Населението се определя от съотношението на раждаемостта и смъртността, след което неговият растеж се влияе от всички фактори, които могат да повлияят на поне един от тези процеси, измествайки баланса между тях в една или друга посока. В случай на превишаване на раждаемостта над смъртността населението обикновено нараства (ако се изключи миграцията).

Забележка 1

Като правило, с увеличаване на гъстотата на населението, темпът на растеж постепенно намалява до нула или варира от положителен до отрицателен. отрицателна странапод влияние на динамиката на околната среда фактори на околната среда. С преобладаването на смъртността над раждаемостта числеността на населението намалява.

Спиращи фактори

Спирането на растежа на населението и стабилизирането му на определено ниво на плътност може да възникне под въздействието на различни фактори. Тегло те са свързани помежду си чрез механизма на отрицателни обратна връзка. Например, недостигът на какъвто и да е ресурс (например храна) увеличава вътрешноспецифичната конкуренция, което намалява популацията и води до установяване на нов баланс на наличност на ресурси.

Готови произведения на подобна тема

• Курсова работа Нарастване на населението 400 rub.
• Резюме Нарастване на населението 270 rub.
• ТестПрираст на населението 210 рубли.

Общата устойчивост на околната среда се определя от съвкупността от ограничаващи фактори, които пречат на популацията да реализира максималния си репродуктивен потенциал. Това включва както външни фактори (наличност на ресурси, биотични взаимоотношения, абиотични фактори), така и вътрешнопопулационни регулаторни механизми. Някои от тези фактори действат независимо от гъстотата на населението, докато други зависят от нея и тяхното въздействие може да нараства пропорционално на увеличаването на гъстотата или с по-бързи темпове.

Експериментални изследвания на нарастването на населението

В естествени условия е изключително трудно да се изследва взаимодействието на факторите, определящи растежа на населението, тъй като обикновено имаме работа с фактори, които отдавна съществуват на планетата. определена територияпопулации, чиято плътност се е формирала при дадени условия на околната среда, а самата среда е изпитвала въздействието на тези популации в продължение на много поколения.

Забележка 2

Много обещаващи в това отношение са лабораторните популации, както и изучаването на фактите за аклиматизация и особено реаклиматизация на организмите. В последния случай имаме уникална възможност да проследим растежа на популацията в естествената й среда (но не трансформирана от тази популация поради дългото отсъствие на организми от изследвания вид на дадена територия) всъщност "от нулата" .

Всички подобни наблюдения показват общ модел. В най-началния етап, когато се формира популация от няколко индивида, които са попаднали на ново място, възпроизводството е бавно. Много индивиди не участват в размножаването, поради някаква причина са загубили останалите или не са намерили място за себе си в съществуващата социална структура.

След формирането на нормална за една популация половъзрастова и социално-етологична структура, нейното възпроизводство се засилва. На този етап броят на индивидите все още е незначителен, тяхната плътност е ниска и вътрешноспецифичната конкуренция практически липсва и естествените врагове често не са имали време да овладеят нов вид храна. Следователно индивидите показват висок репродуктивен потенциал, близък до теоретично възможния, и се наблюдава експлозивен растеж на популацията.

По-нататъшните събития зависят от наличието на вътрешни механизми за регулиране на популацията във вида. Ако те присъстват, тогава с увеличаване на плътността те започват активно да влияят на населението, намалявайки неговото възпроизводство поради териториалност, напрежение в йерархичните отношения, стресови реакции и др. ако това не се случи, тогава, когато популацията се приближи до границата на биологичния капацитет на околната среда, нейният растеж не само не се забавя, но дори може да се ускори. Това се дължи на увеличаване на раждаемостта с увеличаване на смъртността.

Въпреки че този механизъм работи за кратко време, гъстотата на населението все още може да има време да се повиши доста над допустимите граници. Това причинява катастрофален спад в числеността, обикновено с два порядъка или повече.

След това средата се възстановява частично, започва ново нарастване на числеността и ситуацията се повтаря. Новият капацитет на околната среда обаче обикновено е по-нисък и както растежът, така и последващият спад стават по-малко катастрофални. Постепенно, в продължение на няколко подобни цикъла, населението се адаптира към околната среда, неговата екологична ниша започва да съответства по-точно на местните условия, а плътността се специализира на определено ниво.

Фактори, ограничаващи нарастването на населението

Въпреки факта, че потенциалът за растеж на популацията при всички видове организми е много висок, при естествени условия растежът като такъв обикновено не се случва, поне за дълго време. Броят на популациите е или сравнително стабилен, или се характеризира с периодични колебания с доста голяма амплитуда около определено средно ниво. Това се дължи на редица фактори, които ограничават нарастването на населението.

Готови произведения на подобна тема

• Курсова работа 450 рубли.
• абстрактно Потенциален темп на естествен прираст на населението 280 търкайте.
• Тест Потенциален темп на естествен прираст на населението 230 търкайте.

размножителен потенциал

Компонентите на размножителния потенциал на популацията са: продължителността на предрепродуктивния период на индивидите, многократността на възпроизводството по време на живота, очакваната продължителност на живота, броят на потомството, произведено наведнъж, продължителността на един репродуктивен цикъл. Всички тези параметри варират значително в различните популации.

Предрепродуктивният период (включително ембрионалното и постембрионалното развитие тук) може да варира от десетки минути (някои прокариоти) до едно и половина десетилетия (хора, слонове, някои риби, безгръбначни с дълго развитие на ларви, много дървета и др. ).

По време на живота броят на репродуктивните цикли може да бъде определен или неопределен. Минималният брой репродуктивни цикли е един. Това е характерно за едногодишни растения, много безгръбначни и някои риби. Много растения и повечето гръбначни животни се характеризират с неопределен брой репродуктивни цикли, в зависимост от условията на живот на организма. И така, дълголетни дървета, много риби, някои влечуги, птици могат да се размножават поне няколко десетки пъти в живота си.

Продължителността на живота на организмите също варира в широки граници - от десетки минути (интервалът между деленията на някои прокариоти) до стотици и дори хиляди години (някои растения). Някои от дълголетните организми се характеризират с пострепродуктивен период, когато в напреднала възраст губят способността си да се възпроизвеждат. При други липсва или е много слабо изразена.

В даден момент размножаващият се индивид може да произведе едно потомство (при разделяне на повечето едноклетъчни организми) или дори по-малко от едно (когато се възпроизвежда двойка от някои висши животни, в които се появява едно малко наведнъж), или значителен брой от тях . Рекордът сред животните тук принадлежи на някои риби, които снасят десетки милиони яйца по време на хвърляне на хайвера, а сред растенията те се размножават чрез спори.

Забележка 1

Продължителността на един репродуктивен цикъл при различни организми варира от десетки минути (някои прокариоти) до 3-5 години.

Размерът на населението е обща сумалица в определената зона. Всяка популация е теоретично способна на неограничен растеж на численост, ако не е ограничена от фактори на околната среда.Членовете на една популация имат не по-малко въздействие един върху друг, отколкото физическите фактори на околната среда или други организми. В популациите в една или друга степен се проявяват всички форми на взаимоотношения, характерни за междувидовите отношения, но най-силно изразени са мутуалистичните и конкурентните.Поддържането на числеността при тези условия се нарича популационна хомеостаза.

ХИПОТЕЗА ЗА БИОЦЕНОТИЧНОТО РЕГУЛИРАНЕ НА ПОПУЛАЦИЯТАФридерихс - регулирането на размера на популацията е следствие от съвкупността от всички взаимодействия на абиотичните и особено на биотични факторина ниво екосистема.

В този случай темпът на нарастване на населението ще зависи само от величината биотичен потенциал(теоретичен максимум на потомци от една двойка за единица време). За да определите биотичния потенциал, използвайте формулата:

където N t е числото в момент t,

N 0 - начален номер.

В популациите числеността варира в зависимост от условията. Има следните колебания на населението: сезонни и годишни (случайни и циклични - зависят от слънчевата активност). AT природни условияПериодичните колебания на населението са много чести. Четвериков пръв забеляза това. Той нарече колебанията в броя на индивидите, които съставляват популацията , популационни вълни.Пример: промяна в броя на вълка, свързана с промяна в броя на заека.

Селекционни стратегии в популациите(r, K - селекция McArthur и Wilson 1967.) идентифицират популациите съответно със стратегии " r-селекция" (увеличаване на скоростта на растеж на популацията при ниска гъстота, еволюцията на организмите в посока на увеличаване на разходите за възпроизводство) и " Да се-селекция" (увеличаване на преживяемостта и максималната стойност на плътността в условия на стабилизирана численост със силно отрицателно въздействие - конкуренция, хищничество и др.; поддържане живота на възрастен организъм).

Селекцията е селективно възпроизвеждане на генотип в потомството.

На селекция се подлагат индивиди с определени комбинации от белези.

Стратегията на подбор е подбор на индивиди с определена комбинация от признаци.

Селекционни стратегии според съотношението на разходите за възпроизводство и поддържане на потомството.

1. K - грижа за малко потомство.

2. r - безразлично отношение, но максимална плодовитост.

Някои организми използват както r, така и K стратегии, като ги комбинират в зависимост от условията и сезонните цикли.

Всички стратегии са относителни в зависимост от вида, който се сравнява.

Ясно е, че смъртността, както и раждаемостта, оказва голямо влияние върху числеността на населението и хода на неговите промени. При една и съща раждаемост, колкото по-висока е смъртността, толкова по-малка е числеността на населението и обратно.

криви на оцеляване.Показаните на фигура 3 криви се наричат криви на оцеляване.Обикновено при начертаването на тези криви времето или възрастта се нанасят по абсцисата, а броят на оцелелите индивиди се нанася по ординатата. Кривите на оцеляване са разделени на три общ тип. Силно изпъкнала крива (3.1) е характерна за видовете, при които смъртността рязко нараства едва към края на живота, а преди това остава ниска. Този тип крива е характерна за много видове големи животни и, разбира се, за хората.

Другата крайност, силно вдлъбната крива (3.3), се получава, ако смъртността е много висока в ранните стадии на развитие.

Междинният тип (3.2) включва кривите на оцеляване на тези видове, при които смъртността се променя слабо с възрастта и остава горе-долу същата през целия живот на дадената група. Вероятно в природата няма популации, в които смъртността да е постоянна през целия жизнен цикъл на индивидите (в тези случаи кривата на оцеляване ще бъде разположена изцяло по диагонала на графиката.

Формата на кривата на оцеляване е свързана със степента на грижа за потомството и други начини за защита на младите.

Формата на кривата на оцеляване много често се променя с промени в гъстотата на населението. С увеличаване на плътността става по-вдлъбната. Това предполага, че с увеличаване на броя на организмите, тяхната смъртност се увеличава.

Нарастване на населението.На пръв поглед става ясно, че естеството на динамиката на населението различни видовена организмите в една популация трябва да се свързва с демографски показатели, които също се формират в процеса на еволюцията и отразяват условията на живот на вида в определено местообитание. Независимо от това, че както раждаемостта, така и смъртността, както и възрастовата структура са много важни, нито един от тези показатели не може да се използва за преценка на свойствата на динамиката на населението като цяло.

До известна степен тези свойства се разкриват от процеса нарастване на населението,което характеризира способността му да възстановява числеността след катастрофа или да увеличава числеността, когато организмите заселят свободни екологични ниши.

Основният етап на всяко микробиологично производство е производственото култивиране на съответния микроорганизъм, което се извършва или за увеличаване на микробната маса - биомаса, или за получаване на метаболитни продукти на нарастваща популация от микроорганизми.

Под биомаса се разбира общата маса на индивиди от един вид, група видове или съобщество от микроорганизми като цяло. Изразява се в масата на мокро или сухо вещество (g/m2, g/m3). От това става ясно, че задачата на технолога е да създаде условия, които осигуряват максимално използване на компонентите на хранителната среда и натрупване на целевия продукт с желани свойства. Естествено, теоретична основаза това са моделите, които определят растежа на популацията от микроорганизми, в зависимост от условията за нейното осъществяване. Познаване на количествените модели на растеж на популациите от микроорганизми в реалните условия на тяхното прилагане в капацитивно оборудване, изразено като съответния математически модел, до голяма степен определя прехода от емпирично търсене към строго решение на проблема за оптимизиране на технологичните режими за получаване на продукти от микробиологичен синтез.

Партидно отглеждане

В процеса на култивиране на микроорганизми по периодичен начин, както беше споменато по-рано, могат да се разграничат няколко периода на растеж (фиг. 2.19).

През първия период, след въвеждането на посевния материал в средата (лаг фаза), протича процесът на адаптиране на посевната култура към новата среда. Размерът на популацията по това време не се увеличава (а в някои случаи дори намалява). Състоянието на популацията в лаг фазата може формално да се опише, както следва:

(за m, разположено между 0 и m1).

Предполага се, че по време на лаг фазата микробните клетки не консумират субстрата, но метаболитната активност на клетките се проявява в увеличаване на съдържанието на протеин и РНК (с постоянно съдържание на ДНК), както и в увеличаване на клетъчен обем, който в общ изгледможе да се изрази с помощта на уравнението

При достигане на определени съотношения между стойностите на клетъчната повърхност и нейния обем настъпва клетъчно делене, в резултат на което популацията започва да нараства с нарастваща скорост, която за дадена фаза на растеж на културата, наречена преходна, е описан от релацията

Интегралната зависимост, описваща участъка от кинетичната крива на растеж между m1 и m2 има формата

Увеличаването на скоростта на растеж на популациите в преходната фаза достига границата, формално определена от постигането на стойност, равна на единица от параметъра f, след което скоростта на растеж започва да се изразява чрез зависимостта

(за m между m2 и m3), откъдето интегралната форма представлява експоненциалната функция

Тази фаза на растеж се нарича експоненциална или логаритмична фаза на растеж. Специфичният темп на растеж u често се използва за оценка на темпа на растеж на биомасата.

Термините „време на удвояване“ и „време на генериране“ q, изчислени от уравнението, се използват като характеристика на растяща култура в тази фаза

Въпреки това, такъв модел на растеж на популацията, който в първото приближение може да се опише чрез експоненциална зависимост, се наблюдава за ограничен период от време, тъй като с увеличаването на биомасата тенденцията за забавяне на темпа на растеж става все по-изразена . За такъв участък от кинетичната крива на нарастване на популацията, наречена фаза на забавен растеж на културата, може да се използва диференциално уравнениеза темп на растеж

и неговата интегрална форма за описание на промяната в концентрацията на биомаса с течение на времето

(за интервала от време между t3 и t4).

Намаляване на скоростта на растеж, когато X се доближава до стойността на X4, се получава до достигане на нула, което характеризира навлизането на популацията в стационарна фаза: X = X4

(за m, разположено между m4 и m5).

След завършване на фазата на стационарен растеж започва фазата на отмиране или фазата на дегенерация на културата, характеризираща се с намаляване на размера на популацията.

Горната система от уравнения може да се използва само за описание на конкретна кинетична крива на растеж, получена в резултат на експеримента, но не може да служи като основа за прогнозиране на процеса, тъй като в дадените зависимости като параметри (X1, .. ., X4; m1, .. ., t5), въвеждат се крайни стойности на концентрацията на биомаса и времето. Понастоящем все още няма общоприет математически модел на нарастване на популацията, който да описва точно кинетиката на натрупване на биомаса при условия на периодично отглеждане и да съдържа минималния брой емпирични коефициенти. В най-голяма степен на тези изисквания отговаря моделът на Н. И. Кобозев, чието използване при изследване на кинетиката на растежа на населението дава обнадеждаващи резултати. Интегралната форма на предложеното от него уравнение, което описва кинетичната крива на растежа на населението, има формата

Това уравнение е най общ изразза нарастване на популацията и в зависимост от конкретни условия (обратимо или необратимо възпроизводство, нарастване на популацията с изчерпване на субстрата или при поддържане на количеството му на постоянно ниво), уравнението приема подходяща форма и дава различен израз за концентрацията на биомаса .

Основният недостатък на периодичния метод е цикличността и постоянната промяна на условията на култивиране, което затруднява контрола и регулирането на параметрите на процеса.

Големите възможности за повишаване на ефективността на производството се крият в непрекъснатия метод на отглеждане.

Непрекъснато отглеждане

Същността на метода е поддържането на постоянни условия на околната среда, а оттам и микроорганизма-производител в определено физиологично състояние. С непрекъснатия метод в обучението краен продуктпо време на целия процес на ферментация участва почти цялата популация от микроорганизми, което се улеснява от оптимални условияотглеждане.

С непрекъснато отглеждане, отворен динамична система, при което микроорганизмите се размножават непрекъснато със скорост, която зависи от притока на хранителни вещества и други хранителни условия. Част от обема на културалната течност непрекъснато изтича със същата скорост, с която средата се подава в апарата, а броят на микроорганизмите, които поддържат непрекъснат процес, остава постоянен във ферментатора. При стерилни условия непрекъснатият метод осигурява запазване на културата във физиологично активно състояние за дълго време.

Скоростта на нарастване на биомасата в канала се изразява с уравнението

Стойността D=F/V е известна като скорост на разреждане. Той характеризира дебита на единица обем. F - среден дебит, ml/h (m3/h); V е обемът на ферментатора, ml (m3).

Ако в стабилно състояние dX/dt = 0, тогава u = D. Това означава, че концентрацията на клетките е непроменена. Най-често това се случва при D = 0,01 ± 0,25.

При условия на непрекъснато култивиране, когато културата е в състояние на динамично равновесие (при u = D), се разграничават турбидостатични и хемостатични процеси.

В културата с турбидостат скоростта на потока на средата се контролира, така че концентрацията на клетките да остане постоянна. При хемостатично култивиране постоянна концентрация на клетки в средата се поддържа с помощта на постоянна концентрация химични съединения, по-специално ограничаващ субстрат (например източници на въглерод, азот, витамини и др.).

Зависимостта на специфичната скорост на растеж на културата от концентрацията на субстрата се определя от уравнението на Моно

Изцяло хранителна среда Ks по отношение на S е незначителна стойност и може да се пренебрегне, тогава от уравнението u = umax S/S = umax може да се види, че в пълна хранителна среда специфичната скорост на растеж на културата не зависи от концентрацията на ограничаващия фактор. За бактерии, растящи в хранителна среда с въглехидрати, стойността на Ks е няколко десети от милиграма на 1 литър среда, а за микроорганизми, растящи върху среда с аминокиселини, тя е няколко микрограма на 1 литър, а 5 е няколко грама на 1 литър. Ниски стойности на Ks бяха получени за дрожди, отгледани върху глюкоза. Трябва да се отбележи, че стойността на S/(Ks+S) е близка до единица, стига концентрацията на субстрата да не е твърде ниска. Тъй като необходимата концентрация на въглероден източник за повечето процеси на ферментация се изразява в g/l, Ks в 10-100 mg/l захар може да причини само намаляване на специфичната скорост на растеж с няколко процента в сравнение с umax. В тази връзка стойността на специфичния темп на растеж при тези условия не трябва да намалява под 90% от максималния темп на растеж.

Концентрацията на субстрата не е единственият фактор, ограничаващ скоростта на растеж на микроорганизмите. Н. Д. Йерусалимски стигна до извода, че специфичната скорост на растеж зависи от гъстотата на популацията и че при висока концентрация на клетки метаболитните продукти могат да забавят растежа. Специфичният темп на растеж може да се изчисли от уравнението

За да се поддържа културата в състояние на максимална скорост на възпроизводство, е необходим постоянен приток на свеж субстрат и отстраняване на метаболитни продукти.

При определяне на растежа на микроорганизмите по време на периода на култивиране се приема, че съдържанието на ферментатора е добре аерирано и смесено, че популацията от микроорганизми е хомогенна и свойствата й са практически постоянни при висока концентрация на субстрата, ограничаващ растежа, т.е. при S > Ks. Други вещества, които влияят на растежа, също са в постоянен излишък. Тогава специфичният темп на растеж u трябва да се счита за близък до umax.

В случай на периодично култивиране на микроорганизми, зависимостта на промяната на концентрацията на микроорганизми във времето се описва с диференциалното уравнение

Икономическият коефициент изразява количествените потребности на микроорганизмите от хранителни вещества. Ако системата е в равновесие, тогава u = D. Равновесието може да бъде нарушено чрез промяна на скоростта на потока u > D или u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид

Трябва да се отбележи, че производителността на процеса се определя от произведението на скоростта на разреждане и концентрацията на микроорганизми DX, т.е. количеството биомаса, получено от единица обем на ферментатора за единица време. Максималната производителност на процеса винаги е свързана с повишена концентрация на субстрата в получената среда.

Производителността на непрекъснат процес на отглеждане може да се изрази с уравнението

Сравнявайки производителността на процесите на партидно и непрекъснато култивиране при производството на фуражни дрожди, приемаме, че процесът на партида ще приключи след 10 часа, така че n = 1/10. За избраната стойност u = 0,3 получаваме D = 1/10 (1-1/3) = 0,095. При непрекъснато производство D = 0,3. От това следва, че при същата концентрация на микроорганизми производителността на процеса на периодично култивиране е три пъти по-ниска от тази на непрекъснато култивиране. Когато целта на култивирането е да се получат метаболитни продукти P, следното уравнение се използва за описание на процеса и определяне на биосинтетичната активност K на микроорганизъм:

Това показва, че скоростта на метаболитната биосинтеза във времето dt е право пропорционална на количеството биомаса и специфичната активност K на микроорганизма. K може да се определи от уравнението

При непрекъснато култивиране могат да се образуват мутации. Ако броят на мутациите по време на едно поколение се изрази чрез Q, броят на поколенията на час D/ln2, специфичната скорост на възпроизвеждане на мутанти чрез ux и тяхната концентрация във ферментатора чрез Xm, тогава уравнението ще приеме формата

Това уравнение може да се използва за изчисляване на концентрацията на мутанти във ферментатора.

Биологичният синтез се основава на ензимни процеси. Зависимостта на скоростта на ензимната реакция от субстрата се изразява съгласно уравнението на Михаелис-Ментен

При непрекъснат процес u = D. За образуването на продукт е необходимо да се установят ограничаващ фактор и фактори, които ограничават растежа на културата (температура, pH, репресори, инхибитори и др.).

При хомогенно-непрекъснат процес, където u = D

От това следва, че количеството на продукта зависи от концентрацията на биомаса, активността на културата и степента на разреждане D.

Материалният баланс на хомогенно-непрекъснат процес върху подложката се изразява с уравнението

Може да се приеме, че добивът на биомаса не зависи от концентрацията на компонента. След това, съгласно уравнението S = S0 – X/a, може да се определи концентрацията на субстрата в изтичащата културална течност. С намаляване на степента на разреждане D, разликата между концентрацията на субстрата във входящия и изходящия поток се увеличава, тъй като концентрацията на биомаса в средата се увеличава.

Растеж -това е увеличаване на общата маса в процеса на развитие, което води до постоянно увеличаване на размера на организма. Ако организмът не растеше, той никога нямаше да стане по-голям от оплодена яйцеклетка.

Растежът се осигурява от следните механизми: 1) увеличаване на размера на клетката, 2) увеличаване на броя на клетките, 3) увеличаване на неклетъчното вещество, продуктите от жизнената дейност на клетката. Концепцията за растеж включва и специална промяна в метаболизма, която благоприятства процесите на синтез, приема на вода и отлагането на междуклетъчно вещество. Растежът се осъществява на клетъчно, тъканно, органно и организмово ниво. Увеличаването на масата в целия организъм отразява растежа на съставните му органи, тъкани и клетки.

Има два вида растеж: ограничени неограничен.Неограниченият растеж продължава през целия онтогенезис, до смъртта. Такъв растеж притежават по-специално рибите. Много други гръбначни се характеризират с ограничен растеж, т.е. доста бързо достигат плато на своята биомаса. Обобщената крива на зависимостта на растежа на организма от времето с ограничен растеж има s-образна форма (фиг. 8.18).

Ориз. 8.18. Обобщена крива растеж-време

Преди развитието си организмът има някои първоначални размери, които практически не се променят за кратко време. След това започва бавно, а след това бързо увеличаване на масата. За известно време скоростта на растеж може да остане относително постоянна и наклонът на кривата да не се променя. Но скоро има забавяне на растежа и след това увеличаването на размера на тялото спира. След достигане на този етап се установява баланс между потреблението на материал и синтеза на нови материали, които осигуряват увеличаване на масата.

Ориз. 8.19. Промени в скоростта на растеж в зависимост от етапа на развитие на човешкото тяло.

НО- в плода и през първите две години след раждането, б- в началото на постнаталния период

Най-важната характеристика на растежа е неговата диференциалност.Това означава, че скоростта на растеж не е еднаква, първо, в различните части на тялото и в - второ, на различни етапи на развитие. Очевидно диференцираният растеж има огромно влияние върху морфогенезата.

Не по-малко от важна характеристикае такова свойство на растеж като еквифиналност.Това означава, че въпреки възникващите фактори индивидът се стреми да достигне типичния за вида размер. И диференциалният, и еквифиналният растеж сочат към проявлението интегритетразвиващ се организъм.

Скоростта на общия растеж на човешкото тяло зависи от етапа на развитие (фиг. 8.19). Максималната скорост на растеж е характерна за първите четири месеца от вътрематочното развитие. Това се дължи на факта, че клетките по това време продължават да се делят. С нарастването на плода броят на митозите във всички тъкани намалява и е общоприето, че след шест месеца вътрематочно развитие почти няма образуване на нови мускули и тъкани. нервни клеткис изключение на невроглиалните клетки.

Ориз. 8.20. Криви на растеж на отделни органи и тъкани

в сравнение с обобщената крива на растеж (вижте текста за обяснение)

По-нататъшното развитие на мускулните клетки е, че клетките стават по-големи, съставът им се променя и междуклетъчното вещество изчезва. Същият механизъм действа в някои тъкани и в постнаталния растеж. Скоростта на растеж на организма в постнаталната онтогенеза постепенно намалява до четиригодишна възраст, след това остава постоянна за известно време и на определена възраст отново прави скок, т.нар. пубертетен скок в растежа.Свързано е с пубертета.

Разликата в скоростта на растеж на органите и тъканите е показана на фиг. 8.20. Кривите на растеж на повечето скелетни и мускулни органи следват общата крива на растеж. Същото важи и за промени в размера на отделни органи: черен дроб, далак, бъбреци. Въпреки това кривите на растеж на редица други тъкани и органи се различават значително. На фиг. 8.20 показва общата крива на растеж на тялото и повечето други органи ( III), растежът на външните и вътрешни органиразвъждане ( IV), растежа на мозъка, както и на черепа, очите и ушите ( II), растеж на лимфната тъкан на сливиците, апендикса, червата и далака ( аз).

Значението на различните скорости на растеж на органи и тъкани за морфогенезата ясно се вижда от фиг. 8.21. Очевидно в феталния и постнаталния период скоростта на растеж на главата намалява в сравнение със скоростта на растеж на краката.

Ориз. 8.21. Пропорциите на човешкото тяло в ембриогенезата и след раждането

Ориз. 8.22. Форми на пролиферативен растеж.

НО -мултипликативен; Б -акреционен (вижте текста за обяснение)

Пубертетният скок на растеж е характерен само за хората и маймуните. Това ни позволява да го оценим като етап от еволюцията на приматите. Той корелира с такава характеристика на онтогенезата като увеличаване на интервала от време между края на храненето и пубертета. При повечето бозайници този интервал е малък и няма пубертетен скок на растеж.

Както бе споменато по-горе, растежът се движи от клетъчни процесикато увеличаване на размера на клетките и увеличаване на техния брой. Има няколко вида клетъчен растеж.

спомагателен -растеж чрез увеличаване на размера на клетките. Това е рядък тип растеж, наблюдаван при животни с постоянен брой клетки, като ротатории, кръгли червеи, ларви на насекоми. Растежът на отделни клетки често е свързан с полиплоидизация на ядрата.

пролиферативен -растеж, протичащ чрез клетъчно размножаване. Известен е в две форми: мултипликативени акреционен.

Мултипликативенрастежът се характеризира с факта, че и двете клетки, възникнали от разделянето на родителската клетка, отново влизат в делене (фиг. 8.22, НО). Броят на клетките расте експоненциално: ако н-номер на подразделение, тогава н n=2 н. Мултипликативният растеж е много ефективен и следователно почти никога не се среща в чиста форма или завършва много бързо (например в ембрионалния период).

акреционенрастежът се състои във факта, че след всяко следващо делене само една от клетките се дели отново, докато другата спира да се дели (защрихована, Фиг. 8.22, б). В този случай броят на клетките нараства линейно. Ако П -номер на подразделение, тогава н n=2 н.Този тип растеж е свързан с разделянето на органа на камбиални и диференцирани зони. Клетките се придвижват от първата зона към втората, като поддържат постоянни съотношения между размерите на зоните. Такъв растеж е характерен за органи, в които се извършва обновяване на клетъчния състав.

Пространствената организация на растежа е сложна и закономерна. Именно с него до голяма степен се свързва видовата специфика на формата. Това се проявява във формата алометриченрастеж. Биологичният му смисъл е, че организмът в процеса на растеж трябва да запази не геометрично, а физическо сходство, т.е. не превишавайте определени съотношения между телесното тегло и размера на опорните и двигателните органи. Тъй като с растежа на тялото масата се увеличава до трета степен, а участъците на костите до втора степен, така че тялото да не бъде смачкано от собствената си тежест, костите трябва да растат на дебелина непропорционално бързо.

Регулацията на растежа е сложна и разнообразна. Голямо значениеимат генетична конституция и фактори на околната среда. Почти всеки вид има генетични линии, характеризиращи се с максимален размер на индивидите, като джуджета или, обратно, гигантски форми. Генетичната информация се съдържа в определени гени, които определят дължината на тялото, както и в други гени, които взаимодействат помежду си. Реализирането на цялата информация се дължи до голяма степен на действието на хормоните. Най-важният от хормоните е соматотропинът, секретиран от хипофизната жлеза от раждането до юношеството. Хормонът на щитовидната жлеза - тироксинът - играе много важна роля през целия период на растеж. ОТ юношествоторастежът се контролира от стероидни хормони на надбъбречните жлези и половите жлези. От факторите на околната среда най-висока стойностимат храна, сезон, психологически влияния.

Интересна е зависимостта на способността за растеж от възрастовия етап на организма. Тъканите, взети на различни етапи на развитие и култивирани в хранителна среда, се характеризират с различна скорострастеж. Колкото по-стар е ембрионът, толкова по-бавно растат тъканите му в култура. Тъканите, взети от възрастен организъм, растат много бавно.