Այստեղ որպես ջրիմուռ համարվող օրգանիզմների բաժանումը շատ բազմազան է և չի ներկայացնում մեկ տաքսոն։ Այս օրգանիզմներն իրենց կառուցվածքով և ծագմամբ տարասեռ են։

Ջրիմուռները ավտոտրոֆ բույսեր են, նրանց բջիջները պարունակում են քլորոֆիլի և այլ գունանյութերի տարբեր փոփոխություններ, որոնք ապահովում են ֆոտոսինթեզ: Ջրիմուռները ապրում են թարմ և ծովային, ինչպես նաև ցամաքում, հողի մակերեսին և հաստությամբ, ծառերի կեղևի, քարերի և այլ ենթաշերտերի վրա։

Ջրիմուռները պատկանում են երկու թագավորությունների 10 բաժինների. ) Չարովյե. Առաջին բաժինը պատկանում է Պրոկարիոտների թագավորությանը, մնացածը՝ Բույսերի թագավորությանը։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների կամ ցիանոբակտերիաների բաժին (Cyanophyta)

Կան մոտ 2 հազար տեսակ՝ միավորված մոտ 150 սեռերի մեջ։ Սրանք ամենահին օրգանիզմներն են, որոնց հետքերը հայտնաբերվել են նախաքեմբրյան հանքավայրերում, նրանց տարիքը մոտ 3 միլիարդ տարի է։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների մեջ կան միաբջիջ ձևեր, սակայն տեսակների մեծ մասը գաղութային և թելիկ օրգանիզմներ են։ Նրանք տարբերվում են մյուս ջրիմուռներից նրանով, որ նրանց բջիջները չունեն ձևավորված միջուկ։ Նրանց մոտ բացակայում են միտոքոնդրիաները, բջջային հյութով վակուոլները, չկան ձևավորված պլաստիդներ, իսկ պիգմենտները, որոնցով կատարվում է ֆոտոսինթեզ, գտնվում են ֆոտոսինթետիկ թիթեղներում՝ լամելաներում։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների պիգմենտները շատ բազմազան են՝ քլորոֆիլ, կարոտիններ, քսանթոֆիլներ, ինչպես նաև ֆիկոբիլին խմբի հատուկ պիգմենտներ՝ կապույտ ֆիկոցիանին և կարմիր ֆիկոերիտրին, որոնք, բացի ցիանոբակտերիայից, հանդիպում են միայն կարմիր ջրիմուռներում։ Այս օրգանիզմների գույնը առավել հաճախ կապույտ-կանաչ է։ Այնուամենայնիվ, կախված տարբեր պիգմենտների քանակական հարաբերակցությունից, այս ջրիմուռների գույնը կարող է լինել ոչ միայն կապույտ-կանաչ, այլև մանուշակագույն, կարմրավուն, դեղին, գունատ կապույտ կամ գրեթե սև:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները տարածված են ողջ երկրագնդով մեկ և հանդիպում են տարբեր միջավայրերում: Նրանք կարողանում են գոյություն ունենալ նույնիսկ ծայրահեղ կենսապայմաններում։ Այս օրգանիզմները դիմանում են երկարատև մթնմանը և անաէրոբիոզին, կարող են ապրել քարանձավներում, տարբեր հողերում, ջրածնի սուլֆիդով հարուստ բնական տիղմի շերտերում, ջերմային ջրերում և այլն։

Գաղութային և թելիկ ջրիմուռների բջիջների շուրջ ձևավորվում են լորձաթաղանթներ, որոնք ծառայում են որպես պաշտպանիչ փաթաթան, որը պաշտպանում է բջիջները չորանալուց և հանդիսանում է լուսային զտիչ։

Շատ թելիկ կապտականաչ ջրիմուռներ ունեն յուրահատուկ բջիջներ՝ հետերոցիստներ: Այս բջիջներն ունեն հստակ հստակեցված երկշերտ թաղանթ և դատարկ տեսք ունեն։ Բայց դրանք կենդանի բջիջներ են՝ լցված թափանցիկ բովանդակությամբ։ Կապտականաչ ջրիմուռները հետերոցիստներով կարողանում են ամրացնել մթնոլորտային ազոտը։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների որոշ տեսակներ քարաքոսերի բաղադրիչներն են: Նրանք կարող են հայտնաբերվել որպես սիմբիոններ բարձրագույն բույսերի հյուսվածքներում և օրգաններում: Մթնոլորտային ազոտը ֆիքսելու նրանց ունակությունը օգտագործվում է բարձր բույսերի կողմից:

Ջրային մարմիններում կապտականաչ ջրիմուռների զանգվածային զարգացումը կարող է բացասական հետևանքներ ունենալ։ Ջրի աղտոտվածության ավելացումն ու օրգանական նյութերը առաջացնում են այսպես կոչված «ջրի ծաղկում»։ Սա ջուրը դարձնում է ոչ պիտանի մարդու օգտագործման համար: Քաղցրահամ ջրի որոշ ցիանոբակտերիաներ թունավոր են մարդկանց և կենդանիների համար:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների վերարտադրությունը շատ պարզունակ է: Միաբջիջ և շատ գաղութային ձևեր բազմանում են միայն բջիջները կիսով չափ բաժանելով։ Թելավոր ձևերի մեծ մասը բազմանում է հորմոնալով (դրանք կարճ հատվածներ են, որոնք անջատվել են մայրական թելիկից և աճում են հասունների մեջ)։ Վերարտադրումը կարող է իրականացվել նաև սպորների օգնությամբ՝ գերաճած հաստ պատերով բջիջներ, որոնք կարող են գոյատևել անբարենպաստ պայմաններից, այնուհետև վերածվել նոր թելերի:

Բաժնի կարմիր ջրիմուռներ (կամ Բագրյանկա) (Ռոդոֆիտա)

Կարմիր ջրիմուռներ () - մեծ (մոտ 3800 տեսակ ավելի քան 600 սեռից) հիմնականում ծովային կենդանիների խումբ: Նրանց չափերը տատանվում են միկրոսկոպիկից մինչև 1-2 մ, արտաքուստ կարմիր ջրիմուռները շատ բազմազան են՝ լինում են թելավոր, շերտավոր, մարջանանման ձևեր՝ կտրատված և տարբեր աստիճանի ճյուղավորված։

Կարմիր ջրիմուռներն ունեն պիգմենտների յուրահատուկ հավաքածու. բացի քլորոֆիլից a և b, կա քլորոֆիլ d, որը հայտնի է միայն բույսերի այս խմբի համար, կան կարոտիններ, քսանթոֆիլներ, ինչպես նաև ֆիկոբիլինի խմբի գունանյութեր՝ կապույտ պիգմենտ՝ ֆիկոցյանին, կարմիր - ֆիկոերիտրին: Այս պիգմենտների տարբեր համակցությունը որոշում է ջրիմուռների գույնը՝ վառ կարմիրից մինչև կապտականաչ և դեղին:

Կարմիր ջրիմուռները բազմանում են վեգետատիվ, անսեռ և սեռական ճանապարհով: Վեգետատիվ վերարտադրությունը բնորոշ է միայն առավել վատ կազմակերպված բոսորագույններին (միաբջիջ և գաղութային ձևեր)։ Բարձր կազմակերպված բազմաբջիջ ձևերով թալուսի պոկված հատվածները մահանում են: Անսեռ բազմացման համար օգտագործվում են տարբեր տեսակի սպորներ։

Սեռական պրոցեսը օոգամային է: Գամետոֆիտ բույսի վրա ձևավորվում են արական և իգական սեռի բջիջներ (գամետներ)՝ զուրկ դրոշակներից։ Բեղմնավորման ընթացքում էգ գամետները չեն մտնում միջավայր, այլ մնում են բույսի վրա. Արական սեռական բջիջները դուրս են նետվում և պասիվորեն տեղափոխվում ջրի հոսանքներով:

Դիպլոիդ բույսերը` սպորոֆիտները, ունեն նույն տեսքը, ինչ գամետոֆիտները (հապլոիդ բույսեր): Սա իզոմորֆ սերնդափոխություն է։ Սպորոֆիտների վրա ձևավորվում են անսեռ բազմացման օրգաններ։

Շատ կարմիր ջրիմուռներ լայնորեն օգտագործվում են մարդկանց կողմից, դրանք ուտելի են և օգտակար: Սննդի և բժշկական արդյունաբերության մեջ լայնորեն կիրառվում է բոսորագույնի տարբեր տեսակներից ստացված պոլիսախարիդային ագարը (մոտ 30)։

Department Pyrophyta (կամ Dinophyta) ջրիմուռներ (Pyrrophyta (Dinophyta))

Բաժանմունքն ընդգրկում է մոտ 1200 տեսակ 120 սեռից, որոնք միավորում են էուկարիոտային միաբջիջ (ներառյալ երկֆլագելլային), կոկոիդ և թելիկ ձևերը։ Խումբը համատեղում է բույսերի և կենդանիների առանձնահատկությունները. որոշ տեսակներ ունեն շոշափուկներ, պսևդոպոդիաներ և խայթող բջիջներ; ոմանք ունեն կենդանիներին բնորոշ սնուցման տեսակ, որը տրամադրվում է կոկորդի կողմից: Շատերն ունեն խարան կամ ծակ: Բջիջները հաճախ ծածկված են կոշտ թաղանթով։ Քրոմատոֆորները դարչնագույն և կարմրավուն են, պարունակում են քլորոֆիլներ a և c, ինչպես նաև կարոտիններ, քսանթոֆիլներ (երբեմն՝ ֆիկոցիանին և ֆիկոերիտրին)։ Օսլան նստում է որպես պահուստային նյութեր, երբեմն՝ նավթ։ Դրոշակավոր բջիջներն ունեն հստակ մեջքային և փորային կողմեր: Բջջի մակերեսին և կոկորդի մեջ կան ակոսներ։

Բազմանում են շարժական կամ անշարժ վիճակում (վեգետատիվ) բաժանման միջոցով, կենդանասպորներով և ավտոսպորներով։ Սեռական վերարտադրությունը հայտնի է մի քանի ձևերով. այն տեղի է ունենում իզոգամետների միաձուլման տեսքով։

Պիրոֆիտ ջրիմուռները աղտոտված ջրային մարմինների սովորական բնակիչներ են՝ լճակներ, նստեցման լճակներ, որոշ ջրամբարներ և լճեր: Շատերը ծովերում ձևավորում են ֆիտոպլանկտոն։ Անբարենպաստ պայմաններում առաջանում են հաստ ցելյուլոզային թաղանթներով կիստաներ։

Cryptomonad (Cryptomonas) ցեղը ամենատարածվածն ու հարուստ տեսակն է։

Ոսկե ջրիմուռների բաժանում (Chrysophyta)

Մանրադիտակային կամ փոքր (մինչև 2 սմ երկարությամբ) ոսկեդեղնավուն օրգանիզմներ, որոնք ապրում են աղի և քաղցրահամ ջրերում ամբողջ աշխարհում: Տարբերում են միաբջիջ, գաղութային և բազմաբջիջ ձևեր։ Ռուսաստանում հայտնի է 70 սեռերի մոտ 300 տեսակ։ Քրոմատոֆորները սովորաբար ոսկեգույն դեղին կամ շագանակագույն են: Դրանք պարունակում են քլորոֆիլներ a և c, ինչպես նաև կարոտինոիդներ և ֆուկոքսանտին։ Քրիզոլամինարինը և յուղը կուտակվում են որպես պահեստային նյութեր։ Որոշ տեսակներ հետերոտրոֆ են։ Շատ ձևեր ունեն 1-2 դրոշակ և, հետևաբար, շարժական են: Բազմանում են հիմնականում անսեռ՝ բաժանման կամ կենդանասպորների միջոցով; սեռական պրոցեսը հայտնի է միայն մի քանի տեսակների մոտ: Սովորաբար հայտնաբերվում է մաքուր վիճակում քաղցրահամ ջրեր(սֆագնումի ճահիճների թթվային ջրեր), ավելի հազվադեպ՝ ծովերում և հողերում։ Տիպիկ ֆիտոպլանկտոն.

Դիատոմների բաժանում (Bacillariophyta (Diatomea))

Դիատոմները (դիատոմները) հաշվում են մոտ 10 հազար տեսակ՝ պատկանող մոտ 300 սեռերի։ Սրանք մանրադիտակային օրգանիզմներ են, որոնք հիմնականում ապրում են ջրային մարմիններում: Դիատոմները միաբջիջ օրգանիզմների հատուկ խումբ են, որոնք տարբերվում են այլ ջրիմուռներից։ Դիատոմային բջիջները ծածկված են սիլիցիումի թաղանթով։ Բջիջը պարունակում է վակուոլներ՝ բջջային հյութով։ Միջուկը գտնվում է կենտրոնում։ Քրոմատոֆորները մեծ են։ Նրանց գույնն ունի դեղնադարչնագույնի տարբեր երանգներ, քանի որ պիգմենտների մեջ գերակշռում են կարոտինները և քսանթոֆիլները, որոնք ունեն դեղին և շագանակագույն երանգներ և քողարկող քլորոֆիլներ a և c։

Դիատոմների թաղանթները բնութագրվում են կառուցվածքի երկրաչափական կանոնավորությամբ և մեծ բազմազանությունուրվագծերը. Կեղևը բաղկացած է երկու կեսից։ Ավելի մեծը՝ էպիթեկուսը, ծածկում է փոքրը՝ հիպոթեկը, ճիշտ այնպես, ինչպես կափարիչը ծածկում է տուփը։

Երկկողմանի սիմետրիա ունեցող դիատոմների մեծ մասը կարողանում է շարժվել ենթաշերտի մակերեսով։ Շարժումն իրականացվում է այսպես կոչված կարի միջոցով։ Կարը մի բաց է, որը կտրում է թաղանթի պատը: Ցիտոպլազմայի շարժումը բացերի մեջ և նրա շփումը սուբստրատի դեմ ապահովում են բջջի շարժումը։ Ճառագայթային սիմետրիա ունեցող դիատոմային բջիջներն ունակ չեն տեղաշարժվելու։

Դիատոմները սովորաբար բազմանում են՝ բջիջը երկու կեսի բաժանելով։ Պրոտոպլաստը մեծանում է ծավալով, որի արդյունքում էպիթեկը և հիպոթեկը տարբերվում են։ Պրոտպլաստը բաժանվում է երկու հավասար մասերի, միջուկը՝ միտոտիկ։ Բաժանված բջջի յուրաքանչյուր կեսում կեղևը կատարում է էպիթեկի դեր և լրացնում է կեղևի բացակայող կեսը, միշտ հիպոթեքա: Բազմաթիվ բաժանումների արդյունքում պոպուլյացիայի մի մասում տեղի է ունենում բջիջների չափի աստիճանական նվազում։ Որոշ բջիջներ մոտ երեք անգամ ավելի փոքր են, քան սկզբնականները: Հասնելով նվազագույն չափերը, բջիջները զարգացնում են աքսոսպորներ («աճող սպորներ»)։ Աուքսոսպորների առաջացումը կապված է սեռական պրոցեսի հետ։

Վեգետատիվ վիճակում գտնվող դիատոմների բջիջները դիպլոիդ են։ Մինչ սեռական վերարտադրությունը տեղի է ունենում միջուկի կրճատման բաժանում (մեյոզ)։ Երկու դիատոմային բջիջներ մոտենում են միմյանց, փականները հեռանում են իրարից, հապլոիդ (մեյոզից հետո) միջուկները զույգերով միաձուլվում են, և առաջանում են մեկ կամ երկու աքսոսպոր։ Աուկսոսպորը որոշ ժամանակ աճում է, այնուհետև ձևավորում է կեղև և վերածվում վեգետատիվ անհատի։

Դիատոմներից առանձնանում են լուսասեր և ստվերասեր տեսակներ, նրանք ապրում են տարբեր խորությունների ջրային մարմիններում։ Դիատոմները կարող են ապրել նաև հողերում, հատկապես խոնավ և ճահճային: Այլ ջրիմուռների հետ միասին դիատոմները կարող են առաջացնել ձյան ծաղկում:

Դիատոմները մեծ դեր են խաղում բնության տնտեսության մեջ։ Նրանք ծառայում են որպես մշտական ​​սննդի հիմք և սննդային շղթայի սկզբնական օղակ շատ ջրային օրգանիզմների համար: Շատ ձկներ սնվում են դրանցով, հատկապես մանրաձկները:

Դիատոմների կեղևները, նստելով հատակին միլիոնավոր տարիներ, ձևավորում են նստվածքային երկրաբանական ապար՝ դիատոմիտ։ Այն լայնորեն օգտագործվում է որպես շինանյութ՝ բարձր ջերմային և ձայնամեկուսիչ հատկություններով, որպես զտիչներ սննդի, քիմիական և բժշկական արդյունաբերության մեջ։

Դեղին-կանաչ ջրիմուռների բաժին (Xanthophyta)

Ջրիմուռների այս խումբն ունի մոտ 550 տեսակ։ Նրանք հիմնականում քաղցրահամ ջրերի բնակիչներ են, ավելի քիչ հաճախ հանդիպում են ծովերում և խոնավ հողի վրա։ Դրանցից առանձնանում են միաբջիջ և բազմաբջիջ ձևեր, դրոշակներ, կոկոիդներ, թելավոր և շերտավոր, ինչպես նաև սիֆոնային օրգանիզմներ։ Այս ջրիմուռները բնութագրվում են դեղնականաչավուն գույնով, որն անվանում է ամբողջ խմբին։ Քլորոպլաստները սկավառակաձև են։ Հատկանշական պիգմենտներն են քլորոֆիլները a և c, a և b կարոտինոիդները, քսանթոֆիլները։ Պահեստային նյութեր՝ գլյուկան,. Սեռական վերարտադրությունը օոգամ է և իզոգամ: Վեգետատիվ բազմանալ բաժանման միջոցով; անսեռ բազմացումն իրականացվում է մասնագիտացված շարժական կամ անշարժ բջիջներով՝ կենդանաբանական և ապլանոսպորներով:

Բաժանում շագանակագույն ջրիմուռներ (Phaeophyta)

Շագանակագույն ջրիմուռները բարձր կազմակերպված բազմաբջիջ օրգանիզմներ են, որոնք ապրում են ծովերում։ Կան մոտ 1500 տեսակ՝ մոտ 250 սեռերից։ Շագանակագույն ջրիմուռներից ամենամեծը հասնում է մի քանի տասնյակ մետրի (մինչև 60 մ): Այնուամենայնիվ, այս խմբում հանդիպում են նաև մանրադիտակային տեսակներ: Թալիի ձևը կարող է շատ բազմազան լինել:

Այս խմբին պատկանող բոլոր ջրիմուռների ընդհանուր հատկանիշը դեղնավուն շագանակագույն գույնն է։ Այն առաջանում է կարոտին և քսանթոֆիլ (ֆուկոքսանթին և այլն) պիգմենտներով, որոնք քողարկում են. կանաչ գույնքլորոֆիլներ a և c. Բջջային թաղանթը ցելյուլոզ է՝ արտաքին պեկտինային շերտով, որն ընդունակ է ուժեղ լորձի:

Շագանակագույն ջրիմուռներում հանդիպում են բազմացման բոլոր ձևերը՝ վեգետատիվ, անսեռ և սեռական։ Վեգետատիվ բազմացումը տեղի է ունենում թալուսի առանձնացված մասերով։ Անսեռ բազմացումն իրականացվում է զոոսպորների օգնությամբ (շարժական սպորներ՝ դրոշակի պատճառով)։ Սեռական պրոցեսը շագանակագույն ջրիմուռներում ներկայացված է իզոգամիայով (ավելի հաճախ՝ անիսոգամիա և օոգամիա)։

Շատ շագանակագույն ջրիմուռների մեջ գամետոֆիտը և սպորոֆիտը տարբերվում են ձևով, չափերով և կառուցվածքով։ Շագանակագույն ջրիմուռների մեջ կա սերունդների փոփոխություն կամ զարգացման ցիկլում միջուկային փուլերի փոփոխություն: Շագանակագույն ջրիմուռները հանդիպում են աշխարհի բոլոր ծովերում։ Ափին մոտ գտնվող շագանակագույն ջրիմուռների թավուտներում ափամերձ բազմաթիվ կենդանիներ ապաստան են գտնում, բազմացման և կերակրման վայրեր են գտնում։ Շագանակագույն ջրիմուռները լայնորեն օգտագործվում են մարդու կողմից: Դրանցից ստացվում են ալգինատներ (ալգինիկ թթվի աղեր), որոնք սննդի արդյունաբերության մեջ օգտագործվում են որպես կայունացուցիչ լուծույթների և կախոցների համար։ Դրանք օգտագործվում են պլաստմասսաների, քսանյութերի և այլնի արտադրության մեջ։ Սննդի մեջ օգտագործվում են որոշ շագանակագույն ջրիմուռներ (լամինարիա, ալարիա և այլն)։

Euglenophyta բաժին (Euglenophyta)

Այս խումբը պարունակում է մոտ 900 տեսակ՝ մոտ 40 սեռից։ Սրանք միաբջիջ դրոշակավոր օրգանիզմներ են, հիմնականում քաղցրահամ ջրերի բնակիչներ։ Քլորոպլաստները պարունակում են a և b քլորոֆիլներ և կարոտինոիդների խմբի օժանդակ գունանյութերի մեծ խումբ։ Այս ջրիմուռների մոտ ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում լույսի ներքո, իսկ մթության մեջ նրանք անցնում են հետերոտրոֆիկ սնուցման։

Այս ջրիմուռների վերարտադրումը տեղի է ունենում միայն միտոտիկ բջիջների բաժանման շնորհիվ: Նրանց մեջ միտոզը տարբերվում է օրգանիզմների այլ խմբերի այս գործընթացից։

Կանաչ ջրիմուռների բաժանում (Քլորոֆիտա)

Կանաչ ջրիմուռները ջրիմուռների ամենամեծ բաժանումն են, որը, ըստ տարբեր գնահատականների, հաշվում է 13-ից մինչև 20 հազար տեսակ մոտ 400 սեռից: Այս ջրիմուռները բնութագրվում են զուտ կանաչ գույնով, ինչպես բարձր բույսերում, քանի որ գունանյութերի մեջ գերակշռում է քլորոֆիլը: Քլորոպլաստներում (քրոմատոֆորներ) առկա են քլորոֆիլ a և b երկու ձևափոխումներ, ինչպես բարձր բույսերում, ինչպես նաև այլ գունանյութեր՝ կարոտիններ և քսանթոֆիլներ։

Կանաչ ջրիմուռների կոշտ բջջային պատերը ձևավորվում են ցելյուլոզային և պեկտինային նյութերից: Պահեստային նյութեր՝ օսլա, ավելի քիչ՝ յուղ։ Կանաչ ջրիմուռների կառուցվածքի և կյանքի շատ առանձնահատկություններ ցույց են տալիս նրանց հարաբերությունները բարձր բույսերի հետ: Կանաչ ջրիմուռները մյուս բաժանմունքների համեմատ առանձնանում են ամենամեծ բազմազանությամբ։ Դրանք կարող են լինել միաբջիջ, գաղութային, բազմաբջիջ։ Այս խումբը ներկայացնում է մարմնի մորֆոլոգիական տարբերակման ամբողջ բազմազանությունը, որը հայտնի է ջրիմուռներով՝ մոնադիկ, կոկոիդ, պալմելոիդ, թելավոր, շերտավոր, ոչ բջջային (սիֆոնային): Նրանց չափսերի շրջանակը մեծ է՝ մանրադիտակային միայնակ բջիջներից մինչև տասնյակ սանտիմետր երկարությամբ մեծ բազմաբջիջ ձևեր: Բազմացումը վեգետատիվ է, անսեռ և սեռական։ Հանդիպում են զարգացման ձևերի փոփոխության բոլոր հիմնական տեսակները։

Կանաչ ջրիմուռներն ավելի հաճախ ապրում են քաղցրահամ ջրային մարմիններում, սակայն կան բազմաթիվ աղի և ծովային ձևեր, ինչպես նաև ջրից դուրս ցամաքային և հողային տեսակներ:

Volvox դասը ներառում է կանաչ ջրիմուռների ամենապրիմիտիվ ներկայացուցիչները։ Սովորաբար դրանք միաբջիջ օրգանիզմներ են՝ դրոշակներով, երբեմն միավորված գաղութներում։ Նրանք շարժական են ողջ կյանքի ընթացքում: Տարածված է ծանծաղ քաղցրահամ ջրերում, ճահիճներում, հողում։ Լայնորեն ներկայացված են Chlamydomonas ցեղի միաբջիջ տեսակներից։ Քլամիդոմոնասի գնդաձև կամ էլիպսոիդ բջիջները ծածկված են կիսցելյուլոզից և պեկտինային նյութերից բաղկացած թաղանթով։ Բջջի առաջի վերջում կան երկու դրոշակ: Բոլորը ներքին մասըԲջիջը զբաղեցնում է գավաթաձեւ քլորոպլաստը։ Բաժակաձեւ քլորոպլաստը լցնող ցիտոպլազմայում գտնվում է միջուկը։ Դրոշակի հիմքում կան երկու իմպուլսային վակուոլներ։

Անսեռ բազմացումը տեղի է ունենում բիֆլագելլատ zoospores-ի օգնությամբ։ Սեռական վերարտադրության ժամանակ քլամիդոմոնասի բջիջներում առաջանում են բիֆլագելացված գամետներ (մեյոզից հետո)։

Chlamydomonas տեսակներին բնորոշ են իզո-, հետերո- և օոգամիան: սկզբի վրա անբարենպաստ պայմաններ(ջրամբարի չորացում), քլամիդոմոնայի բջիջները կորցնում են իրենց դրոշակները, ծածկվում լորձաթաղանթով և բազմանում են բաժանման միջոցով։ Երբ բարենպաստ պայմաններ են առաջանում, նրանք ձևավորում են դրոշակներ և անցնում շարժական ապրելակերպի:

Սնուցման ավտոտրոֆ մեթոդի (ֆոտոսինթեզ) հետ մեկտեղ քլամիդոմոնասի բջիջները թաղանթով կարողանում են կլանել ջրում լուծված օրգանական նյութերը, ինչը նպաստում է աղտոտված ջրերի ինքնամաքրման գործընթացներին։

Գաղութային ձևերի բջիջները (պանդորինա, վոլվոքս) կառուցված են ըստ խլամիդոմոնաների տեսակի։

Պրոտոկոկային դասում վեգետատիվ մարմնի հիմնական ձևը խիտ թաղանթով անշարժ բջիջներն են և նման բջիջների գաղութները։ Քլորոկոկը և քլորելլան միաբջիջ պրոտոկոկի օրինակներ են: Chlorococcus-ի անսեռ բազմացումը կատարվում է երկֆլագելացված շարժուն zoospores-ի օգնությամբ, իսկ սեռական պրոցեսը շարժական երկֆլագելացված իզոգամետների միաձուլում է (իզոգամիա): Քլորելլան անսեռ բազմացման ժամանակ չունի շարժական փուլեր, չկա սեռական պրոցես։

Ulotrix դասը միավորում է թելիկ և շերտավոր ձևերը, որոնք ապրում են քաղցրահամ և ծովային ջրերում: Ուլոթրիքսը մինչև 10 սմ երկարություն ունեցող թել է՝ ամրացված ստորջրյա առարկաներին։ Թելային բջիջները նույնական են, կարճ գլանաձեւ շերտավոր պարիետային քլորոպլաստներով (քրոմատոֆորներ): Անսեռ բազմացումն իրականացվում է zoospores-ի միջոցով (չորս դրոշակներով շարժական բջիջներ)։

Սեռական պրոցեսը իզոգամ է։ Գամետները շարժուն են յուրաքանչյուր գամետում երկու դրոշակի առկայության պատճառով:

Conjugates (միացումներ) դասը միավորում է միաբջիջ և թելային ձևերը սեռական գործընթացի յուրահատուկ տեսակի հետ՝ զուգավորում: Այս ջրիմուռների բջիջներում քլորոպլաստները (քրոմատոֆորները) շերտավոր են և իրենց ձևով շատ բազմազան։ Լճակներում և դանդաղ հոսող ջրային մարմիններում կանաչ ցեխի հիմնական զանգվածը ձևավորվում է թելավոր ձևերով (սպիրոգիրա, զիգնեմա և այլն)։

Երկու հարակից թելերի հակառակ բջիջներից միանալիս գործընթացներ են աճում, որոնք ձևավորում են ալիք: Երկու բջիջների պարունակությունը միաձուլվում է, և ձևավորվում է zygote՝ ծածկված հաստ թաղանթով։ Քնած շրջանից հետո զիգոտը բողբոջում է՝ առաջացնելով նոր թելավոր օրգանիզմներ։

Սիֆոն դասը ներառում է ջրիմուռներ՝ թալուսի ոչ բջջային կառուցվածքով (թալուս), իր բավականին մեծ չափսերև բարդ բաժանում։ Սիֆոնային ջրիմուռը արտաքուստ հիշեցնում է տերևավոր բույս. դրա չափը մոտ 0,5 մ է, այն կպչում է գետնին ռիզոիդներով, նրա թալերը սողում են գետնի երկայնքով, իսկ տերևներին հիշեցնող ուղղահայաց գոյացությունները պարունակում են քլորոպլաստներ: Այն հեշտությամբ բազմանում է վեգետատիվ ճանապարհով՝ թալուսի մասերով։ Ջրիմուռի մարմնում բջջային պատեր չկան, այն ունի շարունակական պրոտոպլազմ՝ բազմաթիվ միջուկներով, պատերի մոտ տեղակայված են քլորոպլաստները։

Ճարովի ջրիմուռների բաժանմունք (Charophyta)

Սրանք ամենաբարդ ջրիմուռներն են. նրանց մարմինը տարբերվում է հանգույցների և միջհանգույցների, հանգույցներում կան տերևներ հիշեցնող կարճ ճյուղերի պտույտներ։ Բույսերի չափերը 20-30 սմ-ից մինչև 1-2 մ են, թարմ կամ թեթևակի աղակալած ջրային մարմիններում ստեղծում են շարունակական թավուտներ՝ ռիզոիդներով ամրանալով գետնին։ Արտաքինից նրանք նման են բարձր բույսերի: Այնուամենայնիվ, այս ջրիմուռները իրական բաժանում չունեն արմատների, ցողունների և տերևների: Կան մոտ 300 տեսակ խարոֆիտներ, որոնք պատկանում են 7 սեռի։ Նրանք նմանություններ ունեն կանաչ ջրիմուռների հետ՝ պիգմենտային բաղադրության, բջիջների կառուցվածքի և վերարտադրողական բնութագրերի առումով։ Նմանություն կա նաև բարձր բույսերի հետ բազմացման հատկանիշներով (օոգամիա) և այլն: Նշված նմանությունը վկայում է ընդհանուր նախնիների առկայության մասին characeae-ում և բարձր բույսերում:

Չարացիների վեգետատիվ վերարտադրությունն իրականացվում է ռիզոիդների և ցողունների ստորին հատվածների վրա առաջացած հատուկ կառուցվածքներով, այսպես կոչված, հանգույցներով։ Հանգույցներից յուրաքանչյուրը հեշտությամբ բողբոջում է՝ առաջացնելով պրոտոնեմա, իսկ հետո՝ ամբողջ բույս։

Ջրիմուռների ամբողջ բաժինը, նրա հետ առաջին ծանոթությունից հետո, շատ դժվար է մտովի ըմբռնել և յուրաքանչյուր բաժնին տալ իր ճիշտ տեղը համակարգում։ Ջրիմուռների համակարգը գիտության մեջ չզարգացավ շուտով և միայն բազմաթիվ անհաջող փորձերից հետո։ Ներկայումս մենք ցանկացած համակարգի վրա դնում ենք հիմնական պահանջը, որ այն լինի ֆիլոգենետիկ: Սկզբում կարծում էին, որ նման համակարգը կարող է շատ պարզ լինել. պատկերացնում էր այն որպես մեկ տոհմաբանական ծառ, թեև բազմաթիվ կողային ճյուղերով: Այժմ մենք այն կառուցում ենք ոչ այլ կերպ, քան զուգահեռաբար զարգացած բազմաթիվ ծագումնաբանական տողերի տեսքով։ Հարցն ավելի է բարդանում նրանով, որ առաջադեմ փոփոխություններին զուգահեռ նկատվում են նաև ռեգրեսիվներ՝ հանգուցալուծման բարդ խնդիր դնելով՝ այս կամ այն ​​նշանի կամ օրգանի բացակայության դեպքում որոշել, որ այն դեռ չի հայտնվել կամ արդեն հայտնվել է։ անհետացել?

Երկար ժամանակ Ա.Էնգլերի խմբագրությամբ հրատարակված բույսերի նկարագրական տաքսոնոմիայի հիմնական աշխատության 236-րդ համարում Վիլլին տրված համակարգը համարվում էր ամենակատարյալը։ Դրոշակավորները կամ Flagellata-ն այստեղ ճանաչվում են որպես հիմնական խումբ։

Այս սխեման ընդգրկում է միայն կանաչ ջրիմուռների հիմնական խումբը: Մնացածի համար մենք կվերցնենք Ռոզենի սխեման՝ փոխելով միայն խմբերի անվանումները՝ դրանք նկարագրելիս վերևում ընդունվածներին համապատասխան։

1

Եֆիմովա Մ.Վ., Էֆիմով Ա.Ա.

Հոդվածում ներկայացվում և վերլուծվում են որոշ հեղինակների տվյալները կապտականաչ ջրիմուռների (ցիանոբակտերիաների) սիստեմատիկության վերաբերյալ։ Ներկայացված են Կամչատկայի որոշ տաք աղբյուրների ցիանոբակտերիաների տեսակների որոշման արդյունքները։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների թիվը հասնում է 1500-ի։ Տարբեր գրական աղբյուրներում դրանք տարբեր հեղինակների կողմից հիշատակվում են տարբեր անվանումներով՝ ցիանիդներ, ցիանոբիոնտներ, ցիանոֆիտներ, ցիանոբակտերիաներ, ցիանելլա, կապտականաչ ջրիմուռներ, կապտականաչ ջրիմուռներ, ցիանոֆիցեա։ Հետազոտությունների զարգացումը որոշ հեղինակների ստիպում է փոխել իրենց տեսակետները այս օրգանիզմների բնույթի վերաբերյալ և, համապատասխանաբար, փոխել անվանումը։ Այսպես, օրինակ, դեռ 2001 թվականին Վ.Ն. Նիկիտինան դրանք դասակարգեց որպես ջրիմուռներ և անվանեց ցիանոֆիտներ, իսկ 2003 թվականին արդեն նույնականացրեց նրանց որպես ցիանոպրոկարիոտներ: Հիմնականում անունը ընտրվում է այս կամ այն ​​հեղինակի նախընտրած դասակարգմանը համապատասխան։

Ինչո՞վ է պայմանավորված մեկ խմբի օրգանիզմներում այդքան անունների առկայությունը, և այնպիսի անուններ, ինչպիսիք են ցիանոբակտերիաները և կապտականաչ ջրիմուռները, հակասում են միմյանց: Միջուկի բացակայությամբ նրանք մոտ են բակտերիաներին, իսկ քլորոֆիլի առկայությամբ աև մոլեկուլային թթվածին սինթեզելու ունակությունը - բույսերի հետ: Ըստ Է.Գ. Կուկկա, «բջիջների, գաղութների և թելերի չափազանց յուրօրինակ կառուցվածք, հետաքրքիր կենսաբանություն, մեծ ֆիլոգենետիկ տարիք. այս բոլոր հատկանիշները… հիմք են տալիս այս խմբի օրգանիզմների տաքսոնոմիայի բազմաթիվ մեկնաբանությունների համար»: Կուկկը տալիս է այնպիսի անուններ, ինչպիսիք են կապույտ-կանաչ ջրիմուռները ( Ցիանոֆիտա), ֆիկոքրոմի հաբեր ( Շիզոֆիցեա), լորձային ջրիմուռներ ( Myxophyceae) .

Սիստեմատիկան աշխարհի ուսումնասիրության հիմնական մոտեցումներից մեկն է։ Դրա նպատակն է միասնություն փնտրել բնական երևույթների տեսանելի բազմազանության մեջ: Կենսաբանության մեջ դասակարգման խնդիրը միշտ զբաղեցրել և զբաղեցնում է հատուկ դիրք, որը կապված է կենդանի օրգանիզմների կենսաբանական ձևերի հսկայական բազմազանության, բարդության և մշտական ​​փոփոխականության հետ։ Ցիանոբակտերիաները պոլիհամակարգի ամենավառ օրինակն են։

Կապույտ-կանաչ համակարգ կառուցելու առաջին փորձերը վերաբերում են 19-րդ դարին: (Ագարդ - 1824, Կյուցինգ - 1843, 1849, Թուրե - 1875): Համակարգի հետագա զարգացումը շարունակեց Կիրշները (1900)։ 1914 թվականից սկսվեց համակարգի զգալի վերանայում, և հրատարակվեցին մի շարք նոր համակարգեր։ Ցիանոֆիտա(Elenkin - 1916, 1923, 1936; Borzi - 1914, 1916, 1917; Geytler - 1925, 1932): Ամենահաջողակ է ճանաչվել Ա.Ա. Էլենկին, հրատարակվել է 1936 թ. Այս դասակարգումը պահպանվել է մինչ օրս, քանի որ ապացուցվել է, որ այն հարմար է հիդրոկենսաբանների և միկրոպալեոնտոլոգների համար:

ԽՍՀՄ քաղցրահամ ջրիմուռների բանալի սխեման հիմնված էր Էլենկին համակարգի վրա, որում աննշան փոփոխություններ կատարվեցին։ Որոշիչի սխեմայի համաձայն, տեսակին նշանակվել են կապույտ-կանաչներ Ցիանոֆիտաբաժանված է երեք դասի ( Chroococceae, Chamaesiphoneae, Hormogoneae) Դասերը բաժանվում են պատվերների, պատվերները՝ ընտանիքների։ Այս սխեման որոշեց կապույտ-կանաչների դիրքը բույսերի համակարգում:

Ըստ Parker-ի (1982) ջրիմուռների դասակարգման՝ կապույտ-կանաչները պատկանում են թագավորությանը. Պրոկարիոտա, բաժին Ցիանոֆիկոտա, դաս Cyanophiceae .

Բուսաբանական անվանացանկի միջազգային օրենսգիրքը ժամանակին անընդունելի է ճանաչվել պրոկարիոտների համար, և դրա հիման վրա մշակվել է բակտերիաների անվանացանկի միջազգային օրենսգիրքը (Միջազգային նոմենկլատուրայի բակտերիաների օրենսգիրք): Այնուամենայնիվ, ցիանոբակտերիաները համարվում են «երկակի անդամակցության» օրգանիզմներ և կարող են նկարագրվել ինչպես ICNS-ի, այնպես էլ Բուսաբանական օրենսգրքի կանոններով: 1978 թվականին Համակարգված մանրէաբանության միջազգային կոմիտեի ֆոտոտրոֆ բակտերիաների ենթահանձնաժողովն առաջարկեց ստորադասել անվանակարգը. Ցիանոֆիտա«Բակտերիաների անվանացանկի միջազգային օրենսգրքի» կանոնները և մինչև 1985 թվականը հրապարակել այդ օրգանիզմների նոր հաստատված անվանումների ցուցակները։ Ն.Վ. Կոնդրատիևան հոդվածում անցկացրել է այս առաջարկի քննադատական ​​վերլուծություն։ Հեղինակը կարծում է, որ մանրէաբանների առաջարկը «սխալ է և կարող է վնասակար հետևանքներ ունենալ գիտության զարգացման համար»։ Հոդվածում ներկայացված է հեղինակի կողմից ընդունված պրոկարիոտների դասակարգումը։ Ըստ այս դասակարգման՝ կապույտ-կանաչները պատկանում են գերթագավորությանը Պրոկարիոտա, Թագավորություն Ֆոտոպրոկարիոտա, ենթաթագավորություն Procaryophycobionta, բաժին Ցիանոֆիտա.

Ս.Ա. Բալանդինը և համահեղինակները, բնութագրելով բույսերի թագավորությունը, հանձնարարում են Բակտերիաների բաժինը ( Բակտերիոֆիտա) ցածր բույսերին և բաժանմունքի Կապույտ-կանաչ ջրիմուռներին ( Ցիանոֆիտա- և ոչ այլ կերպ) - ջրիմուռներին: Միևնույն ժամանակ, անհասկանալի է մնում, թե ինչպիսի տաքսոնոմիկ խումբ է ջրիմուռը, միգուցե ենթաթագավորություն: Միևնույն ժամանակ, նկարագրելով բակտերիաների բաժինը, հեղինակները նշում են. «Բակտերիաները դասակարգելիս առանձնանում են մի քանի դասեր՝ իսկական բակտերիաներ (էվբակտերիաներ), միքսոբակտերիաներ, ... ցիանոբակտերիաներ (կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ)»: Հավանաբար, հեղինակների համար բաց հարց է ցիանոբակտերիաների տաքսոնոմիական պատկանելությունը։

Գրականության մեջ կան բազմաթիվ դասակարգումներ, որոնք հիմնված են ըստ խմբերի բաժանման ֆենոտիպիկնշաններ. Տարբեր տաքսոնոմիստներ տարբեր կերպ են գնահատում ցիանոբակտերիաների (թե կապտա-կանաչ?) աստիճանը՝ դասակարգից մինչև օրգանիզմների անկախ թագավորություն: Այսպիսով, ըստ Heckel-ի երեք թագավորությունների համակարգի (1894), բոլոր բակտերիաները պատկանում են թագավորությանը. Պրոտիստա. Whittaker's (1969) հինգ թագավորությունների համակարգը թագավորությանը վերագրում է ցիանոբակտերիաներ Մոներա. Ըստ Թախտաջյանի օրգանիզմների համակարգի (1973) պատկանում են գերթագավորությանը. Պրոկարիոտա, Թագավորություն Բակտերիոբիոտա. Սակայն 1977 թվականին Ա.Լ. Թախտաջյանը նրանց հղում է անում Դրոբյանկայի թագավորությանը ( Միչոտա), Ցիանեայի ենթաթագավորություն կամ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ ( Ցյանոբիոնտա), բաժին Ցիանոֆիտա. Միևնույն ժամանակ, հեղինակը մատնանշում է, որ շատերը թագավորություն նշանակելու փոխարեն Միչոտա«Դժբախտ անուն օգտագործեք Մոներա, առաջարկված Է. Հեկելի կողմից ենթադրաբար առանց միջուկային «սեռի» համար Պրոտամեբա, որը պարզվեց, որ սովորական ամեոբայի ընդամենը միջուկազերծ բեկոր է։ Համաձայն ICNB-ի կանոնների՝ գերթագավորության մեջ են մտնում կապտականաչ ջրիմուռները Պրոկարիոտա, Թագավորություն Միչոտա, ենթաթագավորություն Օքսիֆոտոբակտերիոբիոնտաորպես բաժին ցիանոբակտերիաներ. Հինգ թագավորությունների դասակարգման համակարգը, ըստ Մարգելիսի և Շվարցի, թագավորությանը վերագրում է ցիանոբակտերիաներ Prokariotae. Կավալիեր-Սմիթի վեց թագավորական տաքսոնոմիան վերաբերում է սեռին ցիանոբակտերիաներկայսրությանը Պրոկարիոտա, Թագավորություն բակտերիաներ, ենթաթագավորություն Նեգիբակտերիաներ .

Միկրոօրգանիզմների ժամանակակից դասակարգման մեջ ընդունված է տաքսոնների հետևյալ հիերարխիան՝ տիրույթ, ցեղ, դաս, կարգ, ընտանիք, սեռ, տեսակ։ Դոմեյնի տաքսոնն առաջարկվել է որպես ավելի բարձր թագավորության հետ կապված՝ ընդգծելու համար կենդանի աշխարհը երեք մասի բաժանելու կարևորությունը. Արխեա, բակտերիաներև Էվկարիա. Այս հիերարխիայի համաձայն՝ ցիանոբակտերիաները վերագրվում են տիրույթին բակտերիաներ, ֆիլում B10 ցիանոբակտերիաներ, որն իր հերթին բաժանված է հինգ ենթաբաժնի.

Կենսատեխնոլոգիայի տեղեկատվության ազգային կենտրոնի (NCBI) Taxonomy Browser scheme (2004) դրանք սահմանում է որպես դասակարգ և վերագրում թագավորությանը: Մոներա.

70-ական թթ. անցյալ դարի K. Woese մշակվել է ֆիլոգենետիկդասակարգումը, որը հիմնված է բոլոր օրգանիզմների համեմատության վրա՝ ըստ մեկ փոքր rRNA գենի։ Ըստ այս դասակարգման, ցիանոբակտերիաները կազմում են 16S-rRNA ծառի առանձին ճյուղ և պատկանում են թագավորությանը: Էվբակտերիա. Ավելի ուշ (1990 թ.) Վոեզը սահմանեց այս ոլորտը որպես բակտերիաներբոլոր օրգանիզմները բաժանելով երեք թագավորությունների. բակտերիաներ, Արխեաև Էվկարիա.

Հոդվածում դիտարկված ցիանոբակտերիաների տաքսոնոմիկ սխեմաները պարզության համար ամփոփված են Աղյուսակ 1-ում:

Աղյուսակ 1. Ցիանոբակտերիաների տաքսոնոմիկ սխեմաներ

			Ենթատիրույթ
Հեկել, 1894 թ		Պրոտիստա
Հոլերբախ	Պրոկարիոտա		բույսեր	Ցիանոն-
Ուիթաքեր,					Ցիանոն- բակտերիաներ
Թախտաջյան, 1974	Պրոկարիոտա		Ցյանոբիոնտա		Ցիանոֆիտա
Կոնդրատիևա, 1975 թ	Պրոկարիոտա	Ֆոտո-պրոկարիոտա	Պրոկարիո-ֆիկոբիոնտա		Ցիանոֆիտա
		Էվբակտերիա		Ցիանոն- բակտերիաներ
Բակտերիաների անվանացանկի միջազգային օրենսգիրք, 1978 թ	Պրոկարիոտա		Օքսիֆոտո- բակտերիաներ- բիոնտա		Ցիանոն- բակտերիաներ
Պարկեր, 1982 թ		Պրոկարիոտա			Ցիանոֆիկոտա	Ցիանոն- phyceae
Մարգելիս & Schwartz, 1982 թ		Prokariotae	Պրոկարիոտներ		ցիանոբակտերիաներ
Որոշիչ բակտերիաներ Burgi, 1984-1989 թթ		Procaryotae			Gracilicutes	Օքսիֆոտո- բակտերիաներ
		բակտերիաներ		Ցիանոն- բակտերիաներ
Որոշիչ բակտերիաներ Բուրգի, 1997 թ		Procaryotae			Gracilicutes	Օքսիֆոտո- բակտերիաներ
Կավալիեր-Սմիթ,	Պրմասինկարիոտա	բակտերիաներ	Նեգիբակտերիաներ		ցիանոբակտերիաներ
NCBI Taxonomy Browser, 2004 թ				Ցիանոն- բակտերիաներ
Բալանդին		Բույսեր	Ծովային ջրիմուռներ.		Ցիանոֆիտա
		Բույսեր	բույսեր?		Բակտերիոֆիտա	Ցիանոն- բակտերիաներ

Ցիանոբակտերիաների դասակարգումը մշակման փուլում է և, փաստորեն, ներկայումս տրված բոլոր սեռերն ու տեսակները պետք է համարվեն ժամանակավոր և ենթակա են էական փոփոխության:

Դասակարգման հիմնական սկզբունքը դեռևս ֆենոտիպիկ է։ Այնուամենայնիվ, այս դասակարգումը հարմար է, քանի որ այն թույլ է տալիս որոշել նմուշները բավականին պարզ ձևով:

Ամենահայտնի տաքսոնոմիկ սխեման Բերգիի բանալին է բակտերիաների համար, որը նաև բակտերիաները բաժանում է խմբերի՝ ըստ ֆենոտիպային նշանների։

Ըստ Burgey's Guide to the Systematics of Bacteria-ի հրատարակության՝ բոլոր մինչմիջուկային օրգանիզմները միավորվել են թագավորությունում։ Procaryotaeորը բաժանված էր չորս մասի. Ցիանոբակտերիաները վերագրվում են 1-ին բաժանմանը. Gracilicutes, որը ներառում է բոլոր բակտերիաները, որոնք ունեն գրամ-բացասական տեսակի բջջային պատի, դաս 3 - Օքսիֆոտոբակտերիաներ, պատվեր Ցիանոբակտերիալներ .

Burgey's Key to Bacteria-ի իններորդ հրատարակությունը սահմանում է բաժանումները որպես կատեգորիաներ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաժանվում է խմբերի, որոնք չունեն տաքսոնոմիական կարգավիճակ: Հետաքրքիր է, որ որոշ հեղինակներ տարբեր կերպ են մեկնաբանում Burgey's Bacteria Key-ի նույն հրատարակության դասակարգումը: Օրինակ, Գ.Ա. Զավարզին - հստակորեն համաձայն հրապարակման մեջ տրված խմբերի բաժանման. ցիանոբակտերիաները ներառված են 11-րդ խմբում՝ թթվածնային ֆոտոտրոֆ բակտերիաներ: Մ.Վ. Գուսևը և Լ.Ա. Մինեև, մինչև իններորդ ներառյալ բակտերիաների բոլոր խմբերը բնութագրվում են Բանալին համապատասխան, ապա հետևում են արմատական ​​անհամապատասխանությունները։ Այսպիսով, 11-րդ խմբում հեղինակները ներառում են նախակենդանիների, սնկերի և անողնաշարավորների էնդոսիմբիոններ, իսկ օքսիֆոտոբակտերիաները վերագրվում են 19-րդ խմբին:

Ըստ Burgey-ի ձեռնարկի վերջին հրատարակության՝ ցիանոբակտերիաները ներառված են տիրույթում բակտերիաներ .

Burgey's Key to Bacteria-ի տաքսոնոմիկ սխեման հիմնված է մի քանի դասակարգումների վրա՝ Rippka, Drouet, Heitler, դասակարգում, որը ստեղծվել է Հայտլերի համակարգի քննադատական ​​վերագնահատման արդյունքում, Անագնոստիդիսի և Կոմարեկի դասակարգում։

Drouet համակարգը հիմնված է հիմնականում հերբարիումի նմուշներից ստացված օրգանիզմների մորֆոլոգիայի վրա, ինչը այն դարձնում է անընդունելի պրակտիկայի համար: Հեյթլերի բարդ համակարգը հիմնված է գրեթե բացառապես բնական նմուշների օրգանիզմների մորֆոլոգիական առանձնահատկությունների վրա։ Քննադատաբար վերագնահատելով Հայտլերի սեռը, ստեղծվել է մեկ այլ համակարգ, որը հիմնված է մորֆոլոգիական նիշերի և վերարտադրության եղանակների վրա։ Heitler ցեղի քննադատական ​​վերագնահատման արդյունքում ստեղծվել է համակարգ, որը հիմնված է հիմնականում մորֆոլոգիական բնութագրերի և ցիանոբակտերիաների վերարտադրության եղանակի վրա։ Կատարելով Հայտլերի համակարգի համալիր մոդիֆիկացիա՝ հաշվի առնելով մորֆոլոգիայի, ուլտրակառուցվածքի, վերարտադրության մեթոդների և փոփոխականության տվյալները, ստեղծվեց Անագնոստիդիսի և Կոմարեկի ժամանակակից ընդլայնված համակարգը։ Ամենապարզ Rippk համակարգը, որը տրված է Burgey's Key to Bacteria-ում, հիմնված է գրեթե բացառապես միայն այն ցիանոբակտերիաների ուսումնասիրության վրա, որոնք առկա են մշակույթներում: Այս համակարգը օգտագործում է մորֆոլոգիական նիշերը, վերարտադրության եղանակը, բջիջների ուլտրակառույցը, ֆիզիոլոգիական բնութագրերը, քիմիական կազմը և երբեմն գենետիկական տվյալները: Այս համակարգը, ինչպես Անագնոստիդիսի և Կոմարեկի համակարգը, անցումային է, քանի որ մասամբ մոտենում է գենոտիպային դասակարգմանը, այսինքն. արտացոլում է ֆիլոգենությունը և գենետիկական հարաբերությունները:

Ըստ Burgey's Guide to Bacteria-ի տաքսոնոմիկ սխեմայի՝ ցիանոբակտերիաները բաժանվում են հինգ ենթախմբի։ I և II ենթախմբերը ներառում են միաբջիջ ձևեր կամ ոչ թելիկ բջջային գաղութներ՝ միավորված բջջային պատի արտաքին շերտերով կամ գելանման մատրիցով։ Յուրաքանչյուր ենթախմբի բակտերիաները տարբերվում են բազմացման եղանակով։ III, IV և V ենթախմբերը ներառում են թելիկ օրգանիզմներ։ Յուրաքանչյուր ենթախմբի բակտերիաները միմյանցից տարբերվում են բջիջների բաժանման եղանակով և արդյունքում՝ տրիխոմների տեսքով (ճյուղավորված կամ չճյուղավորված, մի շարք կամ բազմաշարք)։ Յուրաքանչյուր ենթախումբ ներառում է ցիանոբակտերիաների մի քանի սերունդ, ինչպես նաև, ցեղերի հետ միասին, այսպես կոչված «մշակույթների խմբերը» կամ «գերգեներները», որոնք ապագայում, ինչպես և սպասվում էր, կարելի է բաժանել մի շարք լրացուցիչ սեռերի։

Այսպիսով, օրինակ, «մշակույթների խումբ». Ցիանոտեցե(I ենթախումբ) ներառում է յոթ ուսումնասիրված շտամներ՝ մեկուսացված տարբեր աճելավայրերից: Ընդհանուր առմամբ, առաջին ենթախումբը ներառում է ինը սեռ ( Chamaesiphon, Ցիանոտեցե, Gloeobacter, Միկրոկիստիս, Gloeocapsa, Gloeothece, Միքսոբակտրոն, Synechococcus, Սինեխոցիստիս) II ենթախումբը ներառում է վեց սեռ ( Քրոոկոկկիդիոպսիս, Դերմոկարպա, Դերմոկարպելլա, Միքսոսարցինա, Պլեուրոկապսա, Քսենոկոկ) III ենթախումբը ներառում է ինը սեռ ( Arthrospira, Կրինալիում, Լինգբյա, Microcoleus, Օսկիլատորիա, Pseudanabaena, Սպիրուլինա, Սթարիա, Տրիխոդեսմիում) IV ենթախումբը պարունակում է յոթ սեռ ( Անաբաենա, Աֆանիզոմենոն, Սերմի գլան, Նոդուլարիա, Նոստոկ, Սցիտոնեմա, Կալոտրիքս) V ենթախումբը ներառում է պոտենցիալ թելիկ ցիանոբակտերիաների տասնմեկ սեռ, որոնք առանձնանում են բարձր աստիճանմորֆոլոգիական բարդություն և տարբերակում (բազմ շարք թելեր): Դա բարի է Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon.

Որոշ հեղինակներ, հիմնվելով 16S pRNA գենի վերլուծության վրա, վերաբերում են ցիանոբակտերիաներին և պրոքլորոֆիտներին (կարգի Պրոքլորալես), համեմատաբար վերջերս հայտնաբերված պրոկարիոտների խումբ, որը, ինչպես ցիանոբակտերիաները, իրականացնում է թթվածնային ֆոտոսինթեզ։ Պրոքլորոֆիտները շատ առումներով նման են ցիանոբակտերիաներին, սակայն, ի տարբերություն նրանց, քլորոֆիլի հետ միասին ապարունակում է քլորոֆիլ բչեն պարունակում ֆիկոբիլինի պիգմենտներ:

Ցիանոբակտերիաների տաքսոնոմիայում դեռևս բավականին շատ անհասկանալի են, մեծ տարաձայնություններ են առաջանում դրանց ուսումնասիրության յուրաքանչյուր մակարդակում: Բայց, ըստ Կուկկի, նման ճակատագրի «մեղավոր» են հենց իրենք՝ կապտականաչ ջրիմուռները։

Աշխատանքն իրականացվել է դրամաշնորհով հիմնարար հետազոտություն FEB RAS 2006-2008 թթ «Ռուսական Հեռավոր Արևելքի միկրոօրգանիզմները. սիստեմատիկա, էկոլոգիա, կենսատեխնոլոգիական ներուժ».

ՄԱՏԵՆԱԳՐՈՒԹՅՈՒՆ:

1. Balandin S.A., Abramova L.I., Berezina N.A. Ընդհանուր բուսաբանություն՝ գեոբոտանիկայի հիմունքներով. M.: ICC «Akademkniga», 2006. S. 68.
2. Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան / Ed. Գիլյարով Մ.Ս. Մ.: Սովետական ​​հանրագիտարան, 1986: S. 63, 578:
3. Գերասիմենկո Լ.Մ., Ուշատինսկայա Գ.Տ. // Բակտերիալ պալեոնտոլոգիա. M.: PIN RAN, 2002: S. 36:
4. Gollerbakh M.M., Kosinskaya E.K., Polyansky V.I. // ԽՍՀՄ քաղցրահամ ջրիմուռների բանալին. Մ.: Սով. գիտություն, 1953. Թողարկում. 2. 665 էջ.
5. Գուսև Մ.Վ., Մինեևա Լ.Ա. Մանրէաբանություն. M.: Academy, 2003. 464 p.
6. Էլենկին Ա.Ա. ԽՍՀՄ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ. Մ. Լ.՝ AN SSSR, 1936. 679 p.
7. Էմցև Վ.Տ., Միշուստին Է.Ն. Մանրէաբանություն. M.: Drofa, 2005. 446 p.
8. Զավարզին Գ.Ա., Կոլոտիլովա Ն.Ն. Բնական պատմության մանրէաբանության ներածություն. Մ.: Գրատուն «Universitet», 2001. 256 p.
9. Զավարզին Գ.Ա. // Բակտերիալ պալեոնտոլոգիա. M.: PIN RAN, 2002: P. 6:
10. Զախարով Բ.Պ. Տրանսֆորմացիոն տիպաբանական սիստեմատիկա. M.: T-vo գիտական ​​հրատարակություններ KMK, 2005. 164 p.
11. Կոնդրատիևա Ն.Վ. // Բոտ. ժուռն., 1981. Թ.66. No 2. S. 215։
12. Կուկկ Է.Գ. // Բույսերի կյանք. Մ.: Լուսավորություն, 1977. V.3. Ս. 78։
13. Լուպիկինա Է.Գ. // Միջբուհական նյութեր. գիտական կոնֆ. «Կամչատկայի ֆլորան» (2004 թ. փետրվարի 6): Petropavlovsk-Kamchatsky: KSPU, 2004, էջ 122:
14. Նետրուսով Ա.Ի., Կոտովա Ի.Բ. Մանրէաբանություն. M.: Academy, 2006. 352 p.
15. Նիկիտինա Վ.Ն. // Մատ. II գիտ. կոնֆ. «Կամչատկայի և հարակից ծովերի կենսաբազմազանության պահպանում». Պետրոպավլովսկ-Կամչատսկի, 2001, էջ 73:
16. Նիկիտինա Վ.Ն. // Մատ. XI Կոնգրես Ռուս. խելագար. Հասարակություն (2003 թ. օգոստոսի 18-22, Նովոսիբիրսկ-Բառնաուլ): Barnaul: AzBuka Publishing House, 2003. հատոր 3. S. 129:
17. Burgey's Bacteria Determinant / Ed. Holt J., Krieg N., Sneath P., Staley J., Williams S. M.: Mir, 1997. V.1. 431 էջ.
18. South R., Whittick A. Ալգոլոգիայի հիմունքները. M.: Mir, 1990. 597 p.
19. Թախտաջյան Ա.Լ. // Բույսերի կյանք. Մ.: Լուսավորություն, 1977. Թ.1. S. 49.
20. Թեյլոր Դ., Գրին Ն., Ստաութ Վ. Կենսաբանություն: M.: Mir, 2004. Հատոր 1. 454 էջ.
21. Stackebrandt E., Tyndall B., Ludwig W., Goodfellow M. // Ժամանակակից մանրէաբանություն. Պրոկարիոտներ. M.: Mir, 2005. T. 2. S. 148:
22. Յակովլև Գ.Պ., Չելոմբիտկո Վ.Ա. Բուսաբանություն. M.: Բարձրագույն դպրոց, 1990. 338 p.
23. Բերգեյի սիստեմատիկ մանրէաբանության ձեռնարկ. Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984: V. 1.
24. Բերգեյի սիստեմատիկ մանրէաբանության ձեռնարկ. 2-րդ հրատարակություն Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 2001: V. 1.
25. Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high level classification of Protozoa. Եվր. J. Protistol, 2003. V. 39. P. 338:
26. Ուիթեքերը, Ռ.Հ. // Գիտություն, 1969. V. 163. P. 150:

Մատենագիտական ​​հղում

Եֆիմովա Մ.Վ., Էֆիմով Ա.Ա. ԿԱՊԱՏԱՆԱՉ Ջրիմուռի՞, ԹԵ ցիանոբակտերիաներ. ՀԱՄԱԿԱՐԳԱՅԻՆ ՀԱՐՑԵՐ // Ժամանակակից հարցերգիտություն և կրթություն։ - 2007. - Թիվ 6-1 .;
URL՝ http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (մուտքի ամսաթիվ՝ 02/01/2020): Ձեր ուշադրությանն ենք ներկայացնում «Բնական պատմության ակադեմիա» հրատարակչության կողմից հրատարակված ամսագրերը.

Ցիանոբակտերիա (կապույտ-կանաչ) - պրոկարիոտների թագավորության բաժին (որսորդական հրացաններ): Ներկայացված է ավտոտրոֆ ֆոտոտրոֆներով։ Կյանքի ձևերը՝ միաբջիջ, գաղութային, բազմաբջիջ օրգանիզմներ։ Նրանց բջիջը ծածկված է պեկտինի շերտով, որը գտնվում է բջջաթաղանթի վերևում։ Միջուկը արտահայտված չէ, քրոմոսոմները գտնվում են ցիտոպլազմայի կենտրոնական մասում՝ կազմելով կենտրոնապլազմա։ Օրգանելներից առանձնանում են ռիբոսոմներ և պարաքրոմատոֆորներ (ֆոտոսինթետիկ թաղանթներ), որոնք պարունակում են քլորոֆիլ, կարոտինոիդներ, ֆիկոցյան և ֆիկոերիտրին։ Վակուոլները միայն գազ են, բջջային հյութը չի կուտակվում։ Պահեստային նյութերը ներկայացված են գլիկոգենի հատիկներով։ Ցիանոբակտերիաները բազմանում են միայն վեգետատիվ՝ թալուսի մասերով կամ թելի հատուկ հատվածներով՝ հորմոգոնիա։ Ներկայացուցիչներ՝ oscillatoria, lingbia, anabaena, nostoc. Ապրում են ջրի, հողի, ձյան, տաք աղբյուրների, ծառերի կեղևի, ժայռերի վրա, որոշ քարաքոսերի մարմնի մաս են կազմում։

կապույտ կանաչ ջրիմուռներ, ցիանիդ (Cyanophyta), ջրիմուռների բաժին; պատկանում են պրոկարիոտներին: Կապույտ կանաչ ջրիմուռներում, ինչպես բակտերիաներում, միջուկային նյութը մեմբրանի միջոցով չի սահմանազատվում բջջի մնացած բովանդակությունից, բջջային մեմբրանի ներքին շերտը բաղկացած է մուրեինից և զգայուն է լիզոզիմի ֆերմենտի գործողության նկատմամբ: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները բնութագրվում են կապույտ-կանաչ գույնով, սակայն հայտնաբերվում են վարդագույն և գրեթե սև, ինչը կապված է պիգմենտների առկայության հետ՝ քլորոֆիլ ա, ֆիկոբիլիններ (կապույտ՝ ֆիկոցյան և կարմիր՝ ֆիկոերիտրին) և կարոտինոիդներ։ Կապույտ-կանաչների շարքումջրիմուռներ, կան միաբջիջ, գաղութային և բազմաբջիջ (թելավոր) օրգանիզմներ, սովորաբար մանրադիտակային, ավելի քիչ հաճախ ձևավորելով մինչև 10 սմ չափի գնդիկներ, կեղևներ և թփեր։ Որոշ թելիկ կապտականաչ ջրիմուռներ կարողանում են շարժվել սահելով։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների պրոտոպլաստը բաղկացած է արտաքին գունավոր շերտից՝ քրոմատոպլազմից և անգույն ներքին մասից՝ կենտրոնապլազմայից։ Քրոմատոպլազմայում կան լամելաներ (ափսեներ), որոնք իրականացնում են ֆոտոսինթեզ; դրանք դասավորված են կեղևի երկայնքով համակենտրոն շերտերով։ Ցենտրոպլազմը պարունակում է միջուկային նյութ, ռիբոսոմներ, պահուստային նյութեր (վոլուտինի հատիկներ, ցիանոֆիցինի հատիկներ՝ լիպոպրոտեիններով) և գլիկոպրոտեիններից բաղկացած մարմիններ. սոսի տեսակներն ունեն գազային վակուոլներ։ Կապտականաչ ջրիմուռներում բացակայում են քլորոպլաստները և միտոքոնդրիումները։ Թելավոր կապտականաչ ջրիմուռների լայնակի միջնորմները հագեցած են պլազմոդեզմատներով։ Որոշ թելիկ կապտականաչ ջրիմուռներ ունեն հետերոցիստներ՝ անգույն բջիջներ, մեկուսացվածվեգետատիվ բջիջներից՝ պլազմոդեզմատայում «խրոցակներով»: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները բազմանում են բաժանման (միաբջիջ) և հորմոնի միջոցով՝ թելերի հատվածները (բազմաբջջային): Բացի այդ, վերարտադրության համար օգտագործվում են հետևյալը. ակինետներ - անշարժ հանգստացող սպորներ, որոնք ձևավորվել են ամբողջությամբ վեգետատիվ բջիջներից; էնդոսպորներ, որոնք մի քանի անգամ առաջանում են մայրական բջիջում. էկզոսպորներ՝ անջատված բջիջների արտաքին կողմից, իսկ նանոցիտները՝ փոքր բջիջներ, որոնք զանգվածում հայտնվում են մայր բջջի պարունակության արագ բաժանման ժամանակ։ Կապտականաչ ջրիմուռներում սեռական պրոցես չկա, այնուամենայնիվ, կան տրանսֆորմացիայի միջոցով ժառանգական հատկանիշների վերահամակցման դեպքեր։ մոտ 2000 տեսակ միավորող 150 սեռ; երկրներում նախկին ԽՍՀՄ- 120 սեռ (ավելի քան 1000 տեսակ): Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները քաղցրահամ ջրերի և ծովերի պլանկտոնի և բենթոսի մի մասն են, ապրում են հողի մակերեսին, տաք աղբյուրներում ջրի ջերմաստիճանը մինչև 80 ° C, ձյան վրա՝ բևեռային շրջաններում և լեռներում; մի շարք տեսակներ ապրում են կրային ենթաշերտում («հորատող ջրիմուռներ»), որոշ կապտականաչ ջրիմուռներ քարաքոսերի և նախակենդանիների և ցամաքային բույսերի (բրիոֆիտներ և ցիկադներ) բաղադրամասեր են: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները մեծ քանակությամբ զարգանում են քաղցրահամ ջրերում, երբեմն ջրամբարներում ջրի ծաղկման պատճառ են դառնում, ինչը հանգեցնում է ձկների մահվան: Որոշակի պայմաններում կապտականաչ ջրիմուռների զանգվածային զարգացումը նպաստում է բուժիչ ցեխի առաջացմանը։ Որոշ երկրներում (Չինաստան, Չադի Հանրապետություն) սննդի համար օգտագործվում են կապտականաչ ջրիմուռների մի շարք տեսակներ (nostoc, spirulina և այլն)։ Փորձեր են արվում զանգվածային աճեցնել կապտականաչ ջրիմուռները՝ կեր և սննդային սպիտակուց (սպիրուլինա) ստանալու նպատակով։ Որոշ կապտականաչ ջրիմուռներ կլանում են մոլեկուլային ազոտը՝ դրանով հարստացնելով հողը։ Բրածո վիճակում կապույտ-կանաչ ջրիմուռները հայտնի են դեռևս նախաքեմբրյան դարաշրջանից:

կապույտ կանաչ ջրիմուռներ(Ցյանոֆիտա), որսորդական հրացաններ, ավելի ճիշտ, ֆիկոքրոմի գնդիկները(Schizophyceae), լորձային ջրիմուռներ (Myxophyceae) - քանի՞ տարբեր անուններ է ստացել հնագույն ավտոտրոֆ բույսերի այս խումբը հետազոտողներից: Կրքերը մինչ օրս չեն հանդարտվել։ Կան շատ այդպիսի գիտնականներ, ովքեր պատրաստ են ջրիմուռների միջից բացառել կապտականաչներին, իսկ ոմանք ընդհանրապես՝ բույսերի թագավորությունից։ Եվ ոչ այնքան, «թեթեւ ձեռքով», այլ լիակատար վստահությամբ, որ դա անում են լուրջ հիմքերի վրա։ գիտական ​​հիմքը. Նման ճակատագրի «մեղավոր» են հենց իրենք՝ կապտականաչ ջրիմուռները։ Բջիջների, գաղութների և թելերի չափազանց յուրօրինակ կառուցվածքը, հետաքրքիր կենսաբանությունը, մեծ ֆիլոգենետիկ տարիքը. այս բոլոր հատկանիշներն առանձին և միասին վերցրած հիմք են տալիս այս խմբի օրգանիզմների տաքսոնոմիայի բազմաթիվ մեկնաբանությունների համար:

Կասկած չկա, որ կապտականաչ ջրիմուռները ամենահին խումբն են ավտոտրոֆ օրգանիզմների և ընդհանրապես օրգանիզմների մեջ։ Նրանց նման օրգանիզմների մնացորդները հայտնաբերվել են ստրոմատոլիտների մեջ (տուբերկուլյոզային մակերեսով կրային գոյացություններ և նախաքեմբրյան հանքավայրերից համակենտրոն շերտավորված ներքին կառուցվածք), որոնք մոտ երեք միլիարդ տարեկան էին։ Այս մնացորդների քլորոֆիլի քայքայման արտադրանքներում հայտնաբերվել է քիմիական անալիզ: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների հնության երկրորդ լուրջ վկայությունը նրանց բջիջների կառուցվածքն է։ Բակտերիաների հետ միասին նրանք միավորված են մեկ խմբում, որը կոչվում է նախամիջուկային օրգանիզմներ(Պրոկարիոտա): Տարբեր տաքսոնոմիստներ տարբեր կերպ են գնահատում այս խմբի աստիճանը՝ դասակարգից մինչև օրգանիզմների անկախ թագավորություն՝ կախված այն կարևորությունից, որը նրանք տալիս են առանձին նիշերին կամ բջջային կառուցվածքի մակարդակին: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների տաքսոնոմիայում դեռևս շատ անհասկանալի է, մեծ տարաձայնություններ են ծագում նրանց ուսումնասիրության յուրաքանչյուր մակարդակում:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները հանդիպում են բոլոր տեսակի և գրեթե անհնարին միջավայրերում, Երկրի բոլոր մայրցամաքներում և ջրային մարմիններում:

Բջջի կառուցվածքը.Ըստ վեգետատիվ բջիջների ձևի՝ կապույտ-կանաչ ջրիմուռները կարելի է բաժանել երկու հիմնական խմբի.

1) քիչ թե շատ գնդաձև բջիջներով տեսակներ (գնդաձև, լայն էլիպսաձև, տանձաձև և ձվաձև).

2) մեկ ուղղությամբ խիստ ձգված (կամ սեղմված) բջիջներով տեսակներ (երկարացված-էլիպսոիդային, ֆյուզիֆորմ, գլանաձև՝ կարճ գլանաձևից և տակառաձևից մինչև երկարավուն-գլանաձև): Բջիջներն ապրում են առանձին, իսկ երբեմն միանում են գաղութներում կամ թելեր ձևավորում (վերջիններս կարող են ապրել նաև առանձին կամ ձևավորել տուֆտա կամ դոնդողանման գաղութներ)։

Բջիջներն ունեն բավականին հաստ պատեր: Ըստ էության, պրոտոպլաստն այստեղ շրջապատված է չորս թաղանթով. վերևում երկշերտ բջջային թաղանթ ծածկված է արտաքին ալիքաձև թաղանթով, իսկ պրոտոպլաստի և կեղևի միջև կա նաև ներքին բջջային թաղանթ: Թելերի բջիջների միջև լայնակի բաժանման ձևավորման մեջ ներգրավված են միայն թաղանթի ներքին շերտը և ներքին թաղանթը. արտաքին թաղանթը և կեղևի արտաքին շերտը այնտեղ չեն գնում:

Բջջային պատի կառուցվածքը և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների բջիջների այլ միկրոկառուցվածքներն ուսումնասիրվել են էլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով (նկ. 49):

Չնայած բջջային թաղանթը պարունակում է ցելյուլոզա, սակայն հիմնական դերը խաղում են պեկտինային նյութերը և լորձաթաղանթի պոլիսախարիդները։ Որոշ տեսակների մեջ բջջային թաղանթները լավ լորձաթաղանթ են և նույնիսկ պարունակում են պիգմենտներ. Մյուսներում բջիջների շուրջ ձևավորվում է հատուկ լորձաթաղանթ, որը երբեմն անկախ է յուրաքանչյուր բջիջի շուրջ, բայց ավելի հաճախ միաձուլվում է ընդհանուր պատյանով, որը շրջապատում է խումբը կամ բջիջների ամբողջ շարքը, որը կոչվում է թելային ձևերով հատուկ տերմինով. տրիխոմներ. Շատ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներում տրիխոմները շրջապատված են իսկական պատյաններով՝ պատյաններով: Թե՛ բջջային, թե՛ իրական պատյանները կազմված են բարակ, միահյուսված մանրաթելերից։ Դրանք կարող են լինել միատարր կամ շերտավոր՝ թելերի շերտավորումն առանձին հիմքերով և ծայրով զուգահեռ է կամ թեք, երբեմն նույնիսկ ձագարաձև։ Իրական թաղանթները աճում են՝ լորձի նոր շերտեր իրար վրա դնելով կամ նոր շերտեր մտցնելով հին շերտերի միջև: Մի քանի նոստալգիկ(Nostoc, Anabaena) բջջային պատյանները ձևավորվում են թաղանթների ծակոտիների միջով լորձի արտազատմամբ:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների պրոտոպլաստը զուրկ է ձևավորված միջուկից և նախկինում համարվում էր ցրված՝ բաժանված միայն գունավոր ծայրամասային մասի՝ քրոմատոպլազմայի և անգույն կենտրոնական մասի՝ ցեպտրոպլազմայի։ Այնուամենայնիվ, մանրադիտակի և ցիտոքիմիայի տարբեր մեթոդները, ինչպես նաև ուլտրակենտրոնացումը ցույց են տվել, որ նման տարանջատումը կարող է լինել միայն պայմանական: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների բջիջները պարունակում են հստակ հստակեցված կառուցվածքային տարրեր, և դրանց տարբեր դասավորությունը առաջացնում է տարբերություններ կենտրոնապլազմայի և քրոմատոպլազմայի միջև: Որոշ հեղինակներ այժմ առանձնացնում են երեք բաղադրիչ կապույտ-կանաչ ջրիմուռների պրոտոպլաստում.

1) nucleoplasm;

2) ֆոտոսինթետիկ թիթեղներ (լամելաներ);

3) ռիբոսոմներ և այլ ցիտոպլազմային հատիկներ.

Բայց քանի որ նուկլեոպլազմը զբաղեցնում է ցենտրոպլազմայի շրջանը, իսկ լամելները և այլ բաղադրիչները գտնվում են գունանյութեր պարունակող քրոմատոպլազմայի տարածքում, հին, դասական տարբերակումը (ռիբոսոմները հայտնաբերվել են պրոտոպլաստի երկու մասերում) նույնպես չի կարող սխալ համարվել։ .

Պրոտպլաստի ծայրամասային մասում խտացված պիգմենտները տեղայնացված են շերտավոր գոյացություններում՝ լամելաներում, որոնք տարբեր ձևերով տեղակայված են քրոմատոպլազմայի մեջ՝ պատահականորեն դրանք փաթեթավորվում են հատիկների մեջ կամ ուղղվում ճառագայթային: Լամելների նման համակարգերն այժմ հաճախ կոչվում են պարաքրոմատոֆորներ։

Քրոմատոպլազմայում, բացի լամելներից և ռիբոսոմներից, կան նաև էկտոպլաստներ (ցիանոֆիցինի հատիկներ, որոնք բաղկացած են լիպոպրոտեիններից) և տարբեր տեսակի բյուրեղներ։ Կախված բջիջների ֆիզիոլոգիական վիճակից և տարիքից՝ այս բոլոր կառուցվածքային տարրերը կարող են մեծապես փոխվել մինչև ամբողջական անհետացումը:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների բջիջների կենտրոնապլազմը բաղկացած է հիալոպլազմից և տարբեր ձողերից, մանրաթելերից և հատիկներից։ Վերջիններս քրոմատինային տարրեր են, որոնք ներկված են միջուկային ներկերով։ Հիալոպլազմը և ընդհանրապես քրոմատինի տարրերը կարելի է համարել միջուկի անալոգը, քանի որ այդ տարրերը պարունակում են ԴՆԹ. բջիջների բաժանման ժամանակ դրանք երկայնական են բաժանվում, իսկ կիսատները հավասարապես բաշխվում են դուստր բջիջների միջև։ Բայց, ի տարբերություն տիպիկ միջուկի, քրոմատինային տարրերի շուրջ կապտականաչ ջրիմուռների բջիջներում երբեք հնարավոր չէ հայտնաբերել միջուկային ծրարը և միջուկները: Այն միջուկի նման գոյացություն է բջջում և կոչվում է նուկլեոիդ։ Այն նաև պարունակում է ՌՆԹ, վակուոլներ և պոլիֆոսֆատ հատիկներ պարունակող ռիբոսոմներ։

Հաստատվել է, որ թելավոր ձևերը բջիջների միջև ունեն պլազմոդեզմատա։ Երբեմն հարևան բջիջների լամելաների համակարգերը նույնպես փոխկապակցված են։ Տրիխոմի լայնակի միջնապատերը ոչ մի դեպքում չպետք է համարվեն մեռած նյութի կտորներ: Այն ողջ է բաղադրիչբջիջ, որը մշտապես ներգրավված է իր կենսագործունեության մեջ, ինչպես դրոշակավոր օրգանիզմների պերիպլաստը:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների պրոտոպլազմը ավելի խիտ է, քան բույսերի մյուս խմբերը; այն անշարժ է և շատ հազվադեպ է պարունակում բջջային հյութով լցված վակուոլներ: Վակուոլները հայտնվում են միայն հին բջիջներում, և դրանց առաջացումը միշտ հանգեցնում է բջիջների մահվան։ Բայց կապույտ-կանաչ ջրիմուռների բջիջներում հաճախ հանդիպում են գազային վակուոլներ (կեղծվակուոլներ)։ Սրանք պրոտոպլազմայի խոռոչներ են, որոնք լցված են ազոտով և մանրադիտակի հաղորդվող լույսի ներքո բջիջին տալիս են սև-դարչնագույն կամ գրեթե սև գույն: Որոշ տեսակների մոտ դրանք հանդիպում են գրեթե անընդհատ, բայց կան նաև տեսակներ, որոնցում չեն հանդիպում։ Նրանց առկայությունը կամ բացակայությունը հաճախ համարվում է տաքսոնոմիկ առումով կարևոր հատկանիշ, բայց, իհարկե, մենք դեռևս ամեն ինչ չգիտենք գազի վակուոլների մասին։ Առավել հաճախ դրանք հայտնաբերվում են պլանկտոնային կենսակերպ վարող տեսակների բջիջներում (Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis և այլն սեռի ներկայացուցիչներ, նկ. 50, 58.1):

,

Կասկածից վեր է, որ այս ջրիմուռների գազային վակուոլները ծառայում են որպես մի տեսակ հարմարվողականություն հատուկ ծանրության նվազմանը, այսինքն՝ ջրի սյունակում «լողացող» բարելավմանը: Եվ այնուամենայնիվ դրանց առկայությունը ամենևին էլ անհրաժեշտ չէ, և նույնիսկ այնպիսի տիպիկ պլանկտերների մոտ, ինչպիսիք են Microcystis aeruginosa-ն և M. flosaquae-ը, կարելի է նկատել (հատկապես աշնանը) գազային վակուոլների գրեթե ամբողջական անհետացումը: Որոշ տեսակների մոտ նրանք հայտնվում և անհետանում են հանկարծակի, հաճախ անհայտ պատճառներով։ ժամը nostoca plumiformis(Nostoc pruniforme, pl. 3, 9), որոնց խոշոր գաղութները միշտ ապրում են ջրային մարմինների հատակում, բնական պայմաններում հայտնվում են գարնանը՝ սառույցի հալվելուց անմիջապես հետո։ Սովորաբար կանաչավուն-շագանակագույն գաղութները մի քանի օրվա ընթացքում ձեռք են բերում մոխրագույն, երբեմն նույնիսկ կաթնագույն երանգ և ամբողջովին մշուշոտ: Այս փուլում ջրիմուռի մանրադիտակային հետազոտությունը ցույց է տալիս, որ բոլոր նոստոկ բջիջները լցված են գազային վակուոլներով (նկ. 50) և դառնում են սև-դարչնագույն՝ նման պլանկտոնային անաբեն բջիջներին: Կախված պայմաններից, գազի վակուոլները պահպանվում են մինչև տասը օր, բայց ի վերջո անհետանում են; սկսվում է բջիջների շուրջ լորձաթաղանթի ձևավորումը և դրանց ինտենսիվ բաժանումը։ Յուրաքանչյուր թել կամ նույնիսկ թելի մի կտոր ծնում է նոր օրգանիզմ (գաղութ)։ Նման պատկեր կարելի է նկատել նաև գլեոտրիկիայի էպիֆիտիկ կամ պլանկտոնային տեսակների սպորների բողբոջման ժամանակ։ Երբեմն գազի վակուոլները հայտնվում են միայն տրիխոմի որոշ բջիջներում, օրինակ՝ մերիստեմի գոտում, որտեղ տեղի է ունենում ինտենսիվ բջիջների բաժանում և կարող են առաջանալ հորմոններ, որոնց արտազատումը գազային վակուոլները ինչ-որ կերպ օգնում են։

,

Գազային վակուոլները ձևավորվում են քրոմատո- և ցենտրոպլազմայի սահմանին և ուրվագծով ամբողջովին անկանոն են։ Ներքևի տիղմի վերին շերտերում (սապրոպելներում) ապրող որոշ տեսակների մոտ, մասնավորապես՝ տեսակների մեջ oscilator, լայնակի միջնորմների կողքերի բջիջներում տեղակայված են գազային խոշոր վակուոլներ։ Փորձնականորեն հաստատվել է, որ նման վակուոլների առաջացումը պայմանավորված է միջավայրում լուծված թթվածնի քանակի նվազմամբ՝ միջավայրում ջրածնի սուլֆիդային խմորման արտադրանքի ավելացմամբ։ Կարելի է ենթադրել, որ նման վակուոլները առաջանում են որպես գազերի պահեստներ կամ տեղակայման վայրեր, որոնք ազատվում են բջջում տեղի ունեցող ֆերմենտային գործընթացների ժամանակ։

Կապտականաչ ջրիմուռներում պիգմենտային ապարատի բաղադրությունը շատ խայտաբղետ է, դրանցում հայտնաբերվել են մոտ 30 տարբեր ներբջջային պիգմենտներ։ Նրանք պատկանում են չորս խմբի՝ քլորոֆիլներ, կարոտիններ, քսանթոֆիլներ և բիլիպրոտեիններ։ Քլորոֆիլներից մինչ այժմ հավաստիորեն ապացուցված է քլորոֆիլ ա-ի առկայությունը. կարոտինոիդներից - α, β և ε-կարոտիններ; քսանթոֆիլներից՝ էխինոն, զեաքսանտին, կրիպտոքսայտին, միքսոքսանտոֆիլ և այլն, իսկ բիլիպրոտեիններից՝ c-phycocyanin, c-phycoerythrin և allophycocyanin։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռներին շատ բնորոշ է գունանյութերի վերջին խմբի առկայությունը (դեռևս հայտնաբերված բոսորագույն և որոշ կրիպտոմոնադներում) և քլորոֆիլ b-ի բացակայությունը։ Վերջինս ևս մեկ անգամ ցույց է տալիս, որ կապույտ-կանաչ ջրիմուռները հնագույն խումբ են, որոնք առանձնացել և զարգացման ինքնուրույն ուղի են անցել դեռևս էվոլյուցիայի ընթացքում քլորոֆիլ b-ի հայտնվելուց առաջ, որի մասնակցությունը ֆոտոսինթեզի ֆոտոքիմիական ռեակցիաներին տալիս է ամենաբարձր արդյունավետությունը: .

Ֆոտոասիմիլացնող պիգմենտային համակարգերի բազմազանությունն ու յուրահատուկ կազմը բացատրում են կապույտ-կանաչ ջրիմուռների դիմադրողականությունը երկարատև մգացման և անաէրոբիոզի հետևանքների նկատմամբ: Սա նաև մասամբ բացատրում է նրանց գոյությունը ծայրահեղ կենսապայմաններում՝ քարանձավներում, ջրածնի սուլֆիդով հարուստ հատակի տիղմի շերտերում, հանքային աղբյուրներում։

Անգի կանաչ ջրիմուռների բջիջներում ֆոտոսինթեզի արդյունքը գլիկոպրոտեին է, որը հայտնվում է քրոմատոպլազմայում և նստում այնտեղ։ Գլիկոպրոտեինը նման է գլիկոգենի - կալիումի յոդիդում յոդի լուծույթից այն դառնում է շագանակագույն: Ֆոտոսինթետիկ լամելների միջև հայտնաբերվել են պոլիսախարիդային հատիկներ: Քրոմատոպլազմայի արտաքին շերտում ցիանոֆիցինի հատիկները կազմված են լիպոպրոտեիններից։ Վոլուտինի հատիկները կենտրոնապլազմայում սպիտակուցային ծագման պահուստային նյութեր են։ Ծծմբի հատիկներն առաջանում են ծծմբային ջրամբարների բնակիչների պլազմայում։

Պիգմենտային բաղադրության խայտաբղետությունը կարող է բացատրել նաև կապույտ-կանաչ ջրիմուռների բջիջների և տրիխոմների գույնի բազմազանությունը: Նրանց գույնը տատանվում է մաքուր կապույտ-կանաչից մինչև մանուշակագույն կամ կարմրավուն, երբեմն մինչև մանուշակագույն կամ դարչնագույն-կարմիր, դեղինից մինչև գունատ կապույտ կամ գրեթե սև: Պրոտոպլաստի գույնը կախված է տեսակների համակարգված դիրքից, ինչպես նաև բջիջների տարիքից և գոյության պայմաններից։ Շատ հաճախ այն քողարկվում է հեշտոցի լորձաթաղանթի կամ գաղութային լորձի գույնով։ Գունանյութերը հայտնաբերվում են նաև լորձի մեջ և թելերին կամ գաղութներին տալիս են դեղին, շագանակագույն, կարմրավուն, մանուշակագույն կամ կապույտ երանգ: Լորձի գույնը, իր հերթին, կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից՝ լույսից, քիմիայից և շրջակա միջավայրի pH-ից, օդի խոնավության քանակից (աերոֆիտների համար):

Թելերի կառուցվածքը.Մի քանի կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ աճում են որպես միայնակ բջիջներ, որոնց մեծ մասը հակված է գաղութներ կամ բազմաբջիջ թելեր ձևավորելու: Իր հերթին, թելերը կարող են կամ ձևավորել կեղծ պարենխիմալ գաղութներ, որոնցում դրանք սերտորեն փակ են, և բջիջները պահպանում են իրենց ֆիզիոլոգիական անկախությունը, կամ ունեն հորմոնալ կառուցվածք, որում բջիջները միացված են անընդմեջ՝ կազմելով այսպես կոչված. տրիխոմներ. Տրիխոմում հարևան բջիջների պրոտոպլաստները միացված են պլազմոդեզմատաներով։ Լորձաթաղանթով շրջապատված տրիխոմը կոչվում է թելիկ։

Թելավոր ձևերը կարող են լինել պարզ և ճյուղավորված։ Կապտականաչ ջրիմուռներում ճյուղավորումը կրկնակի է՝ իրական և կեղծ (նկ. 51): Նման ճյուղավորումը կոչվում է իրական, երբ կողային ճյուղ է առաջանում հիմնական թելքին ուղղահայաց մեկ բջջի բաժանման արդյունքում (Stigonematales-ի կարգը)։ Կեղծ ճյուղավորումը կողային ճյուղի ձևավորումն է՝ տրիխոմը կոտրելով և հեշտոցի միջով մեկ կամ երկու ծայրերով կողք ճեղքելով: Առաջին դեպքում խոսում են միայնակ, երկրորդում՝ կրկնակի (կամ զուգավորված) կեղծ ճյուղի մասին։ Օղակաձեւ ճյուղավորումը, որը բնորոշ է Scytonemataceae ընտանիքին, և հազվագյուտ V-աձև ճյուղավորումը, որը երկու հարակից տրիխոմ բջիջների կրկնակի բաժանման և աճի արդյունք է թելի երկար առանցքի նկատմամբ երկու միմյանց հակառակ ուղղություններով, կարելի է համարել նաեւ կեղծ ճյուղավորում։

Շատ թելիկ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ ունեն յուրահատուկ բջիջներ, որոնք կոչվում են հետերոցիստներ: Նրանք ունեն հստակ արտահայտված երկշերտ պատյան, և պարունակությունը միշտ զուրկ է ձուլման պիգմենտներից (այն անգույն է, կապտավուն կամ դեղնավուն), գազային վակուոլներ և պահուստային նյութերի հատիկներ։ Դրանք ձևավորվում են վեգետատիվ բջիջներից տրիխոմի տարբեր վայրերում՝ կախված ջրիմուռի համակարգված դիրքից՝ տրիխոմի մեկ (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) և երկու (Anabaenopsis, Cylindrospermum) ծայրերի վրա՝ բազալ և տերմինալ; վեգետատիվ բջիջների միջև ընկած տրիխոմում, այսինքն՝ ինտերկալարային (Nostoc, Anabaena, Nodularia) կամ տրիխոմի կողքին՝ կողային (որոշ Stigonematales-ում): Հետերոցիստները առաջանում են առանձին կամ մի քանի (2-10) անընդմեջ: Կախված տեղակայությունից, յուրաքանչյուր հետերոցիստում հայտնվում են մեկ (տերմինալ և կողային հետերոցիստների դեպքում) կամ երկու, երբեմն նույնիսկ երեք (միջկալային) խցան, որոնք խցանում են ծակոտիները հետերոցիստի և հարևան վեգետատիվ բջիջների միջև ներսից (նկ. 5, 2): .

Հետերոցիստները կոչվում են բուսաբանական առեղծված: Թեթև մանրադիտակով դրանք կարծես դատարկ են, բայց երբեմն, ի զարմանս հետազոտողների, նրանք հանկարծակի բողբոջում են՝ առաջացնելով նոր տրիխոմներ։ Կեղծ ճյուղավորման և թելերի բաժանման ժամանակ տրիխոմները ամենից հաճախ պատռվում են հետերոցիստների մոտ, կարծես դրանք սահմանափակում են տրիխոմների աճը։ Դրա պատճառով նրանք նախկինում կոչվում էին սահմանային բջիջներ։ Հետերոցիստների օգնությամբ սուբստրատին ամրացվում են բազալային և եզրային հետերոցիստներով թելեր։ Որոշ տեսակների մոտ հանգստացող բջիջների՝ սպորների առաջացումը կապված է հետերոցիստների հետ. դրանք տեղակայվում են հետերոցիստի կողքին մեկ առ մեկ (Sulindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) կամ երկու կողմից (որոշ Անաբաենայում): Հնարավոր է, որ հետերոցիստները որոշ պահուստային նյութերի կամ ֆերմենտների պահեստներ են: Հետաքրքիր է նշել, որ բոլոր տեսակի կապույտ-կանաչ ջրիմուռները, որոնք կարող են ամրացնել մթնոլորտային ազոտը, ունեն հետերոցիստներ:

Վերարտադրություն.Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների վերարտադրության ամենատարածված տեսակը բջիջների բաժանումն է երկուսի: Միաբջիջ ձևերի համար այս մեթոդը միակն է. գաղութներում և թելերում դա հանգեցնում է թելիկի կամ գաղութի աճին:

Տրիխոմ է ձևավորվում, երբ նույն ուղղությամբ բաժանվող բջիջները չեն հեռանում միմյանցից։ Եթե ​​խախտվում է գծային դասավորությունը, հայտնվում է պատահական դասավորված բջիջներով գաղութ։ Մեկ հարթության վրա երկու ուղղահայաց ուղղություններով բաժանելիս ձևավորվում է շերտավոր գաղութ՝ բջիջների ճիշտ դասավորությամբ՝ քառյակների տեսքով (Merismopedia)։ Ծավալային կուտակումները փաթեթների տեսքով տեղի են ունենում, երբ բջիջները բաժանվում են երեք հարթության (Eucapsis):

Որոշ սեռերի ներկայացուցիչներ (Gloeocapsa, Microcystis) նույնպես բնութագրվում են արագ բաժանմամբ՝ մայր բջջում բազմաթիվ փոքր բջիջների՝ նանոցիտների ձևավորմամբ։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները բազմանում են այլ եղանակներով՝ սպորների (հանգիստ բջիջների), էկզո- և էնդոսպորների, հորմոնների, հորմոնների, գոնիդիայի, կոկիների և պլանոկոկերի ձևավորմամբ: Թելային ձևերի վերարտադրության ամենատարածված տեսակներից մեկը հորմոնի ձևավորումն է։ Բազմացման այս եղանակը այնքան բնորոշ է կապտականաչ ջրիմուռների մի մասին, որ այն ծառայել է որպես մի ամբողջ դասի անուն։ հորմոնալ(Hormogoniophyceae): Հորմոգոնիան կոչվում է տրիխոմի բեկորներ, որոնց մեջ վերջինս տրոհվում է։ Հորմոգոնիայի առաջացումը պարզապես երկու, երեք կամ ավելի բջիջներից բաղկացած խմբի մեխանիկական բաժանումը չէ: Հորմոգոնիաները մեկուսացվում են որոշ նեկրոիդային բջիջների մահվան պատճառով, այնուհետև լորձաթաղանթի օգնությամբ դուրս են սահում հեշտոցից (եթե այդպիսիք կան) և, կատարելով տատանողական շարժումներ, շարժվում են ջրի մեջ կամ սուբստրատի երկայնքով։ Յուրաքանչյուր հորմոգոնիա կարող է ծնել նոր անհատականություն: Եթե ​​մի խումբ բջիջներ, որոնք նման են հորմոգոնիայի, հագցված են հաստ պատյանով, այն կոչվում է հորմոն (հորմոցիստ), որը միաժամանակ կատարում է ինչպես վերարտադրության, այնպես էլ անբարենպաստ պայմանների փոխանցման գործառույթները:

Որոշ տեսակների մոտ թալուսից առանձնացված են միաբջիջ բեկորներ, որոնք կոչվում են գոնիդիա, կոկկի կամ պլանոկոկ։ Գոնիդները պահպանում են լորձաթաղանթը. կոկիկները չունեն հստակ սահմանված թաղանթներ; Պլանոկոկները նույնպես մերկ են, բայց, ինչպես հորմոգոնիան, ունեն ակտիվ շարժվելու հատկություն։

Հորմոգոնիայի, պլանոկոկերի և ամբողջ տրիխոմների շարժման պատճառները (Oscillatoriaceae-ում) դեռևս պարզ չէ: Նրանք սահում են երկայնական առանցքի երկայնքով՝ տատանվելով կողքից այն կողմ կամ պտտվում դրա շուրջը։ առաջ մղող ուժդիտարկել լորձի արտազատումը, տրիխոմների կծկումը երկայնական առանցքի ուղղությամբ, արտաքին ալիքաձև թաղանթի կծկումները, ինչպես նաև էլեկտրակինետիկ երևույթները։

Բավականին տարածված վերարտադրողական օրգանները սպորներն են, հատկապես Nostocales կարգի ջրիմուռներում: Նրանք միաբջիջ են, սովորաբար ավելի մեծ են, քան վեգետատիվ բջիջները և առաջանում են դրանցից, ավելի հաճախ՝ մեկից։ Այնուամենայնիվ, որոշ սեռերի ներկայացուցիչների մոտ (Gloeotrichia, Anabaena) դրանք ձևավորվում են մի քանի վեգետատիվ բջիջների միաձուլման արդյունքում, և նման սպորների երկարությունը կարող է հասնել 0,5 մմ-ի: Հնարավոր է, որ նման միաձուլման գործընթացում տեղի ունենա նաև ռեկոմբինացիա, սակայն մինչ այժմ այս մասին ստույգ տվյալներ չկան։

Սպորները ծածկված են հաստ երկշերտ թաղանթով, որի ներքին շերտը կոչվում է էնդոսպորիում, իսկ արտաքինը՝ էկզոսպոր։ Կեղևները հարթ են կամ կետավոր պապիլներով, անգույն, դեղնավուն կամ դարչնագույն։ Հաստ պատյանների և պրոտոպլաստում ֆիզիոլոգիական փոփոխությունների պատճառով (պահուստային նյութերի կուտակում, յուրացման պիգմենտների անհետացում, երբեմն ցիանոֆիցինի հատիկների քանակի ավելացում), սպորները կարող են երկար ժամանակ կենսունակ մնալ անբարենպաստ պայմաններում և տարբեր ուժեղ ազդեցությունների ներքո ( ցածր և բարձր ջերմաստիճան, չորացման և ուժեղ ճառագայթման ժամանակ): Բարենպաստ պայմաններում սպորը բողբոջում է, նրա պարունակությունը բաժանվում է բջիջների՝ առաջանում են սպորոհորմոգոնիաներ, կեղևը դառնում է ցեխոտ, պատռվում կամ բացվում է կափարիչով և հորմոնները դուրս են գալիս։

Էնդո– և էկզոսպորները հիմնականում հանդիպում են ներկայացուցիչների մոտ շամեսիֆոն դաս(Chamaesiphonophyceae): Էնդոսպորները ձևավորվում են ընդլայնված մայր բջիջներում մեծ քանակությամբ (ավելի քան հարյուր): Դրանց առաջացումը տեղի է ունենում հաջորդաբար (մայր բջջի պրոտոպլաստի մի շարք հաջորդական բաժանումների արդյունքում) կամ միաժամանակ (մայր բջջի միաժամանակյա տարրալուծմամբ բազմաթիվ փոքր բջիջների)։ Էկզոսպորները, երբ ձևավորվում են, անջատվում են մայր բջջի պրոտոպլաստից և դուրս գալիս դրսում։ Երբեմն նրանք չեն առանձնանում մայր բջջից, այլ շղթաներ են կազմում նրա վրա (օրինակ՝ շամաեզիֆոնի որոշ տեսակների մոտ)։

Կապտականաչ ջրիմուռներում սեռական վերարտադրությունը իսպառ բացակայում է։

Սնուցման և էկոլոգիայի ուղիները.Հայտնի է, որ կապույտ-կանաչ ջրիմուռների մեծամասնությունը լույսի էներգիայի շնորհիվ կարողանում է սինթեզել իրենց բջիջների բոլոր նյութերը։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների բջիջներում տեղի ունեցող ֆոտոսինթետիկ գործընթացները իրենց հայեցակարգով նման են այն գործընթացներին, որոնք տեղի են ունենում քլորոֆիլ պարունակող այլ օրգանիզմներում:

Սնուցման ֆոտոավտոտրոֆ տեսակը նրանց համար գլխավորն է, բայց ոչ միակը։ Ի լրումն իրական ֆոտոսինթեզի, կապույտ-կանաչ ջրիմուռները ունակ են ֆոտոռեդուկցիայի, ֆոտոհետերոտրոֆիայի, աուտոհետերոտրոֆիայի, հետերոավտոտրոֆիայի և նույնիսկ ամբողջական հետերոտրոֆիայի: Եթե ​​առկա է շրջակա միջավայրում օրգանական նյութերդրանք օգտագործում են նաև որպես էներգիայի լրացուցիչ աղբյուրներ։ Խառը (միքսոտրոֆիկ) սնուցման ունակության շնորհիվ նրանք կարող են ակտիվ լինել նույնիսկ ֆոտոավտոտրոֆ կյանքի ծայրահեղ պայմաններում։ Նման բնակավայրերում մրցակցությունը գրեթե ամբողջությամբ բացակայում է, և գերիշխող տեղ են գրավում կապտականաչ ջրիմուռները։

Վատ լուսավորության պայմաններում (քարանձավներում, ջրամբարների խոր հորիզոններում) կապտականաչ ջրիմուռների բջիջներում փոխվում է պիգմենտային բաղադրությունը։ Այս երևույթը, որը կոչվում է քրոմատիկ ադապտացիա, ջրիմուռների գույնի հարմարվողական փոփոխություն է՝ լույսի սպեկտրային կազմի փոփոխության ազդեցության տակ՝ պայմանավորված գունանյութերի քանակի ավելացմամբ, որոնք լրացնում են միջադեպի գույնը։ ճառագայթներ. Բջջի գույնի փոփոխություն (քլորոզ) տեղի է ունենում նաև շրջակա միջավայրում որոշակի բաղադրիչների բացակայության դեպքում, թունավոր նյութերի առկայության դեպքում, ինչպես նաև սնուցման հետերոտրոֆ տեսակին անցնելու ժամանակ։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների մեջ կա նաև այնպիսի տեսակների խումբ, որոնց նմանը քիչ է այլ օրգանիզմների մեջ։ Այս ջրիմուռները կարողանում են ֆիքսել մթնոլորտային ազոտը, և այս հատկությունը զուգակցվում է ֆոտոսինթեզի հետ։ Այժմ հայտնի է մոտ հարյուր նման տեսակ։ Ինչպես արդեն նշվեց, այս ունակությունը բնորոշ է միայն այն ջրիմուռներին, որոնք ունեն հետերոցիստներ, և ոչ բոլորը։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների ազոտի ամրագրող սարքերի մեծ մասը սահմանափակված է ցամաքային բնակավայրերով: Հնարավոր է, որ նրանց սննդի հարաբերական անկախությունը՝ որպես մթնոլորտային ազոտի ամրացնող սարքեր, թույլ է տալիս նրանց բնակեցնել անմարդաբնակ՝ առանց հողի, ժայռերի չնչին հետքերի, ինչպես նկատվեց Կրակատաու կղզում 1883թ.-ին. հրաբխի ժայթքումից երեք տարի անց, ցեխոտ կուտակումներ։ հայտնաբերվել են մոխրի և տուֆերի վրա՝ բաղկացած Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium և այլոց ցեղերի ներկայացուցիչներից: Սուրսի կղզու առաջին վերաբնակիչները, որոնք առաջացել են ստորջրյա հրաբխի ժայթքման հետևանքով 1963 թվականին հարավային ափի մոտ: Իսլանդիայի, եղել են նաև ազոտի ամրագրիչներ։ Դրանց թվում էին ջրի «ծաղկման» պատճառ հանդիսացող որոշ լայնածավալ պլանկտոնային տեսակներ (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata):

Կենդանի և ձուլվող բջջի գոյության առավելագույն ջերմաստիճանը +65°C է, սակայն դա սահմանը չէ կապտականաչ ջրիմուռների համար (տե՛ս շարադրություն տաք աղբյուրի ջրիմուռների մասին)։ Ջերմասեր կապտա-կանաչ ջրիմուռները հանդուրժում են նման բարձր ջերմաստիճանը պրոտոպլազմայի յուրահատուկ կոլոիդային վիճակի պատճառով, որը շատ դանդաղ է կոագուլյացիայի ենթարկվում բարձր ջերմաստիճանում։ Ամենատարածված ջերմաֆիլներն են կոսմոպոլիտանները Mastigocladus laminisus, Phormidium laminosum: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները կարողանում են դիմակայել ցածր ջերմաստիճաններին։ Որոշ տեսակներ պահվել են առանց վնասելու մեկ շաբաթ հեղուկ օդի ջերմաստիճանում (-190°C): Բնության մեջ նման ջերմաստիճան չկա, բայց Անտարկտիդայում -83 ° C ջերմաստիճանի դեպքում մեծ քանակությամբ հայտնաբերվել են կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ (նոստոկներ):

Անտարկտիդայում և բարձրադիր վայրերում, բացի ցածր ջերմաստիճանից, ջրիմուռների վրա ազդում է նաև բարձր ջերմաստիճանը։ արեւային ճառագայթում. Կարճ ալիքների ճառագայթման վնասակար հետևանքները նվազեցնելու համար կապույտ-կանաչ ջրիմուռները էվոլյուցիայի ընթացքում ձեռք են բերել մի շարք հարմարվողականություններ: Դրանցից ամենակարեւորը բջիջների շուրջ լորձի արտազատումն է։ Գաղութների լորձը և հեշտոցի թելավոր ձևերի լորձաթաղանթները լավ պաշտպանիչ ծածկույթ են, որը պաշտպանում է բջիջները չորանալուց և միևնույն ժամանակ գործում է որպես ֆիլտր, որը վերացնում է ճառագայթման վնասակար ազդեցությունը: Կախված լույսի ինտենսիվությունից՝ լորձի մեջ քիչ թե շատ պիգմենտ է կուտակվում, և այն գունավորվում է ամբողջ հաստությամբ կամ շերտերով։

Լորձի արագ կլանման և ջուրը երկար ժամանակ պահելու ունակությունը թույլ է տալիս կապույտ-կանաչ ջրիմուռներսովորաբար բուսած են անապատային տարածքներում: Լորձը կլանում է գիշերային կամ առավոտյան խոնավության առավելագույն քանակը, գաղութները ուռչում են, բջիջներում սկսվում է ձուլումը։ Կեսօրին ժելատինե գաղութները կամ բջիջների կլաստերները չորանում են և վերածվում սև խրթխրթան կեղևների։ Այս վիճակում դրանք պահպանվում են մինչև հաջորդ գիշեր, երբ նորից սկսվում է խոնավության կլանումը։

Ակտիվ կյանքի համար նրանց գոլորշի ջուրը բավական է։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները շատ տարածված են հողում և ստորգետնյա համայնքներում, դրանք հանդիպում են նաև խոնավ միջավայրերում, ինչպես նաև ծառերի կեղևի վրա, քարերի վրա և այլն: Այս բոլոր բնակավայրերը հաճախ մշտապես ապահովված չեն խոնավությամբ և անհավասար են: վառված (մանրամասների համար տե՛ս ցամաքային և հողային ջրիմուռների մասին էսսեները)։

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները հանդիպում են նաև կրիոֆիլ համայնքներում՝ սառույցի և ձյան վրա: Ֆոտոսինթեզը հնարավոր է, իհարկե, միայն այն դեպքում, երբ բջիջները շրջապատված են հեղուկ ջրի շերտով, ինչն այստեղ տեղի է ունենում ձյան և սառույցի պայծառ արևի տակ։

Սառցադաշտերի և ձնադաշտերի վրա արևի ճառագայթումը շատ ինտենսիվ է, դրա զգալի մասը կարճ ալիքի ճառագայթումն է, որը ջրիմուռների մեջ պաշտպանիչ հարմարվողականություններ է առաջացնում։ Կրիոբիոնտների խումբը ներառում է կապույտ-կանաչ ջրիմուռների մի շարք տեսակներ, բայց, այնուամենայնիվ, ընդհանուր առմամբ, այս բաժանման ներկայացուցիչները նախընտրում են բարձր ջերմաստիճանով բնակավայրեր (ավելի մանրամասն տե՛ս շարադրությունը ձյան և սառցե ջրիմուռների մասին):

Էվտրոֆիկ (սննդանյութերով հարուստ) ջրային մարմինների պլանկտոնում գերակշռում են կապտականաչ ջրիմուռները, որտեղ նրանց զանգվածային զարգացումը հաճախ ջրի «ծաղկում» է առաջացնում։ Այս ջրիմուռների պլանկտոնային կյանքին նպաստում են բջիջներում առկա գազային վակուոլները, թեև «ծաղկման» ոչ բոլոր պաթոգեններն ունեն դրանք (Աղյուսակ 4): Այս կապույտ-կանաչ ջրիմուռների կենդանի սեկրեցները և հետմահու տարրալուծման արտադրանքները թունավոր են: Պլանկտոնային կապույտ-կանաչ ջրիմուռների մեծ մասի զանգվածային զարգացումը սկսվում է բարձր ջերմաստիճանից, այսինքն՝ գարնան երկրորդ կեսին, ամռանը և վաղ աշնանը: Հաստատվել է, որ քաղցրահամ ջրերի կապույտ-կանաչ ջրիմուռների մեծ մասի համար օպտիմալ ջերմաստիճանը +30°C է: Կան նաև բացառություններ. Օսցիլատորիայի որոշ տեսակներ ստիպում են ջուրը «ծաղկել» սառույցի տակ, այսինքն՝ մոտ 0 ° C ջերմաստիճանում: Լճերի խորը շերտերում զանգվածային քանակությամբ զարգանում են անգույն և ջրածնի սուլֆիդասեր տեսակներ։ «Ծաղկման» որոշ պաթոգեններ մարդու գործունեության շնորհիվ ակնհայտորեն դուրս են գալիս իրենց տիրույթի սահմաններից: Այսպիսով, Anabaenopsis սեռի տեսակները երկար ժամանակ չեն հանդիպել արևադարձային և մերձարևադարձային շրջաններից դուրս, բայց հետո դրանք հայտնաբերվել են բարեխառն գոտու հարավային շրջաններում, իսկ մի քանի տարի առաջ նրանք զարգացել են արդեն Հելսինկյան ծոցում: Համապատասխան ջերմաստիճանը և էվտրոֆիկացիայի ավելացումը (օրգանական աղտոտումը) թույլ տվեցին այս օրգանիզմին մեծ քանակությամբ զարգանալ 60-րդ զուգահեռականից հյուսիս։

Ընդհանրապես ջրի «ծաղկումը» և հատկապես կապտականաչ ջրիմուռներով պայմանավորված, բնական աղետ է համարվում, քանի որ ջուրը դառնում է գրեթե անօգուտ։ Միևնույն ժամանակ, ջրամբարի երկրորդային աղտոտումը և տիղմը զգալիորեն ավելանում են, քանի որ «ծաղկող» ջրամբարում ջրիմուռների կենսազանգվածը հասնում է զգալի արժեքների (միջին կենսազանգվածը՝ մինչև 200 գ/մ3, առավելագույնը՝ մինչև 450-500 գ։ / մ 3), իսկ կապույտ-կանաչների մեջ շատ քիչ տեսակներ կան, որոնք կուտեին այլ օրգանիզմներ:

Կապտականաչ ջրիմուռների և այլ օրգանիզմների փոխհարաբերությունները բազմակողմ են։ Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia և Calothrix սեռերի տեսակները ֆիկոբիոնտներ են քարաքոսերում։ Որոշ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ ապրում են այլ օրգանիզմներում որպես ասիմիլատորներ։ Anabaena և Nostoc տեսակները ապրում են Anthoceros և Blasia մամուռների օդային խցերում: Anabaena azollae-ն ապրում է Azolla americana ջրային պտերի տերևներում և Cycas-ի և Zamia-Nostoc punctiforme-ի միջբջջային տարածություններում (մանրամասների համար տե՛ս ջրիմուռների սիմբիոզի մասին շարադրությունը այլ օրգանիզմների հետ):

Այսպիսով, կապույտ-կանաչ ջրիմուռները հանդիպում են բոլոր մայրցամաքներում և բոլոր տեսակի կենսամիջավայրերում՝ ջրում և ցամաքում, քաղցրահամ և աղի ջրերում, ամենուր և ամենուր:

Շատ հեղինակներ այն կարծիքին են, որ բոլոր կապույտ-կանաչ ջրիմուռները ամենուր տարածված են և կոսմոպոլիտ, բայց դա հեռու է այն դեպքից: Մենք արդեն նշել ենք Anabaenopsis ցեղի աշխարհագրական տարածվածությունը։ Մանրամասն ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ նույնիսկ այնպիսի տարածված տեսակը, ինչպիսին Nostoc pruniforme-ն է, կոսմոպոլիտ չէ: Որոշ սեռեր (օրինակ՝ Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) ամբողջությամբ սահմանափակվում են տաք կամ տաք կլիմայական գոտիներով, Nostoc flagelliforme՝ չոր շրջաններով, Chamaesiphon ցեղի շատ տեսակներ՝ սառը և մաքուր գետերով և լեռնային երկրների առուներով:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների բաժինը համարվում է Երկրի վրա ավտոտրոֆ բույսերի ամենահին խումբը։ Բջջի պարզունակ կառուցվածքը, սեռական վերարտադրության բացակայությունը և դրոշակային փուլերը բոլորն էլ դրանց հնության լուրջ վկայությունն են: Բջջաբանությամբ կապույտ-կանաչները նման են բակտերիաներին, և դրանց որոշ պիգմենտներ (բիլիպրոտեիններ) հայտնաբերված են նաև կարմիր ջրիմուռներում: Այնուամենայնիվ, հաշվի առնելով բաժանմունքին բնորոշ հատկանիշների ամբողջ համալիրը, կարելի է ենթադրել, որ կապտականաչ ջրիմուռները էվոլյուցիայի անկախ ճյուղ են։ Ավելի քան երեք միլիարդ տարի առաջ նրանք հեռացան բույսերի էվոլյուցիայի հիմնական միջից և ձևավորեցին փակուղային ճյուղ:

Խոսելով կապտականաչների տնտեսական կարևորության մասին՝ առաջին հերթին պետք է դնել նրանց դերը՝ որպես ջրի «ծաղկման» պատճառաբանող։ Սա, ցավոք, բացասական է։ Դրանց դրական արժեքը հիմնականում ազատ ազոտը կլանելու ունակության մեջ է: Արևելյան երկրներում կապույտ-կանաչ ջրիմուռները նույնիսկ օգտագործվում են սննդի համար, իսկ ներս վերջին տարիներընրանցից ոմանք ճանապարհ են գտել զանգվածային մշակույթի ավազաններում՝ օրգանական նյութերի արդյունաբերական արտադրության համար:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների տաքսոնոմիան դեռ հեռու է կատարյալ լինելուց: Մորֆոլոգիայի համեմատական ​​պարզությունը, դասակարգման տեսակետից արժեքավոր նիշերի համեմատաբար փոքր թիվը և դրանցից մի քանիսի լայն փոփոխականությունը, ինչպես նաև նույն կերպարների տարբեր մեկնաբանությունները հանգեցրել են նրան, որ գոյություն ունեցող գրեթե բոլոր համակարգերը որոշ չափով սուբյեկտիվ և բնականից հեռու: Չկա լավ, ողջամիտ տարբերություն ընդհանուր տեսակետի և տեսակետի շրջանակի միջև տարբեր համակարգերտարբեր կերպ է հասկացվում. Ընդամենըտեսակը բաժանմունքում որոշվում է 1500-2000 թթ. Մեր կողմից ընդունված համակարգի համաձայն՝ կապտականաչ ջրիմուռների բաժինը բաժանված է 3 դասի, մի քանի կարգերի և բազմաթիվ ընտանիքների։

Կենսաբանական հանրագիտարան

ՀԱՄԱԿԱՐԳԸ ԵՎ ՆՐԱ ՆՊԱՏԱԿՆԵՐԸ Կենսաբանության հատուկ ճյուղ, որը կոչվում է սիստեմատիկա, զբաղվում է օրգանիզմների դասակարգմամբ և նրանց էվոլյուցիոն հարաբերությունների պարզաբանմամբ։ Որոշ կենսաբաններ սիստեմատիկան անվանում են բազմազանության գիտություն (բազմազանություն ... ... Կենսաբանական հանրագիտարան

Սիմբիոզը կամ երկու օրգանիզմների համակեցությունը կենսաբանության ամենահետաքրքիր և դեռևս հիմնականում առեղծվածային երևույթներից մեկն է, թեև այս հարցի ուսումնասիրությունը գրեթե մեկ դարի պատմություն ունի: Սիմբիոզի ֆենոմենն առաջին անգամ հայտնաբերվել է շվեյցարացի… Կենսաբանական հանրագիտարան

Դրոբյանկայի թագավորություն
Այս թագավորությունը ներառում է բակտերիաներ և կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ: Սրանք պրոկարիոտ օրգանիզմներ են. նրանց բջիջները չունեն միջուկ և թաղանթային օրգանելներ, գենետիկական նյութը ներկայացված է շրջանաձև ԴՆԹ մոլեկուլով: Դրանք բնութագրվում են նաև մեսոսոմների (մեմբրանի ներխուժում բջիջ) առկայությամբ, որոնք կատարում են միտոքոնդրիաների և փոքր ռիբոսոմների գործառույթը։

բակտերիաներ
Բակտերիաները միաբջիջ օրգանիզմներ են։ Նրանք զբաղեցնում են կյանքի բոլոր միջավայրերը և տարածված են բնության մեջ։ Ըստ բջիջների ձևի՝ մանրէներն են.
1. գնդաձեւ:կոկկիներ - նրանք կարող են միավորել և ձևավորել երկու բջիջների կառուցվածքներ (դիպլոկոկներ), շղթաների (streptococci), կլաստերների (staphylococci) և այլնի տեսքով;
2. ձողաձև:բացիլներ (դիզենտերիային բացիլ, խոտի բացիլ, ժանտախտի բացիլ);
3. կոր: vibrios - ստորակետի ձև (խոլերա վիբրիո), սպիրիլլա - թույլ պարուրաձև, սպիրոխետներ - խիստ ոլորված (սիֆիլիսի պատճառական գործակալներ, ռեցիդիվ ջերմություն):

Բակտերիաների կառուցվածքը
Դրսում բջիջը ծածկված է բջջային պատով, որը ներառում է մուրեյնը։ Շատ բակտերիաներ կարողանում են արտաքին պարկուճ ձևավորել, որն ապահովում է լրացուցիչ պաշտպանություն։ Կեղևի տակ գտնվում է պլազմային թաղանթը, իսկ բջջի ներսում՝ ցիտոպլազմը՝ ներդիրներով, փոքր ռիբոսոմներով և գենետիկական նյութով՝ շրջանաձև ԴՆԹ-ի տեսքով։ Բակտերիալ բջջի այն մասը, որը պարունակում է գենետիկ նյութ, կոչվում է նուկլեոիդ: Շատ բակտերիաներ ունեն շարժման համար պատասխանատու դրոշակներ:

Բջջային պատի կառուցվածքի հիման վրա բակտերիաները բաժանվում են երկու խմբի. գրամ-դրական(Միկրոսկոպիայի համար պատրաստուկներ պատրաստելիս ներկված Գրամով) և գրամ-բացասական (այս մեթոդով չներկված) մանրէներ (նկ. 4):

վերարտադրություն
Այն իրականացվում է երկու բջիջների բաժանմամբ։ Սկզբում տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի վերարտադրություն, ապա բջջում հայտնվում է լայնակի միջնապատ: Բարենպաստ պայմաններում 15-20 րոպեն մեկ տեղի է ունենում մեկ բաժանում։ Բակտերիաները կարող են գաղութներ ձևավորել՝ հազարավոր կամ ավելի բջիջների կուտակում, որոնք մեկ բջջի ժառանգներն են (բակտերիաների գաղութները հազվադեպ են հանդիպում բնության մեջ, սովորաբար արհեստական ​​պայմաններում աճի միջավայր).
Անբարենպաստ պայմաններում բակտերիաները կարողանում են սպորներ առաջացնել: Սպորներն ունեն շատ խիտ արտաքին թաղանթ, որը կարող է դիմակայել տարբեր արտաքին ազդեցությունների՝ եռում է մի քանի ժամ, գրեթե լիակատար ջրազրկում։ Սպորները կենսունակ են մնում տասնյակ և հարյուրավոր տարիներ: Երբ բարենպաստ պայմաններ են առաջանում, սպորը բողբոջում է և ձևավորում բակտերիաների բջիջ:

կենսապայմանները
1. Ջերմաստիճանը - օպտիմալ +4-ից +40 ° С; եթե ավելի ցածր է, ապա բակտերիաների մեծ մասը ձևավորում է սպորներ, ավելի բարձր ՝ նրանք մահանում են (հետևաբար, բժշկական գործիքները եփում են և չեն սառեցնում): Գոյություն ունի բակտերիաների մի փոքր խումբ, որը նախընտրում է բարձր ջերմաստիճանը. սրանք թերմոֆիլներ են, որոնք ապրում են գեյզերներում:
2. Թթվածնի առնչությամբ առանձնանում են բակտերիաների երկու խումբ.
աերոբներ - ապրում են թթվածնի միջավայրում;
անաէրոբներ - ապրում են թթվածնից զերծ միջավայրում:
3. Չեզոք կամ ալկալային միջավայր։ Թթվային միջավայրը սպանում է բակտերիաների մեծ մասը. սա դիմումի հիմքն է քացախաթթուպահպանման ժամանակ։
4. Առանց արևի ուղիղ ճառագայթների (նրանք սպանում են նաև բակտերիաների մեծ մասը):

Բակտերիաների նշանակությունը
դրական
1. Կաթնաթթվային բակտերիաները օգտագործվում են կաթնաթթվային մթերքներ (յոգուրտ, կաթնաշոռ, կեֆիր), պանիրներ արտադրելու համար; կաղամբ թթու դնելիս և վարունգ թթու դնելիս; սիլոսի արտադրության համար։
2. Սիմբիոնտ բակտերիաները հայտնաբերվում են բազմաթիվ կենդանիների (տերմիտներ, արտիոդակտիլներ) մարսողական համակարգում՝ մասնակցելով մանրաթելերի մարսմանը։
3. Դեղերի (հակաբիոտիկ տետրացիկլին, streptomycin), քացախային և այլ օրգանական թթուների արտադրություն; կերակրման սպիտակուցի արտադրություն.
4. Նրանք քայքայում են կենդանիների եւ սատկած բույսերի դիակները, այսինքն՝ մասնակցում են նյութերի շրջանառությանը։
5. Ազոտ ամրագրող բակտերիաները մթնոլորտի ազոտը վերածում են բույսերի կողմից յուրացված միացությունների:

բացասական
1. Սննդի փչացում.
2. Մարդկանց հիվանդություններ առաջացնել (դիֆթերիա, թոքաբորբ, տոնզիլիտ, դիզենտերիա, խոլերա, ժանտախտ, տուբերկուլյոզ): Բուժում և կանխարգելում. պատվաստումներ; հակաբիոտիկներ; հիգիենա; փոխադրողների ոչնչացում.
3. Կենդանիների և բույսերի հիվանդություններ առաջացնել:

Կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ (ցիանոեա, ցիանոբակտերիա)
Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները ապրում են ջրային միջավայրև գետնի վրա: Նրանց բջիջներն ունեն պրոկարիոտներին բնորոշ կառուցվածք։ Նրանցից շատերը ցիտոպլազմայում պարունակում են վակուոլներ, որոնք ապահովում են բջջի լողունակությունը: Անբարենպաստ պայմաններին սպասելու համար սպորներ ձևավորելու ունակություն:
Կապույտ-կանաչ ջրիմուռները ավտոտրոֆներ են, պարունակում են քլորոֆիլ և այլ գունանյութեր (կարոտին, քսանթոֆիլ, ֆիկոբիլիններ); ունակ է ֆոտոսինթեզի. Ֆոտոսինթեզի ընթացքում թթվածին արտազատվում է մթնոլորտ (կարծիք կա, որ հենց նրանց ակտիվությունն է հանգեցրել մթնոլորտում ազատ թթվածնի կուտակմանը)։
Բազմացումն իրականացվում է միաբջիջ ձևերով ջախջախելով և թելիկներում՝ գաղութների փլուզմամբ (վեգետատիվ վերարտադրություն)։
Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների արժեքը. առաջացնել ջրի «ծաղկում». կապում է մթնոլորտային ազոտը՝ այն վերածելով բույսերի համար մատչելի ձևերի (այդպիսով, մեծացնելով ջրամբարների և բրնձի դաշտերի արտադրողականությունը), քարաքոսերի մի մասն են։

վերարտադրություն
Սնկերը բազմանում են անսեռ և սեռական ճանապարհով։ Անսեռ բազմացում՝ բողբոջում; միկելիումի մասերը՝ սպորների օգնությամբ։ Սպորները էնդոգեն են (առաջանում են սպորանգիայի ներսում) և էկզոգեն կամ կոնիդիաներ (առաջանում են հատուկ հիֆերի գագաթներին)։ Ստորին սնկերի մոտ սեռական վերարտադրությունն իրականացվում է կոնյուգացիայի միջոցով, երբ երկու գամետներ միաձուլվում են և առաջանում է զիգոսպոր։ Այնուհետև ձևավորում է սպորանգիա, որտեղ առաջանում է մեյոզ, և առաջանում են հապլոիդ սպորներ, որոնցից առաջանում է նոր միցելիում։ Բարձրագույն սնկերի մոտ առաջանում են պարկեր (ասցիներ), որոնց ներսում զարգանում են հապլոիդ ասկոսպորներ կամ բազիդիաներ, որոնց դրսից կցվում են բազիդիոսպորներ։

սնկերի դասակարգում
Կան մի քանի բաժանմունքներ, որոնք միավորված են երկու խմբի՝ բարձրագույն և ստորին սնկերի։ Առանձին-առանձին կան այսպես կոչված. անկատար սնկերը, որոնք ներառում են սնկերի տեսակներ, որոնց սեռական պրոցեսը դեռ հաստատված չէ։

Զիգոմիցետների բաժանմունք
Նրանք պատկանում են ստորին սնկերին: Դրանցից ամենատարածվածը սեռն է Մուկոր սնկերն են. Նրանք նստում են սննդի և մեռած օրգանական մնացորդների վրա (օրինակ՝ գոմաղբի վրա), այսինքն՝ ունեն սապրոտրոֆ տեսակի սնուցում։ Մուկորն ունի լավ զարգացած հապլոիդ միցելիում, հիֆերը սովորաբար բաժանված չեն, պտղաբեր մարմին չկա։ Լորձաթաղանթի գույնը սպիտակ է, երբ սպորները հասունանում են, այն դառնում է սև։ Անսեռ բազմացումը տեղի է ունենում սպորների օգնությամբ, որոնք հասունանում են սպորանգիաներում (միտոզը տեղի է ունենում սպորների ձևավորման ժամանակ), որոնք զարգանում են որոշ հիֆերի ծայրերում։ Սեռական բազմացումը համեմատաբար հազվադեպ է (զիգոսպորների օգնությամբ)։

Ասկոմիցետների բաժանմունք
Սա սնկերի ամենամեծ խումբն է։ Ներառում է միաբջիջ ձևեր (խմորիչ), պտղամարմին ունեցող տեսակներ (մորելներ, տրյուֆելներ), զանազան կաղապարներ (պենիցիլիում, ասպերգիլլուս)։
Պենիցիլիում և Ասպերգիլուս. հայտնաբերվել է սննդի վրա (ցիտրուսային մրգեր, հաց); բնության մեջ նրանք սովորաբար նստում են մրգերի վրա։ Միկելիումը բաղկացած է հատվածավորված հիֆերից՝ բաժանված միջնորմներով (միջնապատկերներով) բաժանմունքների։ Միկելիումը սկզբում սպիտակ է, հետագայում կարող է ձեռք բերել կանաչ կամ կապտավուն երանգ։ Պենիցիլիումը կարողանում է սինթեզել հակաբիոտիկներ (պենիցիլինը հայտնաբերել է Ա. Ֆլեմինգը 1929 թ.)։
Անսեռ բազմացումը տեղի է ունենում կոնիդիաների օգնությամբ, որոնք առաջանում են հատուկ հիֆերի (կոնիդիոֆորների) ծայրերում։ Սեռական բազմացման ժամանակ տեղի է ունենում հապլոիդ բջիջների միաձուլում և զիգոտի ձևավորում, որից առաջանում է պարկ (հարց): Դրանում առաջանում է մեյոզ, և ձևավորվում են ասկոսպորներ։

Խմորիչ - Սրանք միաբջիջ սնկեր են, որոնք բնութագրվում են միկելիումի բացակայությամբ և կազմված առանձին գնդաձև բջիջներից։ Խմորիչի բջիջները հարուստ են ճարպերով, պարունակում են մեկ հապլոիդ միջուկ և ունեն վակուոլ։ Անսեռ բազմացումը տեղի է ունենում բողբոջում: Սեռական պրոցես՝ բջիջները միաձուլվում են, ձևավորվում է զիգոտ, որում առաջանում է մեյոզ, և առաջանում է պայուսակ՝ 4 հապլոիդ սպորներով։ Բնության մեջ խմորիչը հանդիպում է հյութալի մրգերի վրա։

նկ. Խմորիչի բաժանումը բողբոջման միջոցով

Բազիդիոմիցետների բաժանմունք
Սրանք բարձրագույն սնկերն են: Այս բաժնի առանձնահատկությունը դիտարկվում է գլխարկի սնկերի օրինակով: Այս բաժինը ներառում է ուտելի սնկերի մեծ մասը (շամպինիոն, խոզի սունկ, կարագ); բայց կան նաև թունավոր սնկեր (գունատ գորշ, թռչող ագարիկ):
Հիֆերը ունեն հոդակապ կառուցվածք։ Mycelium բազմամյա; դրա վրա ձևավորվում են պտղատու մարմիններ։ Սկզբում պտղաբեր մարմինը աճում է գետնի տակ, հետո այն դուրս է գալիս մակերես՝ արագորեն մեծանալով չափերով։ Պտղի մարմինը ձևավորվում է միմյանց ամուր կից հիֆերով, որոնցում տարբերվում են գլխարկը և ոտքը։ Կափարիչի վերին շերտը սովորաբար վառ գույն է: Ստորին շերտում մեկուսացված են ստերիլ հիֆերը, խոշոր բջիջները (պաշտպանում են սպորակիր շերտը) և բազիդները։ Ներքևի շերտի վրա ձևավորվում են թիթեղներ. սրանք ագարային սունկ են (սնկով, շանթերել, սունկ) կամ խողովակներ. սրանք խողովակային սունկ են (յուղի տուփ, խոզի սունկ, բուլետուս): Թիթեղների վրա կամ խողովակների պատերին առաջանում են բազիդիաներ, որոնցում միջուկները միաձուլվում են՝ առաջացնելով դիպլոիդ միջուկ։ Նրանից մեյոզով զարգանում են բազիդիոսպորներ, որոնց բողբոջման ժամանակ առաջանում է հապլոիդ միցելիում։ Այս միցելիումի հատվածները միաձուլվում են, բայց միջուկների միաձուլումը տեղի չի ունենում՝ այսպես է ձևավորվում դիկարիոնային միցելիումը, որը կազմում է պտղաբեր մարմինը։

Սնկերի իմաստը
1) Սնունդ - շատ սունկ են ուտում:
2) առաջացնել բույսերի հիվանդություններ՝ ասկոմիցետներ, ցեխոտ և ժանգոտ սնկեր. Այս սնկերը վարակում են հացահատիկային մշակաբույսերը: Ժանգոտ սնկերի սպորները (հացի ժանգը) տեղափոխվում են քամու միջոցով և ընկնում միջանկյալ տերերի (ծորենի) հացահատիկի վրա: Սնկի սնկերի սպորները (սմութ) տեղափոխվում են քամու միջոցով, ընկնում հացահատիկի հատիկների վրա (վարակված հացահատիկային բույսերից), ամրանում և ձմեռում հացահատիկի հետ միասին։ Երբ այն բողբոջում է գարնանը, բորբոսի սպորը նույնպես բողբոջում է և թափանցում բույսի ներս։ Հետագայում այս բորբոսի հիֆերը թափանցում են հացահատիկի հասկի մեջ՝ ձևավորելով սև սպորներ (այստեղից էլ՝ անվանումը)։ Այս սնկերը լուրջ վնաս են հասցնում։ գյուղատնտեսություն.
3) Մարդկանց հիվանդությունների պատճառ (օղակ, ասպերգիլոզ):
4) Ոչնչացնել փայտը (թափել բորբոս - նստել ծառերի և փայտե շինությունների վրա). Սա երկակի իմաստ է՝ եթե սատկած ծառը քանդվում է, ուրեմն դրական է, եթե կենդանի է կամ փայտյա շինություններ՝ բացասական։ Մակերեւույթի վերքերի միջով կենդանի ծառի մեջ թափանցում է բորբոսը, այնուհետեւ փայտի մեջ առաջանում է միցելիում, որի վրա առաջանում են բազմամյա պտղատու մարմիններ։ Նրանք արտադրում են սպորներ, որոնք ցրվում են քամու միջոցով: Այս սնկերը կարող են հանգեցնել պտղատու ծառերի մահվան:
5) Թունավոր սնկերը կարող են առաջացնել թունավորումներ, երբեմն բավականին ծանր (մինչև մահացու ելք).
6) սննդի փչացում (բորբոս).
7) դեղերի ստացում.
Նրանք առաջացնում են ալկոհոլային խմորում (խմորիչ), հետևաբար դրանք օգտագործվում են մարդկանց կողմից հացաբուլկեղենի և հրուշակեղենի արդյունաբերության մեջ. գինեգործության և գարեջրագործության մեջ։
9) Համայնքներում քայքայողներ են.
10) Բարձրագույն բույսերի հետ ձևավորել սիմբիոզ՝ միկորիզա: Այս դեպքում բույսի արմատները կարող են մարսել բորբոսի հիֆերը, իսկ բորբոսը կարող է արգելակել բույսը։ Բայց, չնայած դրան, այդ հարաբերությունները համարվում են փոխշահավետ։ Միկորիզայի առկայության դեպքում շատ բույսեր շատ ավելի արագ են զարգանում։