Николай Колцов

КолцовНиколай Константинович (15.07.08.1872, Москва - 12.02.1940, Ленинград), руски биолог, автор на идеята за матричен синтез на наследствени молекули. Роден в семейството на счетоводител на голяма компания за кожа. На осемгодишна възраст постъпва в московската гимназия, която завършва със златен медал. В младостта си той събира растения, събира семена и насекоми, обикаля цялата Московска губерния, а по-късно и целия Крим. През 1890 г. постъпва в естествения отдел на Физико-математическия факултет на Московския университет, където специализира сравнителна анатомия и сравнителна ембриология. Лидерът на Колцов през този период е ръководителят на школата на руските зоолози М. А. Мензбир. През 1894 г. той участва в работата на IX конгрес на руските естествоизпитатели и лекари, където прави доклад за значението на хрущялните центрове в развитието на таза на гръбначните животни, а след това изпълнява фундаментални изследванияКоланът на задните крайници и задните крайници на гръбначните животни, за което е награден със златен медал. След като завършва университета (1894 г.), Колцов е изпратен в чужбина за две години. Работил е в лаборатории в Германия и в морски биологични станции в Италия. Събраният материал послужи като основа за магистърска теза, която Колцов защитава през 1901 г.

Още в годините на обучение се наблюдава обрат в интересите на Колцов от сравнителната анатомия към цитологията. През 1902 г. Колцов отново е изпратен в чужбина, където работи две години в най-големите биологични лаборатории и на морските станции. По време на второто си пътуване в чужбина той завършва първата част от своите класически изследвания върху формата на клетката, изследване върху сперматозоидите на десетоноги във връзка с общи съображения за организацията на клетката (1905), предназначени за неговата докторска дисертация. Тази работа, заедно с втората част на Изследвания върху формата на клетката, публикувана през 1908 г., се утвърди в науката като принципа на Колцов за формоопределящи клетъчни скелети (цитоскелети).

Връщайки се в Русия през 1903 г., Колцов, без да спира научно изследване, занимаващ се с интензивна педагогическа и научно-организационна работа. Курсът по цитология, започнат през 1899 г., прераства в непознат досега курс в общата биология. Вторият курс на Колцов, "Систематична зоология", беше много популярен сред студентите.

Колцов беше активен член на кръга, ръководен от болшевика П. К. Щернберг. Малко след потушаването на революцията трябваше да бъде защитена докторската дисертация на Колцов, но той отказа да я защити в такива дни при закрити врати. През 1909 г. за участие в политическа дейностКолцов е отстранен от обучението си и през 1911 г., заедно с други водещи преподаватели на Московския университет, подава оставка и до 1918 г. преподава във Висшите женски курсове и в Московския народен университет Шанявски. В последния той създава отлична лаборатория и обучава плеяда известни биолози (М. М. Завадовски, А. С. Серебровски, С. Н. Скадовски, Г. И. Роскин и др.).

От изследването на поддържащите скелетни елементи на клетката Колцов преминава към изследване на контрактилните структури. Появява се третата част от неговите Изследвания върху клетъчната форма - Изследвания върху контрактилитета на стъблото на Zoothamnium alternans (1911), а след това и работата върху ефекта на катионите (1912) и водородните йони (1915) върху физиологичните процеси в клетката. Тези изследвания бяха от голямо значение за установяването на така наречените физиологични йонни серии, а също така привлякоха вниманието на руските биолози към най-важния проблем за активната роля на околната среда и отбелязаха началото на цял период в развитието на физикохимична биология в Русия. През 1916 г. за приноса на Колцов в науката до този момент той е избран за член-кореспондент на Руската академия на науките.

През 1917 г. за сметка на Московското общество научни институтиза Колцов е създаден Институтът по експериментална биология, който дълго време остава единствената биологична изследователска институция в страната, която не е свързана с преподаване. През 1920 г. с активното участие на Колцов възниква Руското евгенично общество, в същото време е организиран евгеничен отдел в Института по експериментална биология, който стартира изследвания върху човешката медицинска генетика (първата работа по изследване на кръвните групи, съдържанието на каталаза в него и др.), както и по въпроси на антропогенетиката като наследяване на цвета на косата и очите, променливостта и наследствеността на сложните черти при еднояйчни близнаци и др. Първата медицинска генетична консултация работи в катедрата . Институтът започва първите в СССР теоретични изследвания върху генетиката на дрозофилите.

През 1927 г. на 3-ия конгрес на зоолозите, анатомите и хистолозите Колцов изнася доклад за Физикохимичните основи на морфологията, в който разширява общите биологични принципи Omne vinum ex ovo и Omnis cellula ex cellula, провъзгласявайки парадоксалния за онези времена принцип Omnis molecula ex molecula - Всяка молекула от молекула. В същото време не се има предвид каквито и да било молекули - ставаше дума за онези наследствени молекули, върху възпроизвеждането на които, според идеята, изразена за първи път от Колцов, се основава морфофизиологичната приемственост на организацията на живите същества. Колцов си представя тези наследствени молекули като гигантски протеинови макромолекули, които изграждат аксиалната генетично активна структура на хромозомите или, по терминологията на Колцов, генома. Генетичната информация е кодирана не от редуването на ДНК нуклеотиди, а от последователността на аминокиселините във високо полимерна протеинова верига. Колцов свързва процеса на транскрипция с репликацията на протеиновата част на нуклеопротеиновия скелет на хромозомите. Той беше подведен от визуалното изчезване на тимонуклеиновата киселина в късната оогенеза и в гигантските хромозоми.

През декември 1936 г. е свикана специална сесия на ВАСХНИЛ за борба с буржоазната генетика. Н. И. Вавилов, А. С. Серебровски, Г. Й. Мьолер, Н. К. Колцов, М. М. Завадовски, Г. Д. Карпеченко, Г. А. Левицки, Н. П. Дубинин. Срещу буржоазната генетика - Т. Д. Лисенко, Н. В. Цицин, И. И. Настояще. Колцов, не споделяйки оптимизма на Вавилов за факта, че сградата на генетиката остава непоклатима, написа писмо до президента на ВАСХНИЛ А. И. Муралов, където пише за отговорността на всички учени за състоянието на науката в страната. Отговорът е даден на 26 март 1937 г. на общо събрание на дейците на ВАСХНИЛ, посветено на резултатите от пленума на Всесъюзната комунистическа партия на болшевиките. Муралов атакува политически вредните теории на Колцов за генетиката и евгениката. Работите по евгениката послужиха като основен претекст за преследването на Колцов. На 4 март 1939 г. Президиумът на Академията на науките на СССР разглежда въпроса за засилване на борбата срещу съществуващите псевдонаучни извращения и създава комисия за запознаване с работата на Института Колцов. Те поискаха от Колцов да даде в общоприетата форма ... анализ на своите лъжеучения в ... научно списаниеили по-добре във всички списания ... изпълнил елементарен дълг към партията. Но Колцов не направи това и беше уволнен от поста директор, оставяйки лабораторията си зад себе си.

Материал от Унциклопедията

Николай Константинович Колцов - руски биолог, основател на вътрешната експериментална биология.

Страстта към зоологията води бъдещия учен в Московския университет, който завършва с отличие. Още от самото начало на своята научна дейностКолцов взе активно участие в Публичен живот. Заедно с група водещи професори и преподаватели от Московския университет Николай Константинович демонстративно напуска университета в знак на протест срещу репресиите на царското правителство и започва работа в частния университет Шанявски. Тук се разкрива неговият забележителен талант на просветител и организатор.

Няколко години по-късно плеяда от изключителни изследователи се събраха в първата институция за биологични изследвания в Русия, Института по експериментална биология, основан от Колцов през 1917 г. Приятелската, творческа атмосфера на института допринесе за нови открития. Николай Константинович принадлежи към учените, които обръщат повече внимание на своите ученици, отколкото на изготвянето на собствените си идеи на хартия. научни трудове. Той публикува само няколко десетки статии, включително тези, които очертават гениалното предвиждане на „наследствените молекули“, открити само много години по-късно, и принципа на матричното възпроизвеждане на хромозомите. Това ни позволява да считаме Колцов за един от основателите на модерното молекулярна биологияи генетиката.

Сред учениците и сътрудниците на Н. К. Колцов, С. С. Четвериков е основоположникът на съвременната популационна и еволюционна генетика Б. Л. Астауров, който за първи път в света практически решава проблема за регулацията на пола при животните (тази работа му е пряко поверена от Н. К. Колцов ), Н. В. Тимофеев-Ресовски - един от основателите на радиационната биология и съвременната теория за микроеволюцията - и много други изключителни учени. Колцов създава Московската експериментална школа от зоолози, цитолози и генетици.

Приятел на Н. И. Вавилов, М. Горки, Н. А. Семашко и други видни дейци на науката и културата на нашата страна, член-кореспондент на Академията на науките в Санкт Петербург, по-късно действителен член на Всесъюзната селскостопанска академия на името на В. И. Ленин, Н. К. Колцов ръководи създадения от него институт до края на дните си. Сега този институт е преобразуван в Института по биология на развитието на Н. К. Колцов на Академията на науките на СССР; той развива много области на изследване, поставени от изключителен учен.

„Съдбата на Русия зависи преди всичко от това дали ще бъде възможно да оцелее и да се размножи в нея ... ще надделее активният тип (хора) или инертният тип и ценните гени на активността ще умрат.“

Н.К. Колцов

На Великден 1877 г. на най-малката, Николенка, подаряват червена топка на връв. За това беше възможно да го издърпате от тавана. Колцов си спомня: „Но исках топката да се издигне по-високо. Качих се на прозореца, отворих прозореца и избутах топката навън. Тогава той излетя! Но струната се изплъзна от ръцете ми и топката отлетя напълно. Бавачката и по-големите деца се втурнаха да го хванат и, разбира се, без успех.

Балонът е символ на детската мечта. Ще се появи неведнъж в изкуството на ХХ век. На снимката С.А. Лучишкин "Топката отлетя" (1926 г.), във филма "Червеният балон" на Алберт Ламорис (1956 г.) ... Окуджава също пее за това: "Момичето плаче - топката отлетя ..." Но Коля Колцов не плачеше. Харесваше му, че топката се издигаше все по-високо и по-високо, до мястото, където гълъбите проблясваха на ярки тебеширени петна над Кремъл. Между тази пролет и друг мрачен ден лежеше животът на великия руски биолог.

През 1912 г. той пише на бъдещата си съпруга от Париж за летенето със самолет: „Усещането да летиш е напълно ново, неочаквано. Изобщо нямаше страх. Но исках да се движа, да участвам активно в полета. През 30-те години на миналия век съветските авиационни превозни средства поставят рекорди по височина. Разбира се, възможността за изследване на мутагенния ефект на космическата радиация ще привлече вниманието на Колцов. На стратосферния балон "1-бис СССР" плодовите мушици ще се издигнат на височина 20 000 м. Небето беше хипнотизиращо...

Биологията е съдба

Николай Константинович Колцов е роден в московско семейство със скромни средства и силни основи. Рано губи баща си. Той, сякаш в народна песен, "замръзна в степта". Каква руска съдба!

В гимназията, разбира се, той получи златен медал. През 1890 г. той постъпва в Московския университет, в отличното класическо зоологическо училище на професор М.А. Менцбир. И отново получава златен медал за студентската си работа „Пояс на задните крайници и задните крайници на гръбначните животни“. Но мислещият ученик бързо престана да се задоволява с морфологията, външния, описателен подход в биологията. Колцов започва да достига до хистологията и ембриологията.

Междувременно, в началото на века, Руска наука, нашите биолози ще направят редица големи, революционни открития. Домашната наука успешно положи основите на развитието на Русия за десетилетия напред. Това беше заявка за място сред първите сили в света. Напред вървяха нобеловите лауреати-биолози Иван Павлов и Иля Мечников. Руските "американисти" трябва да помнят, че задграничните биолози ни настигнаха едва през 1933 г. Първият им лауреат ще бъде Томас Морган.

Домашните меценати имат своя значителен принос в образованието и науката. През 1897 г. Николай Колцов получава стипендия и е изпратен да продължи образованието си в европейски лаборатории. Мензбиер беше проницателен: „Надявам се да носите със себе си повече от една дисертация!“

Неаполитанската морска зоологическа станция ще играе специална роля в живота на учения. Първоначално, през 1868-1869 г., той е основан в Сицилия от руския изследовател Николай Миклухо-Маклай и неговия полуруснак приятел Антон Дорн. По-късно Дорн я премества в Неапол. Там Колцов ще завърши успешно работата си по развитието на главата на миногата и по този начин ще "завърши сравнително-анатомичния период" на своите изследвания.

В Неапол той се запознава с Ханс Дриш, който заедно с Вилхелм Ру стават основател на нова дисциплина - механиката (биологията) на развитието. Г. Гербст беше друг съсед в пансиона. Той беше зает с влиянието на отделните йони морска водаза развитието на яйцата морски таралеж. Тук руският учен направи първите намеци за бъдещи планове.

Беше интересно време за раждането на нова, експериментална биология.

Връщайки се в Москва през 1899 г., Колцов защитава магистърската си теза. Privatdozent той чете курс по цитология.

През 1902 г. ученият се среща в Европа и започва да изследва ефекта на йоните върху формата на свободните животински клетки. Той не намира веднага своя обект на изследване. Те станаха много различни по форма на сперма на морски раци (омари). Спомняйки си лекциите на професор А.Г. Столетова, Колцов създава модел за промяна на формата на животински клетки. Колкото по-мощни и издръжливи са еластичните образувания вътре в клетката, толкова повече последните се отклоняват от формата на топката. Те се противопоставят на вътрешното осмотично налягане, балансирано от осмотичното налягане на външната среда.

Така се ражда „пръстеновият принцип на клетъчната организация“ и с това идва международното признание. И така – не през втората половина, а в зората на двадесети век – се случва откриването на цитоскелета. Заедно с докторската си дисертация Колцов ще пренесе физическата и химическата биология в Русия.

Революция, генетика, еволюция

Широките идеи изискваха сътрудници. Любимец на студентите, Колцов започва да развива собствена школа в Московския университет, продължава във висшите женски курсове на Герие и в Народния университет на генерал Шанявски.

Според политическите си възгледи ученият беше близо до левицата. През януарските дни на 1906 г. той отказва да защити докторската си дисертация при закрити врата – студентите стачкуват. По-късно излиза брошурата му „В памет на загиналите. Жертви сред московските студенти през октомври и декември. Той е изтласкан от Московския университет. Той ще го напусне окончателно през 1911 г., заедно с голяма група професори и учители. Това беше протест срещу офанзивата на министъра на образованието Л.А. Касо за университетска автономия.

В университета Шанявски Колцов създава първата в света лаборатория по експериментална биология. През 1916 г. той публично поставя задачата да промени наследствеността на организмите, като им въздейства радиационно и активно. химични съединения. През същата година, по предложение на Иван Петрович Павлов, „левият“ и единствен магистър (!) Колцов е избран в Императорската академия. Той отказва да бъде избран за пълен академик: това изисква преместване в столицата, а в Москва Колцов вече е „обрасал“ със студенти. През 1917 г. московски предприемачи финансират създаването на Колцовския институт по експериментална биология.

Революция, глад Гражданска войнасмеси всички карти. Но учени и просветени болшевики (N.A. Семашко) ще успеят да „влачат“ през революцията няколко научни институции. Въпреки ареста си през 1920 г. (с последващо освобождаване по заповед на Ленин), Колцов не спира работата си.

Както става ясно, още през 1915 г. в него започва да узрява идеята за биологична матрица (в окончателния вариант - 1927 г.). Едновременно с интереса на учителя към генетиката, първият професионален генетик в Русия A.S. Серебровски. Колцов се връща в Московския университет. През 1925 г. неговият институт получава красиво имение на Воронцов поле (днес в него се помещава индийското посолство) и скоро става международно известен. „Бойната мисия“ на института е генетиката и еволюцията.

биологична матрица

Колцов и неговата школа до голяма степен ще определят лицето на биологията през 20 век. На първо място, това е матричната хипотеза, ядрото на молекулярната биология. Според Колцов биологичните черти са закодирани в химическа структуранаследствена молекула (генонема). "Всяка молекула е от молекула." Той приема протеиновата природа на матрицата, но в същото време постулира редица нейни свойства, които са напълно приложими за нуклеиновите киселини. Колцов разглежда гените като отделни части от геномата. Той пише за сглобяването на нов геном върху съществуваща матрица.

Мутациите се появяват поради промени в химичната структура на макромолекулата. Най-простата от тези промени е метилирането: „Гените трябва да бъдат признати като способни на променливост, по-специално на мутации, тъй като във всеки органично съединениеводороден атом може да бъде заместен поетапно от СН3 група. Ученият прогнозира този ефект още през 1915 г.!

Така идеите на Колцов за метилирането на генома вече са на 100 години! Това е механизмът на епигенетичните (промяна в работата, генната експресия, която не засяга ДНК последователностите) промени, признати днес. „Със сигурност се знае, че метилирането на ДНК... ​​контролира всички генетични процеси“ (B.F. Vanyushin, 2005). От оцеляването в условията на Ленинградската блокада до прословутата яровизация. Използвайки това явление, което уж дава увеличение на добивите, Трофим Лисенко си направи име.

Каноничната "история" на молекулярната биология е известна. Според нея основателите на тази наука са физици (Ервин Шрьодингер и др.). Саймън Шнол веднъж показа как е в действителност.

През 1935 г. ученикът на Колцов Тимофеев-Ресовски, заедно с по-младите си немски колеги К. Цимер и М. Делбрюк, издават Зелената тетрадка или TZD. В него, изхождайки от идеите на Колцов за наследствените молекули, изследователите се опитват да определят размера на отделния ген. Те разчитаха на генетиката на дрозофила и използваха радиобиологичната теория за целта.

През 1943 г. Зелената тетрадка е прочетена от класическия физик Ервин Шрьодингер. Той беше във възторг. Той започна да изнася лекции по тази тема и написа книга, в руски превод се казва „Какво е животът от гледна точка на физиката?“. Той популярно очерта съдържанието на произведението, допълвайки го с не винаги правилните си съображения. Както се шегуваха, физиците често преценяват биологията, както девица преценява любовта. В книгата му лесно се проследяват цели пасажи от идеите на Колцов. Шрьодингер не назова авторството си.

Парижкият молекулярен биолог Мишел Моранг не е съгласен с каноничната история на тази наука. Той започна, като подчерта в своята версия ролята на французите Нобелови лауреати, измествайки англосаксонците в историята си. Копаейки по-дълбоко, Moranzh (2011) открива две големи творби на Колцов Френски- 1935 и 1939г. Френският изследовател потвърждава авторството на Колцов при създаването на матричната хипотеза. Освен това той твърди, че Колцов също притежава концепцията за "епигенетика" (1935). На него, а не на К. Уодингтън, беше присвоена честта на това откритие (1942 г.).

Както „левичарят“ Колцов беше изгонен от Московския университет при „кървавия царизъм“, така „десният“, а след това твърд противник на лисенковизма, Колцов беше лишен от катедрата и директорството в създадения от него институт. През годините на управлението на Лисенко (1941–1965) името на Колцов е забранено. И това беше времето на формирането на нова, молекулярна биология.

Когато Колцов е „разрешен“, много от постиженията на учения и неговата школа вече са били „адаптирани“ на Запад. А в родината си те бяха обрасли с тревата на забравата и затова на тях се гледаше като на западни чудотворни открития.

Подобряване на човешката порода

Още преди революцията Николай Константинович Колцов и Владимир Иванович Вернадски имат обща цел - "организирането на руската наука". Вернадски, стиснат от похвали, видя в Колцов "велик учен и съвестен гражданин ... блестящ лектор, учител и организатор". Училището на Колцов потвърди много от предположенията на учителя и продължи неговите указания.

Н.В. Тимофеев-Ресовски, В.В. Сахаров и И.А. Рапопорт - създатели на радиационна и химическа мутагенеза. Първият и третият бяха номинирани за Нобелова награда. Те не стават лауреати само по политически причини. Още преди войната Колцов успешно се занимава с генно инженерство (N.P. Dubinin). Бяха отгледани много хиляди клонинги на организми (B.L. Astaurov). Б.В. Кедровски показа ролята на нуклеиновите киселини в живата клетка. Сътрудниците и учениците на Николай Константинович (С. С. Четвериков и др.) са пионери в синтетичната теория на еволюцията.

Върху Колцов се изсипаха вани с лъжи и помия заради евгениката. Той, заедно с прекрасните домашен генетикЮ.А. Филипченко става негов основател в Съветска Русия. Колцов вярваше, че биологията стои над социалните и политически течения. Той гледаше на тях като на учен и съвестен гражданин, загрижен за "спасяването на народа" (М. В. Ломоносов).

Колцов не разделя евгениката от човешката генетика. Но имаше много малко данни от антропогенетиката и евгениката за него беше отчасти социална мечта в духа на ранния Горки, мечта за красив човек. От друга страна, „интересен проблем в „интересен“ историческа епохакогато ... огромна маса хора започват да гладуват, да се режат и да стрелят “, отбеляза саркастично Тимофеев-Ресовски.

Колцов видя двойствеността на революцията. Това е тласък за развитие и възможност за много хора да изплуват на повърхността. В същото време, според Колцов, "расата става все по-бедна на активни елементи". И от двете страни загиват най-активните, решителните и убедените. Ученият се позовава на научната фантастика на Хърбърт Уелс за обяснение. За да завладеят Земята, марсианците, разчитайки на генетиката, трябваше да извършат унищожението на „всички индивиди с вроден фактор на независимост“. Останалите щяха да се подчинят на марсианците.

Намеците, направени през 20-те години, бяха прозрачни. При нас този процес не е спрял. През 1926-1939 г. загубите на руснаците от репресии са по-високи от средните за страната, а темповете на естествен прираст са по-ниски. Владимир Павлович Ефроймсон стана забележителен наследник на тази линия на изследване на учителите.

На 2 декември 1940 г., отровен от порция сьомга в ресторанта на хотел "Европейская" в Ленинград, Николай Константинович Колцов почина. Това се случи малко след ареста на Николай Иванович Вавилов. Колцов е привлечен да даде показания. Следователите не чуха нищо полезно за себе си по „случая Вавилов“. Който е роден да лети, няма да пълзи. Самото съществуване на академиците Вавилов и Колцов беше мощна бариера по пътя на биологичните шарлатани. И съдбата и на двамата беше решена.

Причината за смъртта на Колцов беше наречена внезапен инфаркт. Документите на 2-ра линейка на Ленинград разказват друга история (Архив на Руската академия на науките Ф 450, Оп. 2, т. 28). В 17 часа на 27 ноември 1940 г. той яде сьомга в ресторант. Започнаха да се развиват слабост и признаци на отравяне. Известните средства не помогнаха. Започна непрекъснато повръщане, болката зад гръдната кост се увеличи. Пациентът е хоспитализиран. На моменти губеше съзнание. Светилата на медицината бяха безсилни. В 10 сутринта на 2 декември го нямаше. Вечерта съпругата му и колега Мария Полиевктовна се самоуби. AT последните годинипостоянно преследване на съпруга си, тя носеше цианид в пръстена си. Ричард Голдшмид пише: „Просто чудо е, че в ерата на чистки и екзекуции той умря от естествена смърт.“ Един приятел на великия биолог греши. Чудото не се случи. Колцов не е арестуван, а екзекутиран от лидера.

Русия имаше страхотна историяосвен военните. Колцов беше далеч пред времето си, по отношение на творческата сила той беше близък до героите на Ренесанса. Дори големите колцовски учени не успяха да оценят напълно идеите му - времето не дойде. Все още нямаме паметник и дори паметна плоча на учения.

Валери Сойфер Изминаха сто години от основаването на Института по експериментална биология в Москва, ръководен от Н. К. Колцов.

Експериментите на този изследовател доведоха до открития от световна класа. Преди него учените вярваха, че клетките приемат формата си в зависимост от осмотичното налягане на веществата, които съдържат. Колцов през 1903 г. стига до извода, че формата на най-деликатните клетки се поддържа от солидна клетъчна рамка и предлага термина "цитоскелет". Колкото по-мощни и разклонени са различните структури на скелета, толкова повече формата на клетките се отклонява от сферичната. Той изучава вътреклетъчните нишки в много видове клетки, изследва тяхното разклоняване, използва химични методиза идентифициране на условията за стабилност на цитоскелета.

През 1910 г. експерти от университета в Хайделберг прилагат "правилото на Колцов" към едноклетъчните организми. През 1911 г. е публикувано актуализирано издание на книгата на Колцов за цитоскелета Немски. През същите години Ричард Голдшмид използва принципа на цитоскелета на Колцов, за да обясни необичайната форма на нервните и мускулните клетки, Дарси Томпсън описва принципа на Колцов подробно в книгата „За формата и растежа“, а Макс Хердвиг, който посвети първите две глави от книгата си към идеите на Колцов, го постави на първо място сред биолозите.

Но издигнат в съветско времеЛенин и Сталин, желязната завеса направи почти невъзможно учените да пътуват в чужбина и да говорят на международни форуми; дори беше трудно да изпратиш статия до западно издание. Постепенно принципът на Колцов е забравен и през 1931 г. французинът Пол Уинтребер (Paul Wintrebert) отново предлага термина "цитоскелет" (cytosquelette). Биолозите на нашето време са убедени, че концепцията за цитоскелета се е развила съвсем наскоро.
Н. К. Колцов (1939) През януари 1906 г. Колцов трябваше да защити докторската си дисертация. Въпреки това, през декември 1905 г., след вълна от работнически протести, по решение на правителството Московският университет всъщност е окупиран от войски. Както по-късно си спомня Николай Константинович, защитата е назначена буквално „няколко дни след кървавото потушаване на декемврийската революция“. „Отказах да защитя дисертацията си тези дни при закрити врати – студентите стачкуваха – и реших, че нямам нужда от докторска степен“, пише той. „По-късно, с моите речи през революционните месеци, аз напълно разстроих отношенията с официалната професура и мисълта за защита на дисертация вече не ми хрумваше.“.

През 1906 г. Колцов публикува брошура, чиято цел и насока са напълно обяснени от обяснението, отпечатано на корицата: „Паметта на загиналите. Жертви сред московските студенти през октомври и декември. Приходите от изданието отиват в Комитета за подпомагане на затворниците и амнистираните. Цена 50 коп. Москва. 1906 г.".Наредено е брошурата да бъде конфискувана, а авторът е уволнен от Московския университет. Започна да си търси нова работа.

Още през 1903 г. Колцов преподава курса "Организация на клетката" във Висшите женски курсове на професор V.I. Gerrier, а на 28 април 1909 г. започва да преподава в Московския градски народен университет, който често се нарича Шанявски частен университет.

През 1915 г. Академията на науките в Санкт Петербург покани Колцов да се премести в северната столица, където щяха да го изберат за академик и да създадат биологична лаборатория. Колцов обаче отказва да напусне Москва и е принуден да се задоволи със званието член-кореспондент на Академията на науките.

През 1916 г. Колцов участва в създаването на редица независими от държавата изследователски институти с парите на меценати. През лятото на 1917 г., няколко месеца преди болшевишкия преврат, в Москва е открит Институтът по експериментална биология (IEB), ръководен от Н.К.

Руските интелектуалци се бориха десетилетия наред срещу жандармското отношение на царизма към човешката личност. Много от тях приветстваха абдикацията на краля от власт. Но още с първите си действия ленинското правителство се отчужди най-добрите хораРусия. Несъгласието попадаше в категорията на държавните престъпления. Естествено, привържениците на демокрацията мислеха как да освободят страната от господството на лудите Робеспиер и кръвожадните марати. Възникват групи от хора, които търсят осъществими и законни начини да освободят Русия от управлението на болшевиките. В един от тях Колцов беше на ръководни позиции. „Националният център“, както чекистите наричат ​​тази организация в своите доклади, е открит през 1920 г. За финансовата страна на работата в нея отговаряше Н. К. (което означава, че приятелите му в организацията му имаха доверие). През 1920 г. всички идентифицирани заговорници - 28 души, включително Колцов - са арестувани. Фактът, че са се събрали в апартамента му, също беше обвинен на професора.

Колцов е осъден на смърт. За щастие неговият близък приятел Максим Горки се застъпва за него, обръщайки се директно към Ленин. Благодарение на неговото застъпничество присъдата първо беше заменена с пет години затвор, а скоро Колцов беше напълно освободен и той се върна да ръководи своя институт.

Той се стреми да подпомогне работата на учените в цялата страна. Той основава лаборатории в Комисията за изследване на производителните сили (KEPS), във Всесъюзния институт по животновъдство, биологична станция в Бакуриани в Грузия, той също помага за развитието на Кропотовската биологична станция, след това неговите ученици, с негово участие , създаде нови изследователски центрове в Узбекистан и Таджикистан.

Институтът по експериментална биология има висока репутация в света. През януари 1930 г. Ричард Голдшмид пише: „Изумен съм и все още не мога да разбера впечатленията си. Видях толкова много млади хора, които се интересуват от генетика, каквито не можем да си представим в Германия. И много от тези млади генетици са толкова запознати с най-сложните научни проблеми, тъй като имаме само няколко утвърдени специалисти.

През 1927 г. Колцов публикува статия, в която съобщава, че всяка хромозома съдържа гигантска наследствена молекула, която носи генетични записи, и прави изводи за това как тя може да бъде подредена. Той взе предвид, че гените са подредени в линеен ред върху генетичните карти, той взе предвид химическите доказателства за съществуването на високомолекулни структури като целулоза или протеини, и физически описаниякристален растеж. Ориз. 1. Рисунка на Н. К. Колцов (1928), илюстрираща неговата хипотеза за структурата на гигантски наследствени молекули, според която всяка хромозома на соматичните клетки носи две молекули с наследствени записи под формата на гени. Всяка такава молекула се състои от две огледални нишки. Те съдържат гени (показани с отделни двойки символи). Стрелката показва ген, в който един от двата алела в сдвоените нишки е променен чрез мутация. Николай Константинович предположи, че наследствените молекули трябва да съдържат две огледални части и че гените са части от тези молекули (фиг. 1). Така героят на нашата история е разработил нов принцип на химията - комплементарността на нишките в двойно-верижни структури, подкрепени от контакти между странични химични групи в две нишки.

Той обясни механизма на запазване на химическата структура на наследствените молекули по време на деленето на хромозомите, формулирайки матричния принцип на възпроизвеждане на наследствени молекули. „Формулирах тази идея в тезата: Omnis molecula e molevula, т.е. всяка (разбира се, сложна органична) молекула възниква от околния разтвор само в присъствието на вече готова молекула и съответните радикали се поставят чрез противопоставяне (van сили на Ваалс на привличане или сили на кристализация) към онези точки на молекулата, които присъстват и служат като зародиш, където лежат същите радикали". Ориз. 2. Рисунка на Н. К. Колцов (1935), илюстрираща възможността за последователно свързване на много протеинови молекули в гигантска наследствена молекула В онези години, когато Колцов разработи тези хипотези, химията на полимерите беше в начален стадий. На N.K. му се стори, че протеините може да са най-подходящите за наследствени молекули. Свързването на аминокиселини чрез -NH-COOH- връзки в полимерни структури направи възможно да се мисли, че протеините могат да достигнат гигантски дължини; като пример Колцов цитира модел на фиброинови протеини (фиг. 2).

Той обсъжда възможността за конструиране на наследствени молекули от нуклеинови киселини, но отхвърля това предложение, тъй като Феб Левен публикува по това време тетрануклеотидната теория за структурата на ДНК, според която четири нуклеотида (AGTT) се повтарят монотонно в молекулата. Колцов заключава, че в случая нуклеинова киселинане могат да носят генетични записи, тъй като са "твърде примитивни" и не отговарят на "езиковите изисквания". По-късно тетрануклеотидната теория е опровергана.

Като цяло идеите на Н. К. за наследствените молекули съдържат следните положения.

1. Хромозомите съдържат гигантски молекули, които носят генетични записи.
2. Гените са сегменти от наследствени молекули.
3. Всяка наследствена молекула съдържа две вериги.
4. Всяка нишка носи идентични последователности от записи и поради това те се допълват.
5. Като резултат химически променигенни мутации възникват в наследствени молекули.
6. Единичните молекули се използват като семена (матрици) за синтез на молекули с идентични последователности (записи) върху тях, което осигурява непрекъснатост на структурата на генетичния материал в поколенията.

През 1928 г. Колцов публикува статия на немски език с по-нататъшно развитие на модела, през 1935 г. и 1936 г. две на руски език, а по-подробно описание е дадено в неговата френска книга през 1939 г.

Хипотезата на Колцов привлече вниманието на специалистите. К. Майер и Г. Марк (един от основоположниците на полимерната химия) отделят видно място на идеите на Колцов в книгата си от 1930 г. Херман Щаудингер (който получава Нобелова награда през 1953 г. за развитието на макромолекулната химия) многократно споменава идеите на Колцов. През 1934 г. Дороти Уринч публикува статия в природа,в който тя разглежда идеи, подобни на тези на Колцов.

Американският генетик Милислав Демерец (предшественик на Джеймс Уотсън като директор на лабораторията Cold Spring Harbor) изпрати писмо до Колцов на 27 август 1934 г., което намерих в архивите на Американското философско общество във Филаделфия. В него той написа: „Идеята ви, че цяла хромозома е голяма органична молекулаи че гените са само радикали на тази молекула, много интересно ... В лекция, която скоро ще бъде публикувана, обсъждам вашето предположение ”. Но Демерец отхвърли централната част от хипотезата на Колцов, че гените са сегменти от гигантска наследствена молекула. Той предпочита да мисли, че гените трябва да съществуват като отделни структури: „Съмнявам се обаче, че експерименталните доказателства, които предполагат, че гените имат значителна степен на индивидуалност, са сравними с вашето мнение. Известно е, че гените могат да бъдат прехвърлени от една хомоложна хромозома в друга чрез кръстосване, че тяхната позиция в хромозомата може да бъде променена чрез инверсия и че тяхната позиция в хромозомния комплекс може да бъде променена чрез транслокация. Известно е също, че всички тези промени не засягат самите включени гени..

Въпреки това през 1946 г. Джошуа Ледерберг открива, че гените, като части от една гигантска молекула, претърпяват рекомбинация, т.е. те могат да бъдат прехвърлени от едно място на друго място в същата молекула. През 1963 г. G. L. K. Whitehouse разработва структурна теория за рекомбинацията на ДНК молекули. Така пионерските очаквания на Колцов бяха напълно потвърдени.

В книгата Какво е животът? Ервин Шрьодингер се съгласи с тезата, че съществуват гигантски наследствени молекули (без да споменава името на Колцов) и че те могат да бъдат протеинови молекули. Въпреки това, Джон Бърдън Сандерсън Халдейн, на когото Шрьодингер приписва това обяснение, възстановява историческото значение на предсказанията на Колцов в преглед на книгата на Шрьодингер през Природата. Халдейн посочи, че Николай Константинович е първият „въведе... идеята... че хромозомата е гигантска молекула... притежаваща свойствата на кристал, включително способността да се самовъзпроизвежда и следователно много сложна структура, която носи „кодиран запис“ за развитието на организма.
Ориз. 3. Рисунка от Н. К. Колцов, показваща структурата на многоверижни политенови хромозоми, открити в слюнчените жлези на Diptera. Публикувано за първи път през 1934 г. в списание Science. През 1934 г. Колцов прави друго важно откритие: Т. С. Пайнтер открива огромни хромозоми в слюнчените жлези на двукрилите насекоми, а Н. К. обяснява механизма на тяхното възникване: в хода на многократно удвояване на наследствени молекули те правят не се разпръскват в дъщерни клетки и хромозомите се удебеляват (фиг. 3).

Руски биолог нарече такива хромозоми политени (многоверижни), този термин стана по-силен и все още съществува в науката. В същото време дължината на хромозомите не се увеличава, но дебелината, поради неразделянето на новообразуваните наследствени молекули, се увеличава, достигайки гигантски размери. Колцов описва този механизъм в статия, публикувана в американското списание Наукапрез същата година. Той написа: „Виждал съм стотици препарати от слюнчените жлези на различни Diptera, получени в генетичния и цитологичния отдел на моя Институт по експериментална биология. Професор H. J. Möller от Тексаския университет също ми показа серия от много добри препарати от Drosophila, които имат различни необичайни форми на X хромозоми.

Ученият имаше друга област на интерес. В началото на века той се запознава с първите трудове за унаследяването на умствените способности при хората и иска да създаде отдел по човешка генетика в своя институт. През 1920 г. Н. К. Колцов е избран за председател на Руското евгеническо общество и остава такъв до 1929 г., когато по негова инициатива дружеството прекратява своята работа. От 1922 г. той става редактор (от 1924 г. - съредактор) на Руски евгеничен журнал, в който публикува речта си "Подобряване на човешката порода", произнесена на 20 октомври 1921 г. на годишната среща на Руското евгеническо общество, и изследването „Родословия на нашите номинирани“ .

По-късно политическите идеолози на сталинизма използват интереса на Колцов към човешката генетика срещу него, наричайки тази тенденция мизантропия, дори фашизъм. Въпреки това човешката генетика се развива интензивно и на нейна основа се разработват нови. ефективни методилечение на заболявания.

Приносът на Николай Константинович за развитието на руската наука като цяло би бил непълно очертан, ако хуманитарната му дейност беше останала в сянка. Той направи много не само за женското образование в Русия. Той неведнъж се застъпваше за честта и достойнството на руски учени, които бяха несправедливо обидени, оклеветени и арестувани. И в съветско време той не промени принципите си.

Колцов пише ярко и много. И до ден днешен важна роля за разпространението на научните знания играе списанието "Nature", на което той е главен редактор от 1912 до 1930 г.; като приложение основава поредицата „Класици на естествознанието“. От 1916 г. Колцов редактира Сборника на биологичната лаборатория, след това организира списанията "Известия експериментална биология" (1921), "Успехи в експерименталната биология" (започва да излиза през 1922 г.), "Биологичен журнал" и редица други публикации.

Независимата позиция на Колцов не само в науката, но и в социални дейностиподразни властите. Първите, които започнаха яростни атаки срещу N.K., бяха фигури от Обществото на биолозите марксисти през март 1931 г. Колцов беше особено яростно публично атакуван след дискусия за генетиката и селекцията през декември 1936 г. Николай Константинович се държеше непримиримо към лисенковците, които атакуваха генетиката. Разбирайки какво целят организаторите на дискусията, след закриването на сесията през януари 1937 г. той изпраща писмо до президента на Всеруската академия на селскостопанските науки (копия - до ръководителите на отдели на Централния комитет : селско стопанство- на Я. А. Яковлев, наука - на К. Я. Бауман, печат и издателства - на Б. М. Тал), в който изрично заявява, че организира такивадискусията означава покровителствено отношение към лъжците и демагозите, а това няма да донесе никаква полза нито на науката, нито на държавата.

Той посочи недопустимата ситуация с преподаването на генетика в университетите, като предсказа до какво ще доведе намаляването на нивото на знанията в Страната на Съветите, а след това обяви бунт, който изобщо беше немислим в съветските условия, като каза в прав текст, че вестник „Правда“ публикува лъжи за изказвания на заседанието: „Вестниците печатаха тенденциозни и често напълно неграмотни репортажи за заседанията на сесията. Какво струва, например, един доклад в „Правда“ от 27 декември ... Как бихте нарекли това „истината“? Ще остане ли неоспоримо? Трябва да коригираме допуснатите грешки. Наистина, от произтичащото поражение на генетиката, може би повече от един дипломиран агроном ще пострада ... Първо, историята ще ни попита защо не протестирахме срещу недостоен за съветски съюзатаки срещу науката... Невежеството в следващите броеве на агрономи ще струва на страната милиони тонове хляб. Но ние обичаме страната си не по-малко от партийните болшевики и се гордеем с успехите на социалното строителство. Затова не искам и не мога да мълча.

На 26-29 март и 1 април 1937 г. на събранията на активистите на Президиума на VASKhNIL бяха отправени искания за спиране на Колцов и отхвърляне на критиките му. Но Н. К. не се уплаши и след като изслуша многократните обвинения срещу него, поиска думата и без колебание отхвърли несправедливите атаки, повтаряйки, че „Вестниците отразиха погрешно съдържанието на дискусията, която се проведе. От тях не може да се изгради ясна представа за казаното на сесията..

В края на срещите във ВАСХНИЛ той завърши речта си по следния начин: „Не се отказвам от казаното и написаното и няма да се отрека и няма да ме плашите с никакви заплахи. Можете да ме лишите от званието академик, но не ме е страх, не съм плах. Завършвам с думите на Алексей Толстой, който ги е написал по повод, много близък до този повод, - в отговор на цензора, който се опита да забрани отпечатването на книгата на Дарвин:

Хвърли, другарю, сплашване,
Науката не е плаха.
Не спирайте нейния поток
Без задръствания!.

Седмица и половина по-късно беше публикувана статия на Я. А. Яковлев, в която в сурови думи генетиката беше наречена фашистка, а Колцов - „фашистки мракобесник... опитващ се да превърне генетиката в инструмент за реакционна политическа борба“,и се казва, че генетиката "за собствените си политически цели"по общо мнение „извършват фашистка употреба „закони“ тази наука".

Тези атаки не са били случайни. Твърденията на генетиците, че външната среда може да промени наследствеността само чрез предизвикване на мутации в наследствените записи, бяха категорично в противоречие с възгледите на Сталин. Рядко възникващите мутации не можеха да го задоволят, тъй като той беше убеден, че правилното - сталинистко - образование ще промени наследствеността на целия съветски народ и следващите поколения ще се държат според неговите, сталинистки, стандарти, че е необходимо целенасочено да се променят условията за отглеждане на растения и животни и създаване на високоскоростни скорости на сортове растения и породи животни. И тук тези генетици говорят за консерватизма на наследствеността и за прословутите гени, които изобщо не съществуват.

През 1938 г. е обявен изборът на най-добрите учени от членовете на Академията на науките на СССР. През януари 1939 г. в Правда А. Н. Бах, Б. А. Келер и шестима млади учени, които се присъединиха към тях, направиха изявление, че Колцов и Л. С. Берг, изключителен зоогеограф, не могат да бъдат избрани за академици. Писмото е озаглавено: „Псевдоучените нямат място в Академията на науките“. След такава статия нито Колцов, нито Берг стават академик (последният е избран през 1946 г.), а Президиумът на Академията на науките на СССР назначава специална комисия, която да се занимава с делата в Института Колцов.

Членовете на комисията, включително Лисенко, започнаха да тичат в института и да разговарят с персонала. В крайна сметка беше насрочено общо събрание на колектива на института, на което комисията щеше да изслуша колектива и да прочете решението си. Учените от института обаче се оказаха лоялни към директора си и почти никой не каза осъдителна дума срещу него. Само двама се противопоставиха на Колцов: Н. П. Дубинин, ръководител на отдела по генетика на института, който се втурна към директорския стол, и човек отвън, който имаше същите цели, Х. С. Кощоянц (физиолог на животните, който предпочиташе напредък по партийно-социалната линия).

Събранието даде пълната си подкрепа на Колцов, която беше напълно невероятен фактза онези дни: според съществуващите правила на играта, колективът трябваше да осъди Н.К., но в него нямаше предатели и слабоумни хора. И ако екипът не направи това, тогава НКВД няма формални основания да привлече Колцов към наказателна отговорност за саботаж в този момент. Самият Николай Константинович, и този път без да отстъпва от смелата си позиция, говори на срещата спокойно и без треперене в гласа каза това, което в онези дни никой не смееше да говори в подобни ситуации.

Той не се съгласи с нито едно от обвиненията, не се призна за виновен и не се разкая: "Сгрешил съм два пъти в живота си"той каза. - Веднъж, поради младостта и неопитността си, неправилно идентифицирах един паяк. Друг път излезе същата история с друг представител на безгръбначните. До 14-годишна възраст вярвах в Бог, а след това разбрах, че Бог няма и започнах да се отнасям към религиозните предразсъдъци като всеки компетентен биолог. Но мога ли да кажа, че съм грешал преди 14 години? Това беше моят живот, моят път и няма да се отрека от себе си.

На 16 април 1939 г. Президиумът на Академията на науките на СССР отстранява Колцов от поста директор на института, но го оставя като ръководител на лабораторията.

В края на ноември 1940 г. Колцов и съпругата му заминават за Ленинград научна конференция. Внезапно, без никакви симптоми, които биха се появили преди, получава инфаркт на миокарда и три дни по-късно, на 2 декември, умира в хотел.

Жена му написа: „Сега големият, красив, целият живот свърши. По време на болестта си, една вечер, той ясно ми каза: „Как ми се искаше всички да се събудят, всички да се събудят. Дори в деня на припадъка той работеше здраво в библиотеката и беше щастлив. Говорихме с него, че сме „щастливи, щастливи, щастливи“.

С тази бележка съпругата на Колцов също завърши престоя си на земята. Без съпруг тя не виждаше смисъл да съществува и в същия ден сложи край на живота си. Академикът на Академията на медицинските науки на СССР И. Б. Збарски в книгата „Обект № 1” заявява, че Колцов очевидно е бил отровен от чекистите със сърдечна отрова, поръсена в сандвич.

Три четвърти век след смъртта на Н. К. Колцов учените за втори път стигнаха до неговия принцип на цитоскелета. За работата си върху структурата на клетките Кристиан дьо Дюв, Алберт Клод и Георг Паладе са наградени през 1974 г. Нобелова награда. Идеята за двойната структура на наследствените молекули беше предложена от Н. К. четвърт век по-рано от модела на двойна спирала на ДНК на Джеймс Уотсън и Франсис Крик, който спечели Нобелова награда през 1962 г. (и въпреки че Уотсън ме увери няколко пъти през 1988 г.- 2000 г., че той и Крик не знаеха за модела Колцов, имам съмнения за това).

Идеите на Артур Корнберг за механизмите на копиране на ДНК в процеса на дублиране (репликация) и неговото изолиране на ДНК полимераза 1, които съвпадат с тези на Колцов, са удостоени с Нобелова награда през 1959 г. Русия загуби приоритета си в науката в тези области именно защото комунистите се намесиха в работата на Колцов, забраниха му да контактува със Запада приживе и зачеркнаха името му в страната си след внезапната му смърт.

Но природата на вакуума не търпи. Без да продължи работата на училището Колцов, без появата на статии в чужда литература, в който изследователите биха споменали името на автора на оригиналните идеи, не само идеите, но и името му остана известно само на историците на биологията.

В Москва все още няма паметник на Николай Константинович Колцов.

Американският биофизик и историк на науката д-р. физико-математически науки,
Почетен професор на Московския държавен университет, Казанския и Ростовския университети

Николай Константинович Колцов

Николай Константинович Колцов (3 (15) юли 1872 г., Москва - 2 декември 1940 г., Ленинград) - изключителен руски биолог, автор на идеята за матричен синтез.

Колцов беше „син на търговец“, роден в Москва в семейството на счетоводител на голяма кожухарска фирма. Той блестящо завършва московската гимназия. През 1890 г. постъпва в естествения отдел на Физико-математическия факултет на Московския университет, където специализира сравнителна анатомия и сравнителна ембриология. Ръководител на Колцов през този период е ръководителят на школата на руските зоолози М.А. Менцбир.

През 1895 г. Менцбиер препоръчва на Колцов да напусне университета след дипломирането си, „за да се подготви за професура“. От 1899 г. Колцов е частен доцент в Московския университет. След тригодишно обучение и успешно полагане на шест магистърски изпита Колцов е изпратен в чужбина за две години. Работил е в лаборатории в Германия и в морски биологични станции в Италия. Събраният материал послужи като основа за магистърска теза, която Колцов защитава през 1901 г. Работите на Колцов по клетъчната биофизика и по-специално върху факторите, които определят формата на клетката, са станали класически и са включени в учебниците.

Член-кореспондент на Академията на науките на СССР (1925; Петербургска академия на науките - от 1916 г., Руска академияНауки - от 1917 г.), академик на ВАСХНИЛ (1935 г.).

През 1920 г. Колцов е считан за един от обвиняемите по делото на Тактическия център.

И той е осъден от Върховния революционен трибунал сред деветнадесетте обвиняеми на разстрел, но екзекуцията е заменена, според някои източници, с условна присъда затвор за пет години, според други - в концентрационен лагер до края на гражданска война.

Погребан е на Введенското гробище в Москва.

Научна дейност

Той показа, главно върху сперматозоидите на десетоноги ракообразни, оформящото значение на клетъчните "скелети" (принцип на Колцов), ефекта на йонните серии върху реакциите на контрактилните и пигментните клетки и физическите и химичните ефекти върху активирането на неоплодени яйца за развитие. Той е първият, който развива хипотезата за молекулярната структура и матричното възпроизвеждане на хромозомите („наследствени молекули“), което предвижда основните фундаментални положения на съвременната молекулярна биология и генетика (1928 г.).

Лобашев Михаил Ефимович

Лобашев Михаил Еймович (1907-1971) - съветски генетик и физиолог, професор в Ленинградския държавен университет (1953 г.), ръководител на катедрата по генетика и развъждане в Ленинградския държавен университет (от 1957 г.). Основните трудове по физиологията на мутационните процеси - (лат. mutatio - промяна) - устойчива (т.е. такава, която може да бъде наследена от потомците на дадена клетка или организъм) промяна в генотипа, която възниква под въздействието на външни или вътрешна среда. Процесът на мутации се нарича мутагенеза.

Причини за мутации:

Мутациите се делят на спонтанни и предизвикани. Спонтанните мутации възникват спонтанно през целия живот на организма при нормални условия. околен святс честота около 10? 9-10? 12 на нуклеотид на клетъчно поколение.

Индуцираните мутации се наричат ​​наследствени промени в генома в резултат на определени мутагенни ефекти в изкуствени (експериментални) условия или при неблагоприятни влияния на околната среда.

Мутациите се появяват постоянно в хода на процесите, протичащи в живата клетка. Основните процеси, водещи до появата на мутации, са репликация на ДНК, увреждане на възстановяването на ДНК и генетична рекомбинация.

Рекомбинацията е процес на обмяна на генетичен материал чрез разбиване и свързване на различни молекули. Рекомбинацията се случва, за да се поправят двуверижните разкъсвания в ДНК и да продължи репликацията, когато вилицата за репликация спре при еукариоти, бактерии и археи. Вирусите могат да се рекомбинират между РНК молекулите на своите геноми.

Рекомбинацията при еукариотите обикновено се случва по време на кросинговър по време на мейоза, по-специално по време на образуването на сперматозоиди и яйца при животни. Рекомбинацията, заедно с репликацията на ДНК, транскрипцията на РНК и транслацията на протеини, е един от основните процеси, възникнали в началото на еволюционния процес. генетика на поведението, физиология на висшата нервна дейност и формиране на адаптивни реакции в онтогенезата на животните.