• Uvod

• Teorija Čarlsa Darvina, poznata kao teorija prirodne selekcije, jedan je od vrhunaca naučne misli 19. veka. Međutim, njen značaj nadilazi svoje doba i izvan okvira biologije: Darwinova teorija je postala prirodno-istorijska osnova materijalističkog pogleda na svijet.

Darwinova teorija je divan primjer naučno istraživanje na osnovu velikog broja pouzdanih naučne činjenice, čija analiza vodi Darwina do koherentnog sistema srazmjernih zaključaka. Darwin je godinama prikupljao podatke kako bi potkrijepio svoju teoriju. Prvi nacrt teorije napisan je već 1842. godine, ali (upečatljiv primjer naučne opreznosti i savjesnosti!) nije objavljen mnogo godina, tokom kojih je Darwin nastavio prikupljati i analizirati nove podatke. Darwinovo veliko djelo, Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije, ili Očuvanje omiljenih vrsta u borbi za život, pojavilo se tek 1859. godine.

Poznato je da je poticaj koji je ubrzao objavljivanje Darwinovog djela bio rad A. Wallacea (1823-1913), koji je samostalno došao do evolucionih zaključaka. Oba rada su zajedno objavljena 1858. godine na sastanku Linneanskog društva u Londonu, a Wallace je, upoznavši se sa Darwinovim radom, u potpunosti prepoznao njegov prioritet. Darwin je analizirao evolucijski proces mnogo šire i dublje od Wallacea, i, odajući dužno poštovanje potonjem, s pravom nazivamo Charlesa Darwina autorom teorije prirodne selekcije.

• Mi, naravno, ne možemo dati potpuni prikaz Darwinovog grandioznog rada na stranicama ovog djela i ograničit ćemo se na kratak pregled glavnih odredbi njegove teorije, koji je neophodan za razumijevanje njenog odnosa sa modernom teorijom evolucije.

• 2. Prirodna selekcija

• 2.1. Varijabilnost organizama u prirodi

• Darwin je prikupio brojne podatke koji ukazuju da je varijabilnost najrazličitijih vrsta organizama u prirodi vrlo velika, a njeni oblici su u osnovi slični oblicima varijabilnosti domaćih životinja i biljaka.

Raznovrsne i fluktuirajuće razlike između jedinki iste vrste formiraju, takoreći, glatki prijelaz na stabilnije razlike između varijanti ove vrste; zauzvrat, ove posljednje isto tako postepeno prelaze u jasnije razlike u još većim grupama - podvrstama, a razlike između podvrsta - u dobro definirane međuvrsne razlike. Tako se individualna varijabilnost glatko pretvara u grupne razlike. Iz ovoga je Darwin zaključio da su individualne razlike pojedinaca osnova za nastanak varijeteta. Sorte s akumulacijom razlika između njih pretvaraju se u podvrste, a one zauzvrat u određene vrste. Stoga se jasno izražena sorta može smatrati prvim korakom ka izolaciji nove vrste (sorta je „početna vrsta“).

• Darwin je vjerovao da nema kvalitativne razlike između vrste i varijeteta - to su samo različite faze postupnog nagomilavanja razlika između grupa jedinki različitih razmjera.

• Veća varijabilnost je karakteristična za rasprostranjenije vrste koje žive u raznovrsnijim uslovima. U prirodi, kao iu pripitomljenom stanju, glavni oblik varijabilnosti organizama je neodređen, što služi kao univerzalni materijal za proces specijacije.

• Jordan N.N. Evolucija života. - M.: "Akademija", 2001. - Str.19.

• .2. Borba za egzistenciju

Uspoređujući sve prikupljene podatke o varijabilnosti organizama u divljem i pripitomljenom stanju i ulozi umjetne selekcije u uzgoju rasa i sorti domaćih životinja i biljaka, Darwin je pristupio otkriću one stvaralačke sile koja pokreće i usmjerava evolucijski proces u prirodi. - prirodna selekcija:„Budući da se rađa daleko više jedinki svake vrste nego koliko ih može preživjeti, i budući da se, shodno tome, borba za egzistenciju neprestano javlja, iz ovoga proizlazi da svako stvorenje koje u složenim i često promjenjivim uslovima svog života, iako beznačajno, promeniće se u pravcu koji je njemu koristan, imaće veće šanse da preživi i. tako podložan prirodna selekcija. Na osnovu strogog principa nasljednosti, odabrana sorta će imati tendenciju razmnožavanja u svom novom i izmijenjenom obliku.”

• Jordan N.N. Evolucija života. - M.: "Akademija", 2001. - Str.21.

• 2.3. Rezultati djelovanja prirodne selekcije

Prirodna selekcija je neizbježan rezultat borbe za postojanje i nasljedne varijabilnosti organizama. Prema Darwinu, prirodna selekcija je najvažnija stvaralačka sila koja usmjerava evolucijski proces i prirodno određuje pojavu adaptacija organizama, progresivnu evoluciju i povećanje raznolikosti vrsta.

emergence uređaji (adaptacija) organizama na uslove njihovog postojanja, što strukturi živih bića daje obilježja „svrsishodnosti“, direktan je rezultat prirodne selekcije, budući da je njena suština diferencirano preživljavanje i pretežno ostavljanje potomstva upravo onih jedinki koje zbog svojim individualnim karakteristikama, bolje su prilagođeni uslovima sredine od drugih. Akumulacija selekcijom iz generacije u generaciju onih osobina koje daju prednost u borbi za egzistenciju, a postepeno dovodi do formiranja specifičnih adaptacija.

Darwin je naglasio da je bilo koji određeni stepen sposobnosti organizama relativno- obično više moguće savršene forme adaptacije na ovo okruženje. To dokazuju brojni primjeri izuzetno brze reprodukcije i široke rasprostranjenosti niza životinjskih i biljnih vrsta na za njih potpuno novim područjima. globus gdje su ih slučajno ili namjerno uneli ljudi (zečevi u Australiji, pacovi, mačke, psi, svinje na ostrvima Okeanije, kanadska elodea u evropskim vodama, itd.). Pokazalo se da su sve ove vrste, koje su nastale u potpuno različitim geografskim područjima, bolje prilagođene uvjetima novih područja za sebe od vrsta životinja i biljaka koje su dugo naseljavale ova područja i posjedovale dovoljno savršene adaptacije na njihove uvjete. .

• Jordan N.N. Evolucija života. - M.: "Akademija", 2001. - Str.27.

• 3. Poreklo čoveka

Dugo vremena naučna saznanja su bila previše nagla i nepotpuna da bi riješila problem porijekla čovjeka. Čarls Darvin je tek 1857. postavio hipotezu, a 1871. u svom delu „Poreklo čoveka i seksualna selekcija“ ubedljivo je dokazao da ljudi potiču od majmuna, a da nisu stvoreni činom božanskog stvaranja, kao što je crkva. uči. "Ako namjerno ne zatvorimo oči, tada ćemo sa sadašnjim nivoom znanja moći približno prepoznati naše pretke i nemamo ih razloga stidjeti", napisao je Charles Darwin. Uloga društveni faktori, na šta je ukazao i Ch. Darwin, otkrio je F. Engels u djelu "Uloga rada u procesu pretvaranja majmuna u čovjeka" (1896).

• Čovjek pripada redu primata, a evolucijska historija čovjeka dio je filogenije ove grupe.

Zajedničkost čovjeka i kralježnjaka potvrđuje zajednički plan njihove strukture: skelet, nervni sistem, cirkulatorni, respiratorni, probavni sistem. Odnos čovjeka i životinja posebno je uvjerljiv kada se uporedi njihov embrionalni razvoj. Na njegovom ranim fazama ljudski embrion je teško razlikovati od embriona drugih kralježnjaka. U dobi od 1,5 - 3 mjeseca ima škržne proreze, a kičma se završava repom. Dugo vremena ostaje sličnost ljudskih embriona i majmuna. Specifične (vrste) ljudske osobine javljaju se tek u najnovijim fazama razvoja.

Rudimenti i atavizmi služe kao važan dokaz o srodstvu čovjeka sa životinjama. U ljudskom tijelu postoji oko 90 rudimenata: kokcigealna kost (ostatak smanjenog repa); nabor u kutu oka (ostatak mikantne membrane); tanka dlaka na tijelu (ostatak vune); proces cekuma - slijepog crijeva itd. Svi ovi rudimenti su beskorisni za ljude i naslijeđe su životinjskih predaka. Atavizmi (neobično visoko razvijeni rudimenti) uključuju vanjski rep, s kojim se ljudi vrlo rijetko rađaju; obilna dlaka na licu i tijelu; polibradavica, snažno razvijeni očnjaci itd.

• Grant V. Evolucija organizama. - M.: Prosvjeta, 1992. - P.103.

• Zajedničkost strukturnog plana, sličnost embrionalnog razvoja, rudimenti, atavizmi su neosporni dokazi životinjskog porijekla čovjeka i dokaz da je čovjek, kao i životinje, rezultat dugog povijesnog razvoja organskog svijeta.

Prema građi i fiziološkim karakteristikama, najbliži srodnici čovjeka su veliki majmuni, odnosno antropoidi (od grčkog anthropos - čovjek). To uključuje čimpanzu, gorilu, orangutana. Slični strukturni detalji svjedoče o bliskoj vezi između ljudi i antropoida: opšti karakter građa, smanjenje repa, hvataljka šaka sa ravnim noktima i suprotnim palcem, oblik očiju i ušiju, jednak broj sjekutića, očnjaka i kutnjaka; potpuna promjena mliječnih zuba i još mnogo toga.

• Zaključak

• Sumirajući, možemo navesti glavne zaključke ovog rada.

1. Organizme, kako u pripitomljenom tako iu divljem stanju, odlikuju se nasljednom varijabilnosti. Najčešći i najvažniji oblik varijabilnosti je neodređeni. Promjene u vanjskoj sredini služe kao stimulans za nastanak varijabilnosti u organizmima, ali prirodu varijabilnosti određuju specifičnosti samog organizma, a ne smjer promjena u vanjskim uvjetima.

• 2. Fokus evolucione teorije ne bi trebalo da budu pojedinačni organizmi, već biološke vrste i intraspecifične grupe (populacije).

3. Sve vrste organizama u prirodi prisiljene su da vode žestoku borbu za svoju egzistenciju. Borba za postojanje jedinki određene vrste sastoji se od njihove interakcije sa nepovoljnim biotičkim i abiotički faktori vanjskog okruženja, kao i od njihovog međusobnog nadmetanja. Potonje je posljedica težnje svake vrste ka neograničenom razmnožavanju i ogromne "prekomerne proizvodnje" jedinki u svakoj generaciji. Prema Darwinu, intraspecifična borba je najvažnija.

• 4. Neizbježan rezultat nasljedne varijabilnosti organizama i borbe za postojanje je prirodna selekcija – preferencijalni opstanak i obezbjeđivanje potomstva za bolje prilagođene jedinke. Manje prilagođeni organizmi (i cijele vrste) izumiru bez ostavljanja potomstva.

5. Posljedice borbe za postojanje i prirodne selekcije su: razvoj adaptacija vrsta na uslove njihovog postojanja (utvrđivanje "svrsishodnosti" strukture organizama), divergencija (razvoj od zajedničkog pretka više vrsta, sve veće divergencije njihovih karakteristika u evoluciji) i progresivna evolucija (komplikacija i organizacijsko poboljšanje).

Sve genijalno je jednostavno, ali nije sve jednostavno genijalno. Postoje samo dva kriterijuma za briljantno otkriće. Prvo, mora se dotaknuti temeljnih osnova našeg znanja. Drugo: trebalo bi da bude tako jednostavno da, s jedne strane, bude jasno da nema konciznijeg objašnjenja, a da s druge strane nastane zbunjenost, kako se ranije nije primećivalo. Ako pristupimo s takvom mjerom, onda je, možda, jedno od najgenijalnijih otkrića čovječanstva evolucijsko učenje Charlesa Darwina. Teorija prirodne selekcije poznata je, naravno, svima. Ali, budući da ćemo se na njega morati vrlo često pozivati, podsjetimo se njegovih glavnih odredbi.

Charles Darwin

Ideju da mehanizam sličan umjetnoj selekciji koju je napravio čovjek djeluje u živoj prirodi prvi su izrazili engleski naučnici Charles Darwin i Alfred Wallace. Smisao njihove ideje je da za stvaranje savršenijih organizama nije potrebno da priroda razumije i analizira šta radi, već je moguće djelovati nasumično. Dovoljno je stalno stvarati u pojedincima širok spektar različitih kvaliteta - i na kraju će najsposobniji preživjeti, čuvajući i prenoseći na svoje potomke ona svojstva koja će biti korisna.

Prema Darwinu, evolucija se opisuje pomoću tri principa: nasljednost, varijabilnost i prirodna selekcija. prema njima:

Prvo, pojavljuje se pojedinac sa novim, potpuno nasumičnim svojstvima.

U interakciji s vanjskim okruženjem i nadmetanju s drugima, pojedinac ili daje potomstvo ili umire ranije.

Konačno, ako je ishod prethodne faze pozitivan, a ona ostavi potomstvo, njeno potomstvo nasljeđuje novostečena svojstva i na potomstvu se nastavlja test prirodne selekcije.

Kao što sada znamo, sva svojstva živog organizma su kodirana u njegovom skupu hromozoma, koji se naziva genom. Svaki hromozom se sastoji od niza gena. Za koja svojstva kodiraju geni određeno je njihovim tipom i lokacijom na hromozomu.

Tokom aseksualne reprodukcije, geni roditelja se kopiraju, a potomstvo dobija sva ista svojstva kao i njegov predak. Međutim, pod uticajem spoljašnje sredine (prirodno pozadinsko zračenje, hemijske supstance i virusi) nastaju mutacije, odnosno promjene u genomu. Promjena gena dovodi do pojave novih, ponekad potpuno neočekivanih svojstava. Ako se ispostavi da ova svojstva nisu negativna, onda stvorenje preživljava i prenosi ih na potomstvo. Ako se pokaže da je mutacija štetna, tada stvorenje najvjerovatnije umire. Stanište stvara ograničenja u hrani, a mnoga stvorenja imaju neprijatelje za koje su i sama hrana. Naravno, u takvim uslovima takmičenja preživljava onaj ko je najsposobniji.

Glavni mehanizam za nastanak novih gena je dupliciranje. Slučajno udvostručavanje nukleotidnog niza dovodi do činjenice da jedna od kopija gena nastavlja obavljati svoju prvobitnu funkciju, dok druga kopija prelazi u stanje pripravnosti i može akumulirati mutacije bez štete po organizam. Generacijama kasnije, kumulativne promjene mogu dovesti do pojave nove funkcije korisne za organizam u ovoj kopiji. Mioglobin, čiji je predak hemoglobin, obično se navodi kao primjer takve evolucije. Mioglobin se također veže za kisik, ali je prilagođen za ovu funkciju u skeletnim i srčanim mišićima.

Evolucija ide brže ako, osim mutacija, postoji i razmjena gena između različitih individua. Dakle, među biljkama postoji unakrsno oprašivanje, a potomstvo, odnosno, prima nasljedna svojstva od dva roditelja - dijelom od jednog, dijelom od drugog. Razmjena gena značajno povećava stopu evolucije. Ako neko ima korisnu osobinu, dobijaju je i njegovi potomci. Ako drugo stvorenje iste vrste razvije još jednu korisnu osobinu, tada zamjena gena daje šansu da se stvori stvorenje u kojem se ove dvije korisne osobine ukrštaju.

Kod bakterija postoji takozvani horizontalni transfer gena, kada jedna bakterija prenosi genetski materijal na drugu, koja nije njen potomak. Ovaj fenomen je otkriven proučavanjem prijenosa između različitih vrsta bakterija rezistencije na antibiotike. Danas se vjeruje da horizontalni prijenos igra veliku ulogu u evoluciji bakterija, jer omogućava da se vrijedna osobina koja se pojavila u jednoj populaciji bakterija vrlo brzo proširi među velikim brojem vrsta.

Seksualna reprodukcija, koja je karakteristična i za ljude, osim što osigurava razmjenu gena, stvara dodatne alate za nadmetanje unutar vrste, što ima dalekosežne posljedice.

Godine 1859. Charles Darwin je objavio svoje temeljno djelo, Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije, ili očuvanje povoljnih rasa u borbi za život. Od tog trenutka počela je drama u glavama ljudi. S jedne strane, čini se da apsolutno sve u prirodi potvrđuje ispravnost evolucijske doktrine. Ali s druge strane, kako vjerovati da je tako nevjerojatna složenost živih bića rezultat samo nasumičnih eksperimenata prirode. Ovaj sukob vjere dugo je mučio ljude, uzrokujući da neki sumnjaju u Darwinovu teoriju, dok je drugi očajnički poriču. Hvala Bogu, sada više nije prihvaćeno sumnjati u globalu. Ali sukob vjere nije nestao, pretvorio se u rašireno uvjerenje da, osim prirodne selekcije, postoje mehanizmi koji nam omogućavaju da ubrzamo i optimiziramo evoluciju. U ovoj knjizi polazićemo isključivo od principa evolucionu teoriju, sugerirajući da ako nešto ubrzava prirodnu selekciju, onda su to svojstva u njegovom procesu i stečena.

Svaki kvalitet koji se stekne tokom evolucije ispostavi se da je koristan za svoje nosioce u trenutku kada se pojavi. Ali, nakon što je nastao i konsolidovan, služi kao temelj za nastanak novih kvaliteta. Kada stvari postanu veoma komplikovane, mnoge stvari postaju teško objasniti. I onda dolazi u iskušenje da se objasni ono što se objašnjava, a ostalo otpiše kao "slučajni izuzeci koji potvrđuju pravila". Uvijek moramo imati na umu da nema ništa slučajno, apsolutno sve što je evolucija donijela ima racionalno objašnjenje. A dobra teorija treba da objasni sve, čak i naizgled beznačajne nijanse.

Ako muž donosi cvijeće bez razloga, onda ipak postoji razlog.

U ovoj knjizi ćemo se vrlo često pozivati ​​na prirodnu selekciju. S tim u vezi, odmah ćemo izvršiti rezervaciju. Jasno je da evolucija nije usmjereno kretanje, podređeno nekom višem cilju. Nema veća snaga, koji bi postavljao zadatke ili kažnjavao za neposlušnost. Postoji globalna statistička „desilo se“. Ali, kako narativ ne bi ispao suhoparan i dosadan, koristit ćemo ne sasvim ispravne i nimalo ispravne figurativne formulacije. Reći ćemo nešto poput: „to je korisno za prirodu“, „evolucija stvorena“, „priroda izmišljena“. Sve ovo treba uzeti kao figuru i uvijek zapamtiti statističku suštinu prirodne selekcije.

Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da se u prirodi također vrši selekcija najuspješnijih, "najboljih" organizama, ali u ovom slučaju nije osoba ta koja djeluje kao "procjenitelj" korisnosti. imovine, već okoliša. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju prilagodljivost organizama njihovom okruženju. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

1. Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
2. U populaciji ovih organizama postoji nasljedna varijabilnost;
3. Organizmi koji imaju različite genetske osobine imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definiše kao sposobnost organizma da preživi i reprodukuje se u svom postojećem okruženju. Ovo određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju kondicije nije ukupan broj potomci, i broj potomaka sa datim genotipom (relativna sposobnost) . Na primjer, ako su potomci organizma koji se uspješno i brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, onda će genetski doprinos i, shodno tome, sposobnost ovog organizma biti niski.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

1. Usmjerena selekcija- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;
2. Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
3. Stabilizirajuća selekcija- selekcija u odnosu na ekstremne vrijednosti osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su vidljive kod mužjaka određenih životinjskih vrsta. Karakteri poput velikih rogova, jarkih boja, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može istovremeno djelovati različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, kao što je grupna selekcija, može dovesti do saradnje (pogledajte Evolucija#Saradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja selekcijskih oblika na varijabilnost osobine u populaciji.

izbor vožnje

izbor vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje pod usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U isto vrijeme, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja selekcije motiva je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je naglo povećanje udjela melanističkih (imaju tamnu boju) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja, stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri bili vidljiviji pticama, a tamni lošiji. U 20. stoljeću, u brojnim regijama, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučenim populacijama brezovog moljca u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamno obojeni leptir ( Morfa carbonaria) je zarobljen 1848.

Odabir vožnje se vrši prilikom promjene okruženje ili prilagođavanje novim uslovima sa proširenjem asortimana. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući normu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa za različite nepovezane grupe životinja, udovi su se pretvorili u udubljenja.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci sa prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka je pronađen za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna selekcija

Disruptivna (kidajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog početnog. Darwin je opisao operaciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njeno postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u velikom zvečku na sijenim livadama. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i sazriju ili prije perioda košnje, ili cvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju seta, ostavljajući samo jedinke sa malim i velikim brojem seta. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su se muhe nastavile ukrštati jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

seksualni odabir

seksualni odabir Ovo je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. „Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića jednih prema drugima ili sa spoljni uslovi, već rivalstvom između jedinki jednog pola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola. Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

• Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos sjajnom perju i dugom repu, uspio ne umrijeti u kandžama grabežljivca i preživjeti do puberteta, onda ima dobre gene to mu je dozvolilo da uradi ovo. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će na njih prenijeti svoje dobre gene. Odabirom svijetlih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.
• Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, vrijedi odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka, ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni koji su instinktivno podstakli drugačije ponašanje nisu ostavili potomstvo. Logika borbe za egzistenciju i prirodnu selekciju je logika slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, formirao onu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje promatramo u svijetu divljih životinja.

Metode selekcije: pozitivna i negativna selekcija

Postoje dva oblika vještačke selekcije: Pozitivno i Izrezivanje (negativno) izbor.

Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste u cjelini.

Odsječena selekcija izbacuje iz populacije ogromnu većinu jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju održivost u datim uvjetima okoline. Uz pomoć cut-off selekcije iz populacije se uklanjaju jako štetni aleli. Također, pojedinci s kromosomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalan rad genetskog aparata mogu biti podvrgnuti selekciji rezanja.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika, imamo insekta izuzetno različitog od svojih roditelja, a opet apsolutno jalov i stoga nesposoban da prenosi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Može se postaviti dobro pitanje - u kojoj mjeri je moguće pomiriti ovaj slučaj sa teorijom prirodne selekcije?

- Porijeklo vrsta (1859.)

Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na individualni organizam, već i na porodicu. Rekao je i da se, možda, u ovoj ili onoj mjeri, može objasniti i ponašanje ljudi. Ispostavilo se da je bio u pravu, ali tek s pojavom genetike postalo je moguće pružiti prošireniji pogled na ovaj koncept. Prvi nacrt "teorije selekcije vrste" napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na nivou pojedinca ili cijele porodice, već i na nivou gen.

vidi takođe

Bilješke

1. , With. 43-47.
2. , str. 251-252.
3. Orr H.A. Fitness i njegova uloga u evolucijskoj genetici // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, br. 8. - P. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856 .
4. Haldane J.B.S.“Teorija” prirodne selekcije danas // Priroda. - 1959. - Vol. 183, br. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170 .
5. Lande R., Arnold S. J.“Mjerenje” odabira na “koreliranim” likovima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37, br. 6. - P. 1210-1226. -

Ideja poređenja umjetne i prirodne selekcije je da se u prirodi odabiru i najuspješniji, "najbolji" organizmi, ali u ovom slučaju nije osoba koja djeluje kao "procjenitelj" korisnosti svojstava, već okolina. Osim toga, materijal za prirodnu i umjetnu selekciju su male nasljedne promjene koje se akumuliraju iz generacije u generaciju.

Mehanizam prirodne selekcije

U procesu prirodne selekcije fiksiraju se mutacije koje povećavaju prilagodljivost organizama njihovom okruženju. Prirodna selekcija se često naziva "samoočiglednim" mehanizmom jer proizilazi iz jednostavnih činjenica kao što su:

1. Organizmi proizvode više potomaka nego što mogu preživjeti;
2. U populaciji ovih organizama postoji nasljedna varijabilnost;
3. Organizmi koji imaju različite genetske osobine imaju različite stope preživljavanja i sposobnost reprodukcije.

Centralni koncept koncepta prirodne selekcije je sposobnost organizama. Kondicija se definiše kao sposobnost organizma da preživi i reprodukuje se u svom postojećem okruženju. Ovo određuje veličinu njegovog genetskog doprinosa sljedećoj generaciji. Međutim, glavna stvar u određivanju sposobnosti nije ukupan broj potomaka, već broj potomaka sa datim genotipom (relativna fitnes). Na primjer, ako su potomci organizma koji se uspješno i brzo razmnožava slabi i ne razmnožavaju se dobro, onda će genetski doprinos i, shodno tome, sposobnost ovog organizma biti niski.

Prirodna selekcija za osobine koje mogu varirati u nekom rasponu vrijednosti (kao što je veličina organizma) može se podijeliti u tri tipa:

1. Odabir vožnje (smjer).- promjene prosječne vrijednosti osobine tokom vremena, na primjer, povećanje veličine tijela;
2. Disruptivna selekcija- odabir za ekstremne vrijednosti osobine i u odnosu na prosječne vrijednosti, na primjer, velike i male veličine tijela;
3. Stabilizirajuća selekcija- selekcija u odnosu na ekstremne vrijednosti osobine, što dovodi do smanjenja varijanse osobine.

Poseban slučaj prirodne selekcije je seksualni odabir, čiji je supstrat svaka osobina koja povećava uspješnost parenja povećavajući privlačnost jedinke za potencijalne partnere. Osobine koje su evoluirale spolnom selekcijom posebno su vidljive kod mužjaka određenih životinjskih vrsta. Karakteri poput velikih rogova, jarkih boja, s jedne strane, mogu privući grabežljivce i smanjiti stopu preživljavanja mužjaka, a s druge strane to je uravnoteženo reproduktivnim uspjehom mužjaka sa sličnim izraženim karakteristikama.

Selekcija može djelovati na različitim nivoima organizacije kao što su geni, ćelije, pojedinačni organizmi, grupe organizama i vrste. Štaviše, selekcija može djelovati istovremeno na različitim nivoima. Selekcija na nivoima iznad pojedinca, kao što je grupna selekcija, može dovesti do saradnje (vidi Evolucija#Saradnja).

Oblici prirodne selekcije

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja selekcijskih oblika na varijabilnost osobine u populaciji.

izbor vožnje

izbor vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje pod usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U isto vrijeme, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja selekcije motiva je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je naglo povećanje udjela melanističkih (imaju tamnu boju) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja, stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri bili vidljiviji pticama, a tamni lošiji. U 20. stoljeću, u brojnim područjima, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama brezovog moljca u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamni leptir ( Morfa carbonaria) je zarobljen 1848.

Odabir vožnje se provodi kada se okruženje mijenja ili se prilagođava novim uvjetima sa proširenjem dometa. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa za različite nepovezane grupe životinja, udovi su se pretvorili u udubljenja.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom težinom osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci sa prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka je pronađen za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna selekcija

Disruptivna (kidajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog početnog. Darwin je opisao operaciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze za njeno postojanje u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u velikom zvečku na sijenim livadama. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i sazriju ili prije perioda košnje, ili cvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju seta, ostavljajući samo jedinke sa malim i velikim brojem seta. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su se muhe nastavile ukrštati jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

seksualni odabir

seksualni odabir Ovo je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. „Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uslovima, već rivalstvom između jedinki istog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola. " Osobine koje smanjuju održivost njihovih nosilaca mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju u uspjehu razmnožavanja znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje.

Uobičajene su dvije hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije.

• Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos sjajnom perju i dugom repu, uspio ne umrijeti u kandžama grabežljivca i preživjeti do puberteta, onda ima dobre gene to mu je dozvolilo da uradi ovo. Stoga ga treba izabrati za oca svoje djece: on će na njih prenijeti svoje dobre gene. Odabirom svijetlih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo.
• Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženske selekcije je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, vrijedi odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene svijetle boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, dolazi do pozitivne povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces se povećava sve dok ne dostigne granicu održivosti.

Prilikom odabira mužjaka, ženke ne razmišljaju o razlozima svog ponašanja. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Oni koji su instinktivno podstakli drugačije ponašanje nisu ostavili potomstvo. Logika borbe za egzistenciju i prirodnu selekciju je logika slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, formirao onu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i nagona koje promatramo u svijetu divljih životinja.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

U primjeru mrava radnika, imamo insekta izuzetno različitog od svojih roditelja, a opet apsolutno jalov i stoga nesposoban da prenosi s generacije na generaciju stečene modifikacije strukture ili instinkta. Može se postaviti dobro pitanje - u kojoj mjeri je moguće pomiriti ovaj slučaj sa teorijom prirodne selekcije? - Porijeklo vrsta (1859.) Darwin je pretpostavio da se selekcija može primijeniti ne samo na individualni organizam, već i na porodicu. Rekao je i da se, možda, u ovoj ili onoj mjeri, može objasniti i ponašanje ljudi. Ispostavilo se da je bio u pravu, ali tek s pojavom genetike postalo je moguće pružiti prošireniji pogled na ovaj koncept. Prvi nacrt "teorije selekcije vrste" napravio je engleski biolog William Hamilton 1963. godine, koji je prvi predložio razmatranje prirodne selekcije ne samo na nivou pojedinca ili cijele porodice, već i na nivou gen. vidi takođe Bilješke Prirodna selekcija// Kazahstan. National Encyclopedia. - Almati: Kazahstanske enciklopedije, 2005. - T. II. - ISBN 9965-9746-3-2. , With. 43-47. , str. 251-252. Orr H.A. Fitnes i njegova uloga u evolucijskoj genetici // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, br. 8. - P. 531-539. - DOI:10.1038/nrg2603. - PMID 19546856 . Haldane J.B.S. Teorija prirodne selekcije danas // Nature. - 1959. - Vol. 183, br. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170 . Lande R., Arnold S. J. Mjerenje selekcije na koreliranim karakterima // Evolucija. - 1983. - Vol. 37, br. 6. - P. 1210-1226. - DOI:10.2307/2408842.

Prirodna selekcija je prirodni proces u kojem se od svih živih organizama u vremenu čuvaju samo oni koji imaju osobine koje doprinose uspješnoj reprodukciji svoje vrste. Prema sintetičkoj teoriji evolucije, prirodna selekcija je jedan od najvažnijih faktora u evoluciji.

Mehanizam prirodne selekcije

Ideju da mehanizam sličan vještačkoj selekciji djeluje u živoj prirodi prvi su iznijeli engleski naučnici Charles Darwin i Alfred Wallace. Suština njihove ideje je da za pojavu uspješnih stvorenja priroda uopće ne mora razumjeti i analizirati situaciju, već možete djelovati nasumično. Dovoljno je stvoriti širok spektar različitih pojedinaca - i, na kraju krajeva, najsposobniji će preživjeti.

1. Prvo, pojavljuje se pojedinac sa novim, potpuno nasumičnim svojstvima.

2. Tada može ili ne može ostaviti potomstvo, ovisno o ovim svojstvima.

3. Konačno, ako je ishod prethodne faze pozitivan, onda ona ostavlja potomstvo i njeni potomci nasljeđuju novostečene posjede

Trenutno su djelomično naivni pogledi samog Darwina dijelom prerađeni. Dakle, Darwin je zamišljao da se promjene trebaju odvijati vrlo glatko, a spektar varijabilnosti je kontinuiran. Danas se, međutim, mehanizmi prirodne selekcije objašnjavaju uz pomoć genetike, što ovoj slici unosi neku originalnost. Mutacije u genima koje djeluju u prvom koraku gore opisanog procesa su u suštini diskretne. Jasno je, međutim, da je osnovna suština Darwinove ideje ostala nepromijenjena.

Oblici prirodne selekcije

izbor vožnje- oblik prirodne selekcije, kada uslovi sredine doprinose određenom pravcu promene bilo koje osobine ili grupe osobina. Istovremeno, druge mogućnosti za promjenu osobine su podvrgnute negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Moderan slučaj selekcije motiva je "industrijski melanizam engleskih leptira". "Industrijski melanizam" je naglo povećanje udjela melanističkih (imaju tamnu boju) jedinki u onim populacijama leptira koje žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja, stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri bili vidljiviji pticama, a tamni lošiji. U 20. stoljeću u brojnim regijama udio tamno obojenih leptira dostigao je 95%, dok je prvi put tamni leptir (Morfa carbonaria) ulovljen 1848. godine.

Odabir vožnje se provodi kada se okruženje mijenja ili se prilagođava novim uvjetima sa proširenjem dometa. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, pri razvijanju tla kao staništa za različite nepovezane grupe životinja, udovi su se pretvorili u udubljene.

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem je akcija usmjerena protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom težinom osobine.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi osobe s maksimalnom plodnošću trebale dati najveći doprinos genskom fondu sljedeće generacije. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci sa prosječnom plodnošću ispadaju najprilagođeniji.

Odabir u korist prosjeka je pronađen za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će novorođenčad s vrlo niskom i vrlo visokom porođajnom težinom umrijeti pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad srednje težine. Računanje veličine krila ptica koje su umrle nakon oluje pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna (kidajuća) selekcija- oblik prirodne selekcije, u kojem uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog početnog. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u livadskom zvečku na sijenim livadama. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje imaju vremena da procvjetaju i sazriju ili prije perioda košnje, ili cvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju seta, ostavljajući samo jedinke sa malim i velikim brojem seta. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su se muhe nastavile ukrštati jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Odabir preseka- oblik prirodne selekcije. Njegovo djelovanje je suprotno pozitivnoj selekciji. Odsječena selekcija izbacuje iz populacije ogromnu većinu jedinki koje nose osobine koje naglo smanjuju održivost u datim uvjetima okoline. Uz pomoć cut-off selekcije iz populacije se uklanjaju jako štetni aleli. Također, pojedinci s kromosomskim preuređenjima i skupom hromozoma koji oštro remete normalan rad genetskog aparata mogu biti podvrgnuti selekciji rezanja.

pozitivna selekcija- oblik prirodne selekcije. Njegovo djelovanje je suprotno od rezanja selekcije. Pozitivna selekcija povećava broj jedinki u populaciji koje imaju korisne osobine koje povećavaju održivost vrste kao cjeline. Uz pomoć pozitivne selekcije i selekcije rezanja, vrši se promjena vrste (i to ne samo uništavanjem nepotrebnih jedinki, tada bi se svaki razvoj trebao zaustaviti, ali to se ne događa). Primjeri pozitivne selekcije uključuju: punjeni arheopteriks se može koristiti kao jedrilica, ali punjena lastavica ili galeb ne može. Ali prve ptice su letele bolje od arheopteriksa.

Još jedan primjer pozitivne selekcije je pojava grabežljivaca koji nadmašuju mnoga druga toplokrvna stvorenja u svojim "mentalnim sposobnostima". Ili pojava gmizavaca kao što su krokodili, koji imaju srce sa četiri komore i sposobni su da žive i na kopnu i u vodi.

Paleontolog Ivan Efremov tvrdio je da čovjek nije bio samo odabran zbog najbolje prilagodljivosti uvjetima okoline, već i "odabran zbog društvenosti" - opstale su one zajednice čiji su članovi bolje podržavali jedni druge. Ovo je još jedan primjer pozitivne selekcije.

Privatni pravci prirodne selekcije

· Opstanak najprilagođenijih vrsta i populacija, na primjer vrsta sa škrgama u vodi, jer kondicija vam omogućava da pobijedite u borbi za opstanak.

Opstanak fizički zdravih organizama.

· Opstanak fizički najjačih organizama, budući da je fizička borba za resurse sastavni dio života. Važan je u intraspecifičnoj borbi.

· Opstanak seksualno najuspješnijih organizama, budući da je seksualna reprodukcija dominantan način razmnožavanja. Ovdje dolazi do izražaja seksualna selekcija.

Međutim, svi ovi slučajevi su posebni, a najvažnije je uspješno očuvanje na vrijeme. Stoga se ponekad ovi pravci krše kako bi se pratio glavni cilj.

Uloga prirodne selekcije u evoluciji

C. Darwin je smatrao da je prirodna selekcija fundamentalni faktor u evoluciji živih bića (selekcionizam u biologiji). Akumulacija u kasno XIX- početkom 20. stoljeća informacije o genetici, posebno otkriće diskretne prirode nasljeđivanja fenotipskih osobina, potaknule su mnoge istraživače da revidiraju Darwinovu tezu: mutacije genotipa počele su se smatrati izuzetno važnim evolucijskim faktorima (G. de Vriesov mutacionizam, R. Goldschmittov saltacionizam, itd.). S druge strane, otkriće poznatih korelacija među karakterima srodnih vrsta (zakon homolognih nizova) N. I. Vavilova dovelo je do formulisanja hipoteza o evoluciji zasnovane na pravilnostima, a ne na slučajnoj varijabilnosti (nomogeneza L. S. Berga, kupmogeneza E. D. Kopa i sl.). Tokom 1920-ih-1940-ih, oživljen je interes za selekcionističke teorije u evolucijskoj biologiji zahvaljujući sintezi klasične genetike i teorije prirodne selekcije.

Rezultirajuća sintetička teorija evolucije (STE), često nazivana neodarvinizmom, zasniva se na kvantitativnoj analizi učestalosti alela u populacijama, koje se mijenjaju pod utjecajem prirodne selekcije. Međutim, otkrića poslednjih decenija u različitim oblastima naučnih saznanja – od molekularna biologija sa svojom teorijom neutralnih mutacija M. Kimure i paleontologijom sa svojom teorijom punktuirane ravnoteže od strane S. J. Goulda i N. Eldridgea (u kojoj je vrsta shvaćena kao relativno statična faza evolucijskog procesa) do matematike sa svojom teorijom bifurkacija i fazni prelazi - ukazuju na nedostatnost klasičnog STE za adekvatan opis svih aspekata biološke evolucije. Rasprava o ulogama razni faktori u evoluciji se nastavlja i danas, a evolucijska biologija je došla do potrebe za svojom sljedećom, trećom sintezom.

Pojava adaptacija kao rezultat prirodne selekcije

Adaptacije su svojstva i karakteristike organizama koje omogućavaju prilagođavanje okolini u kojoj ti organizmi žive. Adaptacija se još naziva i procesom adaptacije. Gore smo vidjeli kako neke adaptacije nastaju kao rezultat prirodne selekcije. Populacije brezovog moljca su se prilagodile promijenjenim vanjskim uvjetima zbog nakupljanja mutacija tamne boje. U ljudskim populacijama koje naseljavaju malarična područja, adaptacija je nastala zbog širenja mutacije srpastih stanica. U oba slučaja adaptacija se postiže djelovanjem prirodne selekcije.

U ovom slučaju, nasljedna varijabilnost akumulirana u populacijama služi kao materijal za selekciju. Budući da se različite populacije razlikuju jedna od druge po skupu akumuliranih mutacija, one se različito prilagođavaju istim faktorima okoline. Tako su se afričke populacije prilagodile životu u malaričnim područjima zbog akumulacije mutacija srpastih ćelija anemije Hb S, a u populacijama koje naseljavaju jugoistočnu Aziju, rezistencija na malariju se formirala na osnovu akumulacije niza drugih mutacija, koje u homozigotnom stanju izazivaju i bolesti krvi, au heterozigotnom pružaju zaštitu od malarije.

Ovi primjeri ilustriraju ulogu prirodne selekcije u oblikovanju adaptacija. Međutim, mora se jasno shvatiti da se radi o posebnim slučajevima relativno jednostavnih adaptacija koje nastaju zbog selektivne reprodukcije nosilaca pojedinačnih "korisnih" mutacija. Malo je vjerovatno da je većina adaptacija nastala na ovaj način.

Zaštitna, upozoravajuća i imitirajuća boja. Razmislite, na primjer, o tako raširenim adaptacijama kao što su pokroviteljstvo, upozorenje i imitirajuća obojenost (mimikrija). Zaštitna boja omogućava životinjama da postanu nevidljive, stapajući se sa podlogom. Neki insekti su zapanjujuće slični lišću drveća na kojem žive, drugi podsjećaju na osušene grančice ili trnje na deblima drveća. Ove morfološke adaptacije su dopunjene adaptacijama ponašanja. Insekti biraju da sakriju upravo ona mjesta na kojima su manje uočljivi.

Nejestivi insekti i otrovne životinje - zmije i žabe - imaju svijetlu, upozoravajuću boju. Predator, jednom suočen s takvom životinjom, dugo povezuje ovu vrstu boje s opasnošću. Ovo koriste neke neotrovne životinje. Postižu upadljivu sličnost s otrovnicama i na taj način smanjuju opasnost od grabežljivaca. Već oponaša boju poskoka, muva imitira pčelu. Ova pojava se zove mimikrija.

Kako su nastali svi ovi neverovatni uređaji? Malo je vjerovatno da bi jedna mutacija mogla pružiti tako preciznu korespondenciju između krila insekta i živog lista, između muhe i pčele. Nevjerovatno je da bi jedna mutacija dovela do toga da se insekt pokroviteljski obojeni sakrije upravo na listovima na koji izgleda. Očigledno, takve adaptacije kao što su zaštitna i upozoravajuća obojenost i mimikrija nastale su postupnim odabirom svih onih malih odstupanja u obliku tijela, u raspodjeli određenih pigmenata, u urođenom ponašanju koja su postojala u populacijama predaka ovih životinja. Jedna od najvažnijih karakteristika prirodne selekcije je njena kumulativnost – njena sposobnost da akumulira i pojača te devijacije u nizu generacija, zbrajajući promjene u pojedinačnim genima i sistemima organizama kojima oni upravljaju.

Najzanimljiviji i najteži problem su početne faze nastanka adaptacija. Jasno je koje prednosti daje gotovo savršena sličnost bogomoljke na suhu granu. Ali kakve je prednosti mogao imati njegov daleki predak, koji je samo izdaleka ličio na grančicu? Jesu li grabežljivci toliko glupi da ih se tako lako može prevariti? Ne, grabežljivci nikako nisu glupi, a prirodna selekcija iz generacije u generaciju ih "uči" da sve bolje prepoznaju trikove svog plijena. Čak i savršena sličnost moderne bogomoljke sa čvorom ne daje mu 100% garanciju da ga niti jedna ptica nikada neće primijetiti. Međutim, njegove šanse da izbjegne grabežljivca veće su nego kod insekta s manje savršenom zaštitnom bojom. Na isti način, njegov daleki predak, koji samo malo liči na čvor, imao je nešto veće šanse za život od njegovog rođaka koji uopće nije ličio na čvor. Naravno, ptica koja sjedi pored njega lako će ga primijetiti po vedrom danu. Ali ako je dan maglovit, ako ptica ne sjedi u blizini, već proleti i odluči da ne gubi vrijeme na ono što bi moglo biti bogomoljka, ili možda čvor, onda minimalna sličnost spašava život nosiocu ovoga jedva primetna sličnost. Njegovi potomci koji naslijede ovu minimalnu sličnost bit će brojniji. Njihov udio u populaciji će se povećati. Ovo će otežati život pticama. Među njima, oni koji će preciznije prepoznati kamuflirani plijen postat će uspješniji. Isti princip Crvene kraljice, o kojem smo govorili u paragrafu o borbi za egzistenciju, stupa na snagu. Da bi se zadržala prednost u borbi za život, ostvarena minimalnom sličnošću, vrsta plijena mora se mijenjati.

Prirodna selekcija preuzima sve one sitne promjene koje povećavaju sličnost boje i oblika sa supstratom, sličnost između jestivih vrsta i nejestivih vrsta koje oponaša. Treba imati na umu da različite vrste grabežljivaca koriste različite metode pronalaženja plijena. Neki obraćaju pažnju na oblik, drugi na boju, neki imaju viziju boja, drugi ne. Dakle, prirodna selekcija automatski povećava, koliko god je to moguće, sličnost između imitatora i modela, i vodi do onih nevjerovatnih adaptacija koje vidimo u prirodi.

Pojava složenih adaptacija

Mnoge adaptacije se pojavljuju kao razrađeni i namjerno planirani uređaji. Kako je tako složena struktura kao što je ljudsko oko mogla nastati prirodnom selekcijom nasumičnih mutacija?

Naučnici sugerišu da je evolucija oka započela malim grupama ćelija osetljivih na svetlost na površini tela naših veoma dalekih predaka, koji su živeli pre oko 550 miliona godina. Sposobnost razlikovanja svjetla od tame svakako im je bila korisna, povećavajući njihove šanse za život u odnosu na njihove potpuno slijepe rođake. Slučajna zakrivljenost "vizuelne" površine poboljšala je vid, što je omogućilo određivanje smjera prema izvoru svjetlosti. Pojavio se okular. Novonastale mutacije mogu dovesti do sužavanja i proširenja otvora optičke čašice. Sužavanje je postepeno poboljšavalo vid - svjetlost je počela da prolazi kroz uski otvor. Kao što vidite, svaki korak povećavao je kondiciju onih pojedinaca koji su se promijenili u „pravom“ smjeru. Stanice osjetljive na svjetlost formirale su mrežnicu. Vremenom se na prednjem dijelu očne jabučice formiralo sočivo koje djeluje kao sočivo. Izgledalo je, očigledno, kao prozirna dvoslojna struktura ispunjena tečnošću.

Naučnici su pokušali da simuliraju ovaj proces na kompjuteru. Oni su pokazali da je oko poput složenog oka školjke moglo evoluirati iz sloja fotosenzitivnih ćelija sa relativno blagom selekcijom u samo 364.000 generacija. Drugim riječima, životinje koje svake godine mijenjaju generacije mogle bi formirati potpuno razvijeno i optički savršeno oko za manje od pola miliona godina. Ovo je vrlo kratak period za evoluciju, s obzirom na to prosečne starosti vrsta mekušaca je stara nekoliko miliona godina.

Sve navodne faze u evoluciji ljudskog oka mogu se naći među živim životinjama. Evolucija oka pratila je različite puteve kod različitih vrsta životinja. Kroz prirodnu selekciju, mnogo različitih oblika oka je nezavisno evoluiralo, a ljudsko oko je samo jedno od njih, a ne najsavršenije.

Ako pažljivo razmotrite dizajn ljudskog oka i drugih kralježnjaka, možete pronaći niz čudnih nedosljednosti. Kada svjetlost uđe u ljudsko oko, ona prolazi kroz sočivo i ulazi u ćelije retine osjetljive na svjetlost. Svjetlost je prisiljena da probije gustu mrežu kapilara i neurona kako bi stigla do fotoreceptorskog sloja. Iznenađujuće, ali nervni završeci prilaze fotosenzitivnim ćelijama ne odostraga, već sprijeda! Štoviše, nervni završeci se skupljaju u optičkom živcu, koji se proteže od centra mrežnice, i tako stvara slijepu mrlju. Kako bismo kompenzirali zasjenjenje fotoreceptora neuronima i kapilarima i riješili se slijepe mrlje, naše oko se neprestano kreće, šaljući niz različitih projekcija iste slike u mozak. Naš mozak izvodi složene operacije, zbrajajući ove slike, oduzimajući sjene i izračunavajući stvarnu sliku. Sve ove poteškoće mogle bi se izbjeći ako bi se nervni završeci približili neuronima ne sprijeda, već odostraga, kao, na primjer, u hobotnici.

Sama nesavršenost oka kralježnjaka baca svjetlo na mehanizme evolucije prirodnom selekcijom. Već smo više puta rekli da selekcija uvijek djeluje „ovdje i sada“. On sortira različite varijante već postojeće strukture, birajući i sastavljajući najbolje od njih: najbolje od „ovde i sada“, bez obzira na to šta bi te strukture mogle postati u dalekoj budućnosti. Stoga, ključ za objašnjenje i savršenstva i nesavršenosti modernih struktura treba tražiti u prošlosti. Naučnici vjeruju da svi moderni kralježnjaci potječu od životinja poput lancete. Kod lanceta, neuroni osjetljivi na svjetlost nalaze se na prednjem kraju neuralne cijevi. Ispred njih su nervne i pigmentne ćelije koje pokrivaju fotoreceptore od svjetlosti koja ulazi s prednje strane. Lanceta prima svjetlosne signale koji dolaze sa strana njegovog prozirnog tijela. Može se pretpostaviti da je zajednički predak oka kralježnjaka bio uređen na sličan način. Tada je ova ravna struktura počela da se pretvara u čašicu za oči. Prednji dio neuralne cijevi ispupčen je prema unutra, a neuroni koji su se nalazili ispred receptorskih ćelija pojavili su se na njima. Proces razvoja oka u embrionima modernih kralježnjaka u određenom smislu reproducira slijed događaja koji su se zbili u dalekoj prošlosti.

Evolucija ne stvara nove konstrukcije "od nule", već mijenja (često neprepoznatljivo) stare konstrukcije, tako da je svaka faza tih promjena adaptivna. Svaka promjena trebala bi povećati kondiciju svojih nosilaca, ili je barem ne smanjiti. Ova karakteristika evolucije dovodi do stalnog poboljšanja različitih struktura. To je također uzrok nesavršenosti mnogih adaptacija, čudnih nedosljednosti u strukturi živih organizama.

Međutim, treba imati na umu da su sve adaptacije, ma koliko savršene bile, relativne. Jasno je da razvoj sposobnosti letenja nije baš dobro kombinovan sa sposobnošću brzog trčanja. Dakle, ptice koje imaju najbolju sposobnost letenja su loši trkači. Naprotiv, nojevi, koji ne mogu da lete, veoma dobro trče. Prilagođavanje određenim uslovima može biti beskorisno ili čak štetno kada se pojave novi uslovi. Međutim, životni uslovi se stalno menjaju i ponekad veoma dramatično. U tim slučajevima, prethodno akumulirane adaptacije mogu ometati stvaranje novih, što može dovesti do izumiranja velikih grupa organizama, kao što se dogodilo prije više od 60-70 miliona godina s nekada vrlo brojnim i raznolikim dinosaurima.