Populația este determinată de raportul dintre nașteri și decese, apoi creșterea ei este afectată de toți factorii care pot afecta cel puțin unul dintre aceste procese, schimbând echilibrul dintre ele într-o direcție sau alta. În cazul unui exces de nașteri față de decese, populația crește de obicei (dacă este exclusă migrația).

Observația 1

De regulă, odată cu creșterea densității populației, rata de creștere scade treptat la zero sau fluctuează între pozitiv și negativ. latura negativă sub influenţa dinamicii factorilor de mediu de mediu. Odată cu predominanța mortalității asupra fertilității, dimensiunea populației scade.

Factori de oprire

Oprirea creșterii populației și stabilizarea acesteia la un anumit nivel de densitate poate apărea sub influența diverși factori. Greutatea lor sunt interconectate prin mecanismul negativului părere. De exemplu, lipsa oricărei resurse (de exemplu, hrană) crește competiția intraspecifică, ceea ce reduce populația și duce la stabilirea unui nou echilibru al disponibilității resurselor.

Lucrări gata făcute pe un subiect similar

• Curs Creșterea populației 400 rub.
• Rezumat Creșterea populației 270 rub.
• Test Creșterea populației 210 ruble.

Rezistenta totala a mediului este determinata de totalitatea factorilor limitatori care impiedica populatia sa-si realizeze potentialul maxim de reproducere. Aceasta include atât factori externi (disponibilitatea resurselor, relații biotice, factori abiotici), cât și mecanisme de reglare intrapopulație. Unii dintre acești factori acționează independent de densitatea populației, în timp ce alții depind de aceasta, iar impactul lor poate crește proporțional cu creșterea densității sau într-un ritm mai rapid.

Studii experimentale ale creșterii populației

În condiții naturale, este extrem de dificil să studiem interacțiunea factorilor care determină creșterea populației, deoarece avem de-a face de obicei cu factori care există de mult pe planetă. anumit teritoriu populații, a căror densitate s-a format în condiții de mediu date, iar mediul însuși a experimentat impactul acestor populații timp de multe generații.

Observația 2

Foarte promițătoare în acest sens sunt populațiile de laborator, precum și studiul faptelor de aclimatizare și, mai ales, de reaclimatizare a organismelor. În acest din urmă caz, avem o oportunitate unică de a urmări creșterea populației în mediul său natural (dar netransformată de această populație din cauza absenței îndelungate a organismelor speciei studiate pe teritoriul dat) de fapt „de la zero” .

Toate aceste observații arată un model general. În stadiul inițial, atunci când o populație se formează din mai mulți indivizi care au căzut într-un loc nou, reproducerea este lentă. Mulți indivizi nu iau parte la reproducere, iar restul au pierdut din anumite motive sau nu și-au găsit un loc în structura socială existentă.

După formarea unei structuri sex-vârste și socio-etologice normale pentru o populație, reproducerea acesteia se intensifică. În această etapă, numărul de indivizi este încă nesemnificativ, densitatea lor este scăzută, iar competiția intraspecifică este practic absentă, iar inamicii naturali nu au avut deseori timp să stăpânească un nou tip de hrană. Prin urmare, indivizii manifestă un potențial de reproducere ridicat, apropiat de cel teoretic posibil, și are loc o creștere explozivă a populației.

Evenimentele ulterioare depind de prezența mecanismelor interne de reglare a populației în specie. Dacă sunt prezenți, atunci odată cu creșterea densității, încep să influențeze în mod activ populația, reducând reproducerea acesteia datorită teritorialității, tensiunii în relațiile ierarhice, reacțiilor de stres etc. dacă acest lucru nu se întâmplă, atunci pe măsură ce populația se apropie de limita capacității biologice a mediului, creșterea sa nu numai că nu încetinește, ci poate chiar să se accelereze. Acest lucru se datorează unei creșteri a fertilității cu o creștere a mortalității.

Deși acest mecanism funcționează pentru o perioadă scurtă de timp, densitatea populației poate avea încă timp să crească cu mult peste limitele admise. Acest lucru determină o scădere catastrofală a numărului, de obicei cu două ordine de mărime sau mai mult.

După aceea, mediul este parțial restaurat, începe o nouă creștere a numărului, iar situația se repetă. Cu toate acestea, noua capacitate a mediului se dovedește, de obicei, a fi mai mică, iar atât creșterea, cât și declinul ulterior devin mai puțin catastrofale. Treptat, pe parcursul mai multor cicluri similare, populația se adaptează la mediu, nișa sa ecologică începe să corespundă mai strâns condițiilor locale, iar densitatea se specializează la un anumit nivel.

Factorii care limitează creșterea populației

În ciuda faptului că potențialul de creștere a populației la toate speciile de organisme este foarte mare, în condiții naturale, creșterea ca atare de obicei nu are loc, cel puțin pentru o lungă perioadă de timp. Numărul de populații este fie destul de stabil, fie este caracterizat de fluctuații periodice cu o amplitudine destul de mare în jurul unui anumit nivel mediu. Acest lucru se datorează unui număr de factori care limitează creșterea populației.

Lucrări gata făcute pe un subiect similar

• Cursuri 450 de ruble.
• abstract Rata potențială de creștere naturală a populației 280 de ruble.
• Test Rata potențială de creștere naturală a populației 230 de ruble.

potenţial de reproducere

Componentele potențialului de reproducere al unei populații sunt: ​​durata perioadei pre-reproductive a indivizilor, multiplicitatea reproducerii în timpul vieții, speranța de viață, numărul de descendenți produși la un moment dat, durata unui ciclu de reproducere. Toți acești parametri variază foarte mult în diferite populații.

Perioada pre-reproductivă (inclusiv dezvoltarea embrionară și postembrionară aici) poate varia de la zeci de minute (unele procariote) la cincisprezece ani (oameni, elefanți, unii pești, nevertebrate cu dezvoltare lungă larvară, mulți copaci etc.).

Pe parcursul unei vieți, numărul de cicluri de reproducere poate fi definit sau nedefinit. Numărul minim de cicluri de reproducere este unul. Acest lucru este tipic pentru plantele anuale, multe nevertebrate și unii pești. Multe plante și majoritatea vertebratelor se caracterizează printr-un număr nedefinit de cicluri de reproducere, în funcție de condițiile de viață ale organismului. Deci, copacii cu viață lungă, mulți pești, unele reptile, păsările se pot reproduce de cel puțin câteva zeci de ori în viața lor.

Durata de viață a organismelor variază, de asemenea, foarte mult - de la zeci de minute (intervalul dintre diviziunile unor procariote) la sute sau chiar mii de ani (unele plante). Unele dintre organismele longevive se caracterizează printr-o perioadă post-reproductivă, când la bătrânețe își pierd capacitatea de reproducere. În altele, este absent sau foarte slab exprimat.

La un moment dat, un individ reproducător poate produce un descendent (când se împarte majoritatea unicelulare), sau chiar mai puțin de unul (când se reproduce o pereche de animale mai înalte, în care apare câte un pui odată), sau un număr semnificativ dintre ei. Recordul în rândul animalelor de aici aparține unor pești, care depun zeci de milioane de ouă în timpul depunerii, iar printre plante, se reproduc prin spori.

Observația 1

Durata unui ciclu de reproducere în diferite organisme variază de la zeci de minute (unele procariote) la 3-5 ani.

Mărimea populației este total persoane din zona desemnată. Orice populație este, teoretic, capabilă să crească nelimitat în număr dacă nu este limitată de factori de mediu.Membrii unei populații au un impact nu mai mic unul asupra celuilalt decât factorii fizici de mediu sau alte organisme. La populații, într-o măsură sau alta, se manifestă toate formele de relații caracteristice relațiilor interspecifice, dar cele mutualiste și competitive sunt cele mai pronunțate.Menținerea numerelor în aceste condiții se numește homeostazia populației.

IPOTEZA REGLĂRII BIOCENOTICE A POPULAȚIEIFriederichs - reglarea dimensiunii populației este o consecință a totalității tuturor interacțiunilor abiotice și, mai ales, factori biotici la nivel de ecosistem.

În acest caz, rata de creștere a populației va depinde doar de amploare potenţial biotic(maximum teoretic de descendenți dintr-o pereche pe unitatea de timp). Pentru a determina potențialul biotic utilizați formula:,

unde N t este numărul la momentul t,

N 0 - numărul inițial.

În populații, numărul variază în funcție de condiții. Există următoarele fluctuatiile populatiei: sezonier și anual (aleatoriu și ciclic - depind de activitatea solară). LA conditii naturale Fluctuațiile periodice ale populației sunt foarte frecvente. Chetverikov a fost primul care a observat acest lucru. El a numit fluctuațiile numărului de indivizi care alcătuiesc populația , valuri de populație. Exemplu: o modificare a numărului unui lup asociată cu o schimbare a numărului unui iepure de câmp.

Strategii de selecție în populații(r, K - selecția McArthur și Wilson 1967.) au identificat populații, respectiv, cu strategii " r- selecția" (o creștere a ratei de creștere a populației la densitatea sa scăzută, evoluția organismelor în direcția creșterii costului reproducerii) și " La-selecție” (creșterea ratei de supraviețuire și a densității maxime în condiții de populație stabilizată cu un puternic impact negativ – competiție, prădare etc.; menținerea vieții unui organism adult).

Selecția este reproducerea selectivă a unui genotip la descendenți.

Indivizii cu anumite combinații de trăsături sunt supuși selecției.

Strategia de selecție este selecția unor indivizi cu o anumită combinație de trăsături.

Strategii de selecție în funcție de raportul dintre costurile de reproducere și întreținere a urmașilor.

1. K - îngrijește câțiva descendenți.

2. r - atitudine indiferentă, dar fertilitate maximă.

Unele organisme folosesc atât strategiile r, cât și K, combinându-le în funcție de condiții și cicluri sezoniere.

Toate strategiile sunt relative în funcție de specia comparată.

Este clar că mortalitatea, ca și fertilitatea, are o mare influență asupra mărimii populației și a cursului modificărilor acesteia. Cu aceeași rată a natalității, cu cât rata mortalității este mai mare, cu atât dimensiunea populației este mai mică și invers.

curbe de supraviețuire. Curbele prezentate în Figura 3 sunt numite curbe de supraviețuire. De obicei, la trasarea acestor curbe, timpul sau vârsta este reprezentată de-a lungul abscisei, iar numărul de indivizi supraviețuitori este reprezentat de-a lungul ordonatei. Curbele de supraviețuire sunt împărțite în trei tip general. O curbă puternic convexă (3.1) este caracteristică speciilor la care mortalitatea crește brusc doar spre sfârșitul vieții și înainte de aceasta rămâne scăzută. Acest tip de curbă este caracteristic multor specii de animale mari și, desigur, pentru oameni.

Cealaltă extremă, o curbă puternic concavă (3.3), se obține dacă mortalitatea este foarte mare în stadiile incipiente de dezvoltare.

Tipul intermediar (3.2) include curbele de supraviețuire ale acelor specii la care mortalitatea se modifică puțin odată cu vârsta și rămâne mai mult sau mai puțin aceeași pe toată durata vieții grupului dat. Probabil, nu există populații în natură în care mortalitatea să fie constantă pe parcursul întregului ciclu de viață al indivizilor (în aceste cazuri, curba de supraviețuire ar fi situată complet pe diagonala graficului.

Forma curbei de supraviețuire este legată de gradul de îngrijire a puilor și de alte modalități de protejare a tinerilor.

Forma curbei de supraviețuire se schimbă foarte des odată cu modificările densității populației. Pe măsură ce densitatea crește, aceasta devine mai concavă. Acest lucru sugerează că odată cu creșterea numărului de organisme, mortalitatea acestora crește.

Creșterea populației. La prima vedere, este clar că natura dinamicii populației diferite feluri a organismelor dintr-o populație ar trebui să fie asociate cu indicatori demografici, care se formează, de asemenea, în procesul de evoluție și reflectă condițiile de viață ale speciei într-un anumit habitat. Cu toate acestea, în ciuda faptului că atât fertilitatea, cât și mortalitatea, precum și structura de vârstă sunt foarte importante, niciunul dintre acești indicatori nu poate fi utilizat pentru a judeca proprietățile dinamicii populației în ansamblu.

Într-o anumită măsură, aceste proprietăți sunt relevate de proces creșterea populației, care îi caracterizează capacitatea de a restabili numerele după o catastrofă sau de a crește numărul atunci când organismele populează nișe ecologice libere.

Etapa principală a oricărei producții microbiologice este cultivarea de producție a microorganismului corespunzător, efectuată fie pentru a crește masa microbiană - biomasă, fie pentru a obține produse metabolice ale unei populații în creștere de microorganisme.

Biomasa este înțeleasă ca masa totală de indivizi dintr-o specie, grup de specii sau comunitate de microorganisme în ansamblu. Se exprimă în masa de substanță umedă sau uscată (g/m2, g/m3). Din aceasta rezultă clar că sarcina inginerului de proces este de a crea condiții care să asigure utilizarea maximă a componentelor mediului nutritiv și acumularea produsului țintă cu proprietățile dorite. Natural, baza teoretica deoarece acestea sunt modelele care determină creșterea populației de microorganisme, în funcție de condițiile de implementare a acesteia. Cunoașterea tiparelor cantitative de creștere a populațiilor de microorganisme în condițiile reale de implementare a acestuia în echipamente capacitive, exprimate ca corespunzătoare model matematic, determină în mare măsură trecerea de la o căutare empirică la o soluție riguroasă a problemei optimizării regimurilor tehnologice pentru obținerea produselor de sinteză microbiologică.

Cultivarea în loturi

În procesul de cultivare periodică a microorganismelor, așa cum am menționat mai devreme, se pot distinge mai multe perioade de creștere (Fig. 2.19).

În prima perioadă, după introducerea materialului de semănat în mediu (faza de întârziere), are loc procesul de adaptare a culturii de semănat la noul mediu. Mărimea populației în acest moment nu crește (și în unele cazuri chiar scade). Starea populației în faza de întârziere poate fi descrisă formal după cum urmează:

(pentru m situat între 0 și m1).

Se presupune că în timpul fazei de întârziere, celulele microbiene nu consumă substratul, dar activitatea metabolică a celulelor se manifestă printr-o creștere a conținutului de proteine ​​și ARN (cu un conținut constant de ADN), precum și printr-o creștere a volumul celulei, care în vedere generala poate fi exprimat folosind ecuația

La atingerea anumitor raporturi între valorile suprafeței celulare și volumul acesteia, are loc diviziunea celulară, în urma căreia populația începe să crească într-un ritm crescător, ceea ce pentru o anumită fază de creștere a culturii, numită cea de tranziție, este descris de relație

Dependența integrală care descrie secțiunea curbei cinetice de creștere între m1 și m2 are forma

Creșterea ratei de creștere a populațiilor în faza de tranziție ajunge la limită, determinată formal de atingerea unei valori egale cu unitatea de către parametrul f, după care rata de creștere începe să fie exprimată prin dependență.

(pentru m între m2 și m3), de unde forma integrală reprezintă funcția exponențială

Această fază de creștere se numește faza de creștere exponențială sau logaritmică. Rata de creștere specifică u este adesea folosită pentru a estima rata de creștere a biomasei.

Termenii „timp de dublare” și „timp de generație” q, calculati prin ecuație, sunt utilizați ca o caracteristică a unei culturi în creștere în această fază

Totuși, un astfel de model de creștere a populației, care în prima aproximare poate fi descris printr-o dependență exponențială, se observă pentru o perioadă limitată de timp, deoarece pe măsură ce biomasa crește, tendința de încetinire a ratei de creștere este din ce în ce mai clară. manifestat. Pentru o astfel de secțiune a curbei cinetice a creșterii populației, numită faza de creștere amortizată a culturii, poate fi utilizată ecuație diferențială pentru rata de crestere

și forma sa integrală pentru a descrie modificarea concentrației biomasei în timp

(pentru intervalul de timp dintre t3 și t4).

O scădere a ratei de creștere pe măsură ce X se apropie de valoarea lui X4 are loc până la zero, ceea ce caracterizează intrarea populației în faza staționară: X = X4

(pentru m situat între m4 și m5).

La finalizarea fazei de creștere staționară, începe faza de moarte sau faza de degenerare a culturii, caracterizată printr-o scădere a dimensiunii populației.

Sistemul de ecuații de mai sus poate fi folosit doar pentru a descrie o curbă cinetică de creștere specifică obținută ca rezultat al experimentului, dar nu poate servi ca bază pentru prezicerea procesului, deoarece în dependențele de mai sus ca parametri (X1, .. ., X4; m1, ..., t5), se introduc valorile finale ale concentrației biomasei și ale timpului. În prezent, nu există încă un model matematic general acceptat de creștere a populației care să descrie cu acuratețe cinetica acumulării de biomasă în condiții de cultivare periodică și să conțină numărul minim de coeficienți empilici. În cea mai mare măsură, aceste cerințe sunt îndeplinite de modelul lui N. I. Kobozev, a cărui utilizare în studiul cineticii creșterii populației dă rezultate încurajatoare. Forma integrală a ecuației propuse de el, care descrie curba cinetică a creșterii populației, are forma

Această ecuație este cea mai mare expresie generală pentru creșterea populației și în funcție de condițiile particulare (reproducție reversibilă sau ireversibilă, creșterea populației cu epuizarea substratului sau menținând cantitatea acesteia la un nivel constant), ecuația ia forma adecvată și dă o expresie diferită pentru concentrația de biomasă.

Principalul dezavantaj al metodei periodice este ciclicitatea și schimbarea constantă a condițiilor de cultivare, ceea ce face dificilă controlul și reglarea parametrilor procesului.

Oportunitățile mari de creștere a eficienței producției constă în metoda continuă de cultivare.

Cultivare continuă

Esența metodei este menținerea unor condiții de mediu constante și, astfel, producătorul de microorganisme într-o anumită stare fiziologică. Cu metoda continuă în educaţie produs final pe parcursul întregului proces de fermentare este implicată aproape întreaga populație de microorganisme, ceea ce este facilitat de conditii optime cultivare.

Cu cultivare continuă, un deschis sistem dinamic, în care microorganismele se înmulțesc continuu într-un ritm dependent de afluxul de nutrienți și de alte condiții nutriționale. O parte din volumul lichidului de cultură curge în mod continuu cu aceeași viteză în care mediul este alimentat în aparat, iar numărul de microorganisme care susțin procesul continuu rămâne constant în fermentator. In conditii sterile, metoda continua asigura pastrarea culturii in stare fiziologic activa pentru o perioada indelungata.

Rata de creștere a biomasei în canal este exprimată prin ecuație

Valoarea D=F/V este cunoscută ca rata de diluție. Caracterizează debitul pe unitate de volum. F - debit mediu, ml/h (m3/h); V este volumul fermentatorului, ml (m3).

Dacă în stare echilibrată dX/dt = 0, apoi u = D. Aceasta înseamnă că concentrația de celule este neschimbată. Cel mai adesea acest lucru se întâmplă la D = 0,01 ± 0,25.

În condiţii de cultivare continuă, când cultura se află într-o stare de echilibru dinamic (la u = D), se disting procese turbidostatice şi chemostatice.

În cultura turbidostat, debitul mediu este controlat astfel încât concentrația celulară să rămână constantă. În cultura chemostatică, se menține o concentrație constantă de celule în mediu folosind o concentrație constantă compuși chimici, în special un substrat limitativ (de exemplu, surse de carbon, azot, vitamine etc.).

Dependența ratei de creștere a culturii specifice de concentrația substratului este determinată de ecuația Monod

În întregime mediu de cultura Ks în raport cu S este o valoare nesemnificativă și poate fi neglijată, apoi din ecuația u = umax S/S = umax se poate observa că într-un mediu nutritiv complet, rata de creștere specifică a culturii nu depinde de concentrație. a factorului limitator. Pentru bacteriile care cresc într-un mediu nutritiv cu carbohidrați, valoarea Ks este de câteva zecimi de miligram pe 1 litru de mediu, iar pentru microorganismele care cresc pe medii cu aminoacizi, este de câteva micrograme pe 1 litru, iar 5 este de câteva grame per 1 litru. S-au obținut valori scăzute de Ks pentru drojdia cultivată pe glucoză. Trebuie remarcat faptul că valoarea S/(Ks+S) este aproape de unitate atâta timp cât concentrația substratului nu este prea scăzută. Deoarece concentrația necesară a sursei de carbon pentru majoritatea proceselor de fermentație este exprimată în g/l, Ks în 10-100 mg/l de zahăr poate provoca doar o scădere a ratei de creștere specifice cu câteva procente în comparație cu umax. În acest sens, valoarea ratei specifice de creștere în aceste condiții nu trebuie să scadă sub 90% din rata maximă de creștere.

Concentrația substratului nu este singurul factor care limitează rata de creștere a microorganismelor. N. D. Ierusalimsky a ajuns la concluzia că rata de creștere specifică depinde de densitatea populației și că la o concentrație mare de celule, produsele metabolice pot întârzia creșterea. Rata de creștere specifică poate fi calculată din ecuație

Pentru a menține cultura într-o stare de rată maximă de reproducere, este necesar un aflux constant de substrat proaspăt și îndepărtarea produselor metabolice.

La determinarea creșterii microorganismelor în timpul perioadei de cultivare, se presupune că conținutul fermentatorului este bine aerat și amestecat, că populația de microorganisme este omogenă și proprietățile sale sunt practic constante la o concentrație mare a substratului care limitează creșterea, adică la S > Ks. Alte substanțe care afectează creșterea sunt, de asemenea, în exces constant. Atunci rata de creștere specifică u ar trebui considerată apropiată de umax.

În cazul cultivării periodice a microorganismelor, dependența modificării concentrației microorganismelor în timp este descrisă de ecuația diferențială

Coeficientul economic exprimă nevoile cantitative ale microorganismelor în nutrienți. Dacă sistemul este în echilibru, atunci u = D. Echilibrul poate fi perturbat prin modificarea debitului u > D sau u< Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид

Trebuie remarcat faptul că productivitatea procesului este determinată de produsul dintre viteza de diluție și concentrația de microorganisme DX, adică cantitatea de biomasă obținută pe unitatea de volum a fermentatorului pe unitatea de timp. Productivitatea maximă a procesului este întotdeauna asociată cu o concentrație crescută a substratului în mediul rezultat.

Productivitatea unui proces de creștere continuă poate fi exprimată prin ecuație

Comparând productivitatea proceselor de cultivare discontinuă și continuă în producția de drojdie furajeră, presupunem că procesul discontinuu se va încheia în 10 ore, deci n = 1/10. Pentru valoarea aleasă u = 0,3 obținem D = 1/10 (1-1/3) = 0,095. Cu producție continuă D = 0,3. Rezultă de aici că la aceeași concentrație de microorganisme, productivitatea procesului de cultivare periodică este de trei ori mai mică decât cea a cultivării continue. Atunci când scopul cultivării este obținerea produselor metabolice P, se utilizează următoarea ecuație pentru a descrie procesul și a determina activitatea de biosinteză K a unui microorganism:

Aceasta indică faptul că rata de biosinteză a metaboliților în timp dt este direct proporțională cu cantitatea de biomasă și activitatea specifică K a microorganismului. K poate fi determinat din ecuație

Cu cultivarea continuă, se pot forma mutații. Dacă numărul de mutații pe parcursul unei generații este exprimat prin Q, numărul de generații pe oră D/ln2, rata specifică de reproducere a mutanților prin ux și concentrația lor în fermentator prin Xm, atunci ecuația va lua forma

Această ecuație poate fi utilizată pentru a calcula concentrația de mutanți în fermentator.

Sinteza biologică se bazează pe procese enzimatice. Dependența vitezei de reacție enzimatică de substrat este exprimată conform ecuației Michaelis-Menten

Într-un proces continuu, u = D. Pentru formarea produsului este necesar să se stabilească un factor limitator și factori care limitează creșterea culturii (temperatura, pH, represori, inhibitori etc.).

Într-un proces omogen-continuu, unde u = D

Rezultă de aici că cantitatea de produs depinde de concentrația de biomasă, de activitatea culturii și de rata de diluție D.

Bilanțul material al unui proces omogen-continuu pe substrat este exprimat prin ecuație

Se poate presupune că randamentul de biomasă nu depinde de concentrația componentului. Apoi, conform ecuației S = S0 – X/a, se poate determina concentrația substratului în lichidul de cultură care curge. Odată cu scăderea ratei de diluție D, diferența dintre concentrația substratului în flux și ieșire crește, deoarece crește concentrația de biomasă în mediu.

Creștere - aceasta este o creștere a masei totale în procesul de dezvoltare, ceea ce duce la o creștere constantă a dimensiunii organismului. Dacă organismul nu ar crește, nu ar deveni niciodată mai mare decât un ou fertilizat.

Creșterea este asigurată de următoarele mecanisme: 1) creșterea dimensiunii celulelor, 2) creșterea numărului de celule, 3) creșterea substanței necelulare, produse ale activității vitale celulare. Conceptul de creștere include și o schimbare specială a metabolismului, care favorizează procesele de sinteză, aportul de apă și depunerea de substanță intercelulară. Creșterea are loc la nivel celular, țesut, organ și organism. Creșterea în masă în întregul organism reflectă creșterea organelor, țesuturilor și celulelor sale constitutive.

Există două tipuri de creștere: limitatși nelimitat. Creșterea nelimitată continuă pe tot parcursul ontogenezei, până la moarte. O astfel de creștere este deținută, în special, de pești. Multe alte vertebrate se caracterizează printr-o creștere limitată, de exemplu. ajung destul de repede la un platou al biomasei lor. Curba generalizată a dependenței de creștere a unui organism în timp cu creștere limitată are o formă în formă de S (Fig. 8.18).

Orez. 8.18. Curba generalizată de creștere-timp

Înainte de dezvoltare, organismul are niște dimensiuni inițiale, care practic nu se schimbă pentru o perioadă scurtă de timp. Apoi începe o creștere lentă și apoi o creștere rapidă a masei. Pentru o perioadă de timp rata de creștere poate rămâne relativ constantă și panta curbei nu se modifică. Dar în curând are loc o încetinire a creșterii, iar apoi creșterea dimensiunii corpului se oprește. După atingerea acestei etape se stabilește un echilibru între consumul de material și sinteza de noi materiale care asigură o creștere a masei.

Orez. 8.19. Modificări ale ratei de creștere în funcție de stadiul de dezvoltare a corpului uman.

DAR- la făt și în primii doi ani după naștere, B- la începutul perioadei postnatale

Cea mai importantă caracteristică a creșterii este ea diferentialitatea. Aceasta înseamnă că rata de creștere nu este aceeași, în primul rând, în diferite părți ale corpului și, în - în al doilea rând, în diferite stadii de dezvoltare. Evident, creșterea diferențială are un impact uriaș asupra morfogenezei.

Nu mai puțin decât caracteristică importantă este o astfel de proprietate de creștere ca echifinalitate. Aceasta înseamnă că, în ciuda factorilor emergenti, individul tinde să atingă dimensiunea tipică a speciei. Atât creșterea diferențială, cât și cea echifinală indică manifestarea integritate organism în curs de dezvoltare.

Rata de creștere globală a corpului uman depinde de stadiul de dezvoltare (Fig. 8.19). Rata maximă de creștere este tipică pentru primele patru luni de dezvoltare intrauterină. Acest lucru se datorează faptului că celulele în acest moment continuă să se dividă. Pe măsură ce fătul crește, numărul de mitoze din toate țesuturile scade și este în general acceptat că, după șase luni de dezvoltare intrauterină, aproape că nu există nicio formare de mușchi și țesut nou. celule nervoase cu excepția celulelor neurogliale.

Orez. 8.20. Curbele de creștere ale organelor și țesuturilor individuale

comparativ cu curba de creștere generalizată (a se vedea textul pentru explicații)

Dezvoltarea ulterioară a celulelor musculare este că celulele devin mai mari, compoziția lor se schimbă și substanța intercelulară dispare. Același mecanism funcționează în unele țesuturi și în creșterea postnatală. Rata de creștere a organismului în ontogeneza postnatală scade treptat până la vârsta de patru ani, apoi rămâne constantă o perioadă de timp, iar la o anumită vârstă face din nou un salt, numit criză de creștere pubertală. Are legătură cu pubertatea.

Diferența în rata de creștere a organelor și țesuturilor este prezentată în fig. 8.20. Curbele de creștere ale majorității organelor scheletice și musculare urmează curba generală de creștere. Același lucru se aplică modificărilor în dimensiunea organelor individuale: ficatul, splina, rinichii. Cu toate acestea, curbele de creștere ale unui număr de alte țesuturi și organe diferă semnificativ. Pe fig. 8.20 arată curba generală de creștere a corpului și a majorității celorlalte organe ( III), creșterea externă și organe interne reproducere ( IV), creșterea creierului, precum și a craniului, a ochilor și a urechilor ( II), creșterea țesutului limfatic al amigdalelor, apendicelui, intestinelor și splinei ( eu).

Semnificația diferitelor rate de creștere a organelor și țesuturilor pentru morfogeneză este văzută clar din Fig. 8.21. Evident, în perioadele fetale și postnatale, rata de creștere a capului scade în comparație cu rata de creștere a picioarelor.

Orez. 8.21. Proporțiile corpului uman în embriogeneză și după naștere

Orez. 8.22. Forme de creștere proliferativă.

DAR - multiplicativ; B - acreționar (a se vedea textul pentru explicații)

Puxul de creștere pubertală caracterizează doar oamenii și maimuțele. Acest lucru ne permite să-l evaluăm ca pe o etapă în evoluția primatelor. Se corelează cu o astfel de caracteristică a ontogenezei ca o creștere a intervalului de timp dintre sfârșitul hrănirii și pubertate. La majoritatea mamiferelor, acest interval este mic și nu există o creștere pubertală.

După cum am menționat mai sus, creșterea este determinată de procesele celulare ca o creştere a dimensiunii celulelor şi o creştere a numărului acestora. Există mai multe tipuri de creștere celulară.

Auxiliar - creștere prin creșterea dimensiunii celulelor. Acesta este un tip rar de creștere observat la animalele cu un număr constant de celule, cum ar fi rotifere, viermi rotunzi, larve de insecte. Creșterea celulelor individuale este adesea asociată cu poliploidizarea nucleelor.

proliferativ - creșterea care se desfășoară prin multiplicare celulară. Este cunoscut sub două forme: multiplicativși acumulare.

Multiplicativ creșterea este caracterizată prin faptul că ambele celule care au apărut din diviziunea celulei părinte intră din nou în diviziune (Fig. 8.22, DAR). Numărul de celule crește exponențial: dacă n- numărul de diviziune, atunci N n=2 n. Creșterea multiplicativă este foarte eficientă și, prin urmare, nu apare aproape niciodată în forma sa pură sau se termină foarte repede (de exemplu, în perioada embrionară).

acumulare creșterea constă în faptul că, după fiecare diviziune ulterioară, numai una dintre celule se divide din nou, în timp ce cealaltă încetează să se divizeze (umbrite, Fig. 8.22, B). În acest caz, numărul de celule crește liniar. În cazul în care un P - numărul de diviziune, atunci N n=2 n. Acest tip de creștere este asociat cu împărțirea organului în zone cambiale și diferențiate. Celulele se deplasează din prima zonă în a doua, menținând rapoarte constante între dimensiunile zonelor. O astfel de creștere este tipică pentru organele în care are loc reînnoirea compoziției celulare.

Organizarea spațială a creșterii este complexă și regulată. Cu aceasta este asociată în mare măsură specificitatea speciei a formei. Aceasta se manifestă sub formă alometrică creştere. Sensul său biologic este că organismul în cursul creșterii trebuie să păstreze nu o similitudine geometrică, ci o asemănare fizică, de exemplu. nu depășiți anumite raporturi între greutatea corporală și dimensiunea organelor de susținere și motorii. Deoarece odată cu creșterea corpului, masa crește până la gradul al treilea, iar secțiunile oaselor până la gradul al doilea, astfel încât corpul să nu fie zdrobit de propria greutate, oasele trebuie să crească în grosime disproporționat de repede.

Reglarea creșterii este complexă și diversă. Mare importanță au o constituție genetică și factori de mediu. Aproape fiecare specie are linii genetice caracterizate prin dimensiunea maximă a indivizilor, cum ar fi formele pitice sau, dimpotrivă, gigantice. Informația genetică este conținută în anumite gene care determină lungimea corpului, precum și în alte gene care interacționează între ele. Realizarea tuturor informațiilor se datorează în mare măsură acțiunii hormonilor. Cel mai important dintre hormoni este somatotropina, secretata de glanda pituitara de la nastere pana la adolescenta. Hormonul tiroidian - tiroxina - joacă un rol foarte important pe toată perioada de creștere. DIN adolescent creșterea este controlată de hormonii steroizi ai glandelor suprarenale și gonadelor. Din factorii de mediu cea mai mare valoare au influențe alimentare, sezon, psihologice.

Interesantă este dependența capacității de a crește de stadiul de vârstă al organismului. Țesuturile prelevate în diferite stadii de dezvoltare și cultivate într-un mediu nutritiv se caracterizează prin viteză diferită creştere. Cu cât embrionul este mai în vârstă, cu atât țesuturile sale cresc mai încet în cultură. Țesuturile prelevate dintr-un organism adult cresc foarte lent.