кризи цікавлять нас більше, ніж будь-що інше, і, крім того, з'явилося припущення (перевірка якого перетворилася на першочергове завдання), що найважливіші еволюційні події відбувалися в кризових умовах. І, зрештою, з поля зору СТЕ майже випав загальний біологічний прогрес, зведений до збільшення чисельності. Хронологічна послідовність від ціанофітів до людини, як би її не називати, є одним з небагатьох достовірних еволюційних феноменів. Для мільйонів людей саме ця послідовність втілює саму еволюцію. Отже, від еволюційної теорії насамперед потрібно її пояснення. СТЕ дати такого не може, оскільки у вирішенні еволюційних завдань, що визнаються цією теорією - пристосовності, виживання, зростанні чисельності та різноманітності - ціанофіти анітрохи не поступаються людині. Тому зовсім незрозумілою виявилася й еволюція людини. Вона або зовсім відривається від попередньої біологічної еволюції, або штучно вводиться у рамки шкільного СТЭ. З усіх цих обставин сучасний стан теорії еволюції бракує почуття задоволення.

ОГЛЯД СУЧАСНИХ ПРОБЛЕМ ТЕОРІЇ ЕВОЛЮЦІЇ.

Геологічні та біологічні науки в останні десятиліття накопичили величезну нову інформацію про еволюцію органічного та неорганічного світів Землі, а також про фізико-географічні, геологічні та біогеохімічні передумови можливого існування будь-яких форм життя в минулому чи сьогоденні на інших планетах сонячної групи.

Еволюція у багатьох випадках може бути представлена ​​тепер мірою та числом. Зібрано велику інформацію про численні біологічні катастрофи (кризи), насамперед, протягом останнього мільярда років; про їхню кореляцію з абіотичними кризами, про можливі загальні причини цих явищ. Одночасно з цим накопичені величезні обсяги інформації про структурну організацію та молекулярно-генетичні механізми функціонування клітин - основи життя, факторів мінливості геномів та про закономірності молекулярної еволюції клітин та організмів. У той же час, незважаючи на великі дані про молекулярно-генетичні механізми, що зумовлюють реакції геномів, клітин та організмів на зміни зовнішнього середовища, нам мало що відомо про зв'язки цих механізмів з процесами біоеволюції, що відбувалися на Землі в моменти глобальних геологічних перебудов. Незважаючи на велику кількість інформації про закономірності еволюції органічного та неорганічного світів, отриманих науками про Землю та біологію, вона досі залишається розрізненою і потребує системного узагальнення.

До найбільших досягнень останніх десятиліть можна віднести розшифровку палеонтологами і геологами докембрійського літопису розвитку органічного світу Землі, що розширила геохронологічний діапазон наших знань про еволюцію життя від 550 млн. до майже 4 млрд. років. Класичні концепції еволюції органічного світу, засновані на досвіді вивчення його фанерозойської історії, коли в основних рисах вже склалася таксономічна та екосистемна ієрархія біологічних систем, починаючи з Ч. Дарвіна, розвивалися в рамках градуалістичного розуміння філогенетичного процесу, центральною ланкою якого є вид.

Вивчення докембрійських форм життя та умов його існування поставило до порядку денного нові проблеми. Завдяки досягненням молекулярної біології, включаючи молекулярну філогенію, з початку 80-х років ХХ століття стало зрозуміло, що шляхи біологічної еволюції життя в умовах початкової безкисневої (відновлювальної) атмосфери та поступового переходу її в окисну (збільшення концентрації кисню в середовищі існування) життям трьох царств (доменів організмів) без'ядерних прокаріотів:

1. справжніх еубактерій;

2. бархеобактерій, геном яких має деякі риси схожості з геномом еукаріотів;

3. еукаріотів, що мають оформлене ядро ​​та карпатменталізовану цитоплазму з різними типами органел.

Найважливішою ланкою на шляху становлення біорізноманіття живої оболонки землі є відкриті в останнє десятиліття вендські безскелетні вендобіонти із загадковими особливостями метаболізму, безпосередні попередники основних типів сучасних безхребетних, основні філогенетичні стовбури (на рівні типів і сімейств), яких виникли близько 54 періоду.

Вивчення мікробіальних спільнот у сучасних екстремальних умовах та їх експериментальне моделювання дозволили виявити особливості взаємодії автотрофних та гетеротрофних форм прокаріотного життя як особливий тип адаптації у просторово нерозривній двоєдиній системі організм-екосистема. Розвиток методів мікробіальної палеонтології та виявлення за допомогою цих методів у метеоритах, ймовірно, привнесених на Землю з Марса, структур, що нагадують сліди бактеріальної життєдіяльності, дало новий імпульс проблемі «вічності життя». В останні роки в палеонтології та геології накопичилося багато даних про кореляцію глобальних геологічних та біотичних подій в історії біосфери. Особливий інтерес останнім часом викликав «феномен» вибухової біодиверсифікації органічного світу в ордовикському періоді (450 млн років тому), коли виникла величезна кількість нових екологічних спеціалізацій, внаслідок чого вперше сформувався глобальний замкнутий біогеохімічний цикл у морських екосистемах. Дані про взаємозв'язки основних трендів і періодичності глобальних процесів в еволюції зовнішніх і внутрішніх оболонок Землі і біосфери як цілісної системи поставили на порядок денний проблему керівника ланки в еволюції Землі та її біосфери. Відповідно до нових уявлень, що узгоджуються з теорією розвитку великих систем, еволюція біосфери визначається вищими ієрархічними рівнями глобальної екосистеми, а на нижчих рівнях (популяційному, видовому) забезпечується її «тонша» настройка. З цих позицій виникає проблема поєднання концепції видоутворення Ч. Дарвіна та біосферної концепції В.І. Вернадського. У зв'язку з відкриттям у 1970-х роках ХХ століття в сучасних океанах унікальних екосистем, сліди яких встановлені тепер і у відкладеннях давнього віку (не менше 400 млн. років), що існують за рахунок ендогенної енергії гідротерм, виникла ще одна проблема. Чи є сонячна енергія та киснева атмосфера необхідними умовами еволюції життя на планетах і який еволюційний потенціал екосистем такого типу? Отже, можна сформулювати такі сучасні проблеми теорії еволюції:

1. Чи виникло життя Землі під час природної еволюції неорганічного світу (теорія самозародження життя з неорганічної матерії)? Чи вона привнесена з Космосу (теорія панспермія) і, таким чином, значно старша за Землю і не пов'язана безпосередньо у своєму генезі з умовами первісної Землі на момент фіксації в геологічному літописі перших слідів життя? У теорії молекулярної еволюції накопичена значна сума знань, що вказують на можливість самовиникнення життя (у формі найпростіших систем, що самовідтворюються) з неорганічної матерії в умовах первісної Землі. У той же час є факти, що свідчать на користь теорії панспермії: а) найдавніші осадові породи з віком 3,8 млрд. років зберегли сліди масового розвитку примітивних форм життя, а ізотопний склад вуглецю практично не відрізняється від такого в сучасній живій речовині; б) у метеоритах виявлено особливості, які можуть інтерпретуватися як сліди життєдіяльності примітивних форм життя, хоча є й заперечення проти цієї точки зору. При цьому слід зазначити, що питання щодо вічності життя у Всесвіті зрештою впирається у питання про вічність самого Всесвіту. Якщо життя Землю привнесена з Космосу (теорія панспермії), це знімає проблеми виникнення життя, лише переносить момент виникнення життя у глибини часу і простору. Зокрема, в рамках теорії «великого вибуху» час виникнення та поширення життя у Всесвіті не може перевищувати 10 млрд. років. Слід, однак, мати на увазі, що ця дата стосується лише нашого Всесвіту, а не всього Космосу.

2. У чому полягали основні тенденції еволюції примітивних одноклітинних форм життя Землі протягом перших 3,5 млрд. років (чи більше) розвитку? Чи було основною тенденцією ускладнення внутрішньої організації клітини з метою максимізувати споживання будь-яких ресурсів малодиференційованого навколишнього середовища первісної Землі, чи вже тоді частина організмів вступила на шлях пристосування до переважного використання якогось одного ресурсу (спеціалізація), що мало сприяти диференціації глобальної первісної біосфери на систему локальних біоценозів У зв'язку з цим виникає також питання про співвідношення екзогенних (сонце) та ендогенних (гідротерми) джерел енергії для розвитку життя на ранніх та пізніших етапах. В даний час вважається встановленим, що найпростіші без'ядерні бактеріальні організми дали початок еукаріот з розвиненим ядром, компартменталізованою цитоплазмою, органелами і статевою формою розмноження. Еукаріоти на рубежі близько 1,2-1,4 млрд років тому значно збільшили свою біорізноманіття, наслідком чого стало інтенсивне освоєння нових екологічних ніш і загальний розквіт як ядерних, так і без'ядерних форм життя. Цим пояснюється, зокрема, масове утворення найдавніших біогенних нафтових родовищ 1,2-1,4 млрд років тому, - можливо, найбільш великомасштабний процес перетворення біомаси Землі, що існувала тоді (в 10 разів перевищує сучасну біомасу) в відсталу матерію. Тут слід зазначити, що існуючі методики розрахунків маси живої речовини для минулих геологічних епох за кількістю фосилізованої органічної речовини не враховують балансові співвідношення автотрофного та гетеротрофного ярусів біосфери, що також слід віднести до однієї з важливих проблем вивчення глобальних закономірностей еволюції біосфери. Можливо, що перше помітне збільшення біомаси та біорізноманіття еукаріотів відбулося близько 2 млрд. років тому. Виникає питання зв'язку цієї глобальної еволюційного події з появою вільного кисню у атмосфері Землі.

3. Які фактори забезпечили прогресивне ускладнення геномів еукаріотів та особливості геномів сучасних прокаріотів? Чи існували на первісній Землі умови, котрі сприяли еволюційному ускладненню структурно-функціональної організації еукаріотичної клітини? Якщо так, то яка їхня природа, коли вони виникли і чи продовжують вони діяти до цього дня? Які механізми забезпечували узгодження самоскладання екосистем «знизу» (на популяційному та видовому рівнях) та «зверху» (тобто на рівні взаємодії глобальної екосистеми з глобальними ендогенними та екзогенними геологічними процесами)? Виникає також питання про еволюційний потенціал різних рівнів біологічної організації та умови його реалізації. У вигляді можна вважати очевидним зростання еволюційного потенціалу кожному новому рівні біологічної організації, тобто. можливостей морфо-функціональної диференціації життя на організмовому та екосистемному рівнях, проте незрозумілими залишаються тригерні механізми та лімітуючі фактори автогенетичного та зовнішнього (середовища життя) походження. Зокрема, залишається загадковою природа давно встановлених палеобіологією ароморфозів (кардинальних змін планів будови організмів) та сальтацій (спалахів біодиверсифікацій, що супроводжуються появою таксонів високого рангу). Ароморфози та сальтації добре збігаються з епохами глобальних біотичних перебудов та кардинальних геологічних змін середовища (балансу вільного кисню та вуглекислого газу в атмосфері та гідросфері, стану озонового екрану, консолідації та розпаду суперконтинентів, великомасштабних флуктуацій клімату). Виникнення нових ароморфозів (наприклад, поява безскелетних, потім скелетних морських, судинних рослин, наземних хребетних тощо) радикально змінювало функціональні та просторові характеристики біосфери, а також еволюційні тренди у конкретних таксономічних групах. Це добре узгоджується з теоретичним становищем кібернетики про напрямну роль еволюційному процесі вищих ланок ієрархічних систем. Чи відбувалася в історії Землі глобальна зміна еволюційних стратегій в рамках стабілізуючого відбору (постійність умов зовнішнього середовища), рушійного відбору (виражені односпрямовані зміни критичних параметрів зовнішнього середовища) і дестабілізуючого відбору (катастрофічні зміни параметрів зовнішнього середовища, що зачіпають молекул генетичного до біосферного)? Є уявлення у тому, що у ранніх етапах еволюції біосфери еволюційна стратегія визначалася пошуками оптимальних варіантів адаптацію фізико-хімічним умовам середовища (некогерентна еволюція). А в міру стабілізації абіотичного середовища еволюція набуває когерентного характеру і провідним фактором еволюційної стратегії в екологічно насичених екосистемах стає вироблення трофічних спеціалізацій під тиском конкуренції за харчові ресурси.

4. Яка природа тригерних механізмів, щоб забезпечити радикальне зміна режимів еволюції життєвих форм? Чи має вона іманентну сутність, зумовлену внутрішніми особливостями організації та еволюції біосистем, чи зумовлена ​​зовнішніми причинами, наприклад, геологічними перебудовами? Як співвідносяться ці фактори? За геологічними даними масовий розвиток високоорганізованих форм життя відбувся у венді близько 600 млн років тому, хоча, можливо, вони з'явилися раніше, про що свідчать палеонтологічні знахідки останніх років. Але це були безскелетні м'якотілі Metazoa. Вони не мали захисного скелета і за відсутності озонового шару, мабуть, мали обмежену екологічну нішу. На рубежі 540-550 млн. років стався таксономічний вибух (масова, практично одночасна поява) всіх основних типів і класів морських безхребетних, представлених переважно вже скелетними формами. Однак повний розвиток форм життя, що посіли всі основні біотопи на Землі, відбувся пізніше, коли істотно збільшилася кількість вільного кисню в атмосфері та гідросфері та почав стабілізуватися озоновий екран. Всі ці події, з одного боку, корелюються з найбільшими геологічними подіями, а з іншого, вибуховий характер цих подій потребує формування нових підходів до побудови сценаріїв еволюції на основі синтезу класичних дарвінівських уявлень та теорії розвитку великих систем, що добре узгоджується з вченням В.І. .Вернадського про біосферу як глобальну біогеохімічну систему Землі та сучасними еколого-геохімічними моделями екосистем різного типу. Усі найбільші біотичні кризи корелюються з найбільшими геологічними перебудовами, але готуються саморозвитком біологічних систем та накопиченням екологічного дисбалансу.

5. Якою мірою фотосинтез та кисневий обмін є обов'язковими та необхідними умовами розвитку життя на Землі? Перехід від переважаючого хемосинтезу до фотосинтезу на основі хлорофілу стався, ймовірно, близько 2 млрд років тому, що, можливо, і послужило «енергетичною» передумовою подальшого вибухового збільшення біорізноманіття на планеті. Але в останній третині ХХ століття було відкрито та вивчено феномен бурхливого розвитку життя біля сірководневих курців на дні океану у повній темряві на основі хемосинтезу. Локальний (точковий) розподіл «чорних курців» і приуроченість їх до певних геодинамічних обстановок літосфери (серединно-океанічним хребтам - зонам розтягування земної кори) - найважливіші лімітуючі фактори, що перешкоджають утворенню на цій основі просторового контину. Еволюційний потенціал ендогенного сектора біосфери лімітується не лише просторовими, а й тимчасовими обмеженнями – недовговічним (у масштабі геологічного часу) дискретним характером їх існування, яке переривається періодичним загасанням гідротерм, а у глобальному масштабі літосферними перебудовами. Палеонтологічні дані показують, що у геологічному минулому склад продуцентів цих екосистем (бактеріальних співтовариств) практично змінювався, а гетеротрофне населення формувалося з допомогою емігрантів з «нормальних» біотопів (факультативні біоценози). Екосистема «чорних курців», мабуть, можна розглядати як хороша евристична модель на вирішення проблем: 1) ранніх етапів розвитку життя Землі за умов безкисневої атмосфери; 2) можливостей життя інших планетах; 3) еволюційного потенціалу екосистем, що існують за рахунок ендогенних та екзогенних джерел енергії. Перелік проблем походження та еволюції життя, які вперше виникли або отримали нове висвітлення у світлі новітніх даних біології, геології, палеонтології, океанології та інших розділів природознавства, можна продовжити. Однак і перераховані вище проблеми переконливо свідчать, що на сучасному етапі розвитку наших знань на перший план висувається проблема міждисциплінарного, системного синтезу цих знань у рамках нової парадигми, яку академік М. М. Моїсеєв назвав «універсальним еволюціонізмом».

6. Закономірний і спрямований характер макроеволюції дозволяє порушити питання можливості прогнозування еволюції. Вирішення цього питання пов'язане з аналізом співвідношень необхідних та випадкових явищ в еволюції організмів. Як відомо, у філософії категоріями необхідності та випадковості позначають різні типи зв'язку явищ. Необхідні зв'язки визначаються внутрішньою структурою взаємодіючих явищ, їхньою сутністю, корінними особливостями. Навпаки, випадкові зв'язки мають зовнішній характер стосовно даного явища, обумовлені побічними факторами, не пов'язаними з сутністю цього явища. При цьому випадкове, звичайно, не так, але його причини лежать поза причинно-наслідкового ряду, що визначає сутність цього явища. Випадковість та необхідність відносні: випадкове для одного причинно-наслідкового ряду є необхідним для іншого, і за зміни умов випадкові зв'язки можуть перетворитися на необхідні, і навпаки. Статистична закономірність є виявлення необхідних, т. е. внутрішніх, істотних зв'язків серед численних зовнішніх випадкових взаємодій.

7. Серед центральних проблем сучасної теорії еволюції слід назвати коеволюцію різних видів у природних спільнотах та еволюцію самих біологічних макросистем – біогеоценозів та біосфери в цілому. Продовжуються жваві дискусії про роль в еволюції нейтральних мутацій та дрейфу генів, про співвідношення адаптивних та неадаптивних еволюційних змін, про сутність та причини типогенезу та типостазу в макроеволюції, нерівномірності її темпів, морфофізіологічному прогресі тощо. Багато чого ще належить зробити навіть у найбільш розроблених галузях еволюціоністики - таких, як теорія відбору, вчення про біологічний вид та видоутворення.

8. Насущним завданням еволюціоністики є переосмислення та інтеграція новітніх даних та висновків, отриманих останніми роками в галузі молекулярної біології, онтогенетики та макроеволюції.

Деякі біологи говорять про необхідність "нового синтезу", підкреслюючи застарілість класичних уявлень синтетичної теорії еволюції, що є, по суті, в основному теорією мікроеволюції, та необхідність подолання характерного для неї вузькоредукціоністського підходу.

ВИСНОВОК

Підбиваючи підсумки, передусім коротко викладу основні тези сучасної еволюційної теорії. Еволюція організмів є процес історичних перетворень всіх рівнів організації біологічних систем - від молекулярного до біосферного. Еволюція є неминучим наслідком, що з основних властивостей організмів - розмноження і редуплікації апарату спадковості. У мінливих зовнішніх умовах ці процеси неминуче супроводжуються виникненням мутацій, оскільки стійкість будь-якої системи має межі.

Результатом впливу природного відбору є пристосувальна волюція організмів. Можна сказати, що еволюція є форма існування організмів у зовнішньому середовищі, що змінюється. При цьому відбір є основним рушійним фактором еволюції, без участі якого неможлива реалізація будь-яких потенцій розвитку, зумовлених системними властивостями організмів. Відбір рухає еволюцію і надає еволюційним перетворенням характер пристосувань до змін довкілля, а організмові напрямні чинники визначають конкретні напрями і форми еволюційних перебудов. Еволюціоністика далеко ще не дозволила всього величезного кола проблем, що стоять перед нею, і продовжує стрімкий розвиток.

Крім традиційного узагальнення та переосмислення даних, отриманих у галузі інших біологічних наук, починають формуватися її власні методи. У тому числі слід згадати постановку експериментів на природних популяціях різних видів вивчення дії природного відбору, внутри- і міжвидових відносин та його еволюційної ролі. Аналогічні проблеми вирішуються і модельних лабораторних популяціях з допомогою методів популяційної генетики. Розвиваються методи математичного моделюваннярізних еволюційних процесів. Ймовірно, в майбутньому важливу роль у вирішенні еволюційних проблем відіграватимуть методи генної інженерії та експериментального втручання в онтогенез.

Інтегруючим початком сучасної еволюційної теорії має стати системний підхід, плідність якого вже продемонстрували сучасні досягнення в розумінні механізмів макроеволюції. У зв'язку з цим деякі вчені пропонують іменувати еволюційну теорію «системної», що формується в результаті сучасного синтезу. Чи приживеться ця назва, покаже майбутнє.

Список літератури:

1. Грант У. «Еволюційний процес» Москва 1991г.

2. Кейлоу П. «Принципи еволюції» Москва 1986р.

3. Шамальгуазян І.І. «Шляхи та закономірності еволюційного процесу» Ленінград 1986р.

5. Красілов В.А. "Нерозв'язані проблеми еволюції" Владивосток 1986.

6. Реймерс Н.Ф. «Екологія. Теорії, закони, правила, принципи та гіпотези». Москва 1994р.

7. Кумура М. «молекулярна еволюція: теорія нейтральності» Москва 1986р.