Էջ 1

կենսաբանական օքսիդացում

Կենսաբանական օքսիդացում -ռեդոքս փոխակերպումների ամբողջություն է տարբեր նյութերկենդանի օրգանիզմներում։ Օքսիդացման ռեակցիաները ռեակցիաներ են, որոնք տեղի են ունենում ատոմների օքսիդացման վիճակի փոփոխությամբ՝ նրանց միջև էլեկտրոնների վերաբաշխման պատճառով։

Կենսաբանական օքսիդացման գործընթացների տեսակները:

1) աերոբիկ (միտոքոնդրիալ) օքսիդացումնախատեսված է թթվածնի մասնակցությամբ սնուցիչների էներգիան արդյունահանելու և ATP-ի տեսքով դրա կուտակման համար: Աերոբիկ օքսիդացումն էլ կոչվում է հյուսվածքների շնչառություն, քանի որ դրա ընթացքում հյուսվածքներն ակտիվորեն սպառում են թթվածին։

2) անաէրոբ օքսիդացում- սա նյութերի էներգիան առանց թթվածնի մասնակցության արդյունահանման օժանդակ միջոց է: Անաէրոբ օքսիդացումԱյն ունի մեծ նշանակությունթթվածնի պակասով, ինչպես նաև ինտենսիվ մկանային աշխատանք կատարելիս.

3) միկրոզոմային օքսիդացումԱյն նախատեսված է դեղերի և թույների չեզոքացման, ինչպես նաև տարբեր նյութերի սինթեզի համար՝ ադրենալին, նորէպինեֆրին, մաշկում մելանին, կոլագեն, ճարպաթթուներ, լեղաթթուներ, ստերոիդ հորմոններ։

4) ազատ ռադիկալների օքսիդացումանհրաժեշտ է բջջային թաղանթների նորացման և թափանցելիության կարգավորման համար:

Կենսաբանական օքսիդացման հիմնական ուղին միտոքոնդրիալ էկապված է մարմնին հասանելի ձևով էներգիայով ապահովելու հետ: Մարդկանց էներգիայի աղբյուրները տարբեր օրգանական միացություններ են՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ: Օքսիդացման արդյունքում սննդանյութերը քայքայվում են վերջնական արտադրանքի, հիմնականում՝ CO 2 և H 2 O (սպիտակուցների քայքայման ժամանակ առաջանում է նաև NH 3)։ Այս գործընթացում արձակված էներգիան պահվում է էներգիայի տեսքով քիմիական կապերմակրոէերգիկ միացություններ, հիմնականում ATP:

Մակրոէերգիկ Կենդանի բջիջների օրգանական միացությունները, որոնք պարունակում են էներգիայով հարուստ կապեր, կոչվում են. Մակրոէերգիկ կապերի հիդրոլիզի ժամանակ (նշվում է ~ սինուսավոր գծով) արտազատվում է ավելի քան 4 կկալ/մոլ (20 կՋ/մոլ)։ Մակրոէերգիկ կապերը ձևավորվում են նյութափոխանակության գործընթացում քիմիական կապերի էներգիայի վերաբաշխման արդյունքում։ Բարձր էներգիայի միացությունների մեծ մասը ֆոսֆորային անհիդրիդներ են, ինչպիսիք են ATP, GTP, UTP և այլն: Ադենոզին տրիֆոսֆատը (ATP) կենտրոնական տեղ է զբաղեցնում մակրոէերգիկ կապեր ունեցող նյութերի մեջ։

ադենին - ռիբոզ - P ~ P ~ P, որտեղ P-ը ֆոսֆորաթթվի մնացորդ է

ATP-ն հայտնաբերվում է ցիտոպլազմայի, միտոքոնդրիումի և միջուկի յուրաքանչյուր բջիջում: Կենսաբանական օքսիդացման ռեակցիաները ուղեկցվում են ֆոսֆատային խմբի տեղափոխմամբ ADP-ին ATP ձևավորմամբ (այս գործընթացը կոչվում է. ֆոսֆորիլացում) Այսպիսով, էներգիան պահվում է ATP մոլեկուլների տեսքով և անհրաժեշտության դեպքում օգտագործվում է կատարման համար տարբեր տեսակներաշխատանքի (մեխանիկական, էլեկտրական, օսմոտիկ) և սինթեզի գործընթացների իրականացման համար։

Մարդու մարմնում օքսիդացման սուբստրատների միավորման համակարգը

Սննդային նյութերի մոլեկուլներում պարունակվող քիմիական էներգիայի ուղղակի օգտագործումն անհնար է, քանի որ ներմոլեկուլային կապերի խզման ժամանակ ահռելի քանակությամբ էներգիա է արտազատվում, ինչը կարող է հանգեցնել բջիջների վնասմանը։ Որպեսզի օրգանիզմ մտնող սնուցիչները ենթարկվեն մի շարք կոնկրետ փոխակերպումների, որոնց ընթացքում բարդությունների բազմաստիճան քայքայումը. օրգանական մոլեկուլներավելի պարզներին: Սա հնարավորություն է տալիս աստիճանաբար ազատել էներգիան և պահպանել այն ATP-ի տեսքով:

Տարբեր փոխակերպման գործընթացը բարդ նյութերմեկ էներգետիկ սուբստրատի մեջ կոչվում է միավորում։Միավորման երեք փուլ կա.

1. Նախապատրաստական ​​փուլառաջանում է մարսողական տրակտում, ինչպես նաև մարմնի բջիջների ցիտոպլազմայում . Խոշոր մոլեկուլները բաժանվում են իրենց բաղկացուցիչ կառուցվածքային բլոկների՝ պոլիսաքարիդների (օսլա, գլիկոգեն) - մոնոսաքարիդների; սպիտակուցներ - ամինաթթուներ; ճարպեր - գլիցերին և ճարպաթթուներ: Դա արձակում է փոքր քանակությամբ էներգիա (մոտ 1%), որը ցրվում է ջերմության տեսքով։

2. հյուսվածքների փոխակերպումներսկսվում է բջիջների ցիտոպլազմայում և ավարտվում միտոքոնդրիումներով: Նույնիսկ ավելի պարզ մոլեկուլներ են ձևավորվում, և դրանց տեսակների թիվը զգալիորեն կրճատվում է։ Ստացված արտադրանքները տարածված են տարբեր նյութերի նյութափոխանակության ուղիների համար՝ պիրուվատ, ացետիլ-կոէնզիմ A (ացետիլ-CoA), α-կետօղլուտարատ, օքսալոացետատ և այլն: կոենզիմ A - վիտամին B 3-ի (պանտոտենաթթու) ակտիվ ձևը: Սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի քայքայման գործընթացները զուգակցվում են ացետիլ-CoA-ի ձևավորման փուլում՝ հետագայում ձևավորելով մեկ նյութափոխանակության ցիկլ: Այս փուլը բնութագրվում է էներգիայի մասնակի (մինչև 20%) արտազատմամբ, որի մի մասը կուտակվում է ATP-ի տեսքով, իսկ մի մասը ցրվում է ջերմության տեսքով։

3. Միտոքոնդրիալ փուլ. Երկրորդ փուլում ձևավորված արտադրանքները մտնում են ցիկլային օքսիդացման համակարգ՝ եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլ (Կրեբսի ցիկլ) և հարակից միտոքոնդրիալ շնչառական շղթան: Կրեբսի ցիկլում ացետիլ-CoA-ն օքսիդացված է մինչև CO 2 և ջրածնի՝ կապված կրիչների հետ՝ NAD + H 2 և FAD H 2: Ջրածինը մտնում է միտոքոնդրիաների շնչառական շղթա, որտեղ այն թթվածնով օքսիդանում է մինչև H2O: Այս գործընթացն ուղեկցվում է նյութերի քիմիական կապերի էներգիայի մոտավորապես 80%-ի արտազատմամբ, որոնց մի մասն օգտագործվում է ATP ձևավորելու համար, իսկ մի մասը: ազատվում է ջերմության տեսքով։

Փուլեր	Սկյուռիկներ	Ածխաջրեր (պոլիսախարիդներ)	Ճարպեր
Ես նախապատրաստական; Ազատվում է սննդանյութերի էներգիայի 1%-ը (որպես ջերմություն);	ամինաթթուներ		գլիցերին, ճարպաթթու
II հյուսվածքների փոխակերպումներ; 20% էներգիա՝ որպես ջերմություն և ATP	ացետիլ-CoA (CH 3 -CO ~ SKoA)
III միտոքոնդրիալ փուլ; Էներգիայի 80%-ը (մոտ կեսը ATP-ի տեսքով է, մնացածը՝ ջերմության)։	Տրիկարբոքսիլաթթվի ցիկլը Միտոքոնդրիաների շնչառական շղթա O 2

Հյուսվածքներում հիմնական օքսիդորեդուկտազների դասակարգումը և բնութագրումը

Կենսաբանական օքսիդացման կարևոր առանձնահատկությունն այն է, որ այն ընթանում է որոշակի ֆերմենտների ազդեցության ներքո: (օքսիդոռեդուկտազ):Յուրաքանչյուր փուլի համար անհրաժեշտ բոլոր ֆերմենտները միավորվում են անսամբլների մեջ, որոնք, որպես կանոն, ամրագրվում են տարբեր բջջային թաղանթների վրա։ Բոլոր ֆերմենտների համակարգված գործողության արդյունքում քիմիական փոխակերպումները կատարվում են աստիճանաբար, ասես փոխակրիչի վրա։ Այս դեպքում մեկ փուլի ռեակցիայի արդյունքը հաջորդ փուլի մեկնարկային միացությունն է։

Օքսիդորեդուկտազների դասակարգում:

1. Դեհիդրոգենազներ իրականացնել ջրածնի հեռացում օքսիդացված ենթաշերտից.

SH 2 + A → S + AH 2

Էներգիայի արդյունահանման հետ կապված գործընթացներում կենսաբանական օքսիդացման ռեակցիաների ամենատարածված տեսակն է ջրազրկում, այսինքն՝ օքսիդացված ենթաշերտից երկու ջրածնի ատոմների վերացում և դրանց տեղափոխում օքսիդացնող նյութ։ Իրականում կենդանի համակարգերում ջրածինը ատոմների տեսքով չէ, այլ պրոտոնի և էլեկտրոնի (H + և ē) գումարն է, որոնց շարժման ուղիները տարբեր են։

Դեհիդրոգենազները բարդ սպիտակուցներ են, դրանց կոէնզիմները (բարդ ֆերմենտի ոչ սպիտակուցային մաս) կարող են լինել և՛ օքսիդացնող, և՛ վերականգնող նյութ։ Սուբստրատներից ջրածինը վերցնելով՝ կոէնզիմները վերածվում են կրճատված ձևի։ Կոֆերմենտների կրճատված ձևերը կարող են ջրածնի պրոտոններ և էլեկտրոններ նվիրաբերել մեկ այլ կոենզիմի, որն ունի ավելի բարձր ռեդոքսային պոտենցիալ:

1) ՎԵՐՋ + - և NADP + -կախված դեհիդրոգենազներ(coenzymes - OVER + և NADP + - վիտամին PP-ի ակտիվ ձևեր ). Օքսիդացված SH 2 սուբստրատից կցվում են ջրածնի երկու ատոմ, և ձևավորվում է կրճատված ձև՝ NAD + H 2:

SH 2 + OVER + ↔ S + OVER + H 2

2) FAD-կախյալ դեհիդրոգենազներ(coenzymes - FAD և FMN - վիտամին B 2-ի ակտիվ ձևեր): Այս ֆերմենտների օքսիդացնող ունակությունները թույլ են տալիս նրանց ընդունել ջրածին ինչպես անմիջապես օքսիդացնող սուբստրատից, այնպես էլ վերականգնված NADH 2-ից: Այս դեպքում ձևավորվում են FAD·H 2 և FMN·H 2-ի կրճատված ձևեր:

SH 2 + FAD ↔ S + FAD H 2

OVER + N 2 + FMN ↔ OVER + + FMN N 2

3) կոֆերմենտՔկամ ուբիկինոն,որը կարող է ջրազրկել FAD H 2 և FMN H 2 և կցել ջրածնի երկու ատոմ՝ վերածվելով KoQ H 2-ի ( հիդրոքինոն):

FMN N 2 + KoQ ↔ FMN + KoQ N 2

2. Հեմիկ բնույթի երկաթ պարունակող էլեկտրոնային կրիչներ - ցիտոքրոմներբ, գ 1 , գ, ա, ա 3 . Ցիտոքրոմները ֆերմենտներ են, որոնք պատկանում են քրոմպրոտեինների դասին (ներկված սպիտակուցներ): Ցիտոքրոմների ոչ սպիտակուցային մասը ներկայացված է հեմերկաթ պարունակող և կառուցվածքով նման է հեմոգլոբինի հեմին: Ցիտոքրոմի մեկ մոլեկուլն ունակ է շրջելիորեն ընդունել մեկ էլեկտրոն, մինչդեռ երկաթի օքսիդացման վիճակը փոխվում է.

ցիտոքրոմ (Fe 3+) + ē ↔ ցիտոքրոմ (Fe 2+)

Ցիտոքրոմներ ա, ա 3 ձևավորել մի համալիր, որը կոչվում է ցիտոքրոմ օքսիդազ. Ի տարբերություն այլ ցիտոքրոմների, ցիտոքրոմ օքսիդազը կարող է փոխազդել թթվածնի հետ՝ վերջնական էլեկտրոն ընդունողին։
Տրիկարբոքսիլաթթվի ցիկլը (TCA)

Այս գործընթացը կոչվում է նաև ցիտրատային ցիկլկամ Կրեբսի ցիկլըանվանվել է անգլիացի գիտնականի պատվին, ով առաջարկել է, որ բջիջներն ունեն ռեակցիաների օքսիդատիվ ցիկլային համակարգ: CTK-ն ացետիլ-CoA-ի քայքայումն է միտոքոնդրիում մինչև CO 2 և ջրածնի՝ կապված կրիչների հետ (NAD և FAD):

Գործընթացի առաջին փուլում ացետիլ-CoA-ն փոխազդում է օքսալացետատի (օքսալոքացետաթթու) հետ՝ առաջացնելով ցիտրատ (կիտրոնաթթու): Այնուհետև, ածխածնի երկօքսիդի 2 մոլեկուլ և 4 զույգ ջրածնի ատոմներ հաջորդաբար բաժանվում են կիտրոնաթթուից, և նորից առաջանում է օքսալոքացախաթթու, ինչի պատճառով գործընթացը կոչվում է ցիկլ։ .

TCA-ն կապված է հյուսվածքային շնչառության հետ: Միջանկյալ ցիկլի մետաբոլիտները օքսիդացման սուբստրատներ են (իզոցիտրատ, α-կետօղլուտարատ, սուկցինատ և մալատ): Ցիկլի մեջ դրանք օքսիդացվում են (ջրազրկվում) NAD- և FAD-կախյալ դեհիդրոգենազների ազդեցության ներքո։ Միևնույն ժամանակ, NAD-ը և FAD-ը վերականգնվում են, այսինքն. ավելացնել ջրածին.

իզոցիտրատ + NAD → oxalosuccinate + NADH 2

(իզոցիտրիկ թթու) (օքսալոսուկցինաթթու)

α-ketoglutarate + NAD → succinyl-CoA + NADH 2

(α-ketoglutaric թթու) (սուկցինաթթվի ակտիվ ձև)

սուկցինատ + FAD → ֆումարատ + FADH 2

(սուկինինաթթու) (ֆումարաթթու)

մալատ + NAD → օքսալացետատ + NADH 2

(խնձորաթթու) (օքսալոքացախաթթու)

Քրեբսի ցիկլից ջրածինը (որպես NADH 2 և FADH 2) մտնում է շնչառական շղթա, որտեղ այն օգտագործվում է որպես վառելիքի տեսակ։ Շնչառական շղթայում ջրածնի պրոտոնները և էլեկտրոնները տեղափոխվում են թթվածին՝ ջուր ձևավորելու համար։ Այս գործընթացում արձակված էներգիան օգտագործվում է ATP ձևավորելու համար:

Ցիկլի կենսաբանական դերը.

Կրեբսի ցիկլի մակարդակում ածխաջրերի, լիպիդների և սպիտակուցների տրոհման ուղիները համակցված են.

Կրեբսի ցիկլի մետաբոլիտներն օգտագործվում են այլ նյութերի սինթեզման համար (օքսալոքացախաթթու → գլյուկոզա, ասպարտաթթու; α-կետօղլուտարաթթու → գլուտամինաթթու, սուկինինաթթու → հեմ);

Կրեբսի ցիկլը միտոքոնդրիալ շնչառական շղթայի ջրածնի մատակարարման հիմնական համակարգն է: Քրեբսի ցիկլում ացետիլ-CoA-ի փոխակերպման ընդհանուր հավասարումը.

CH 3 -C ~ SCoA + 2H 2 O + H 3 RO 4 + ADP + 3NAD + FAD → 2CO 2 + 3NAD ∙ H 2 + FAD ∙ H 2 + ATP + CoASH

║ ↓ ↓

O 9 ATP 2 ATP

Այսպիսով, երբ ացետիլ-CoA-ի մեկ մոլեկուլը օքսիդանում է Քրեբսի ցիկլում, 12 ATP մոլեկուլ.ցիկլի հետ կապված շնչառական շղթայում `11 մոլեկուլ; հենց ցիկլում - 1 ATP մոլեկուլ սուկցինիլ-CoA-ի սուկցինատի փոխակերպման փուլում.

GTP + ADP → ATP + ՀՆԱ (կրկին մտնում է ցիկլը)

Շնչառական շղթայի կառուցվածքը և գործառույթները

Դ շնչառական (էլեկտրոնների փոխադրման) շղթան գտնվում է միտոքոնդրիում, որը օվալաձև օրգանելներ են, որոնք մարմնի գրեթե բոլոր բջիջների մասն են կազմում։ Յուրաքանչյուր միտոքոնդրիոն շրջապատված է երկու թաղանթով՝ արտաքին և ներքին: Արտաքին թաղանթը հարթ է, ներքինը կազմում է բազմաթիվ սրածայր ծալքեր. cristae. Կրիստաները մեծապես մեծացնում են ներքին թաղանթի մակերեսը՝ ապահովելով տեղ շնչառական շղթայի ֆերմենտային համակարգերի համար։ Արտաքին և ներքին թաղանթների միջև ընկած տարածությունը միջմեմբրանային տարածությունն է: Կրիստաների միջև տարածությունը լցված է ջրային միջավայրկանչեց մատրիցա. Մատրիցը պարունակում է եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլի ֆերմենտներ և այլ օքսիդատիվ ֆերմենտներ։

Ջրածնի էլեկտրոնների և պրոտոնների տեղափոխումը թթվածին իրականացվում է միտոքոնդրիաների ներքին թաղանթի վրա մի քանի տեսակի ռեդոքս ֆերմենտային համակարգերի օգնությամբ, որոնց ամբողջությունը կազմում է այսպես կոչված. շնչառական շղթա.Շնչառական շղթայի բաղադրիչները ներկառուցված են միտոքոնդրիաների ներքին թաղանթում և գործում են որպես մեկ շնչառական անսամբլ։

Շնչառական շղթան էլեկտրոնների օքսիդացված սուբստրատից թթվածին տեղափոխելու մի տեսակ փոխակրիչ է: Այն կազմված է մի քանի տեսակի կրիչներից ē և H +, և այն կարող է ներկայացվել որպես հետևյալ ընդհանրացված սխեմա.

2H 2H 2' 2' 2' 2' 2'

Հ AD → FMN → KoQ → 2 cit.b → 2 cit.c 1 → 2 cit.c → 2 cit.aa 3 → ½ O 2 → O 2- → H 2 O

SH 2 FAD 2H +

(իզոցիտրատ,

α-կետօղլուտարատ, SH 2

մալատ և այլն) (սուկցինատ և այլն)

Ածխաջրերի, ճարպերի և սպիտակուցների տարրալուծման գործընթացում առաջանում են միացություններ, որոնք կենսաբանական օքսիդացման սուբստրատներ են (SH 2)։ Հիմնականում ձևավորվում են Կրեբսի ցիկլում (իզոցիտրատ, α-կետօղլուտարատ, սուկցինատ, մալատ)։ NAD- և FAD-կախյալ դեհիդրոգենազների ազդեցության տակ ջրածնի երկու ատոմ բաժանվում են դրանցից: Դրանից հետո սկսվում է ջրածնի պրոտոնների և էլեկտրոնների տեղափոխումը շնչառական շղթայի երկայնքով։

Կրճատված NADH 2-ը փոխազդում է FMN պարունակող դեհիդրոգենազի հետ՝ որպես կոֆերմենտ: FMN-ն ընդունում է (հանում է) NADH 2-ից անջատված ջրածինը:

Շնչառական շղթայի հաջորդ բաղադրիչը՝ կոֆերմենտը Q (ուբիկինոն), ընդունում է 2H FMN-ից: Ubiquinone-ը առանցքային կետ է, որտեղ ջրածինը հոսում է շնչառական շղթա տարբեր սուբստրատներից:

Եթե ​​շնչառական շղթայի առաջին 3 բաղադրիչները՝ NAD, FMN և ubiquinone, կրում էին ջրածին, այսինքն՝ և՛ պրոտոնները, և՛ էլեկտրոնները, ապա՝ սկսած ցիտոքրոմից։ բիսկ թթվածինը՝ պրոտոնների և էլեկտրոնների հոսքերը բաժանվում են, քանի որ շնչառական շղթայի հետագա հատվածը պարունակում է միայն էլեկտրոնային կրիչներ։ Կոֆերմենտ Q-ից երկու էլեկտրոն փոխանցվում են ցիտոքրոմի երկու մոլեկուլներին բ,ապա հաջորդաբար ցիտոքրոմների համար գ 1 , գ, ա, ա 3 . Թթվածին` կցելով երկու էլեկտրոն ցիտոքրոմի երկու մոլեկուլներից ա 3 , փոխազդում է երկու պրոտոնների հետ և վերածվում ջրի։

Շնչառական շղթայում էլեկտրոնների փոխանցման ուղղությունը որոշվում է կրիչների ռեդոքսային պոտենցիալներով։ Redox պոտենցիալ (E)բնութագրում է էլեկտրոններ ընդունելու մոլեկուլի կարողությունը։ Որքան բարձր է շղթայի E բաղադրիչը, այնքան բարձր է նրա ուժը որպես օքսիդացնող նյութ: Շնչառական շղթայում կրիչները դասավորված են E-ի աճի կարգով, քանի որ էլեկտրոնները կարող են նվիրաբերվել միայն ավելի բարձր ռեդոքս պոտենցիալ ունեցող միացությանը: Թթվածինն ունի էլեկտրոններ ընդունելու ամենաբարձր ունակությունը (E = +0,82V), ամենացածրը՝ ջրածինը (E = -0,42V): Այսպիսով, թթվածինը, լինելով ամենաուժեղ օքսիդացնող նյութը, ստեղծում է առաջ մղող ուժտեղափոխել էլեկտրոններ շնչառական շղթայի երկայնքով:

Օքսիդացման և ֆոսֆորիլացման միացման մեխանիզմ

Պոտենցիալ անկումը H 2-ից O 2 1,24 V է, ինչը տեսականորեն բավարար է 6 ATP մոլեկուլների սինթեզի համար, բայց իրականում սինթեզվում է ոչ ավելի, քան երեքը։

SH 2 + ½ O 2 S + H 2 O (օքսիդացում)

3ADP + 3H 3 RO 4 3ATP (ֆոսֆորիլացում)

ATP-ն առաջանում է ADP-ին ֆոսֆորաթթվի մնացորդ ավելացնելով: Այս գործընթացը կոչվում է ֆոսֆորիլացում. Այսպիսով, երկու պրոցեսներ՝ կենսաբանական օքսիդացման գործընթացը (պրոտոնների և էլեկտրոնների փոխանցում շնչառական շղթայի միջոցով) և ֆոսֆորիլացման գործընթացը (ATP-ի ձևավորում) համակցված են, քանի որ օքսիդացման ընթացքում առաջացած էներգիան օգտագործվում է ֆոսֆորիլացման համար: Ահա թե ինչու Շնչառական շղթայով էլեկտրոնների անցման ժամանակ արտանետվող էներգիայից ATP-ի առաջացումը կոչվում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում.

Օքսիդացման և ֆոսֆորիլացման զուգավորումը քանակականացնելու համար մենք օգտագործում ենք ֆոսֆորիլացման գործակիցը- վերաբերմունք R/O. Այս գործակիցը ցույց է տալիս, թե քանի ատոմ անօրգանական ֆոսֆոր է կլանում միտոքոնդրիում, երբ թթվածնի մեկ ատոմը ներծծվում է (կամ երբ մեկ զույգ էլեկտրոններ տեղափոխվում են թթվածին)։

Հաշվարկները ցույց են տալիս, որ ATP-ի մեկ մակրոերգիկ կապի ձևավորման համար, որի արժեքը կազմում է առնվազն 40 կՋ / մոլ, շնչառական շղթայի մասնակիցների միջև ռեդոքս պոտենցիալ անկումը մոտավորապես 0,22 Վ է մեկ զույգ փոխանցվող էլեկտրոնների համար: Շնչառական շղթայում կան միայն երեք տեղամասեր, որոնց o/v պոտենցիալ տարբերությունը բավարար է ATP-ի սինթեզի համար ( օքսիդացման և ֆոսֆորիլացման երեք տեղամասեր):

I - NAD∙H 2-ի և FMN-ի միջև;

II - ցիտոքրոմների միջև բև գ;

III - ցիտոքրոմների միջև աև ա 3 .

Այս փուլերում էներգիայի արտազատումը բավարար է ATP-ի սինթեզի համար։ Մնացած փուլերում o/w պոտենցիալների տարբերությունը անբավարար է ATP-ի սինթեզի համար, և թողարկված էներգիան (մոտ 40-50%) ցրվում է ջերմության տեսքով: Այսպիսով, երբ երկու էլեկտրոն անցնում է շնչառական շղթայով, որը սկսվում է NAD-ից կախված դեհիդրոգենազներով, ձևավորվում են երեք ATP մոլեկուլներ։ Այս դեպքում գործակիցը P/O = 3.

Որոշ օքսիդացման սուբստրատներ (սուկցինատ, ճարպաթթուներ) ունեն ավելի բարձր ռեդոքս պոտենցիալ, քան NAD-ը: Ուստի դրանք օքսիդանում են ոչ թե NAD-, այլ FAD-ից կախված դեհիդրոգենազներով։ Երբ այդպիսի նյութերը օքսիդանում են, ձևավորվում է միայն երկու ATP մոլեկուլ, քանի որ օքսիդացման և ֆոսֆորիլացման մի կետը բաց է թողնվում: Հետեւաբար, գործակիցը P/O = 2.

Հաշվարկվում են ֆոսֆորիլացման գործակիցների տրված արժեքները, ֆիզիոլոգիական պայմաններում այս գործակցի իրական արժեքը Р/О ≈ 2.5.

P / O գործակիցը կարող է ունենալ նույնիսկ ավելի ցածր արժեքներ (օքսիդացման և ֆոսֆորիլացման P / O անջատում: Այս դեպքում շնչառական շղթայում տեղի են ունենում ռեդոքս գործընթացներ, բայց ֆոսֆորիլացում (ATP սինթեզ) տեղի չի ունենում, այսինքն. Շնչառական շղթան աշխատում է, կարծես, պարապ վիճակում Օքսիդացված նյութերի ողջ էներգիան վերածվում է ջերմության: Միտոքոնդրիումները դառնում են մի տեսակ բջջային «վառարան», որն արտադրում է ջերմություն: Սա անհրաժեշտ է այն իրավիճակներում, երբ մարմնի համար ջերմության կարիքն ավելի մեծ է, քան ATP-ի անհրաժեշտությունը, օրինակ, սառեցման ընթացքում մարմնի ջերմաստիճանը պահպանելու համար:
միկրոզոմային օքսիդացում

Հյուսվածքային շնչառության հետ մեկտեղ, որը ներառում է մարդու կողմից սպառվող թթվածնի 80%-ից 90%-ը, մարմնում անընդհատ տեղի են ունենում թթվածնի հետ կապված այլ ռեակցիաներ, այդ թվում՝ միկրոզոմայինև ազատ ռադիկալօքսիդացում.

Միկրոսոմային օքսիդացումը կապված չէ ATP սինթեզի հետ: Թթվածնի հետ սուբստրատի այս տեսակի օքսիդացման մեխանիզմը նախատեսում է սուբստրատի (S) այնպիսի փոխազդեցություն մոլեկուլային թթվածնի հետ, որում թթվածնի մի ատոմը ներառված է օքսիդացված սուբստրատի մեջ, մյուսը՝ ջրի մոլեկուլում։ Օքսիդացված սուբստրատի մոլեկուլում թթվածնի ընդգրկման պատճառով առաջանում է հիդրօքսիլ խումբ (-OH), հետևաբար. այս տեսակըօքսիդացումը կոչվում է հիդրօքսիլացում:

SH + O 2 + A ∙ H 2 → S-OH + H 2 O + A

որտեղ SH-ն օքսիդացված ենթաշերտ է. A ∙ H 2-ը ջրածնի դոնոր է (ասկորբինաթթու կամ NADP ∙ H 2):

Օքսիգենազի օքսիդացման մեջ ներգրավված ֆերմենտները կոչվում են հիդրօքսիլազներ, կամ օքսիգենազներ. Այս ֆերմենտները ակտիվ կենտրոնում պարունակում են փոփոխական վալենտությամբ (Fe, Cu) մետաղական իոններ։ Հիդրօքսիլազները կարող են գոյություն ունենալ բջջային հյութում լուծելի ձևով կամ որպես օքսիդատիվ ֆերմենտների հատուկ խմբեր, որոնք տեղակայված են լյարդի բջիջների ցիտոպլազմային ցանցի մեմբրաններում, վերերիկամային կեղևի բջիջների միտոքոնդրիումներում և այլն: Երբ հյուսվածքը քսվում է, ցիտոպլազմային ցանցի բեկորները ինքնաբերաբար փակվում են պղպջակների նման կառուցվածքների մեջ, որոնք կոչվում են. միկրոզոմներՀետեւաբար, օքսիդացման այս տեսակը կոչվում է միկրոզոմային: Միկրոսոմային օքսիդատիվ ֆերմենտների խումբը էլեկտրոնների և պրոտոնների փոխադրման ցիկլային շղթա է, որի աղբյուրը հիմնականում NADP∙H 2 է։ Այս համակարգի հիմնական բաղադրիչը ցիտոքրոմ P 450-ն է՝ երկաթի կատիոնով (Fe 3+ ↔ Fe 2+) ակտիվ կենտրոնում, որտեղ սկսվում է սուբստրատի օքսիդացումը։ Ցիտոքրոմի անվանումը պայմանավորված է նրանով, որ նրա կրճատված ձևը կապում է ածխածնի մոնօքսիդ CO-ին և ձեռք է բերում բնորոշ լույսի կլանում 450 նմ-ում։

Երբ ցիտոքրոմ P 450-ը փոխազդում է սուբստրատի և թթվածնի հետ, դրանք ակտիվանում են, և ոչ միայն ենթաշերտը օքսիդանում է, այլև NADP∙H 2: Դրա շնորհիվ ցիտոքրոմ P 450-ը թթվածնի մոլեկուլին տալիս է չորս էլեկտրոն։ Արդյունքում, թթվածնի ատոմներից մեկը ներմուծվում է երկայնքով S-N միացումներօքսիդացված ենթաշերտի մոլեկուլները, իսկ մյուսը կրճատվում է ջրի առաջացմամբ։

Միկրոսոմային օքսիդացման կենսաբանական դերը.

1. Տարբեր նյութերի սինթեզ. Լուծվող ֆերմենտները՝ որպես ջրածնի դոնոր ասկորբինաթթվի մասնակցությամբ, իրականացնում են ադրենալինի և նորէպինեֆրինի սինթեզը քրոմաֆինի հյուսվածքում. մելանինի պիգմենտը թիրոզինից մաշկի, ծիածանաթաղանթի և ցանցաթաղանթի մեջ; Շարակցական հյուսվածքի հիմնական սպիտակուցը կոլագենն է: Միկրոսոմային ֆերմենտները ներգրավված են չհագեցած ճարպաթթուների ձևավորման մեջ. լեղաթթուներ և մակերիկամի ստերոիդ հորմոններ՝ խոլեստերինից, լեյկոտրիեններ՝ արախիդոնաթթվից։

2. Լյարդի տարբեր թունավոր նյութերի չեզոքացում. Սա հատկապես վերաբերում է ոչ բնական ծագման օտար նյութերին, որոնք կոչվում են քսենոբիոտիկներ. Միկրոսոմային օքսիդացումով թունավոր նյութերը դառնում են ջրում լուծվող, արդյունքում դրանք չեն կուտակվում բջջում, այլ հեշտությամբ արտազատվում են մեզի մեջ։ Հայտնի է միացությունների ավելի քան 7000 անվանում, որոնք օքսիդացված են լյարդի միկրոզոմային համակարգով։ Ցիտոքրոմ P 450-ի հիմնական առանձնահատկություններից մեկը նրա սպիտակուցի կարողությունն է փոխելու իր կոնֆորմացիան՝ ի պատասխան մարմնում այս կամ այն ​​քսենոբիոտիկի հայտնվելուն, դրանով իսկ ապահովելով նրա հետ արդյունավետ փոխազդեցությունը: Այս հարմարվողականության շնորհիվ ցիտոքրոմ P 450-ը ունիվերսալ դետոքսիկացման ֆերմենտ է, որը կարող է փոխազդել գրեթե ցանկացած միացության հետ: Օքսիդացնող սուբստրատի միակ պահանջն այն է, որ այն պետք է լինի ոչ բևեռ, քանի որ ցիտոքրոմ P 450-ը գտնվում է թաղանթների լիպիդային շերտում:
Ազատ ռադիկալների օքսիդացում

Ազատ ռադիկալները չզույգացված էլեկտրոն ունեցող մասնիկներ են (չզույգված էլեկտրոնի առկայությունը նշվում է կետով): Մարդու օրգանիզմում ռադիկալների հիմնական աղբյուրը մոլեկուլային թթվածինն է, իսկ ճառագայթահարման դեպքում՝ ջուրը ( ջրի ռադիոլիզ) Մարդու կողմից սպառվող թթվածնի 1-ից 3%-ը ծախսվում է ազատ ռադիկալների ձևավորման վրա։ Թթվածնի մոլեկուլը պարունակում է երկու չզույգված էլեկտրոն և ունի ·O 2 · երկռադիկալ: Այնուամենայնիվ, չզույգված էլեկտրոնները դասավորված են այնպես, որ O 2 մոլեկուլը մնում է համեմատաբար կայուն: Ամբողջական կրճատմամբ (հյուսվածքային շնչառությամբ) թթվածնի մոլեկուլը, վերցնելով չորս էլեկտրոն և չորս պրոտոն, վերածվում է ջրի երկու մոլեկուլի։ Թթվածնի թերի նվազմամբ ձևավորվում են տարբեր ակտիվ ձևեր։ Դեպի ռեակտիվ թթվածնի տեսակներառնչվում են:

O 2 ‾ - սուպերօքսիդ ռադիկալ(+ H + → NO 2 հիդրոպերօքսիդի ռադիկալ)

↓+ ē (+2Н +)

H 2 O 2 - ջրածնի պերօքսիդ

· ՆԱ - հիդրօքսիլ ռադիկալ

Լույսի ազդեցության տակ մոլեկուլային թթվածինն անցնում է միաձույլ վիճակի, այսինքն. մեջ միանվագ թթվածինО 2», որի մեջ զուգակցված են բոլոր էլեկտրոնները: Միակ թթվածինը անկայուն է, կիսամյակի ժամկետը 45 րոպե է: Այն ավելի ակտիվ է օքսիդացման ռեակցիաներում, քան մոլեկուլային թթվածինը: Ռեակտիվ թթվածնի տեսակների օքսիդացման ունակությունը մեծանում է հետևյալ հաջորդականությամբ.

O 2 → O 2 «→ O 2 ─ → HO 2 → H 2 O 2 → HO

Մարմնում անընդհատ տեղի է ունենում թթվածնի ռեակտիվ տեսակների ձևավորում: Օրգանիզմում թունավոր թթվածին պարունակող ռադիկալներն առաջանում են, երբ O 2-ը փոխազդում է մետաղական կատիոններ պարունակող մետաղապրոտեինների (հեմոգլոբին, ցիտոքրոմներ) հետ։ ավելի ցածր աստիճաններօքսիդացում (Fe 2+, Cu +, Mn 2+)՝ դրանցից էլեկտրոն ստանալով.

Fe 2+ + O 2 → Fe 3+ + O 2 ─

Քիմիական ռեակցիաները, որոնք հանգեցնում են ազատ ռադիկալների առաջացմանը, նորմալ գործընթացներ են մարդու մարմնում: Ազատ ռադիկալներն առաջանում են հյուսվածքային շնչառության, հեմոգլոբինի միջոցով թթվածնի փոխանցման, հորմոնների, պրոստագլանդինների սինթեզի, ֆագոցիտոզի, լյարդի կողմից դեղերի և տարբեր թունավոր նյութերի չեզոքացման արդյունքում, ֆիզիկական ակտիվությունըև այլն:

Ստացված ռադիկալ մասնիկները, առաջին հերթին HO ռադիկալը, ունեն չափազանց բարձր ռեակտիվություն. Ազատ ռադիկալները արձագանքում են գրեթե ցանկացած մոլեկուլների հետ՝ առաջացնելով դրանց կառուցվածքի և ֆունկցիաների խախտում՝ սպիտակուցներ, նուկլեինաթթուներ, ածխաջրեր, լիպիդներ. Ազատ ռադիկալները հատկապես ագրեսիվ են ԴՆԹ-ի և լիպիդների նկատմամբ։ Նրանց փոխազդեցությունը ԴՆԹ-ի հետ հանգեցնում է գենետիկ կոդի խախտման և կարող է դառնալ քաղցկեղի զարգացման աղբյուր։ Այնուամենայնիվ, ազատ ռադիկալները հիմնականում ներգրավված են ռեակցիաներում լիպիդային պերօքսիդացում (LPO). Այս դեպքում օքսիդացման են ենթարկվում չհագեցած ճարպաթթուները, որոնք մտնում են բջջային թաղանթների ֆոսֆոլիպիդների մեջ։ LPO գործընթացը կարելի է բաժանել երեք փուլ:

Իփուլ - լիպիդների ազատ ռադիկալների ձևավորում:

RH + OH → R (R─CH 2 ─CH═CH─R "+ BUT → R─CH ─CH═CH─R" + H 2 O)

ալիլ արմատական

IIփուլ - լիպիդային պերօքսիդների արտադրությունԱլիլ ռադիկալի օքսիդացում մոլեկուլային թթվածնով պերօքսիդի ռադիկալների ձևավորման համար.

R + O 2 → ROO (R─CH ─CH═CH─R" + O 2 → R─CH─CH═CH─R")

│

Այնուհետև պերօքսիդի ռադիկալը վերածվում է հիդրոպերօքսիդի՝ մեկ այլ ճարպաթթվի մոլեկուլի օքսիդացումով մինչև ազատ ռադիկալ՝ ROO + RH → ROOH + R:

LPO ռեակցիաները շղթայական բնույթ ունեն, և առաջացած ռադիկալ R-ն մասնակցում է շղթայի զարգացմանը։

IIIփուլ - բաց միացումառաջանում է, երբ ռադիկալները փոխազդում են միմյանց հետ՝ ձևավորելով ոչ ակտիվ արտադրանք կամ հակաօքսիդանտ: Չհագեցած լիպիդների պերօքսիդացման արտադրանքներն են լիպիդային հիդրոպերօքսիդները, ինչպես նաև սպիրտները, ալդեհիդները, կարբոքսիլաթթուներ. Այսպիսով, լիպիդային հիդրոպերօքսիդների տարրալուծման ժամանակ առաջանում է մալոնդիալդեհիդ O═CH─CH 2 ─CH═O, որը ձևավորում է «խաչաձեւ կապեր», որոնք խախտում են սպիտակուցների կառուցվածքը։

LPO գործընթացի ֆիզիոլոգիական դերը կենսաբանական թաղանթներում լիպիդների նորացման և թափանցելիության կարգավորումն է: Սակայն, եթե պայմաններ ստեղծվեն մեծ քանակությամբ ազատ ռադիկալների առաջացման համար, ապա լիպիդային պերօքսիդացման գործընթացը կարող է ձեռք բերել ավալանշային բնույթ։ Սա կարող է հանգեցնել մեմբրանի լիպիդային փուլի ֆիզիկաքիմիական հատկությունների փոփոխության, որն իր հերթին հանգեցնում է տրանսպորտի, ընկալիչների և այլ գործառույթների խաթարմանը և թաղանթների կառուցվածքային ամբողջականության խաթարմանը մինչև դրանց ամբողջական ոչնչացումը և բջիջների մահը: Բացի այդ, ճնշվում է ֆերմենտների ակտիվությունը, և կուտակվում են առողջության համար վտանգավոր պերօքսիդային միացություններ։

Մարմնի վրա ծայրահեղ և պաթոգեն ազդեցությունների դեպքում թթվածնային ռադիկալների ձևավորումը կտրուկ աճում է, մասամբ քսենոբիոտիկների օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման և հիդրօքսիլացման ակտիվացման պատճառով: LPO պրոցեսների ամրապնդումն ունի համընդհանուր վնասակար բնույթ և կարևոր դեր է խաղում ծերացման գործընթացում և տարբեր պաթոլոգիական պայմանների զարգացման մեջ՝ սրտանոթային համակարգի, լյարդի, թոքերի հիվանդություններ և այլն:

Սովորաբար մարմինը վերահսկում է LPO գործընթացները՝ կարգավորելով ազատ ռադիկալների քանակն ու ակտիվությունը։ Դրա համար կա հակաօքսիդիչ համակարգ (AOS)օրգանիզմ, որը կանխում է լիպիդային պերօքսիդացման ավելորդ ակտիվացումը։ AOS-ը ներառում է.

1. 
   ֆերմենտային կապ, որը կանխում է ROS-ի առաջացումըֆերմենտներ են, որոնք արտադրվում են հենց մարմնում. կատալազ, սուպերօքսիդ դիսմուտազ, գլուտատիոն ռեդուկտազ, գլուտատիոն պերօքսիդազ;

սուպերօքսիդ դիսմուտազ

Մոտ 2 ─ + 2H + H 2 O 2 + O 2

Կատալազ գլուտատիոն պերօքսիդազ (պարունակում է սելեն և տրիպեպտիդ գլուտատիոն G─SH)
2H 2 O + O 2 2G─SH + H 2 O 2 → G─S─S─G + 2 H 2 O

1. 
   ոչ ֆերմենտային հակաօքսիդանտներ, որոնք չեզոքացնում են լիպիդային պերօքսիդացման արտադրանքները(կանխում է լիպիդային պերօքսիդների առաջացումը): Դրանք ներառում են մեր օրգանիզմում չսինթեզված վիտամիններ A, C, E, β-կարոտին, բիոֆլավոնոիդներ. Այս բոլոր նյութերը, բացառությամբ վիտամին C-ի, շատ են լուծվում ճարպերում։ Դրանք մարմնում կոչվում են «ազատ ռադիկալների մաքրողներ»: Հակաօքսիդանտները, փոխազդելով ռադիկալների հետ, անցնում են օքսիդացված ձևերի, որոնք համապատասխան ֆերմենտների ազդեցությամբ կրկին վերածվում են կրճատված ձևերի։ Օրինակ, վիտամին E-ն, որը առկա է թաղանթներում, մի տեսակ քիմիական համակարգ է, որը պաշտպանում է թաղանթները լիպիդային պերօքսիդացումից: Բացի այդ, շատ նյութեր, որոնք արտադրվում են օրգանիզմի կողմից, ունեն հակաօքսիդանտ հատկություններ՝ կոֆերմենտ Q, միզաթթու, ստերոիդ հորմոններ, թիրոքսին: Արդյունավետ հակաօքսիդանտներն են թիոլներՌ─ Շ, որոնք անհրաժեշտ են գլուտատիոն պերօքսիդազ ֆերմենտի աշխատանքի համար։ Բնական թիոլներն են գլուտատիոն, ցիստեին, դեհիդրոլիպոատ.

Էջ 1

Կենսաէներգետիկ գործընթացները, որոնք տանում են դեպի ATP-ի սինթեզ, «կենսաբանական կուտակիչների» լիցքավորում, ընթանում են մասնագիտացված միտոքոնդրիալ թաղանթներում։ Այստեղ է, որ տեղայնացված և տարածականորեն կազմակերպված են կենդանի օրգանիզմների էներգիայի համար պատասխանատու մոլեկուլային համակարգերը։ Միտոքոնդրիայում ATP-ի սինթեզը կապված է էլեկտրոնների և իոնների փոխադրման և մեխանոքիմիական երևույթների հետ։ Միտոքոնդրիալ թաղանթների գործառույթները շատ բարդ են և բազմազան: Կենսաէներգետիկ զուգակցող թաղանթների մեկ այլ տեսակ՝ ֆոտոսինթեզի համար պատասխանատու բույսերի քլորոպլաստային թաղանթներ, քննարկվում է 7-րդ գլխում:

Բջջի կողմից կենսասինթեզի, ակտիվ տրանսպորտի, մեխանիկական և էլեկտրական աշխատանքի համար սպառվող էներգիայի աղբյուրը շնչառությունն է, այսինքն՝ օրգանական միացությունների օքսիդացումը մթնոլորտային թթվածնով: 1780 թվականին Լավուազյեն ցույց տվեց, որ շնչառությունն ու այրումը նույն բնույթն ունեն։ Հաջորդ գրեթե երկու դարերի ընթացքում քիմիկոսների, կենսաբանների և ֆիզիկոսների հետազոտությունները հանգեցրին կենսաբանական օքսիդացման հիմնական հատկանիշների բացահայտմանը` կենդանի բնության մեջ տեղի ունեցող ամենակարևոր գործընթացներից մեկը (ավելի ճիշտ, գործընթացների համակարգ):

Վառելիքը, այսինքն՝ օքսիդացող նյութերը, սննդի հետ մտնում են կենդանու օրգանիզմ՝ ճարպերի, ածխաջրերի և սպիտակուցների տեսքով: Ճարպերը ճարպաթթուների տրիգլիցերիդներ են, հիմնականում՝ պոլիհիդրիկ թթուներ։ Դրանք տրոհվում են, այսինքն՝ հիդրոլիզվում են հատուկ ֆերմենտների կողմից կատալիզվող ռեակցիաներում։ Ճարպաթթուները ակտիվանում են սպեցիֆիկ ֆերմենտների և ATP-ի մասնակցությամբ՝ վերածվելով այսպես կոչված կոֆերմենտի A, Co A - SH ացիլային ածանցյալների, որոնց կառուցվածքը ներկայացված է Նկ. 6.1. Co A - SH ացիլային ածանցյալի օքսիդացումը տեղի է ունենում մի շարք փուլերով, որոնցից յուրաքանչյուրը կազմում է ճարպաթթվի մնացորդ, որը պարունակում է երկու ածխածնի ատոմ պակաս, քան նախորդը։ Ամբողջական հավասարումզույգ թվով ածխածնի ատոմներով ճարպաթթվի օքսիդացման ռեակցիան ացետիլ-S-Co A-ին ունի ձև.

H3C (CH2CH2) «C02H + ATP + (n + 1) CoA - SH + lNAD + +

PE ■ FAD + lH20 ->- (n + 1)CH3COS - CoA +

+ (£5f + £ph) + «NAD-H + ​​‎pE - FAD-H +

Այստեղ NAD-ը նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ կոենզիմն է (նկ.

6.2), E - enzyme, FAD - coenzyme flavin adenine dinucleotide

Բրինձ. 6.1. Կոենզիմ Ա.

TOC \ o «1-3» \ h \ z (նկ. 6.3), ADP և AMP - ադենոզին դիֆոսֆատ և ադենոզին մոնոֆոսֆատ, Fn, FFN - անօրգանական մոնո - և դիֆոսֆատներ: մեր ուշադրությունը դարձնենք ընդհանրության վրա և

ATP-ի, CoA-SH-ի, NAD-ի և HB-ի կառուցվածքները

FAD (տես, գլ. 2): Երբ ոչնչացվում է - /\ / \

Nii fat ի վերջո obra - n | 9NH2

Acetyl-CoA կոչվում է, ինչպես նաև pro - n ^

PIONIL-KO A ԵՎ ԳԼԻՑԵՐԻՆ. - g_p_Q_QH

Ածխածնի պառակտում և օքսիդացում - і | |

Ջրերը (մասնավորապես՝ օսլա) ժամը - \ C ^ n n ^ C հանգեցնում է տրիոզաֆոսֆատի առաջացմանը - і |> c "isg I NH.

Տով և պիրուվիկ թթու I n L L n I 2

(պիրուվատ): n°-rG° 0N 0N " /ժ

Սպիտակուցների ոչնչացման հետ միասին / C N

Առանձին ամինաթթուով - \ NSch J I

Mi օգտագործվում է սպիտակուցների սինթեզում - CH2 0 \

Kov de novo, առաջանում է ացետիլ-Ն

Co A, oxalacetate, a-ketoglutarate, INc^c/I

Ֆումարատ և սուկցինատ: Այս գործընթացները չեն

Նյութափոխանակությունը մանրամասն ուսումնասիրվել է նա ՕՀ-ում

Ժամանակակից կենսաքիմիա (տես): Բրինձ. c-2-նիկոտինամիդ ադենին-

Հիմնական տրոհման արտադրանքներն են դինուկլեոտիդը (NAD),

Նիյա և ճարպերի, ածխաջրերի օքսիդացում

Իսկ սպիտակուցները ենթարկվում են հետագա փոխակերպումների ռեակցիաների ցիկլային համակարգում, որը կոչվում է կիտրոնաթթվի ցիկլ կամ Կրեբսի ցիկլ: Այս համակարգը տեղայնացված է միտոքոնդրիայում: Կրեբսի ցիկլը, «պատկերավոր ասած՝ այդ հիմնական առանցքը, որի շուրջ պտտվում է գրեթե բոլոր գոյություն ունեցող բջիջների նյութափոխանակությունը…

Կրեբսը «կիզակետային կետն» է, որտեղ միանում են նյութափոխանակության բոլոր ուղիները:

Կրեբսի ցիկլը ներկայացված է Նկ. 6.4. Ցիկլի մեկ պտույտի համար, որը բաղկացած է ութ ռեակցիաներից, նկարում նշված թվերով շրջանակներով, ացետիլ-CoA-ի մեկ մոլեկուլ քայքայվում է.

H2c-CH-CH-CH-CH,-O-P-O-P-O-CH, n-^CH

Ա/\Ա/ՆՀ նա նա

H, C V N C s H II

Բրինձ. 6.3. Flavia adenine dinucleotide (FAD):

Կամ պիրուվատի մեկ մոլեկուլ դեպի CO2 և H20, այսինքն՝ այս մոլեկուլների «այրումը»: Համապատասխան ընդհանուր ռեակցիաներն ունեն ձև

CH, COS - CoA + Z NAC+ + (FAD) + HDF + Phn + 2 H20 -

2 CO2 + CoA - SH + Z NAD-H + ​​(FAD-H) + GTP + ZH +, պիրուվատ «+ CoA - SH + NAD + - * CH3COS - CoA + NAD-H + ​​· H + + CO2.

(Փակագծերը ցույց են տալիս, որ FAD-ը սերտորեն կապված է սպիտակուցի հետ):

Կրեբսի ցիկլից գալիս են բազմաթիվ կենսասինթետիկ ռեակցիաների ուղիները` ածխաջրերի, լիպիդների, պուրինների, պիրիմիդիումների և պորֆիրինների սինթեզի ուղիները: Սպիտակուցների սինթեզը կապված է նաև ցիկլի հետ, որի ընթացքում ստեղծվում են մի շարք ամինաթթուների պրեկուրսորներ։ Միևնույն ժամանակ, ինչպես կտեսնենք, կենսաբանական օքսիդացումը ATP-ում պահվող էներգիայի աղբյուր է և անհրաժեշտ կենսասինթետիկ գործընթացների համար:

Ցիկլի ռեակցիաներում առաջանում են CO2 և H+ իոններ։ Միաժամանակ վերականգնվում են NAD և FAD կոենզիմները։ Շարունակական և ամբողջական կենսաբանական օքսիդացման համար այս կոֆերմերը պետք է նորից օքսիդացվեն: Օքսիդացումն իրականացվում է էլեկտրոնային կրիչների համակցությամբ, որոնք կազմում են էլեկտրոնային փոխադրման շղթա (ECC), որը ամրագրված է միտոքոնդրիայում։ CPE-ն ապահովում է հետևյալ ռեակցիաները.

Z NAD-H + ​​1,5 02 + ZN+ Z NAD + + 3 H20 - 3 52,4 կկալ / մոլ,

(FAD-H) + 0.5 O, - (FAD) + H20 - 36.2 կկալ / մոլ:

Ացետիլ-CoA ռեակցիան ունի ձև

CH3COS - CoA + 2 02 -> 2 CO2 + H20 + CoA - SH - 215,2 կկալ / մոլ:

CPE-ն, որը այլ կերպ հայտնի է որպես շնչառական շղթա, այն է

Ածխաջրեր-*- CH-CDC07 p

Պիրուվատ ճարպային մեջ

U v4 * - «Acetyl-CoC CO2 2H ■

^ c \u003d o (T) r "

Ֆն Սուշչինիլ-Շ ԿոԱ_Շ Նկ. 6.4. Կրեբսի ցիկլը.

Tre-"bA.-isocitrates

Ա-կետօղլուտարապ

NO-CH С02 fiOj (2)

«CH2 օքսալացետատ ցիտրատ

ՖՔ) լ-թլատ \ Վզ

Պոլինզիմատիկ համակարգ, որն ընդունում է էլեկտրոններ Կրեբսի ցիկլից և ճարպաթթուների օքսիդացման ցիկլից։

Էլեկտրոնը փոխանցվում է հետևյալ շղթայով` սուկցինատ - FP3 1

Սուբստրատ -*■ ՕՎԵՐ -»- FP0 ->■ Ցիտոքրոմ b ->- -*■ Ցիտոքրոմ C) -» Ցիտոքրոմ c -»- Ցիտոքրոմներ a + az -*■ 02.

Ֆլավոպրոտեինները հատուկ ֆերմենտներ են, որոնք պարունակում են ֆլավինի կոֆերմենտներ-FAD (տես Նկար 6.3) և ֆլավինի մոնոնուկլեոտիդ՝ FMN, ռիբոֆլավին-5"-ֆոսֆատ: Ցիտոխրոմները պարունակում են հեմ խումբ, որի երկաթի ատոմը ենթարկվում է օքսիդացման և նվազման շղթայական գործողության ընթացքում.

Fe2 + Fe3+ - f e~.

Վերոնշյալ շղթայում էլեկտրոնների փոխանցումը տեղի է ունենում ձախից աջ՝ ավարտվելով թթվածնի կրճատմամբ, որը միաձուլվում է ջրածնի հետ՝ առաջացնելով ջուր։ Օքսիդացման ժամանակ արձակված էլեկտրոնը միացված է շղթայի հաջորդ օղակին։ Էլեկտրոնների փոխանցումը ուղեկցվում է ազատ էներգիայի փոփոխությամբ, քանի որ էլեկտրոնները շարժվում են ռեդոքս պոտենցիալների աճող կասկադի միջով։ Նրանց արժեքները տրված են աղյուսակում: 6.1.

Աղյուսակ 6.1

Որոշ համակարգերի ռեդոքս պոտենցիալները

Էլեկտրոնների փոխանցումը շնչառական շղթայի երկայնքով կապված է մակրոէերգիկ ATP մոլեկուլներում էներգիայի պահպանման հետ։ Այլ կերպ ասած, ազատված ազատ էներգիան վերածվում է ATP-ի քիմիական էներգիայի: Առաջանում է օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում։

Այս ամենակարեւոր երեւույթն առաջին անգամ հայտնաբերել է Էնգելհարդը 1930 թվականին։ Բելիցերը և Ցիբակովան մանրամասն ուսումնասիրել են օքսիդացման և ֆոսֆորիլացման ստոյխիոմետրիկ հարաբերությունները, կատարել են Fn O գործակցի առաջին որոշումը, այսինքն՝ էստերացված անօրգանականի մոլեկուլների քանակի հարաբերակցությունը։
ֆոսֆատը կլանված թթվածնի ատոմների թվին, և ցույց տվեց, որ այս գործակցի արժեքը 2-ից ոչ պակաս է: Աշխատանքում տրվել են թերմոդինամիկական գնահատումներ, որոնք ցույց են տվել, որ էլեկտրոնների փոխանցման էներգիան բավարար է թթվածին ձևավորելու համար երկու կամ ավելին ATP մոլեկուլները կլանված թթվածնի մեկ ատոմի վրա: Կալկարը պարզել է, որ աերոբ ֆոսֆորիլացումը կապված է շնչառության հետ և կախված չէ գլիկոլիտիկ ֆոսֆորիլացումից: Քանակական գործակիցները ճշգրտվել են Օչոայի կողմից: Fn գործակիցը: O համար օքսիդատիվ ռեակցիաներԿրեբսի ցիկլը և NAD-ի հետ կապված ռեակցիաները կազմում են 3: Լենինգերն առաջինն էր, ով հաստատեց, որ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման գործընթացները տեղայնացված են հենց միտոքոնդրիայում:

Ուղղակի սլաքները ցույց են տալիս էլեկտրոնների մուտքի կետերը: FP,. FP, ...-ֆլավոպրոտեիններ:

KoQ - կոֆերմենտ Q.

10], իսկ նրա լաբորատորիայի աշխատանքներում հայտնաբերվել են շնչառական շղթայի հանգույցային կետերը, որոնցում տեղի է ունենում ֆոսֆորիլացում։ Նշված արժեքը Fn: O բխում է հավասարումից

NAD-H + ​​H+ + Z ADP + 3 Fn + V2O2 - NAD+ + 4 H20 + 3 ATP: Այս հավասարումն ամփոփում է էկզերգոնիկ ռեակցիան NAD-H + ​​h+ + V2O2 -> NAD+ + H20 + 52,7 կկալ/մոլ

Եվ էնդերգոնիկ ռեակցիա

3 ADP + 3 Fn ->■ Z ATP + 3 H20 - 21,9 կկալ / մոլ:

ADP -\u003e ATP-ի ֆոսֆորիլացումը տեղի է ունենում երեք առանցքային կետերում՝ NAD-H շղթայի հատվածում՝ ֆլավոպրոտեին, ցիտոքրոմ cі ցիտոքրոմ b բաժնում և c - * ցիտոքրոմ a + a3 հատվածում:

Ֆոսֆորիլացման հետ օքսիդացման միացման ընդհանուր սխեման ներկայացված է նկ. 6.5.

Եկեք նորից գրենք ֆոսֆորիլացման համախառն հավասարումը

ՓիրուՎատ^ Սուշչինագպ

ADP + H2P04 "- f H+ +=± ATP + HgO - TO,

Որտեղ AG-ն ազատ էներգիայի փոփոխությունն է: Մենք ունենք

TOC \o «1-3» \h \z [adf] Hn, rho:1 [n+] , >4

AG = AG" + RT IP: (6.1)

AG0- ստանդարտ փոփոխությունազատ էներգիան կալորիաներով, այսինքն՝ AG-ի արժեքը pH 7,0, 25 ° C և բոլոր բաղադրիչների կոնցենտրացիաները հավասար են 1,0 Մ-ի: Ինչպես հայտնի է,

AG0 = - RT K-ում, (6.2)

որտեղ K-ն ռեակցիայի հավասարակշռության հաստատունն է: Ֆոսֆորիլացման համար AG0 = 7,3 կկալ/մոլ: AG-ի դիտարկվող արժեքը in vivo կախված է մեմբրանի երկու կողմերում պրոտոնների կոնցենտրացիայից և, հետևաբար, մեմբրանի պոտենցիալների տարբերությունից: AG-ն կախված է նաև Mg++ իոնների կոնցենտրացիայից։ Երբ pH-ը փոխվում է 6,0-ից 9,0 = 10 մՄ, AG-ն փոխվում է 6,17-ից մինչև 9,29 կկալ/մոլ (տես):

Ազատ էներգիայի փոփոխությունը CPE-ի երկայնքով երկու էլեկտրոնային համարժեքների NAD-H-ից 02 փոխանցման ժամանակ որոշվում է ռեդոքսային պոտենցիալների տարբերությամբ 0,82 - (-0,32) = = 1,14 Վ, այսինքն.

AG0 \u003d z D-ph \u003d - 2 23.06 -1.14 կկալ / մոլ \u003d - 52.7 կկալ / մոլ:

Սա ապահովում է 3 մոլ ATP-ի ավելցուկային սինթեզ ADP-ից և Fn-ից: Գործընթացի արդյունավետությունը արտահայտվում է 21.9/52.7, այսինքն մոտավորապես հավասար է 40%-ի:

Շնչառության էներգետիկ իմաստը ATP-ի սինթեզն է։ ATP-ում կուտակված էներգիան բջիջն օգտագործում է իր բոլոր տեսակի աշխատանքները կատարելու համար:

Կենսաբանական օքսիդացման քիմիայի բացահայտումը կենսաքիմիայի ամենամեծ ձեռքբերումն է։ Այստեղ ներկայացված են միայն ամենակարևոր տեղեկություններից մի քանիսը, օքսիդացման բարդ կենսաքիմիական համակարգի մանրամասն դիտարկումը պարունակվում է հատուկ գրականության մեջ (տես):

Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման համակարգի առանձնահատկությունը, որն այն տարբերում է լուծույթում տեղի ունեցող մի շարք ֆերմենտային ռեակցիաներից, բազմաստիճան գործընթացի օղակների խիստ տարածական տեղայնացումն է: Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը տեղայնացված է միտոքոնդրիումներում և ուղղակիորեն կապված է դրանց թաղանթների փոխադրման և մեխանոքիմիական ֆունկցիոնալության հետ: Ըստ երեւույթին այդպես է բարդ համակարգԿենսաքիմիական ռեակցիաները սկզբունքորեն պահանջում են տարածական տարասեռություն և չեն կարող իրականացվել միատարր միջավայրում:

Այստեղ հակիրճ նկարագրված ռեդոքսային ռեակցիաների վերծանումը ստացվել է նուրբ քիմիական և ֆիզիկական մեթոդների կիրառմամբ: Այստեղ, մասնավորապես,
Կարևոր դեր է խաղացել Չայսի աշխատանքը՝ նվիրված անձեռնմխելի միտոքոնդրիայում էլեկտրոնային կրիչների (NAD, FP, ցիտոքրոմներ) սպեկտրոսկոպիայի վրա։ Այս կրիչները սպեկտրի տեսանելի և մոտ ուլտրամանուշակագույն շրջաններում ունեն կլանման բնորոշ գոտիներ, և տարբեր սպեկտրները հնարավորություն են տալիս ուսումնասիրել դրանց օքսիդացման և կրճատման կինետիկան: Միտոքոնդրիումներից հատուկ n ֆերմենտներ հեռացնելու համար օգտագործվել են տարբեր մեթոդներ: դրանով իսկ պահպանելով միայն որոշակի հղումներ

Բրինձ. 6.6. Սպիտակուցների բաշխումը CPE համալիրներով I, II, III, IV:

Ա, բ, ս. Cі, dі-\u003e ntochromes, Cu - պղինձ պարունակող սպիտակուցներ, (Fe -be) - ոչ հեմ երկաթ, fs - սուկցինատ դեհիդրոգենազ, iq-NAD H-դեհիդրոգենազ:

Գործընթացը. Հատված են միտոքոնդրիաները, շնչառական ֆերմենտների կոմպլեքսները՝ զերծ կառուցվածքային սպիտակուցներ. Պարզվեց, որ նման համալիրները հնարավոր է մաքրել և մանրամասն ուսումնասիրել։ Հաջող փորձեր են իրականացվել մեկուսացված պատրաստուկներից և լուծվող ֆերմենտներից CPE-ն վերականգնելու համար: Վերջապես, շատ արժեքավոր տեղեկատվություն է ստացվել գործընթացի առանձին փուլերի արգելակման և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման և էլեկտրոնների փոխանցման անջատման փորձերի ժամանակ (տես § 6.5):

Կարելի է հաստատված համարել, որ CPE կրիչները խմբավորված են չորս համալիրների, որոնք կոչվում են Գրինի կոմպլեքսներ (տես): Համապատասխան սխեման ներկայացված է նկ. 6.6. Յուրաքանչյուր համալիրի մոլեկուլային զանգվածը կազմում է մոտ 3-105, պարունակում է մոտ 64% սպիտակուց և 36% լիպիդներ: Էլեկտրոն կրող
համալիրը սահմանվում է որպես CPE-ի ամենափոքր միավորը, որը պահպանում է էլեկտրոն փոխանցելու ունակությունը, որը համեմատելի է անձեռնմխելի միտոքոնդրիումի հետ:

Կենսաբանական օքսիդացման ուսումնասիրությունը բավարարում է մի շարք լուծելու անհրաժեշտությունը ֆիզիկական խնդիրներկապված համակարգի կազմակերպման և գործունեության տարբեր մակարդակների հետ:

Մոլեկուլային էլեկտրոնային կրիչների կառուցվածքն ու գործառույթները դեռևս անբավարար են ուսումնասիրված։ § 6.7-ում դիտարկվում են ժամանակակից տվյալները՝ կապված ցիտոքրոմ c-ի կառուցվածքի և հատկությունների հետ: Ցիտոքրոմ c-ն շատ մանրամասն ուսումնասիրվել է, սակայն նրա դինամիկ հատկությունները չեն կարող լիովին հաստատված և բացատրվել:

Միտոքոնդրիաների կառուցվածքը և ֆունկցիոնալ կազմակերպումը ինտենսիվ ուսումնասիրության առարկա են դարձել: Սակայն սրա հետ կապված կարևորագույն հարցերից շատերը դեռևս մնում են անպատասխան։ Միգոքոնդրիաների հատուկ թաղանթային կառուցվածքը, դրանցում սպիտակուցների սինթեզի ինքնավար ծրագրի (ԴՆԹ) առկայությունը և միտոքոնդրիումների մեխանոքիմիական ակտիվությունը ուղղակիորեն կապված են նրանց դերի հետ՝ որպես բջջի «էլեկտրակայաններ»: Հետագա զարգացումմիտոքոնդրիալ ֆիզիկան պահանջում է ամբողջական մոտեցում:

Ինտենսիվորեն մշակվում է էլեկտրոնների փոխադրման ընդհանուր տեսությունը կենսաբանական օքսիդացման տեղայնացված համակարգում։ Առաջարկվել են իմաստալից կինետիկ մոդելներ, սկսվել են տեսական ուսումնասիրություններ՝ հիմնված էլեկտրոնային-կոնֆորմացիոն փոխազդեցությունների դիտարկման վրա։ Այս խնդիրները առաջնային հետաքրքրություն են ներկայացնում կենսաֆիզիկայի համար:

Անհրաժեշտ է հաստատել կենսաբանական օքսիդացման մոլեկուլային բնույթը, որն իրականացվում է ֆերմենտային, տրանսպորտային և մեխանոքիմիական պրոցեսների կոնյուգացիայի արդյունքում։ Միտոքոնդրիան մոլեկուլային կենսաբանական երևույթների լայն շրջանակի ինտեգրման վայր է, ինտեգրալ համակարգ, որը պահանջում է համապարփակ ուսումնասիրություն՝ «սև արկղի» տեսական և փորձարարական ապամոնտաժում և հավաքում։

Ըստ կյանքի համար օգտագործվող էներգիայի աղբյուրների, բոլոր կենդանի օրգանիզմները բաժանվում են ավտոտրոֆների (օգտագործելով էներգիա արևի լույս) և հետերոտրոֆներ (օգտագործելով քիմիական կապերի էներգիան)։ Հետերոտրոֆ օրգանիզմների բջիջներում էներգիան ստացվում է բարդ օրգանական միացությունների՝ ածխաջրերի, ճարպերի, սպիտակուցների օքսիդացման միջոցով, որոնք օրգանիզմները ստանում են արտաքին միջավայրից, այսինքն. իրենց քիմիական կապերի տեսքով կենդանիները էներգիա են սպառում շրջակա միջավայրից: Այս նյութերը հետերոտրոֆ օրգանիզմների բջիջների էներգիայի պաշարներն են։

Հատկացնել արդյունահանման երեք փուլէներգիան դրանցից (նկ. 1):

1. Պոլիմերային մոլեկուլների տրոհումը մոնոմերների: Այս փուլում կենսաբանական օգտակար էներգիայի արտազատում չկա։ Էներգիայի մոտ 1%-ն ազատվում և ցրվում է որպես ջերմություն։

2. Մոնոմերների տրոհում հիմնական միջանկյալ արտադրատեսակների՝ պիրուվատի, ացետիլ-CoA-ի առաջացմամբ։ Այստեղ էներգիայի 20%-ն արտազատվում է ATP-ի մակրոէերգիկ կապերում պահելու և ջերմության տեսքով մասնակի ցրման միջոցով։

3. ացետիլ-CoA-ի օքսիդացում եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլում մինչև CO 2 և H 2 O և ատոմային ջրածնի արտազատում, որին հաջորդում է դրանց օքսիդացումը թթվածնով ֆերմենտների շնչառական շղթայում՝ զուգորդված ATP-ի սինթեզով: Այստեղ ազատվում է էներգիայի 80%-ը, որի մեծ մասը (մոտ 60%) պահվում է ATP-ի տեսքով։

Բրինձ. 1. Ֆոսֆորիլացման հետ կապված կենսաբանական օքսիդացման հիմնական փուլերը.

Կենսաբանական օքսիդացման գործընթացների դասակարգում.

Կենսաբանական օքսիդացման գործընթացները կարելի է բաժանել երկու հիմնական տեսակի.

1.ազատ օքսիդացում- օքսիդացում, որի ժամանակ օքսիդատիվ ռեակցիայի ողջ էներգիան ազատվում է բացառապես ջերմության տեսքով։ Այս գործընթացները կապված չեն ATP սինթեզի հետ. Օքսիդացման ժամանակ թողարկված էներգիան չի փոխակերպվում մակրոէերգիկ կապերի էներգիայի: Ազատ օքսիդացումն օժանդակ դեր է խաղում՝ այն ծառայում է ջերմության արտադրությանը և նյութափոխանակության վնասակար արտադրանքների դետոքսիկացմանը:

Օքսիգենազի բոլոր ռեակցիաները հետևում են ազատ օքսիդացման տեսակին, բոլոր օքսիդատիվ ռեակցիաները արագանում են պերօքսիդազներով կամ ուղեկցվում են H 2 O 2 ձևավորմամբ, շատ ռեակցիաներ կատալիզացված են օքսիդազներով:

Ազատ օքսիդացման գործընթացները կենտրոնացած են ցիտոզոլում, բջջի էնդոպլազմիկ ցանցի մեմբրաններում, լիզոսոմների, պերօքսիսոմների և Գոլջիի ապարատի մեմբրաններում, միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների արտաքին թաղանթների վրա, բջջի միջուկային ապարատում: .

2. Կոնյուգացիոն օքսիդացում- օքսիդացում, որի ժամանակ օքսիդատիվ ռեակցիայի էներգիան օգտագործվում է ATP-ի սինթեզի համար։ Հետևաբար, օքսիդացման այս տեսակը կոչվում է օքսիդացում՝ զուգակցված ADP ֆոսֆորիլացման հետ: Դա կարելի է անել երկու եղանակով.

Եթե ​​սուբստրատի օքսիդացման ժամանակ առաջանում է մակրոէերգիկ միացություն, որի էներգիան օգտագործվում է ATP-ի սինթեզի համար, ապա կենսաբանական օքսիդացման այս տեսակը կոչվում է. սուբստրատի ֆոսֆորիլացումկամ ֆոսֆորիլացում սուբստրատի մակարդակումկամ օքսիդացում՝ զուգորդված ԱԴՊ ֆոսֆորիլացման հետ սուբստրատի մակարդակում. Նման ռեակցիաների օրինակ են գլիկոլիզի 2 ռեակցիաները՝ 1,3-դիֆոսֆոգլիցերինաթթվի փոխակերպումը 3-ֆոսֆոգլիցերինաթթվի և ֆոսֆոենոլպիրուվատի (PEP)՝ պիրվատի, ինչպես նաև Կրեբսի ցիկլի ռեակցիան՝ սուկցինիլ-CoA-ի հիդրոլիզը սուկցինատի։ Այս ռեակցիաները ընթանում են ATP-ի սինթեզի հետ համատեղ:

Եթե ​​օքսիդացման գործընթացները, որոնք տեղի են ունենում ֆերմենտների շնչառական շղթայում միտոքոնդրիայի ներքին թաղանթի վրա, որտեղ պրոտոնների և էլեկտրոնների փոխանցումը օքսիդացված սուբստրատից թթվածին, կապված է ATP-ի սինթեզի հետ, ապա կենսաբանական օքսիդացման այս տեսակը կոչվում է. օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումկամ ֆոսֆորիլացում էլեկտրոնների տեղափոխման շղթայի մակարդակով:

Կենսաբանական օքսիդացման դասակարգման սխեման

կենսաբանական օքսիդացում

Ազատ օքսիդացում Կոնյուգացված օքսիդացում

Օքսիդացնող ենթաշերտ

ֆոսֆորիլացում ֆոսֆորիլացում

Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը օգտագործում է օքսիդացված ենթաշերտի ջրազրկման ռեակցիաները, որին հաջորդում է ջրածնի ատոմների (պրոտոններ և էլեկտրոններ) տեղափոխում թթվածին օքսիդորեդուկտազների մասնակցությամբ: Ջրածնի փոխանցումը թթվածին տեղի է ունենում մի շարք ռեդոքս համակարգերի միջոցով, որոնք դասավորված են խիստ հաջորդականությամբ՝ իրենց ներուժի արժեքին համապատասխան: Հատուկ էլեկտրոնային կրիչների մասնակցությամբ ջրածնի թթվածին տեղափոխման հետ կապված ռեակցիաների նման հաջորդականությունը կոչվում է. շնչառական (կամ էլեկտրոնների փոխադրման) շղթա. Կենդանիների և մարդկանց մոտ այն կազմված է չորս հիմնական տիպի կրիչներից, որոնցից յուրաքանչյուրը կարող է ենթարկվել շրջելի օքսիդացման և կրճատման՝ էլեկտրոնների կորստի և ձեռքբերման արդյունքում մեկ այլ կրիչի հետ փոխազդեցության ժամանակ։

Բրինձ. 2. Շնչառական շղթայի բաղադրիչների փոխադարձ դասավորությունը՝ նշելով ֆոսֆորիլացման վայրերը և հատուկ արգելակիչները:

կենսաբանական օքսիդացում

Կենսաբանական օքսիդացում (բջջային կամ հյուսվածքների շնչառություն) - օրգանիզմի բջիջներում առաջացող օքսիդավերականգնման ռեակցիաներ, որոնց արդյունքում բարդ օրգանական նյութերը օքսիդանում են արյան կողմից մատակարարվող թթվածնով հատուկ ֆերմենտների մասնակցությամբ։ Կենսաբանական օքսիդացման վերջնական արտադրանքը ջուրն ու ածխաթթու գազն են: Կենսաբանական օքսիդացման գործընթացում թողարկված էներգիան մասամբ ազատվում է ջերմության տեսքով, սակայն դրա հիմնական մասը գնում է բարդ օրգանաֆոսֆորային միացությունների մոլեկուլների ձևավորմանը (հիմնականում ադենոզին տրիֆոսֆատ - ATP), որոնք էներգիայի աղբյուրներ են, որոնք անհրաժեշտ են մարմնի համար: մարմնի կյանքը.

Այս դեպքում օքսիդացման գործընթացը բաղկացած է օքսիդացված նյութից (սուբստրատից) էլեկտրոնների և հավասար թվով պրոտոնների հեռացումից: Կենսաբանական օքսիդացման սուբստրատները ճարպերի, սպիտակուցների և ածխաջրերի փոխակերպման արտադրանք են: Սուբստրատների կենսաբանական օքսիդացումը վերջնական արտադրանքներին իրականացվում է հաջորդական ռեակցիաների շղթայով, որոնց միջանկյալ արտադրանքները ներառում են եռաքարբոքսիլաթթուներ՝ կիտրոնաթթուներ, ցիսակոնիտիկ և իզոցիտրիկ թթուներ, հետևաբար ռեակցիաների ամբողջ շղթան կոչվում է եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլ կամ Կրեբսի ցիկլ։ (այս ցիկլը հաստատած հետազոտողի կողմից):

Կրեբսի ցիկլի սկզբնական ռեակցիան օքսալատի խտացումն է քացախաթթուքացախաթթվի (ացետատ) ակտիվացված ձևով, որը միացություն է ացետիլացման կոֆերմենտի՝ ​​ացետիլ-CoA-ի հետ։ Ռեակցիայի արդյունքում առաջանում է կիտրոնաթթու, որը քառակի ջրազրկումից (մոլեկուլից ջրածնի 2 ատոմների վերացում) և կրկնակի դեկարբոքսիլացումից (CO2-ի մոլեկուլի վերացում) հետո առաջանում է օքսալոքացախաթթու։ Կրեբսի ցիկլում օգտագործվող ացետիլ-CoA-ի աղբյուրներն են քացախաթթուն, պիրուվիթթուն՝ գլիկոլիզի արգասիքներից մեկը (տես), ճարպաթթուները (տես) և այլն: Քրեբսի ցիկլում ացետիլ-CoA-ի օքսիդացման հետ մեկտեղ, այլ նյութերը կարող են նաև օքսիդացվել, որոնք կարող են վերածվել այս ցիկլի միջանկյալ արտադրանքի, օրինակ՝ սպիտակուցների քայքայման ժամանակ ձևավորված ամինաթթուներից շատերը: Կրեբսի ցիկլի ռեակցիաների մեծ մասի հետադարձելիության պատճառով դրանում առկա սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի (միջանկյալ նյութերի) քայքայման արտադրանքը կարող է ոչ միայն օքսիդացվել, այլև ստանալ դրա շրջանառության ընթացքում: Այսպես է իրականացվում ճարպերի, սպիտակուցների և ածխաջրերի նյութափոխանակության հարաբերությունները։

Կրեբսի ցիկլում տեղի ունեցող օքսիդացման ռեակցիաները սովորաբար չեն ուղեկցվում էներգիայով հարուստ միացությունների ձևավորմամբ։ Բացառություն է կազմում սուկցինիլ-CoA-ի փոխարկումը սուկցինատի (տես Սուկցինաթթու), որն ուղեկցվում է գուանոզինտրիֆոսֆատի առաջացմամբ։ ATP-ի մեծ մասը ձևավորվում է շնչառական ֆերմենտների շղթայում (տես), որտեղ էլեկտրոնների (և վաղ փուլերում և պրոտոնների) փոխանցումը թթվածին ուղեկցվում է էներգիայի արտազատմամբ։

Ջրածնի վերացման ռեակցիաներն իրականացվում են դեհիդրոգենազի դասի ֆերմենտներով, իսկ ջրածնի ատոմները (այսինքն՝ պրոտոն + էլեկտրոններ) կցվում են կոէնզիմներին՝ նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ (NAD), նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ (NADP), ֆլավին ադենին դինուկլեոտիդ և այլն:

Կենսաբանական օքսիդացման գործընթացները, որոնք կապված են Կրեբսի ցիկլի և շնչառական ֆերմենտների շղթայի հետ, հիմնականում տեղի են ունենում միտոքոնդրիումներում և տեղայնացված են դրանց թաղանթների վրա:

Այսպիսով, Կրեբսի ցիկլի հետ կապված կենսաբանական օքսիդացման գործընթացները կարևոր են ինչպես էներգիայով հարուստ միացությունների ձևավորման, այնպես էլ ածխաջրերի, ճարպերի և սպիտակուցների նյութափոխանակության միջև կապի իրականացման գործում: Կենսաբանական օքսիդացման այլ տեսակներ, կարծես, ավելի նեղ նշանակություն ունեն, ինչպիսին է բջիջների էներգիայի մատակարարումը: Սա գլիկոլիզի փուլն է, որը բաղկացած է մի շարք ֆոսֆորի միացությունների օքսիդացումից՝ NAD-ի միաժամանակյա նվազմամբ և ATP-ի ձևավորմամբ կամ պենտոզայի ցիկլի ռեակցիայով (այսինքն՝ գլյուկոզա-6-ֆոսֆատի օքսիդատիվ փոխակերպումով), ուղեկցվում է ֆոսֆոպենտոզայի ձևավորմամբ և նվազեցված NADP-ով: Պենտոզային ցիկլը կարևոր դեր է խաղում հյուսվածքներում, որոնք բնութագրվում են նուկլեինաթթուների, ճարպաթթուների, խոլեստերինի և այլնի ինտենսիվ սինթեզով: Տես նաև Նյութափոխանակություն և էներգիա:

Կենսաբանական օքսիդացում - կենսաբանական օբյեկտներում տեղի ունեցող ռեդոքս ռեակցիաների մի շարք: Օքսիդացման գործընթացը հասկացվում է որպես էլեկտրոնների կամ էլեկտրոնների և պրոտոնների կորուստ միաժամանակ նյութի պատճառով (ջրածնի ատոմների կորուստ) կամ թթվածնի ավելացում։ Հակառակ ուղղությամբ ռեակցիաները բնութագրում են վերականգնման գործընթացը: Նվազեցնող նյութերը այն նյութերն են, որոնք կորցնում են էլեկտրոններ, օքսիդացնող նյութերը էլեկտրոններ ձեռք բերող նյութերն են: Կենսաբանական օքսիդացումը հյուսվածքների կամ բջջային շնչառության հիմքն է (գործընթացը, որով հյուսվածքները և բջիջները կլանում են թթվածինը և ազատում ածխաթթու գազև ջուր) - մարմնի էներգիայի հիմնական աղբյուրը: Այն նյութը, որն ընդունում է (ընդունում) էլեկտրոնները, այսինքն՝ կրճատվում է, մոլեկուլային թթվածին է, որը վերածվում է թթվածնի անիոնի O-ի: Ջրածնի ատոմները բաժանվում են օրգանական նյութերից՝ օքսիդացման ենթաշերտը (SH2), էլեկտրոնների կորստից հետո վերածվում են պրոտոնների կամ դրական լիցքավորված ջրածնի կատիոնների.

SH2→S→2H; 2Н→2H + + 2e՝ ½O2→О; О→2е→O -- ; 2H + + O -- →H2O + 55 կկալ. Ջրածնի կատիոնների և թթվածնի անիոնների ռեակցիայի արդյունքում առաջանում է ջուր, և ռեակցիան ուղեկցվում է զգալի քանակությամբ էներգիայի արտազատմամբ՝ յուրաքանչյուր 18 գ ջրի դիմաց)։ Ածխածնի երկօքսիդը ձևավորվում է որպես կենսաբանական օքսիդացման կողմնակի արտադրանք: Օ.-ի որոշ արձագանքներ. հանգեցնում են ջրածնի պերօքսիդի առաջացմանը՝ կատալազի ազդեցության տակ քայքայվելով H2O և O2-ի։

Մարդու օրգանիզմում էներգիա մատակարարողներն են սնունդը՝ սպիտակուցները, ճարպերը և ածխաջրերը: Սակայն այդ նյութերը չեն կարող ծառայել որպես Օ.-ի սուբստրատներ։ Նրանք նախապես ճեղքվում են մարսողական տրակտում, որտեղ ամինաթթուները ձևավորվում են սպիտակուցներից, ճարպաթթուներից և գլիցերինից՝ ճարպերից, մոնոսաքարիդներից, հիմնականում՝ հեքսոզներից, բարդ ածխաջրերից։ Այս բոլոր միացությունները ներծծվում և առաքվում են (ուղղակի կամ միջոցով լիմֆատիկ համակարգ) արյան մեջ։ Օրգաններում և հյուսվածքներում ձևավորված նմանատիպ նյութերի հետ միասին նրանք կազմում են «նյութափոխանակության ֆոնդ», որտեղից մարմինը նյութ է վերցնում կենսասինթեզի և էներգիայի կարիքները բավարարելու համար: Օ–ի հիմնական սուբստրատները։ ամինաթթուների, ածխաջրերի և ճարպերի հյուսվածքային նյութափոխանակության արտադրանք են, որոնք կոչվում են «կիտրոնաթթվի ցիկլի» նյութեր։ Դրանք ներառում են թթուներ.

կիտրոն, ցիսակոնիտ, իզոցիտրիկ, սուկցինային օքսալային, α-կետօղլուտարիկ, սուկինին, ֆումարիկ, խնձորաթթու, օքսալաքացախ:

Pyruvic թթու CH3-CO-COOH անմիջականորեն ներգրավված չէ կիտրոնաթթվի ցիկլի մեջ, բայց կարևոր դեր է խաղում դրա մեջ, ինչպես նաև դրա դեկարբոքսիլացման արտադրանքը` քացախաթթվի CH3COCoA (ացետիլ-կոէնզիմ A) ակտիվ ձևը:

«Կիտրոնաթթվի ցիկլում» («Կրեբսի ցիկլ», «եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլ») ընդգրկված պրոցեսներն ընթանում են միտոքոնդրիա կոչվող բջջային օրգանելներում պարունակվող ֆերմենտների ազդեցության ներքո։ Կիտրոնաթթվի ցիկլում ընդգրկված ցանկացած նյութի օքսիդացման տարրական ակտը ջրածնի հեռացումն է այս նյութից, այսինքն՝ ջրազրկման ակտը համապատասխան հատուկ գործող դեհիդրոգենազ ֆերմենտի գործունեության շնորհիվ (նկ. 1):

Բրինձ. 1. Կրեբսի կիտրոնաթթվի ցիկլի սխեման.

Եթե ​​գործընթացը սկսվում է պիրուվիթթվով, ապա Կրեբսի ցիկլում ջրածնի երկու ատոմների (2H) վերացումը կրկնվում է 5 անգամ և ուղեկցվում է դեկարբոքսիլացման երեք հաջորդական փուլերով։ Առաջին գործողությունը` ջրազրկումը, տեղի է ունենում, երբ պիրուվիկ թթուն վերածվում է ացետիլ-CoA-ի, որը օքսալոքացախաթթվի հետ խտանում է կիտրոնաթթվի: Երկրորդ անգամ ջրազրկելը հանգեցնում է իզոցիտրիկ թթվից օքսալոսուկցինաթթվի առաջացմանը։ Երրորդ գործողությունը` ջրածնի երկու ատոմների պառակտումը, կապված է կետօղլուտարաթթվի փոխակերպման հետ սուկցինիլ-CoA-ի; չորրորդը` սուկինինաթթվի ջրազրկմամբ և, վերջապես, հինգերորդը` խնձորաթթվի օքսալոքացախաթթվի փոխակերպմամբ, որը կարող է կրկին խտանալ ացետիլ-CoA-ով և ապահովել կիտրոնաթթվի ձևավորում: Սուկցինիլ-CoA-ի քայքայման ժամանակ ձևավորվում է էներգիայով հարուստ կապ (~ P) - սա այսպես կոչված սուբստրատի ֆոսֆորիլացումն է՝ սուկցինիլ-CoA + H3PO4 + ADP → սուկինինաթթու + CoA + ATP:

Բրինձ. 2. Կիտրոնաթթվի ցիկլի սուբստրատների ջրազրկման սխեման հատուկ ֆերմենտներով, որոնք կազմված են տարանջատող կոմպլեքսներից՝ սպիտակուցներ՝ b1, b2, b3 և b4 NAD-ով և NADH2-ով և b5 սպիտակուցներով, որոնք կոմպլեքս են կազմում FAD-ի հետ (սուկցին դեհիդրոգենազ); CAA-ն ցիսակոնիտիկ թթու է:

Ջրազրկման այս ակտերից չորսն իրականացվում են հատուկ դեհիդրոգենազների մասնակցությամբ, որոնց կոէնզիմը նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդն է (NAD): Մեկ գործողությունը` սուկինինաթթվի փոխակերպումը ֆումարային, տեղի է ունենում սուկցինդեհիդրոգենազի` ֆլավոպրոտեին I-ի ազդեցության տակ: Ջրազրկման հինգ կրկնվող գործողությունների արդյունքում (նկ. 2) կիտրոնաթթվի ցիկլում տեղի ունեցող ռեակցիաների արդյունքում առաջանում են կոֆերմենտների կրճատված ձևեր՝ 4-NADH2 1-FADH2: Նվազեցված NAD դեհիդրոգենազը, այսինքն. ընդունելով ջրածինը NADH2-ից, նույնպես պատկանում է ֆլավինի ֆերմենտներին. սա ֆլավոպրոտեին II է: Այնուամենայնիվ, այն տարբերվում է սուկինդեհիդրոգենազից և՛ սպիտակուցի, և՛ ֆլավինի բաղադրիչի կառուցվածքով։ FADH2 պարունակող I և II ֆլավոպրոտեինների կրճատված ձևերի հետագա օքսիդացումը տեղի է ունենում ցիտոքրոմների մասնակցությամբ (տես), որոնք բարդ սպիտակուցներ են՝ քրոմպրոտեիններ, որոնք պարունակում են երկաթի պորֆիրիններ՝ հեմներ։

Երբ FADH2-ը օքսիդանում է, պրոտոնի և էլեկտրոնների ուղիները տարբերվում են. պրոտոնները մտնում են միջավայրըջրածնի իոնների տեսքով, իսկ էլեկտրոնները մի շարք ցիտոքրոմների միջոցով (նկ. 3) տեղափոխվում են թթվածին՝ վերածելով այն թթվածնի անիոնի O - ։ FADH2-ի և ցիտոքրոմային համակարգի միջև, ըստ երևույթին, ներգրավված է մեկ այլ գործոն՝ կոֆերմենտ Q: Շնչառական շղթայի յուրաքանչյուր հաջորդ օղակը NADH2-ից մինչև թթվածին բնութագրվում է օքսիդացման ավելի բարձր պոտենցիալով (տես): Շնչառական շղթայի ողջ ընթացքում NADH2-ից մինչև ½O2, պոտենցիալը փոխվում է 1,1 Վ-ով (-0,29 Վ-ից մինչև + 0,81 Վ): ժամը ամբողջական օքսիդացումօրինակ՝ պիրուվիկ թթուն, որն ուղեկցվում է ջրածնի հնգապատիկ վերացումով, գործընթացի էներգաարդյունավետությունը կկազմի մոտ 275 կկալ (55X5): Այս էներգիան ամբողջությամբ չի ցրվում որպես ջերմություն. Դրա մոտավորապես 50%-ը կուտակվում է էներգիայով հարուստ տեսքով

ֆոսֆորի միացություններ, հիմնականում ադենոզին տրիֆոսֆատ (ATP):

ATP մոլեկուլի վերջնական ֆոսֆատ մնացորդի մեջ օքսիդացման էներգիայի փոխակերպման գործընթացը էներգիայով հարուստ կապերի (~P) տեղայնացված է ներքին միտոքոնդրիալ թաղանթներում և կապված է շնչառական շղթայի երկայնքով ջրածնի և էլեկտրոնի փոխանցման որոշակի փուլերի հետ (նկ. 4). Ընդհանրապես ընդունված է, որ առաջին ֆոսֆորիլացումը կապված է ջրածնի NADH2-ից FAD փոխադրման հետ, երկրորդը կապված է էլեկտրոնների տեղափոխման հետ ցիտոքրոմ c1, և, վերջապես, երրորդ, ամենաքիչ ուսումնասիրվածը, գտնվում է c և a ցիտոքրոմների միջև։ .

Էներգով հարուստ կապերի առաջացման մեխանիզմը դեռ վերծանված չէ։ Պարզվեց, սակայն, որ գործընթացը բաղկացած է մի քանի միջանկյալ ռեակցիաներից (նկ. 4-ում՝ J ~ X-ից մինչև ATP), որոնցից միայն վերջինն է ATP-ի էներգիայով հարուստ ֆոսֆատ մնացորդի ձևավորումը: ATP-ում տերմինալ ֆոսֆատային խմբի էներգիայով հարուստ կապը գնահատվում է 8,5 կկալ մեկ գրամ-մոլեկուլի համար (ֆիզիոլոգիական պայմաններում՝ մոտ 10 կկալ)։ Շնչառական շղթայով ջրածնի և էլեկտրոնների տեղափոխման ժամանակ՝ սկսած NADH2-ից և վերջացրած ջրի գոյացմամբ, 55 կկալ է արտազատվում և կուտակվում ATP-ի տեսքով առնվազն 25,5 կկալ (8,5X3): Հետեւաբար, կենսաբանական օքսիդացման գործընթացի էներգաարդյունավետությունը կազմում է մոտ 50%:

Բրինձ. 3. Շնչառական շղթայով ջրածնի և էլեկտրոնների փոխանցման սխեման; E0 - ռեդոքսային ներուժ:

Բրինձ. 5. Ֆիզիոլոգիական տարբեր ֆունկցիաների համար ATP ֆոսֆատային կապերի (AMP-R~R) էներգիայի օգտագործման սխեմա.

Ֆոսֆորիլացնող օքսիդացման կենսաբանական նշանակությունը պարզ է (նկ. 5). բոլոր կենսական պրոցեսները (մկանային աշխատանք, նյարդային ակտիվություն, կենսասինթեզ) պահանջում են էներգիայի ծախս, եզրերն ապահովվում են էներգիայով հարուստ ֆոսֆատային կապերի խզմամբ (~P): Ոչ ֆոսֆորիլացնող՝ ազատ օքսիդացման կենսաբանական նշանակությունը կարելի է տեսնել բազմաթիվ օքսիդացման ռեակցիաներում, որոնք կապված չեն կիտրոնաթթվի ցիկլի և ջրածնի և էլեկտրոնների փոխանցման հետ շնչառական շղթայի երկայնքով: Սա ներառում է, օրինակ, բոլոր ոչ միտոքոնդրիալ օքսիդացման գործընթացները, թունավոր ակտիվ նյութերի օքսիդատիվ հեռացումը և կենսաբանական ակտիվ միացությունների քանակական պարունակության կարգավորման բազմաթիվ ակտեր (որոշ ամինաթթուներ, կենսագեն ամիններ, ադրենալին, հիստիդին, սերոտոնին և այլն, ալդեհիդներ): և այլն) քիչ թե շատ ինտենսիվ օքսիդացումով։ Մարդկանց և տաքարյուն կենդանիների ջերմակարգավորման ուղիներից է նաև ազատ և ֆոսֆորիլացնող օքսիդացման հարաբերակցությունը։ Տես նաև Նյութափոխանակություն և էներգիա։

Կենդանի օրգանիզմները չեն կարող գոյություն ունենալ առանց էներգիայի։ Դա պահանջում է յուրաքանչյուր գործընթաց, ամեն քիմիական ռեակցիա. Շատ կենդանի էակներ, այդ թվում՝ մարդիկ, կարող են էներգիա ստանալ սննդից։ Արժե մանրամասնորեն հասկանալ, թե որտեղից է գալիս էներգիան և ինչ ռեակցիաներ են տեղի ունենում այս պահին կենդանի օրգանիզմների բջիջներում:

Կենսաբանական օքսիդացման նշանակությունը և դրա հետազոտության պատմությունը

Էներգիայի արտադրության հիմքը կենսաբանական օքսիդացման գործընթացն է։ Այժմ այն ​​ուսումնասիրվել է, նույնիսկ մի ամբողջ գիտություն է ստեղծվել, որը զբաղվում է գործընթացի բոլոր նրբություններով ու մեխանիզմներով՝ կենսաքիմիա։ Կենսաբանական օքսիդացումը նյութերի ռեդոքս փոխակերպումների մի շարք է կենդանի էակների: Օքսիդացման ռեակցիաները կոչվում են ռեակցիաներ, որոնք տեղի են ունենում ատոմների օքսիդացման վիճակի փոփոխությամբ՝ նրանց միջև էլեկտրոնների վերաբաշխման պատճառով։

Գիտնականների առաջին ենթադրությունները, որ յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմի ներսում բարդ գործընթացներ են տեղի ունենում, առաջ են քաշվել 18-րդ դարում։ Խնդիրն ուսումնասիրել է ֆրանսիացի քիմիկոս Անտուան ​​Լավուազեն, ով ուշադրություն է հրավիրել այն փաստի վրա, որ այրման և կենսաբանական օքսիդացման գործընթացները նման են միմյանց։

Գիտնականը պարզել է թթվածնի ուղին, որը շնչառության ժամանակ կլանում է կենդանի օրգանիզմը, և եզրակացրել, որ մարմնում տեղի է ունենում օքսիդացման գործընթաց, որը հիշեցնում է այրման գործընթացը, բայց ընթանում է ավելի դանդաղ։ Լավուազիեն հայտնաբերել է, որ թթվածնի մոլեկուլները (օքսիդանտ) փոխազդում են օրգանական միացություններածխածին և ջրածին պարունակող։ Արդյունքում առաջանում է բացարձակ, որի ժամանակ միացությունները քայքայվում են։

Խնդրի ուսումնասիրման գործընթացում որոշ կետեր անհասկանալի են մնացել գիտնականների համար.

• ինչու է օքսիդացումը տեղի ունենում ցածր մարմնի ջերմաստիճանում, ի տարբերություն դրան նման այրման գործընթացի.
• ինչու օքսիդացումը չի ուղեկցվում բոցի արձակմամբ և ոչ ազատված էներգիայի մեծ արտազատմամբ.
• ինչպես կարող են օրգանիզմում սնուցիչները «այրվել», եթե օրգանիզմի 80%-ը ջուր է:

Այս և բազմաթիվ այլ հարցերի պատասխանելու, ինչպես նաև հասկանալու համար, թե ինչ է կենսաբանական օքսիդացումը, գիտնականներին պահանջվեց ավելի քան մեկ տարի։ Մինչ օրս քիմիկոսներն ուսումնասիրել են՝ շնչառության կապը այլ նյութափոխանակության պրոցեսների հետ, ներառյալ. ֆոսֆորիլացման գործընթաց: Բացի այդ, գիտնականներն ուսումնասիրել են կենսաբանական օքսիդացման ռեակցիաները կատալիզացնող ֆերմենտների հատկությունները. տեղայնացում բջիջում; էներգիայի կուտակման և փոխակերպման մեխանիզմ.

Սնուցիչները էներգիայի վերածելու ավելի բարդ եղանակ է աերոբ կենսաբանական օքսիդացումը կամ հյուսվածքային շնչառությունը: Այս ռեակցիան իրականացվում է բոլոր աերոբ օրգանիզմներում, որոնք շնչառության գործընթացում օգտագործում են թթվածին։ Կենսաբանական օքսիդացման աերոբիկ մեթոդն անհնար է առանց մոլեկուլային թթվածնի։

Կենսաբանական օքսիդացման ուղիները և գործընթացի մասնակիցները

Վերջապես հասկանալու համար, թե որն է կենսաբանական օքսիդացման գործընթացը, պետք է դիտարկել դրա փուլերը:

գլիկոլիզ- սա մոնոսաքարիդների թթվածնազուրկ ճեղքվածք է, որը նախորդում է գործընթացին բջջային շնչառությունև ուղեկցվում է էներգիայի արտազատմամբ։ Այս փուլը մեկնարկայինն է յուրաքանչյուր հետերոտրոֆ օրգանիզմի համար։ Գլիկոլիզից հետո անաէրոբները սկսում են խմորման գործընթացը։

Պիրուվատի օքսիդացումբաղկացած է գլիկոլիզի գործընթացում ստացված պիրուվիթթվի փոխակերպումից ացետիլկոֆերմենտի։ Ռեակցիան տեղի է ունենում ֆերմենտային համալիր պիրվատդեհիդրոգենազի օգնությամբ։ Տեղայնացում - mitochondrial cristae.

Բետա ճարպաթթուների տարրալուծումտեղի է ունենում պիրուվատի օքսիդացմանը զուգահեռ միտոքոնդրիայի քրիստոսների վրա: Նպատակը բոլոր ճարպաթթուների վերամշակումն է ացետիլ կոենզիմի և դրա մուտքը եռաքարբոքսիլաթթվի ցիկլ:

Կրեբսի ցիկլըՆախ, ացետիլկոէնզիմը վերածվում է կիտրոնաթթվի, այնուհետև ենթարկվում է հետագա փոխակերպումների (ջրազրկում, դեկարբոքսիլացում և վերածնում): Բոլոր գործընթացները կրկնվում են մի քանի անգամ:

Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում- միացությունների էուկարիոտ օրգանիզմներում փոխակերպման վերջնական փուլը. Ադենոզին դիֆոսֆատը վերածվում է ադենոզին տրիֆոսֆորաթթվի: Դրա համար պահանջվող էներգիան առաջանում է նախորդ փուլերում ձևավորված ֆերմենտի դեհիդրոգենազի և կոենզիմ դեհիդրոգենազի մոլեկուլների օքսիդացումից: Այնուհետև էներգիան պարունակվում է ադենոզին տրիֆոսֆորական թթվի մակրոէերգիկ կապերում։

ATP

Այսպիսով, նյութերի օքսիդացումն իրականացվում է հետևյալ եղանակներով.

• ջրածնի հեռացում սուբստրատից, որը օքսիդացված է (ջրազրկման գործընթաց);
• էլեկտրոնի շեղումը ենթաշերտի կողմից;
• թթվածնի ավելացում ենթաշերտին.

Կենդանի օրգանիզմների բջիջներում հայտնաբերվում են օքսիդատիվ ռեակցիաների բոլոր թվարկված տեսակները՝ կատալիզացված համապատասխան ֆերմենտներով՝ օքսիդորեդուկտազներով։ Օքսիդացման գործընթացը մեկուսացված չի լինում, այն կապված է վերականգնողական ռեակցիայի հետ. միևնույն ժամանակ տեղի են ունենում ջրածնի կամ էլեկտրոնի ավելացման ռեակցիաներ, այսինքն՝ իրականացվում են ռեդոքս ռեակցիաներ։ Օքսիդացման պրոցեսը յուրաքանչյուրն է, որն ուղեկցվում է էլեկտրոնների արտազատմամբ՝ օքսիդացման վիճակների ավելացմամբ (օքսիդացված ատոմն ունի ավելի բարձր օքսիդացման աստիճան)։ Նյութի օքսիդացումով կարող է տեղի ունենալ նաև վերականգնում՝ էլեկտրոնների միացում մեկ այլ նյութի ատոմներին։