Podjela organizama koji se ovdje smatraju algama vrlo je raznolika i ne predstavlja jedan takson. Ovi organizmi su heterogeni po svojoj strukturi i podrijetlu.

Alge su autotrofne biljke, njihove stanice sadrže različite modifikacije klorofila i drugih pigmenata koji omogućuju fotosintezu. Alge žive u svježem i morskom, kao i na kopnu, na površini i u debljini tla, na kori drveća, kamenju i drugim podlogama.

Alge pripadaju 10 odjela iz dva carstva: 1) modrozelene, 2) crvene, 3) pirofite, 4) zlatne, 5) dijatomeje, 6) žutozelene, 7) smeđe, 8) euglenoide, 9) zelene i 10 ) Charovye. Prvi dio pripada kraljevstvu Prokariota, ostatak - kraljevstvu biljaka.

Odjel modrozelenih algi ili cijanobakterija (Cyanophyta)

Postoji oko 2 tisuće vrsta, ujedinjenih u oko 150 rodova. To su najstariji organizmi, čiji su tragovi pronađeni u pretkambrijskim naslagama, njihova starost je oko 3 milijarde godina.

Među modrozelenim algama postoje jednostanični oblici, ali većina vrsta su kolonijalni i nitasti organizmi. Razlikuju se od ostalih algi po tome što njihove stanice nemaju formiranu jezgru. Nemaju mitohondrije, vakuole sa staničnim sokom, nemaju formirane plastide, a pigmenti kojima se odvija fotosinteza nalaze se u fotosintetskim pločama – lamelama. Pigmenti modrozelenih algi vrlo su raznoliki: klorofil, karoteni, ksantofili, kao i specifični pigmenti iz skupine fikobilina - plavi fikocijanin i crveni fikoeritrin, koji se osim u cijanobakterijama nalaze samo u crvenim algama. Boja ovih organizama najčešće je plavozelena. Međutim, ovisno o kvantitativnom omjeru različitih pigmenata, boja ovih algi može biti ne samo plavo-zelena, već i ljubičasta, crvenkasta, žuta, blijedoplava ili gotovo crna.

Plavo-zelene alge rasprostranjene su diljem svijeta i nalaze se u najrazličitijim okruženjima. Oni su u stanju postojati čak iu ekstremnim životnim uvjetima. Ovi organizmi podnose dugotrajno zatamnjivanje i anaerobiozu, mogu živjeti u špiljama, u različitim tlima, u slojevima prirodnog mulja bogatog sumporovodikom, u termalnim vodama itd.

Oko stanica kolonijalnih i nitastih algi stvaraju se sluzavi omotači koji služe kao zaštitni omotač koji štiti stanice od isušivanja i svjetlosni je filter.

Mnoge nitaste plavo-zelene alge imaju osebujne stanice - heterociste. Ove stanice imaju dobro izraženu dvoslojnu membranu i izgledaju prazno. Ali to su žive stanice ispunjene prozirnim sadržajem. Plavo-zelene alge s heterocistama mogu fiksirati atmosferski dušik. Neke vrste modrozelenih algi sastavni su dijelovi lišajeva. Mogu se naći kao simbionti u tkivima i organima viših biljaka. Njihovu sposobnost fiksiranja atmosferskog dušika koriste više biljke.

Masovni razvoj modrozelenih algi u vodenim tijelima može imati negativne posljedice. Povećano onečišćenje vode i organske tvari uzrokuju takozvano "cvjetanje vode". Zbog toga je voda neprikladna za ljudsku upotrebu. Neke slatkovodne cijanobakterije su otrovne za ljude i životinje.

Razmnožavanje modrozelenih algi vrlo je primitivno. Jednostanični i mnogi kolonijalni oblici razmnožavaju se samo dijeljenjem stanica na pola. Većina filamentnih oblika razmnožava se hormogonijom (to su kratki dijelovi koji su se odvojili od majčinskog filamenta i izrastaju u odrasle jedinke). Razmnožavanje se također može provesti uz pomoć spora - izraslih stanica debelih stijenki koje mogu preživjeti nepovoljne uvjete i zatim izrasti u nove niti.

Odjel Crvene alge (ili Bagryanka) (Rhodophyta)

Crvene alge () - velika (oko 3800 vrsta iz više od 600 rodova) skupina uglavnom morskog života. Njihove veličine variraju od mikroskopskih do 1-2 m. Izvana, crvene alge su vrlo raznolike: postoje nitasti, lamelarni, koraljni oblici, secirani i razgranati u različitim stupnjevima.

Crvene alge imaju osebujan skup pigmenata: osim klorofila a i b, tu je i klorofil d, poznat samo za ovu skupinu biljaka, tu su karoteni, ksantofili, kao i pigmenti iz skupine fikobilina: plavi pigment - fikocijanin, crvena - fikoeritrin. Različita kombinacija ovih pigmenata određuje boju algi - od jarko crvene do plavkastozelene i žute.

Crvene alge razmnožavaju se vegetativno, nespolno i spolno. Vegetativna reprodukcija tipična je samo za najslabije organizirane grimizne (jednostanične i kolonijalne oblike). U visoko organiziranim višestaničnim oblicima, otrgnuti dijelovi talusa umiru. Za nespolno razmnožavanje koriste se različite vrste spora.

Spolni proces je oogaman. Na biljci gametofitu stvaraju se muške i ženske spolne stanice (gamete), bez bičeva. Tijekom oplodnje ženske gamete ne ulaze u okoliš, već ostaju na biljci; muške spolne stanice se izbacuju i pasivno nose strujama vode.

Diploidne biljke - sporofiti - imaju isti izgled kao gametofiti (haploidne biljke). Ovo je izomorfna smjena generacija. Na sporofitima se formiraju organi nespolnog razmnožavanja.

Mnoge crvene alge ljudi naširoko koriste, jestive su i korisne. U prehrambenoj i medicinskoj industriji naširoko se koristi polisaharidni agar dobiven iz različitih vrsta grimiza (oko 30).

Odjel Pyrophyta (ili Dinophyta) alge (Pyrrophyta (Dinophyta))

Odjel uključuje oko 1200 vrsta iz 120 rodova, ujedinjujući eukariotske jednostanične (uključujući biflagellate), kokoidne i nitaste oblike. Skupina kombinira značajke biljaka i životinja: neke vrste imaju ticala, pseudopodije i žarne stanice; neki imaju vrstu prehrane karakterističnu za životinje, koju osigurava ždrijelo. Mnogi imaju stigmu ili špijunku. Stanice su često prekrivene tvrdom ljuskom. Kromatofori su smećkasti i crvenkasti, sadrže klorofile a i c, kao i karotene, ksantofile (ponekad fikocijanin i fikoeritrin). Kao rezervne tvari taloži se škrob, ponekad i ulje. Flagelirane stanice imaju različite dorzalne i ventralne strane. Na površini stanice i u ždrijelu nalaze se žljebovi.

Razmnožavaju se diobom u pokretnom ili nepokretnom stanju (vegetativno), zoosporama i autosporama. Spolno razmnožavanje poznato je u nekoliko oblika; odvija se u obliku spajanja izogameta.

Pirofitne alge česti su stanovnici zagađenih vodenih tijela: ribnjaka, taložnika, nekih akumulacija i jezera. Mnogi tvore fitoplankton u morima. U nepovoljnim uvjetima stvaraju ciste s debelim celuloznim membranama.

Rod kriptomonada (Cryptomonas) je najrašireniji i najbogatiji vrstama.

Odjel zlatne alge (Chrysophyta)

Mikroskopski ili mali (do 2 cm dugi) zlatnožuti organizmi koji žive u slanim i slatkim vodama širom svijeta. Postoje jednostanični, kolonijalni i višestanični oblici. U Rusiji je poznato oko 300 vrsta iz 70 rodova. Kromatofori su obično zlatnožuti ili smeđi. Sadrže klorofile a i c, te karotenoide i fukoksantin. Krizolaminarin i ulje talože se kao rezervne tvari. Neke vrste su heterotrofne. Većina oblika ima 1-2 flagele i stoga su pokretni. Razmnožavaju se uglavnom nespolno - diobom ili zoosporama; spolni proces poznat je samo kod nekoliko vrsta. Obično se nalazi u čistim slatke vode(kisele vode sfagnumskih močvara), rjeđe - u morima i tlima. Tipični fitoplankton.

Odjel dijatomeje (Bacillariophyta (Diatomea))

Dijatomeje (dijatomeje) broje oko 10 tisuća vrsta koje pripadaju oko 300 rodova. To su mikroskopski organizmi koji žive uglavnom u vodenim tijelima. Dijatomeje su posebna skupina jednostaničnih organizama koja se razlikuje od ostalih algi. Dijatomejske stanice prekrivene su ljuskom od silicijevog dioksida. Stanica sadrži vakuole sa staničnim sokom. Jezgra se nalazi u središtu. Kromatofori su veliki. Njihova boja ima različite nijanse žuto-smeđe boje, jer među pigmentima prevladavaju karoteni i ksantofili koji imaju žutu i smeđu nijansu te maskirni klorofili a i c.

Ljušture dijatomeja karakteriziraju geometrijska pravilnost građe i velika raznolikost obrisi. Ljuska se sastoji od dvije polovice. Veći, epithecus, pokriva manji, hipotheca, baš kao što poklopac pokriva kutiju.

Većina dijatomeja s bilateralnom simetrijom može se kretati po površini supstrata. Kretanje se provodi pomoću takozvanog šava. Šav je praznina koja presijeca zid krila. Kretanje citoplazme u praznine i njezino trenje o podlogu osiguravaju kretanje stanice. Stanice dijatomeje s radijalnom simetrijom nisu sposobne za kretanje.

Diatomeje se obično razmnožavaju dijeljenjem stanice na dvije polovice. Protoplast se povećava u volumenu, zbog čega se epitek i hipotekus razilaze. Protoplast se dijeli na dva jednaka dijela, jezgra se dijeli mitotički. U svakoj polovici podijeljene stanice ljuska igra ulogu epiteka i nadopunjuje nedostajuću polovicu ljuske, uvijek hipoteku. Kao rezultat brojnih dioba, u dijelu populacije dolazi do postupnog smanjenja veličine stanica. Neke su stanice oko tri puta manje od izvornih. Posezanje minimalne dimenzije, stanice razvijaju auksospore ("rastuće spore"). Stvaranje auksospora povezano je sa spolnim procesom.

Stanice dijatomeja u vegetativnom stanju su diploidne. Prije spolnog razmnožavanja dolazi do redukcijske diobe jezgre (mejoze). Dvije dijatomejske stanice se približavaju jedna drugoj, zalisci se razmaknu, haploidne (nakon mejoze) jezgre se spajaju u parove i nastaju jedna ili dvije auksospore. Auksospora neko vrijeme raste, a zatim razvija ljusku i pretvara se u vegetativnu jedinku.

Među diatomejima postoje vrste koje vole svjetlost i sjenu, žive u vodenim tijelima na različitim dubinama. Dijatomeje također mogu živjeti u tlima, posebno vlažnim i močvarnim. Zajedno s drugim algama, dijatomeje mogu uzrokovati cvjetanje snijega.

Dijatomeje igraju veliku ulogu u ekonomiji prirode. Oni služe kao stalna baza hrane i početna karika u hranidbenom lancu za mnoge vodene organizme. Njima se hrane mnoge ribe, osobito mlade.

Ljušture dijatomeja, taložeći se na dno milijunima godina, tvore sedimentnu geološku stijenu - dijatomit. Široko se koristi kao građevinski materijal s visokim svojstvima toplinske i zvučne izolacije, kao filtri u prehrambenoj, kemijskoj i medicinskoj industriji.

Odjel žutozelenih algi (Xanthophyta)

Ova skupina algi ima oko 550 vrsta. Uglavnom su stanovnici slatkih voda, rjeđe u morima i na vlažnom tlu. Među njima postoje jednostanični i višestanični oblici, bičevi, kokoidni, nitasti i lamelarni, kao i sifonalni organizmi. Ove alge karakterizira žuto-zelena boja, po kojoj je i dobila ime čitava skupina. Kloroplasti imaju oblik diska. Karakteristični pigmenti su klorofili a i c, a i b karotenoidi, ksantofili. Rezervne tvari - glukan,. Spolno razmnožavanje je oogamno i izogamno. Vegetativno se razmnožavaju dijeljenjem; nespolno razmnožavanje provode specijalizirane mobilne ili nepokretne stanice – zoo- i aplanospore.

Odjel smeđe alge (Phaeophyta)

Smeđe alge su visoko organizirani višestanični organizmi koji žive u morima. Postoji oko 1500 vrsta iz oko 250 rodova. Najveće smeđe alge dosežu nekoliko desetaka metara (do 60 m) duljine. Međutim, mikroskopske vrste također se nalaze u ovoj skupini. Oblik talija može biti vrlo raznolik.

Zajedničko obilježje svih algi koje pripadaju ovoj skupini je žućkastosmeđa boja. Uzrokuju je pigmenti karoten i ksantofil (fukoksantin i dr.), koji maskiraju zelene boje klorofilima a i c. Stanična membrana je celuloza s vanjskim pektinskim slojem sposobnim za jaku sluz.

Kod smeđih algi prisutni su svi oblici razmnožavanja: vegetativno, nespolno i spolno. Vegetativno razmnožavanje odvija se odvojenim dijelovima talusa. Nespolno razmnožavanje odvija se uz pomoć zoospora (pokretne spore zahvaljujući flagelama). Spolni proces u smeđim algama predstavljen je izogamijom (rjeđe anizogamijom i oogamijom).

Kod mnogih smeđih algi gametofit i sporofit razlikuju se po obliku, veličini i strukturi. Kod smeđih algi dolazi do smjene generacija, odnosno do izmjene nuklearnih faza u razvojnom ciklusu. Smeđe alge nalaze se u svim morima svijeta. U šikarama smeđih algi u blizini obale, brojne priobalne životinje nalaze sklonište, mjesta za razmnožavanje i hranjenje. Čovjek široko koristi smeđe alge. Iz njih se dobivaju alginati (soli alginske kiseline) koji se koriste kao stabilizatori za otopine i suspenzije u prehrambenoj industriji. Koriste se u proizvodnji plastike, maziva itd. Neke smeđe alge (kelp, alaria itd.) koriste se u ishrani.

Odjel Euglenophyta (Euglenophyta)

Ova skupina sadrži oko 900 vrsta iz oko 40 rodova. To su jednostanični bičevi organizmi, uglavnom stanovnici slatkih voda. Kloroplasti sadrže klorofile a i b te veliku skupinu pomoćnih pigmenata iz skupine karotenoida. Fotosinteza se javlja u ovim algama na svjetlu, au mraku prelaze na heterotrofnu prehranu.

Razmnožavanje ovih algi događa se samo zbog mitotske diobe stanica. Mitoza se kod njih razlikuje od ovog procesa kod drugih skupina organizama.

Odjel zelene alge (Chlorophyta)

Zelene alge najveći su odjel algi, broje, prema različitim procjenama, od 13 do 20 tisuća vrsta iz oko 400 rodova. Ove alge karakterizira čista zelena boja, kao kod viših biljaka, budući da među pigmentima prevladava klorofil. U kloroplastima (kromatoforima) postoje dvije modifikacije klorofila a i b, kao i kod viših biljaka, kao i drugi pigmenti - karoteni i ksantofili.

Krute stanične stijenke zelenih algi građene su od celuloznih i pektinskih tvari. Rezervne tvari - škrob, rjeđe ulje. Mnoge značajke strukture i života zelenih algi ukazuju na njihov odnos s višim biljkama. Zelene alge odlikuju se najvećom raznolikošću u usporedbi s drugim odjelima. Mogu biti jednostanični, kolonijalni, višestanični. Ova skupina predstavlja cijelu raznolikost morfološke diferencijacije tijela, poznatu po algama - monadičnim, kokoidnim, palmeloidnim, nitastim, lamelarnim, nestaničnim (sifonalnim). Raspon njihovih veličina je velik - od mikroskopskih pojedinačnih stanica do velikih višestaničnih oblika dugih nekoliko desetaka centimetara. Razmnožavanje je vegetativno, nespolno i spolno. Susreću se svi glavni tipovi promjena u oblicima razvoja.

Zelene alge češće žive u slatkim vodnim tijelima, ali postoji mnogo bočatih i morskih oblika, kao i izvanvodnih kopnenih i kopnenih vrsta.

Klasa Volvox uključuje najprimitivnije predstavnike zelenih algi. Obično su to jednostanični organizmi s flagelama, ponekad ujedinjeni u kolonije. Pokretni su tijekom cijelog života. Rasprostranjen u plitkim slatkovodnim tijelima, močvarama, u tlu. Od jednostaničnih vrsta roda Chlamydomonas široko su zastupljene. Kuglaste ili elipsoidne stanice klamidomonasa prekrivene su membranom koja se sastoji od hemiceluloze i pektinskih tvari. Na prednjem kraju stanice nalaze se dvije flagele. svi unutarnji dio Stanicu zauzima kloroplast u obliku šalice. U citoplazmi koja ispunjava kloroplast oblika šalice nalazi se jezgra. Na dnu flagele nalaze se dvije pulsirajuće vakuole.

Nespolno razmnožavanje događa se uz pomoć biflagelatnih zoospora. Tijekom spolnog razmnožavanja u stanicama klamidomonasa nastaju biflagelirane gamete (nakon mejoze).

Vrste Chlamydomonas karakteriziraju izo-, hetero- i oogamija. Na početku nepovoljni uvjeti(sušenje rezervoara), stanice klamidomonase gube bičeve, prekrivaju se sluznicom i razmnožavaju se diobom. Kada se pojave povoljni uvjeti, formiraju flagele i prelaze na pokretni način života.

Uz autotrofni način prehrane (fotosinteza), stanice klamidomonasa sposobne su apsorbirati organske tvari otopljene u vodi kroz membranu, što pridonosi procesima samopročišćavanja onečišćenih voda.

Stanice kolonijalnih oblika (pandorina, volvox) građene su prema tipu klamidomonasa.

U klasi Protococcal, glavni oblik vegetativnog tijela su nepokretne stanice s gustom membranom i kolonije takvih stanica. Klorokok i klorela su primjeri jednoćelijskih protokokoka. Nespolno razmnožavanje Chlorococcusa odvija se uz pomoć dvožičastih pokretnih zoospora, a spolni proces je spajanje pokretnih dvožičastih izogameta (izogamija). Chlorella nema pokretnih stadija tijekom nespolnog razmnožavanja, nema spolnog procesa.

Razred Ulotrix kombinira filamentne i lamelarne oblike koji žive u slatkim i morskim vodama. Ulothrix je konac duljine do 10 cm, pričvršćen za podvodne objekte. Stanice filamenta su identične, kratkocilindrične s lamelarnim parijetalnim kloroplastima (kromatoforima). Nespolno razmnožavanje obavljaju zoospore (pokretne stanice s četiri flagele).

Spolni proces je izogaman. Gamete su pokretne zbog prisutnosti dva flagela u svakoj gameti.

Razred konjugata (spojnice) kombinira jednostanične i nitaste oblike s posebnim tipom spolnog procesa - konjugacijom. Kloroplasti (kromatofori) u stanicama ovih algi su lamelarni i vrlo raznolikog oblika. U ribnjacima i sporo tekućim vodenim tijelima, glavna masa zelenog mulja formirana je od nitastih oblika (spirogyra, zignema, itd.).

Kada su konjugirani iz suprotnih stanica dviju susjednih niti, procesi rastu koji tvore kanal. Sadržaj dviju stanica se spaja i nastaje zigota prekrivena debelom opnom. Nakon razdoblja mirovanja, zigota klija, stvarajući nove nitaste organizme.

Razred sifona uključuje alge s nećelijskom strukturom talusa (talusa), s prilično velike veličine i složena podjela. Sifonska alga caulerpa izvana podsjeća na lisnatu biljku: veličine je oko 0,5 m, pričvršćena je za tlo rizoidima, njezine talije puze po tlu, a okomite formacije nalik lišću sadrže kloroplaste. Lako se vegetativno razmnožava dijelovima talusa. U tijelu alge nema staničnih zidova, ima kontinuiranu protoplazmu s brojnim jezgrama, kloroplasti se nalaze u blizini zidova.

Odjel Charovye alge (Charophyta)

To su najsloženije alge: tijelo im je diferencirano na čvorove i internodije, u čvorovima se nalaze vijuge kratkih grana nalik listovima. Veličina biljaka je od 20-30 cm do 1-2 m. Oni tvore kontinuirane šikare u svježim ili blago slanim vodnim tijelima, pričvršćujući se na tlo s rizoidima. Izvana nalikuju višim biljkama. Međutim, ove alge nemaju pravu podjelu na korijen, stabljiku i lišće. Postoji oko 300 vrsta karofita koje pripadaju 7 rodova. Imaju sličnosti sa zelenim algama u pogledu sastava pigmenta, strukture stanica i svojstava reprodukcije. Također postoji sličnost s višim biljkama u značajkama razmnožavanja (oogamija) itd. Uočena sličnost ukazuje na prisutnost zajedničkog pretka kod haraceja i viših biljaka.

Vegetativna reprodukcija haraceae provodi se posebnim strukturama, takozvanim nodulama, formiranim na rizoidima i na donjim dijelovima stabljika. Svaka od kvržica lako klija, formirajući protonemu, a zatim cijelu biljku.

Cijeli odjel algi, nakon prvog upoznavanja s njim, vrlo je teško mentalno obuhvatiti i svakom odjelu dati pravo mjesto u sustavu. Sustav algi nije se u znanosti razvio brzo i tek nakon mnogih neuspješnih pokušaja. U današnje vrijeme svakom sustavu namećemo osnovni zahtjev da bude filogenetski. Isprva se mislilo da bi takav sustav mogao biti vrlo jednostavan; zamislio kao jedno genealoško stablo, iako s mnogo bočnih grana. Sada ga gradimo nikako drugačije nego u obliku mnogih genealoških linija koje su se paralelno razvijale. Stvar je dodatno komplicirana činjenicom da se uz progresivne promjene uočavaju i regresivne, postavljajući težak zadatak za rješavanje - u nedostatku jednog ili drugog znaka ili organa odlučiti da se on još nije pojavio ili se već pojavio. nestao?

Dugo se vremena najsavršenijim smatrao sustav koji je Ville dao u 236. broju glavnog djela o opisnoj taksonomiji biljaka, objavljenom pod uredništvom A. Englera. Flagelati ili Flagellata ovdje su prepoznati kao glavna skupina.

Ova shema pokriva samo glavnu skupinu zelenih algi. Za ostalo ćemo uzeti Rosenovu shemu, mijenjajući samo nazive grupa, u skladu s onima koji su usvojeni gore prilikom njihovog opisa.

1

Efimova M.V., Efimov A.A.

U članku su prikazani i analizirani podaci pojedinih autora o sistematici modrozelenih algi (cijanobakterija). Prikazani su rezultati određivanja vrsta cijanobakterija nekih toplih izvora Kamčatke.

Modrozelene alge broje do 1500 vrsta. U različitim literarnim izvorima različiti autori ih nazivaju pod različitim nazivima: cijanidi, cijanobionti, cijanofite, cijanobakterije, cijanele, modrozelene alge, modrozelene alge, cijanoficeje. Razvoj istraživanja navodi neke autore na promjenu pogleda na prirodu ovih organizama i, sukladno tome, na promjenu naziva. Tako je, primjerice, još 2001. godine V.N. Nikitina ih je svrstao u alge i nazvao cijanofitima, a već 2003. identificirao ih je kao cijanoprokariote. Uglavnom, naziv se bira u skladu s klasifikacijom koju preferira ovaj ili onaj autor.

Što je razlog prisutnosti tolikog broja naziva u organizmima jedne skupine, a nazivi poput cijanobakterija i modrozelenih algi proturječe jedni drugima? Po nedostatku jezgre bliske su bakterijama, a po prisutnosti klorofila a te sposobnost sintetiziranja molekularnog kisika – kod biljaka. Prema E.G. Kukka, "iznimno osebujna struktura stanica, kolonija i filamenata, zanimljiva biologija, velika filogenetska starost - sve te značajke ... daju osnovu za mnoga tumačenja taksonomije ove skupine organizama." Kukk daje imena kao što su modrozelene alge ( Cyanophyta), fikokromne pelete ( Schizophyceae), sluzave alge ( Myxophyceae) .

Sustavnost je jedan od glavnih pristupa proučavanju svijeta. Svrha mu je potraga za jedinstvom u vidljivoj raznolikosti prirodnih fenomena. Problem klasifikacije u biologiji uvijek je zauzimao i zauzima poseban položaj, koji je povezan s ogromnom raznolikošću, složenošću i stalnom varijabilnošću bioloških oblika živih organizama. Cijanobakterije su najjasniji primjer polisistemičnosti.

Prvi pokušaji izgradnje plavo-zelenog sustava datiraju iz 19. stoljeća. (Agard - 1824., Kützing - 1843., 1849., Thure - 1875.). Daljnji razvoj sustava nastavio je Kirchner (1900). Od 1914. započela je značajna revizija sustava, te je objavljen niz novih sustava. Cyanophyta(Elenkin - 1916, 1923, 1936; Borzi - 1914, 1916, 1917; Geytler - 1925, 1932). Sustav A.A.-a prepoznat je kao najuspješniji. Elenkin, objavljen 1936. Ova klasifikacija je preživjela do danas, jer se pokazala pogodnom za hidrobiologe i mikropaleontologe.

Shema Ključa slatkovodnih algi SSSR-a temeljila se na Elenkinovu sustavu, u koji su unesene manje izmjene. U skladu sa shemom Odrednice tipu su pripisane plavozelene Cyanophyta, podijeljen u tri klase ( Chroococceae, Chamaesiphoneae, Hormogoneae). Razredi su podijeljeni u redove, redovi - u obitelji. Ova shema odredila je položaj plavozelenih u biljnom sustavu.

Prema klasifikaciji algi koju je napravio Parker (1982), plavozelene alge pripadaju kraljevstvu Procaryota, odjel Cyanophycota, klasa Cyanophyceae .

Međunarodni kodeks botaničke nomenklature nekoć je prepoznat kao neprihvatljiv za prokariote, a na temelju njega je razvijen trenutni Međunarodni kodeks nomenklature bakterija (Međunarodni kodeks nomenklature bakterija). Međutim, cijanobakterije se smatraju organizmima "dvostrukog članstva" i mogu se opisati prema pravilima i ICNS-a i Botaničkog kodeksa. Godine 1978. Pododbor za fototrofne bakterije Međunarodnog odbora za sustavnu bakteriologiju predložio je podređivanje nomenklature Cyanophyta pravila "Međunarodnog kodeksa nomenklature bakterija" i do 1985. objavljivati ​​popise novoodobrenih naziva tih organizama. N.V. Kondratieva je u članku provela kritičku analizu ovog prijedloga. Autor smatra da je prijedlog bakteriologa "pogrešan i da može imati štetne posljedice za razvoj znanosti". U članku je prikazana klasifikacija prokariota koju je usvojio autor. Prema ovoj klasifikaciji, plavo-zeleni pripadaju super-kraljevstvu Procaryota, kraljevstvo Fotoprokariota, potkraljevstvo Procaryophycobionta, odjel Cyanophyta.

S.A. Balandin i koautori, karakterizirajući biljno carstvo, dodjeljuju odjel Bakterije ( Bacteriophyta) na niže biljke, te odjel Modrozelene alge ( Cyanophyta- i nikako drugačije) - na alge. Istodobno, ostaje nejasno kakva je taksonomska skupina alga, možda potkraljevstvo. Ujedno, opisujući odjel Bakterije, autori ističu: "Kod klasifikacije bakterija razlikuje se nekoliko klasa: prave bakterije (eubakterije), miksobakterije, ... cijanobakterije (modrozelene alge)" . Vjerojatno je za autore otvoreno pitanje taksonomske pripadnosti cijanobakterija.

U literaturi postoje mnoge klasifikacije koje se temelje na podjeli na skupine prema fenotipski znakovi. Različiti taksonomisti procjenjuju rang cijanobakterija (ili plavozelenih?) na različite načine - od klase do samostalnog carstva organizama. Dakle, prema sustavu tri kraljevstva Heckela (1894), sve bakterije pripadaju kraljevstvu Jednoćelijski organizam. Whittakerov (1969.) sustav pet kraljevstava pripisuje cijanobakterije kraljevstvu Monera. Prema sustavu organizama Takhtadzhyana (1973), oni pripadaju super-kraljevstvu Procaryota, kraljevstvo Bakteriobiota. Međutim, 1977. godine A.L. Takhtajyan ih upućuje na kraljevstvo Drobyanka ( Mychota), podkraljevstvo Cyanea ili modrozelenih algi ( Cyanobionta), odjel Cyanophyta. Ujedno, autor ističe da mnogi za označavanje kraljevstva umjesto Mychota"koristiti nesretno ime Monera, koju je predložio E. Haeckel za navodno beznuklearni "rod" Protamoeba, za koji se pokazalo da je samo fragment obične amebe bez jedra. U skladu s pravilima ICNB-a, modrozelene alge uvrštene su u super-kraljevstvo Prokariota, kraljevstvo Mychota, potkraljevstvo Oxyphotobacteriobionta kao odjel cijanobakterije. Sustav klasifikacije pet kraljevstava prema Margelisu i Schwartzu dodjeljuje cijanobakterije kraljevstvu Prokariotae. Šesterokraljevska taksonomija Cavalier-Smitha odnosi se na tip cijanobakterije carstvu Procaryota, kraljevstvo bakterije, potkraljevstvo Negibakterije .

U suvremenoj klasifikaciji mikroorganizama usvojena je sljedeća hijerarhija taksona: domena, tip, klasa, red, porodica, rod, vrsta. Takson domene je predložen kao viši u odnosu na kraljevstvo, kako bi se naglasila važnost podjele živog svijeta na tri dijela - Arheje, bakterije i Eukarija. U skladu s ovom hijerarhijom, cijanobakterije su dodijeljene domeni bakterije, tip B10 cijanobakterije, koji je pak podijeljen u pet pododjeljaka.

Shema preglednika taksonomije Nacionalnog centra za biotehnološke informacije (NCBI) (2004.) definira ih kao tip i dodjeljuje kraljevstvu Monera.

U 70-ima. prošlog stoljeća razvijen je K. Woese filogenetski klasifikacija, koja se temelji na usporedbi svih organizama prema jednom malom rRNA genu. Prema ovoj klasifikaciji, cijanobakterije čine zasebnu granu stabla 16S-rRNA i pripadaju kraljevstvu Eubakterije. Kasnije (1990.) Woese je ovo područje definirao kao bakterije dijeleći sve organizme u tri kraljevstva - bakterije, Arheje i Eukarija.

Taksonomske sheme cijanobakterija koje se razmatraju u članku sažete su u tablici 1 radi jasnoće.

stol 1. Taksonomske sheme cijanobakterija

			Pod-carstvo
Haeckel, 1894		Jednoćelijski organizam
Hollerbach	Procaryota		bilje	Cyano-
Whittaker,					Cyano- bakterije
Takhtajyan, 1974	Procaryota		Cyanobionta		Cyanophyta
Kondratijeva, 1975	Procaryota	Foto-procaryota	Procaryo-phycobionta		Cyanophyta
		Eubakterije		Cyano- bakterije
Međunarodni kodeks nomenklature za bakterije, 1978	Procaryota		Oxyphoto- bakterije- bionta		Cyano- bakterije
Parker, 1982		Procaryota			Cyanophycota	Cyano- phyceae
Margelis i Schwartz, 1982		Prokariotae	Prokarioti		cijanobakterije
Determinanta bakterija Burgi, 1984.-1989		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto- bakterije
		bakterije		Cyano- bakterije
Determinanta bakterije Burgi, 1997. (monografija).		Procaryotae			Gracilicutes	Oxyphoto- bakterije
Cavalier-Smith,	Prokokariota	bakterije	Negibakterije		cijanobakterije
NCBI Taxonomy Browser, 2004				Cyano- bakterije
Balandin		Bilje	Alge?		Cyanophyta
		Bilje	bilje?		Bacteriophyta	Cyano- bakterije

Klasifikacija cijanobakterija je u razvoju i, zapravo, sve trenutno dane rodove i vrste treba smatrati privremenim i podložnim značajnim izmjenama.

Osnovno načelo klasifikacije i dalje je fenotipsko. Međutim, ova klasifikacija je prikladna, jer vam omogućuje određivanje uzoraka na prilično jednostavan način.

Najpopularnija taksonomska shema je Bergeyev ključ za bakterije, koji također dijeli bakterije u skupine prema fenotipskim svojstvima.

Prema izdanju Burgeyeva Vodiča kroz sistematiku bakterija, svi prenuklearni organizmi bili su ujedinjeni u kraljevstvu Procaryotae koji je bio podijeljen u četiri odjeljka. Cijanobakterije su raspoređene u odjel 1 - Gracilicutes, što uključuje sve bakterije koje imaju gram-negativni tip stanične stijenke, klasa 3 - Oxyphotobacteria, narudžba Cyanobacteriales .

Deveto izdanje Burgeyeva ključa za bakterije definira podjele kao kategorije, od kojih je svaka dodatno podijeljena u skupine koje nemaju taksonomski status. Zanimljivo je da neki autori različito tumače klasifikaciju istog izdanja Burgeyeva Bacteria Key. Na primjer, G.A. Zavarzin - jasno u skladu s podjelom na skupine danom u samoj publikaciji: cijanobakterije su uključene u skupinu 11 - kisikove fototrofne bakterije. M.V. Gusev i L.A. Mineev, sve skupine bakterija do uključivo devete karakterizirane su u skladu s Ključem, a zatim slijede radikalna odstupanja. Dakle, u skupinu 11 autori uključuju endosimbionte protozoa, gljiva i beskralježnjaka, a oksifotobakterije su raspoređene u skupinu 19.

Prema posljednjem izdanju Burgeyeva priručnika, cijanobakterije su uključene u domenu bakterije .

Taksonomska shema Burgeyeva ključa bakterija temelji se na nekoliko klasifikacija: Rippka, Drouet, Heitler, klasifikacija nastala kao rezultat kritičke ponovne procjene Heitlerovog sustava, klasifikacija Anagnostidisa i Komareka.

Sustav Drouet temelji se uglavnom na morfologiji organizama iz herbarijskih uzoraka, što ga čini neprihvatljivim za praksu. Složeni Heitlerov sustav temelji se gotovo isključivo na morfološkim značajkama organizama iz prirodnih uzoraka. Kritičkim preispitivanjem rodova Heitler stvoren je još jedan sustav temeljen na morfološkim karakteristikama i načinima reprodukcije. Kao rezultat kritičke preispitivanja Heitlerovih rodova, stvoren je sustav koji se prvenstveno temelji na morfološkim svojstvima i načinu razmnožavanja cijanobakterija. Provođenjem složene modifikacije Heitlerovog sustava, uzimajući u obzir podatke o morfologiji, ultrastrukturi, načinima razmnožavanja i varijabilnosti, stvoren je suvremeni prošireni sustav Anagnostidisa i Komareka. Najjednostavniji Rippk sustav, dan u Burgeyevom Bakterijskom ključu, temelji se gotovo isključivo na proučavanju samo onih cijanobakterija koje su prisutne u kulturama. Ovaj sustav koristi morfološke karakteristike, način reprodukcije, ultrastrukturu stanice, fiziološke značajke, kemijski sastav i ponekad genetske podatke. Ovaj je sustav, kao i sustav Anagnostidisa i Komareka, prijelazni jer se djelomično približava genotipskoj klasifikaciji, tj. odražava filogenetski i genetski odnos.

Prema taksonomskoj shemi Burgey's Guide to Bacteria, cijanobakterije su podijeljene u pet podskupina. Podskupine I i II uključuju jednostanične oblike ili nefilamentne stanične kolonije ujedinjene vanjskim slojevima stanične stijenke ili matriksom sličnim gelu. Bakterije svake podskupine razlikuju se po načinu razmnožavanja. Podskupine III, IV i V uključuju nitaste organizme. Bakterije svake podskupine međusobno se razlikuju po načinu stanične diobe, a time i po obliku trihoma (razgranati ili nerazgranati, jednoredni ili višeredni). Svaka podskupina uključuje nekoliko rodova cijanobakterija, a također, uz rodove, takozvane "skupine kultura", ili "supergenere", koje će se u budućnosti, očekivano, moći podijeliti na niz dodatnih rodova.

Tako, na primjer, "skupina kultura" Cyanothece(podskupina I) uključuje sedam proučavanih sojeva izoliranih iz različitih staništa. Općenito, prva podskupina uključuje devet rodova ( Chamaesiphon, Cyanothece, Gloeobacter, mikrocistis, Gloeocapsa, Gloeothece, Myxobaktron, Synechococcus, Synechocystis). Podskupina II uključuje šest rodova ( Chroococcidiopsis, Dermocarpa, Dermocarpella, Myxosarcina, Pleurocapsa, Xenococcus). Podskupina III uključuje devet rodova ( Arthrospira, Crinalium, Lyngbya, mikrokoleus, Oscilatoria, Pseudanabaena, Spirulina, Starria, Trihodezmij). Podskupina IV sadrži sedam rodova ( Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermum, Nodularija, Nostoc, Scytonema, Calothrix). Podskupina V uključuje jedanaest rodova potencijalno nitastih cijanobakterija, koje se razlikuju po visok stupanj morfološka složenost i diferencijacija (višeredne niti). Ljubazno je Chlorogloeopsis, Fisherella, Geitleria, Stigonema, Cyanobotrys, Loriella, Nostochopsis, Mastigocladopsis, Mastigocoleus, Westiella, Hapalosiphon.

Neki autori na temelju analize gena 16S pRNA upućuju na cijanobakterije i proklorofite (red. Proklorales), relativno nedavno otkrivena skupina prokariota koji, poput cijanobakterija, obavljaju fotosintezu kisikom. Proklorofiti su u mnogočemu slični cijanobakterijama, no za razliku od njih, zajedno s klorofilom a sadrže klorofil b ne sadrže pigmente fikobilin.

U taksonomiji cijanobakterija još uvijek postoji mnogo nejasnoća, a velika neslaganja javljaju se na svakoj razini njihova proučavanja. No, prema Kukku, za takvu sudbinu "krive" su same modro-zelene alge.

Rad je potpomognut donacijom fundamentalna istraživanja FEB RAS za 2006-2008 "Mikroorganizmi ruskog Dalekog istoka: sustavnost, ekologija, biotehnološki potencijal".

BIBLIOGRAFIJA:

1. Balandin S.A., Abramova L.I., Berezina N.A. Opća botanika s osnovama geobotanike. M.: ICC "Akademkniga", 2006. S. 68.
2. Biološki enciklopedijski rječnik / Ed. Gilyarov M.S. M.: Sovjetska enciklopedija, 1986. S. 63, 578.
3. Gerasimenko L.M., Ushatinskaya G.T. // Bakterijska paleontologija. M.: PIN RAN, 2002. S. 36.
4. Gollerbakh M.M., Kosinskaya E.K., Polyansky V.I. // Ključ za slatkovodne alge SSSR-a. M.: Sov. znanost, 1953. Br. 2. 665 str.
5. Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiologija. M.: Akademija, 2003. 464 str.
6. Elenkin A.A. Plavo-zelene alge SSSR-a. M.; L.: AN SSSR, 1936. 679 str.
7. Emtsev V.T., Mishustin E.N. Mikrobiologija. M.: Drofa, 2005. 446 str.
8. Zavarzin G.A., Kolotilova N.N. Uvod u prirodoslovnu mikrobiologiju. M.: knjiga kuća "Universitet", 2001. 256 str.
9. Zavarzin G.A. // Bakterijska paleontologija. M.: PIN RAN, 2002. Str. 6.
10. Zakharov B.P. Transformacijska tipološka sistematika. M.: T-vo znanstvena izdanja KMK, 2005. 164 str.
11. Kondratieva N.V. // Bot. zhurn., 1981. T.66. br. 2. S. 215.
12. Kukk E.G. // Život biljaka. M.: Prosvjetljenje, 1977. V.3. S. 78.
13. Lupikina E.G. // Materijali međusveučilišnih. znanstveni konf. "Flora Kamčatke" (6. veljače 2004.). Petropavlovsk-Kamchatsky: KSPU, 2004., str. 122.
14. Netrusov A.I., Kotova I.B. Mikrobiologija. M.: Akademija, 2006. 352 str.
15. Nikitina V.N. // Mat. II znanstveni. konf. "Očuvanje biološke raznolikosti Kamčatke i susjednih mora". Petropavlovsk-Kamchatsky, 2001., str. 73.
16. Nikitina V.N. // Mat. XI kongres Rus. glupan. društva (18.-22. kolovoza 2003., Novosibirsk-Barnaul). Barnaul: Izdavačka kuća AzBuka, 2003. Vol. 3. S. 129.
17. Burgeyeva bakterijska determinanta / Ed. Holt J., Krieg N., Sneath P., Staley J., Williams S. M.: Mir, 1997. V.1. 431 str.
18. South R., Whittick A. Osnove algologije. M.: Mir, 1990. 597 str.
19. Takhtadzhyan A.L. // Život biljaka. M.: Prosvjetljenje, 1977. T.1. S. 49.
20. Taylor D., Green N., Stout W. Biologija. M.: Mir, 2004. Svezak 1. 454 str.
21. Stackebrandt E., Tyndall B., Ludwig W., Goodfellow M. // Moderna mikrobiologija. Prokarioti. M.: Mir, 2005. T. 2. S. 148.
22. Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanika. M.: Viša škola, 1990. 338 str.
23. Bergeyjev priručnik sustavne bakteriologije: Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 1984. V. 1.
24. Bergeyjev priručnik za sustavnu bakteriologiju: 2. izdanje. Ed. D.R. Boone, R.W. Costenholz: Springer-Verlag N.Y. Berling, Meidelberg, 2001. V. 1.
25. Cavalier-Smith, T. Protistička filogenija i klasifikacija protozoa na visokoj razini. Eur. J. Protistol, 2003. V. 39. S. 338.
26. Whittaker, R.H. // znanost, 1969. V. 163. S. 150.

Bibliografska poveznica

Efimova M.V., Efimov A.A. PLAVO-ZELENE ALGE ILI CIJANOBAKTERIJE? PITANJA SUSTAVNOSTI // Suvremena pitanja znanosti i obrazovanja. - 2007. - br. 6-1 .;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=710 (datum pristupa: 01.02.2020.). Predstavljamo vam časopise koje izdaje izdavačka kuća "Academy of Natural History"

Cijanobakterije (plavo-zelene) - odjel kraljevstva prokariota (sačmarice). Predstavljaju ga autotrofni fototrofi. Životni oblici - jednostanični, kolonijalni, višestanični organizmi. Njihova je stanica prekrivena slojem pektina koji se nalazi na vrhu stanične membrane. Jezgra nije izražena, kromosomi su smješteni u središnjem dijelu citoplazme, tvoreći centroplazmu. Od organela tu su ribosomi i parakromatofori (fotosintetske membrane) koji sadrže klorofil, karotenoide, fikocijan i fikoeritrin. Vakuole su samo plin, stanični sok se ne nakuplja. Rezervne tvari predstavljene su zrncima glikogena. Cijanobakterije se razmnožavaju samo vegetativno - dijelovima talusa ili posebnim dijelovima niti - hormogonija. Predstavnici: oscillatoria, lingbia, anabaena, nostoc. Žive u vodi, na tlu, u snijegu, u toplim izvorima, na kori drveća, na stijenama, a dio su tijela i nekih lišajeva.

plavo zelene alge, cijanid (Cyanophyta), odjel za alge; pripadaju prokariotima. Kod modrozelenih algi, kao i kod bakterija, jezgri materijal nije omeđen membranom od ostatka staničnog sadržaja; unutarnji sloj stanične membrane sastoji se od mureina i osjetljiv je na djelovanje enzima lizozima. Plavo-zelene alge karakterizira plavo-zelena boja, ali ima ružičaste i gotovo crne, što je povezano s prisutnošću pigmenata: klorofila a, fikobilina (plavi - fikocijan i crveni - fikoeritrin) i karotenoida. Među plavozelenimalge, postoje jednostanični, kolonijalni i višestanični (nitasti) organizmi, obično mikroskopski, rjeđe oblikuju kuglice, kore i grmove veličine do 10 cm.Neke nitaste modrozelene alge mogu se kretati klizanjem. Protoplast modrozelenih algi sastoji se od vanjskog obojenog sloja – kromatoplazme – i bezbojnog unutarnjeg dijela – centroplazme. U kromatoplazmi se nalaze lamele (pločice) koje provode fotosintezu; raspoređeni su u koncentričnim slojevima duž ljuske. Centroplazma sadrži jezgrinu tvar, ribosome, rezervne tvari (volutinska zrnca, zrnca cijanoficina s lipoproteinima) i tjelešca koja se sastoje od glikoproteina; vrste trpuca imaju plinske vakuole. U modrozelenim algama nema kloroplasta i mitohondrija. Poprečne pregrade nitastih modrozelenih algi opremljene su plazmodezmama. Neke nitaste modrozelene alge imaju heterociste - bezbojne stanice, izoliraneiz vegetativnih stanica "čepovima" u plazmodezmatima. Modrozelene alge razmnožavaju se diobom (jednostanične) i hormogonijom – dijelovima filamenata (višestanične). Osim toga, za razmnožavanje se koriste: akineti - nepokretne mirujuće spore, nastale u cijelosti od vegetativnih stanica; endospore koje nastaju nekoliko puta u matičnoj stanici; egzospore, odvojene s vanjske strane stanica, i nanocite - male stanice koje se pojavljuju u masi tijekom brze diobe sadržaja matične stanice. Kod modrozelenih algi nema spolnog procesa, no postoje slučajevi rekombinacije nasljednih svojstava preobrazbom. 150 rodova koji ujedinjuju oko 2000 vrsta; u zemljama bivši SSSR- 120 rodova (preko 1000 vrsta). Plavo-zelene alge dio su planktona i bentosa slatkih voda i mora, žive na površini tla, u toplim izvorima s temperaturom vode do 80 ° C, na snijegu - u polarnim područjima i planinama; niz vrsta živi u vapnenačkom supstratu ("alge bušače"), neke modrozelene alge sastavni su dijelovi lišajeva i simbionti protozoa i kopnenih biljaka (briofiti i cikasi). Modrozelene alge se u najvećim količinama razvijaju u slatkim vodama, ponekad uzrokujući cvjetanje vode u akumulacijama, što dovodi do uginuća riba. Pod određenim uvjetima, masovni razvoj plavo-zelenih algi pridonosi stvaranju ljekovitog blata. U nekim zemljama (Kina, Republika Čad) brojne vrste modrozelenih algi (nostok, spirulina i dr.) koriste se za ishranu. Pokušava se masovno uzgajati modrozelene alge za dobivanje krmnih i prehrambenih bjelančevina (spirulina). Neke modrozelene alge apsorbiraju molekularni dušik, obogaćujući njime tlo. U fosilnom stanju modrozelene alge poznate su još od prekambrija.

plavo zelene alge(Cyanophyta), sačmarice, točnije fikokromne pelete(Schizophyceae), sluzave alge (Myxophyceae) - koliko je različitih naziva ova skupina drevnih autotrofnih biljaka dobila od istraživača! Strasti se nisu stišale do danas. Mnogo je takvih znanstvenika koji su spremni modrozelene alge isključiti iz algi, a neke i potpuno iz biljnog carstva. I to ne tako, "lake ruke", već s punim uvjerenjem da to rade na ozbiljnoj osnovi. znanstvena osnova. Za takvu sudbinu "krive" su same modrozelene alge. Izuzetno osebujna struktura stanica, kolonija i filamenata, zanimljiva biologija, velika filogenetska starost - sve te značajke zasebno i zajedno daju osnovu za mnoga tumačenja taksonomije ove skupine organizama.

Nema sumnje da su modrozelene alge najstarija skupina među autotrofnim organizmima i među organizmima uopće. Ostaci njima sličnih organizama nalaze se među stromatolitima (vapnenačke tvorevine s tuberkuloznom površinom i koncentrično slojevitom unutarnjom strukturom iz pretkambrijskih naslaga), koji su bili stari oko tri milijarde godina. Kemijskom analizom pronađeni su u tim ostacima produkti raspadanja klorofila. Drugi ozbiljan dokaz drevnosti modrozelenih algi je struktura njihovih stanica. Zajedno s bakterijama, one su ujedinjene u jednu skupinu tzv pre-nuklearni organizmi(Procaryota). Različiti taksonomisti različito procjenjuju rang ove skupine - od razreda do samostalnog carstva organizama, ovisno o važnosti koju pridaju pojedinim svojstvima ili razini stanične strukture. U taksonomiji modrozelenih algi još je puno nejasnoća, velika neslaganja javljaju se na svakoj razini njihova proučavanja.

Modrozelene alge nalaze se u svim vrstama i gotovo nemogućim staništima, na svim kontinentima i vodenim površinama Zemlje.

Građa stanice. Prema obliku vegetativnih stanica modrozelene alge možemo podijeliti u dvije glavne skupine:

1) vrste s više ili manje sfernim stanicama (sferne, široko elipsoidne, kruškaste i jajolike);

2) vrste sa stanicama jako izduženim (ili stisnutim) u jednom smjeru (izduženo-elipsoidne, fusiformne, cilindrične - od kratkocilindričnih i bačvastih do izduženo-cilindričnih). Stanice žive odvojeno, a ponekad se udružuju u kolonije ili tvore niti (potonje također mogu živjeti odvojeno ili formirati čuperke ili želatinozne kolonije).

Stanice imaju prilično debele stijenke. U biti, protoplast je ovdje okružen s četiri sloja ljuske: dvoslojna stanična membrana prekrivena je s gornje strane vanjskom valovitom membranom, a između protoplasta i ljuske nalazi se i unutarnja stanična membrana. U formiranju poprečne pregrade između stanica u nitima uključeni su samo unutarnji sloj membrane i unutarnja membrana; tamo ne idu vanjska membrana i vanjski sloj ljuske.

Elektronskim mikroskopom proučavana je građa stanične stijenke i druge mikrostrukture stanica modrozelenih algi (slika 49).

Iako stanična membrana sadrži celulozu, glavnu ulogu imaju pektinske tvari i polisaharidi sluzi. Kod nekih vrsta stanične su membrane dobro sluzave i čak sadrže pigmente; kod drugih se oko stanica stvara posebna sluzava ovojnica, ponekad samostalna oko svake stanice, ali se češće spaja u zajedničku ovojnicu koja okružuje skupinu ili cijeli niz stanica, a koja se u nitastim oblicima naziva posebnim izrazom - trihomi. Kod mnogih modrozelenih algi trihomi su okruženi pravim ovojnicama – ovojnicama. I stanični i pravi omotač sastoje se od tankih vlakana koja se isprepliću. Mogu biti homogeni ili slojeviti: slojevi niti s odvojenim bazama i vrhom su paralelni ili kosi, ponekad čak i ljevkasti. Prave ovojnice rastu slaganjem novih slojeva sluzi jedan na drugi ili umetanjem novih slojeva između starih. Neki nostalgičan(Nostoc, Anabaena) stanične ovojnice nastaju izlučivanjem sluzi kroz pore u membranama.

Protoplast plavo-zelenih algi lišen je formirane jezgre i prije se smatrao difuznim, podijeljen samo na obojeni periferni dio - kromatoplazmu - i bezbojni središnji dio - setroplazmu. Međutim, različitim metodama mikroskopiranja i citokemije, kao i ultracentrifugiranjem, dokazano je da takvo odvajanje može biti samo uvjetno. Stanice modrozelenih algi sadrže dobro definirane strukturne elemente, a njihov različit raspored uvjetuje razlike između centroplazme i kromatoplazme. Neki autori danas razlikuju tri komponente u protoplastu modrozelenih algi:

1) nukleoplazma;

2) fotosintetske ploče (lamele);

3) ribosome i druge citoplazmatske granule.

Ali budući da nukleoplazma zauzima područje centroplazme, a lamele i drugi sastojci nalaze se u području kromatoplazme koja sadrži pigmente, ni stara, klasična razlika (ribosomi se nalaze u oba dijela protoplasta) ne može se smatrati pogreškom. .

Pigmenti koncentrirani u perifernom dijelu protoplasta lokalizirani su u lamelarnim tvorbama - lamelama, koje su u kromatoplazmi smještene na različite načine: nasumično, pakirane u granule ili radijalno orijentirane. Takvi sustavi lamela danas se često nazivaju parakromatoforima.

U kromatoplazmi se osim lamela i ribosoma nalaze i ektoplasti (cijanoficinska zrnca koja se sastoje od lipoproteina) i razne vrste kristala. Ovisno o fiziološkom stanju i starosti stanica, svi ti strukturni elementi mogu se jako promijeniti sve do potpunog nestanka.

Centroplazma stanica modrozelenih algi sastoji se od hijaloplazme i različitih štapića, fibrila i granula. Potonji su elementi kromatina koji su obojeni nuklearnim bojama. Hijaloplazma i općenito elementi kromatina mogu se smatrati analogom jezgre, budući da ti elementi sadrže DNA; tijekom diobe stanica dijele se uzdužno, a polovice su ravnomjerno raspoređene među stanicama kćerima. No, za razliku od tipične jezgre, u stanicama modrozelenih algi oko kromatinskih elemenata nikada nije moguće detektirati jezgrinu ovojnicu i jezgrice. To je tvorevina u stanici slična jezgri i naziva se nukleoid. Također sadrži ribosome koji sadrže RNA, vakuole i polifosfatne granule.

Utvrđeno je da nitasti oblici imaju plazmodezme između stanica. Ponekad su i sustavi lamela susjednih stanica međusobno povezani. Poprečne pregrade u trihomu nikako ne treba smatrati komadićima mrtve tvari. Živo je komponenta stanica koja je stalno uključena u svoje životne procese poput periplasta bičevatih organizama.

Protoplazma modrozelenih algi gušća je od one drugih skupina biljaka; nepokretan je i vrlo rijetko sadrži vakuole ispunjene staničnim sokom. Vakuole se pojavljuju samo u starim stanicama, a njihova pojava uvijek dovodi do stanične smrti. Ali u stanicama plavo-zelenih algi često se nalaze plinske vakuole (pseudo-vakuole). To su šupljine u protoplazmi ispunjene dušikom i daju stanici crno-smeđu ili gotovo crnu boju u propusnom svjetlu mikroskopa. U nekim vrstama nalaze se gotovo stalno, ali postoje i vrste u kojima ih nema. Njihova prisutnost ili odsutnost često se smatra taksonomski važnom značajkom, ali, naravno, još uvijek ne znamo sve o plinskim vakuolama. Najčešće se nalaze u stanicama vrsta koje vode planktonski način života (predstavnici rodova Anabaena, Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis itd., sl. 50, 58.1).

,

Nema sumnje da plinske vakuole u ovim algama služe kao svojevrsna prilagodba smanjenju specifične težine, tj. poboljšanju "lebdenja" u vodenom stupcu. Pa ipak, njihova prisutnost uopće nije potrebna, pa čak iu takvim tipičnim plankterima kao što su Microcystis aeruginosa i M. flosaquae može se primijetiti (osobito u jesen) gotovo potpuni nestanak plinskih vakuola. Kod nekih se vrsta pojavljuju i nestaju iznenada, često iz nepoznatih razloga. Na nostoca plumiformis(Nostoc pruniforme, pl. 3, 9), velike kolonije koje uvijek žive na dnu vodenih tijela, pojavljuju se u prirodnim uvjetima u proljeće, ubrzo nakon otapanja leda. Obično zelenkastosmeđe kolonije tada poprimaju sivkastu, ponekad čak i mliječnu nijansu i potpuno se zamute unutar nekoliko dana. Mikroskopski pregled alge u ovoj fazi pokazuje da su sve nostoc stanice prepune plinskih vakuola (slika 50) i postaju crnosmeđe, slično planktonskim anabenskim stanicama. Ovisno o uvjetima, plinske vakuole ostaju i do deset dana, ali na kraju nestaju; počinje stvaranje sluznice oko stanica i njihova intenzivna dioba. Svaka nit ili čak komad niti daje početak novom organizmu (koloniji). Slična se slika može uočiti i tijekom klijanja spora epifitskih ili planktonskih vrsta gleotrichia. Ponekad se plinske vakuole pojavljuju samo u nekim stanicama trihoma, primjerice u zoni meristema, gdje dolazi do intenzivne diobe stanica i mogu nastati hormononije, čijem oslobađanju plinske vakuole nekako pomažu.

,

Plinske vakuole nastaju na granici kromato- i centroplazme i potpuno su nepravilnog obrisa. Kod nekih vrsta koje žive u gornjim slojevima pridnenog mulja (u sapropelu), osobito kod vrsta oscilator, velike plinske vakuole smještene su u stanicama na stranama poprečnih pregrada. Eksperimentalno je utvrđeno da je pojava takvih vakuola uzrokovana smanjenjem količine otopljenog kisika u mediju, uz dodatak produkata fermentacije sumporovodika u medij. Može se pretpostaviti da takve vakuole nastaju kao skladišta ili mjesta taloženja plinova koji se oslobađaju tijekom enzimskih procesa koji se odvijaju u stanici.

Sastav pigmentnog aparata u modrozelenim algama vrlo je raznolik, u njima je pronađeno oko 30 različitih unutarstaničnih pigmenata. Pripadaju četirima skupinama – klorofilima, karotenima, ksantofilima i biliproteinima. Od klorofila dosad je pouzdano dokazana prisutnost klorofila a; od karotenoida - α, β i ε-karoteni; od ksantofila - ehineon, zeaksantin, kriptoksaitin, miksoksantofil i dr., a od biliproteina - c-fikocijanin, c-fikoeritrin i alofikocijanin. Vrlo karakteristično za modrozelene alge je prisutnost posljednje skupine pigmenata (još uvijek se nalazi u grimiznim i nekim kriptomonadama) i odsutnost klorofila b. Potonje još jednom ukazuje da su modrozelene alge drevna skupina koja se odvojila i slijedila samostalan razvojni put i prije pojave klorofila b u tijeku evolucije, čije sudjelovanje u fotokemijskim reakcijama fotosinteze daje najveću učinkovitost .

Raznolikost i osebujan sastav fotoasimilirajućih pigmentnih sustava objašnjava otpornost plavo-zelenih algi na učinke dugotrajnog zatamnjivanja i anaerobioze. To djelomično objašnjava i njihovo postojanje u ekstremnim životnim uvjetima - u špiljama, slojevima pridnenog mulja bogatog sumporovodikom, u mineralnim izvorima.

Produkt fotosinteze u stanicama zelene alge lešinara je glikoprotein, koji se pojavljuje u kromatoplazmi i tamo se taloži. Glikoprotein je sličan glikogenu - od otopine joda u kalijevom jodidu postaje smeđi. Zrnca polisaharida pronađena su između fotosintetskih lamela. Zrnca cijanoficina u vanjskom sloju kromatoplazme sastoje se od lipoproteina. Volutinska zrnca u centroplazmi su rezervne tvari proteinskog podrijetla. Zrnca sumpora pojavljuju se u plazmi stanovnika rezervoara sumpora.

Različitost pigmentnog sastava također može objasniti raznolikost boje stanica i trihoma modrozelenih algi. Boja im varira od čisto plavozelene do ljubičaste ili crvenkaste, ponekad do ljubičaste ili smeđecrvene, od žute do blijedoplave ili gotovo crne. Boja protoplasta ovisi o sustavnom položaju vrste, kao i o starosti stanica i uvjetima postojanja. Vrlo često je maskiran bojom sluznice vagine ili kolonijalnom sluzi. Pigmenti se također nalaze u sluzi i daju filamentima ili kolonijama žutu, smeđu, crvenkastu, ljubičastu ili plavu nijansu. Boja sluzi pak ovisi o uvjetima okoline - o svjetlosti, kemiji i pH okoline, o količini vlage u zraku (za aerofite).

Struktura niti. Nekoliko modrozelenih algi raste kao pojedinačne stanice, većina ima tendenciju formiranja kolonija ili višestaničnih niti. Zauzvrat, filamenti mogu ili tvoriti pseudoparenhimske kolonije, u kojima su tijesno zatvoreni, a stanice zadržavaju svoju fiziološku neovisnost, ili imaju hormonalnu strukturu, u kojoj su stanice povezane u nizu, tvoreći tzv. trihomi. U trihomu su protoplasti susjednih stanica povezani plazmodezmatima. Trihom okružen sluzavim omotačem naziva se filament.

Nitasti oblici mogu biti jednostavni i razgranati. Grananje je kod modrozelenih algi dvojako - pravo i lažno (slika 51). Takvo se grananje naziva pravim kada bočna grana nastaje kao rezultat diobe jedne stanice okomito na glavnu nit (red Stigonematales). Lažno grananje je stvaranje bočne grane lomljenjem trihoma i njegovim probijanjem kroz rodnicu u stranu jednim ili oba kraja. U prvom slučaju govore o jednoj, u drugom - o dvostrukoj (ili uparenoj) lažnoj grani. Petljasto grananje, koje je karakteristično za porodicu Scytonemataceae, i rijetko grananje u obliku slova V, koje je rezultat opetovane diobe i rasta dviju susjednih stanica trihoma u dva međusobno suprotna smjera u odnosu na dužu os filamenta, također se može smatrati lažnim grananjem.

Vrlo mnogo nitastih modrozelenih algi ima osebujne stanice koje se nazivaju heterociste. Imaju dobro izraženu dvoslojnu ljusku, a sadržaj je uvijek lišen asimilacijskih pigmenata (bezbojan je, plavkast ili žućkast), plinskih vakuola i zrnaca rezervnih tvari. Nastaju od vegetativnih stanica na različitim mjestima trihoma, ovisno o sustavnom položaju alge: na jednom (Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) i oba (Anabaenopsis, Cylindrospermum) kraju trihoma - bazalno i terminalno; u trihomu između vegetativnih stanica, tj. interkalarno (Nostoc, Anabaena, Nodularia) ili sa strane trihoma - lateralno (kod nekih Stigonematales). Heterociste se javljaju pojedinačno ili više (2-10) u nizu. Ovisno o položaju, u svakoj heterocisti se pojavljuju jedan (kod terminalnih i lateralnih heterocista) ili dva, povremeno i tri (kod interkalara) čepa koji iznutra začepljuju pore između heterociste i susjednih vegetativnih stanica (sl. 5, 2) .

Heterociste se nazivaju botanički misterij. U svjetlosnom mikroskopu izgledaju kao da su prazni, ali ponekad, na veliko iznenađenje istraživača, iznenada proklijaju, stvarajući nove trihome. Kod lažnog grananja i tijekom odvajanja niti, trihomi najčešće pucaju u blizini heterocista, kao da ograničavaju rast trihoma. Zbog toga su se prije zvale granične ćelije. Uz pomoć heterocista za podlogu su pričvršćene niti s bazalnim i terminalnim heterocistama. Kod nekih vrsta stvaranje stanica u mirovanju - spora - povezano je s heterocistama: one se nalaze uz heterocistu jedna po jedna (kod Sulindrospermum, Gloeotrichia, Anabaenopsis raciborskii) ili s obje strane (kod nekih Anabaena). Moguće je da su heterociste spremišta nekih rezervnih tvari ili enzima. Zanimljivo je primijetiti da sve vrste modrozelenih algi koje su sposobne fiksirati atmosferski dušik imaju heterociste.

Reprodukcija. Najčešći način razmnožavanja kod modrozelenih algi je dioba stanica na dvoje. Za jednostanične oblike ova metoda je jedina; u kolonijama i filamentima, dovodi do rasta filamenta ili kolonije.

Trihom nastaje kada se stanice koje se dijele u istom smjeru ne udaljavaju jedna od druge. Ako je linearni raspored povrijeđen, pojavljuje se kolonija s nasumično raspoređenim stanicama. Pri diobi u dva okomita smjera u jednoj ravnini nastaje lamelarna kolonija s pravilnim rasporedom stanica u obliku tetrada (Merismopedia). Volumetrijske nakupine u obliku paketića nastaju kada se stanice dijele u tri ravnine (Eucapsis).

Predstavnici nekih rodova (Gloeocapsa, Microcystis) također se odlikuju brzom diobom uz stvaranje mnogih malih stanica - nanocita - u matičnoj stanici.

Modrozelene alge razmnožavaju se i na druge načine - stvaranjem spora (stanica koje miruju), egzo- i endospora, hormogonija, hormospora, gonidija, koka i planokoka. Jedna od najčešćih vrsta reprodukcije nitastih oblika je stvaranje hormogonija. Ovakav način razmnožavanja je toliko karakterističan za dio modrozelenih algi da je poslužio kao naziv za cijeli razred. hormonski(Hormogoniophyceae). Hormogoniji se nazivaju fragmenti trihoma, u koje se potonji raspada. Formiranje hormogonija nije jednostavno mehaničko odvajanje skupine od dvije, tri ili više stanica. Hormogonije se izoliraju zbog smrti nekih neroidnih stanica, zatim uz pomoć izlučivanja sluzi iskliznu iz vagine (ako ih ima) i, praveći oscilatorne pokrete, kreću se u vodi ili duž podloge. Iz svake hormononije može nastati nova jedinka. Ako je skupina stanica, slična hormogoniji, obučena u gustu ljusku, naziva se hormospora (hormocista), koja istodobno obavlja funkcije i reprodukcije i prijenosa nepovoljnih uvjeta.

Kod nekih vrsta od talusa se odvajaju jednostanični fragmenti koji se nazivaju gonidije, koke ili planokoke. Gonidije zadržavaju sluznicu; koki nemaju jasno definirane membrane; planokoki su također goli, ali, poput hormogonija, imaju sposobnost aktivnog kretanja.

Razlozi kretanja hormogonija, planokoka i cijelih trihoma (kod Oscillatoriaceae) još su daleko od jasnih. Oni klize duž uzdužne osi, osciliraju s jedne na drugu stranu ili se okreću oko nje. pokretačka snaga razmatraju izlučivanje sluzi, kontrakciju trihoma u smjeru uzdužne osi, kontrakcije vanjske valovite membrane, kao i elektrokinetičke pojave.

Vrlo česti reproduktivni organi su spore, osobito kod algi iz reda Nostocales. One su jednostanične, obično veće od vegetativnih stanica i nastaju iz njih, češće iz jedne. Međutim, u predstavnicima nekih rodova (Gloeotrichia, Anabaena) nastaju kao rezultat spajanja nekoliko vegetativnih stanica, a duljina takvih spora može doseći 0,5 mm. Moguće je da u procesu takvog spajanja dolazi i do rekombinacije, ali zasad o tome nema točnih podataka.

Spore su prekrivene debelom, dvoslojnom membranom čiji se unutarnji sloj naziva endosporij, a vanjski egzospora. Ljuske su glatke ili prošarane papilama, bezbojne, žute ili smećkaste. Zbog debelih ljuski i fizioloških promjena u protoplastu (nakupljanje rezervnih tvari, nestanak asimilacijskih pigmenata, ponekad povećanje broja cijanoficinskih zrnaca), spore mogu dugo ostati vitalne u nepovoljnim uvjetima i pod raznim jakim utjecajima (pri niske i visoke temperature, tijekom sušenja i jakog zračenja) . U povoljnim uvjetima spora klija, njen sadržaj se dijeli na stanice – stvaraju se sporohormogoniji, ljuska postaje sluzava, pokida se ili se otvori poklopcem i izađu hormoni.

Endo- i egzospore nalaze se uglavnom u predstavnika razred kamezifona(Chamaesiphonophyceae). Endospore se stvaraju u povećanim matičnim stanicama u velikom broju (preko stotinu). Njihov nastanak događa se sukcesivno (kao rezultat niza uzastopnih dioba protoplasta matične stanice) ili simultano (istodobnim raspadanjem matične stanice na mnogo malih stanica). Egzospore se, kako nastaju, odvajaju od protoplasta matične stanice i izlaze van. Ponekad se ne odvajaju od matične stanice, već na njoj oblikuju lance (npr. kod nekih vrsta Chamaesiphon).

Seksualna reprodukcija u modrozelenim algama potpuno je odsutna.

Načini prehrane i ekologija. Poznato je da je većina modrozelenih algi sposobna sintetizirati sve tvari svojih stanica zahvaljujući energiji svjetlosti. Fotosintetski procesi koji se odvijaju u stanicama modrozelenih algi slični su po svom konceptu procesima koji se odvijaju u drugim organizmima koji sadrže klorofil.

Fotoautotrofni tip prehrane za njih je glavni, ali ne i jedini. Osim prave fotosinteze, modrozelene alge su sposobne fotoredukcije, fotoheterotrofije, autoheterotrofije, heteroautotrofije, pa čak i potpune heterotrofije. Ako je prisutan u okolini organska tvar koriste ih i kao dodatne izvore energije. Zbog sposobnosti mješovite (miksotrofne) ishrane mogu biti aktivni i u ekstremnim uvjetima za fotoautotrofni život. U takvim staništima konkurencija je gotovo potpuno odsutna, a dominantno mjesto zauzimaju modrozelene alge.

U uvjetima slabog osvjetljenja (u špiljama, u dubokim horizontima rezervoara), sastav pigmenta u stanicama plavo-zelenih algi se mijenja. Ovaj fenomen, nazvan kromatska prilagodba, adaptivna je promjena boje algi pod utjecajem promjene spektralnog sastava svjetlosti zbog povećanja broja pigmenata koji imaju boju koja je komplementarna boji upada. zrake. Promjene u boji stanica (kloroza) također se javljaju u slučaju nedostatka određenih komponenti u mediju, u prisutnosti otrovnih tvari, kao i tijekom prijelaza na heterotrofni tip prehrane.

Među modrozelenim algama postoji i takva skupina vrsta, sličnih kojima je malo među drugim organizmima. Ove alge mogu fiksirati atmosferski dušik, a to se svojstvo kombinira s fotosintezom. Danas je poznato stotinjak takvih vrsta. Kao što je već spomenuto, ova sposobnost je karakteristična samo za alge koje imaju heterociste, a ne sve.

Većina modrozelenih algi fiksatora dušika ograničena je na kopnena staništa. Moguće je da im relativna neovisnost o hrani kao atmosferskim fiksatorima dušika omogućuje naseljavanje nenaseljenih stijena, bez ikakvih tragova tla, kao što je uočeno na otoku Krakatau 1883.: tri godine nakon vulkanske erupcije, sluzave nakupine pronađeni su na pepelu i tufovima, koji se sastoje od predstavnika rodova Anabaena, Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium i dr. Prvi doseljenici otoka Surcey, koji je nastao kao rezultat podvodne erupcije vulkana 1963. u blizini južne obale s Islanda, također su bili fiksatori dušika. Među njima su bile i neke raširene planktonske vrste koje uzrokuju “cvjetanje” vode (Anabaena circinalis, A. cylindrica, A. flos-aquae, A. lemmermannii, A. scheremetievii, A. spiroides, Anabaenopsis circularis, Gloeotrichia echinulata).

Maksimalna temperatura za postojanje žive i asimilirajuće stanice je +65°C, ali to nije granica za modrozelene alge (vidi esej o vrućim izvorskim algama). Termofilne modrozelene alge podnose tako visoku temperaturu zbog osebujnog koloidnog stanja protoplazme, koja na visokim temperaturama vrlo sporo koagulira. Najčešći termofili su kozmopoliti Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum. Modrozelene alge mogu podnijeti niske temperature. Neke vrste su bez oštećenja pohranjene tjedan dana na temperaturi tekućeg zraka (-190°C). U prirodi ne postoji takva temperatura, ali na Antarktici na temperaturi od -83 ° C, modro-zelene alge (nostoks) pronađene su u velikom broju.

Na Antarktici i u gorju, osim niskih temperatura, na alge utječu i visoke temperature. solarno zračenje. Kako bi smanjile štetne učinke kratkovalnog zračenja, modrozelene alge su tijekom evolucije stekle brojne prilagodbe. Najvažniji od njih je izlučivanje sluzi oko stanica. Sluz kolonija i sluznice nitastih oblika rodnice dobar su zaštitni omotač koji štiti stanice od isušivanja, a ujedno djeluje i kao filter koji otklanja štetne učinke zračenja. Ovisno o intenzitetu svjetlosti, u sluzi se taloži više ili manje pigmenta, a ona je obojena po cijeloj debljini ili u slojevima.

Sposobnost sluzi da brzo apsorbira i zadrži vodu dugo vremena omogućuje modrozelene alge normalno vegetiraju u pustinjskim područjima. Sluz apsorbira maksimalnu količinu noćne ili jutarnje vlage, kolonije nabubre, a asimilacija počinje u stanicama. Do podneva se želatinozne kolonije ili nakupine stanica suše i pretvaraju u crne hrskave korice. U tom stanju ostaju do sljedeće noći, kada ponovno počinje upijanje vlage.

Za aktivan život sasvim im je dovoljna hlapljiva voda.

Modrozelene alge vrlo su česte u tlu iu prizemnim zajednicama, a nalaze se i na vlažnim staništima, kao i na kori drveća, na kamenju itd. Sva ta staništa često nisu stalno opskrbljena vlagom i neravnomjerno su opskrbljena. lit (više detalja vidi u esejima o kopnenim i zemljišnim algama).

Modrozelene alge nalazimo i u kriofilnim zajednicama – na ledu i snijegu. Fotosinteza je moguća, naravno, samo kada su stanice okružene slojem tekuće vode, što se ovdje događa na jakoj sunčevoj svjetlosti snijega i leda.

Sunčevo zračenje na ledenjacima i snježnim poljima vrlo je intenzivno, a značajan dio čini kratkovalno zračenje koje kod algi uzrokuje zaštitne prilagodbe. Skupina kriobionata uključuje niz vrsta modro-zelenih algi, ali unatoč tome, općenito, predstavnici ovog odjela preferiraju staništa s povišenim temperaturama (za više detalja vidi esej o snježnim i ledenim algama).

Plavozelene alge prevladavaju u planktonu eutrofnih (hranjivim tvarima bogatih) vodenih tijela, gdje njihov masovni razvoj često uzrokuje "cvjetanje" vode. Planktonski način života ovih algi omogućen je plinskim vakuolama u stanicama, iako ih nemaju svi uzročnici "cvjetanja" (tablica 4). Žive izlučevine i post mortem produkti raspadanja nekih od ovih modrozelenih algi su otrovni. Masovni razvoj većine planktonskih modrozelenih algi počinje pri visokim temperaturama, odnosno u drugoj polovici proljeća, ljeti i ranoj jeseni. Utvrđeno je da je za većinu slatkovodnih modrozelenih algi optimalna temperatura oko +30°C. Ima i izuzetaka. Neke vrste oscilatora uzrokuju "cvjetanje" vode pod ledom, odnosno na temperaturi od oko 0 ° C. Bezbojne vrste koje vole sumporovodik razvijaju se u velikim količinama u dubokim slojevima jezera. Neki uzročnici "cvjetanja" očito izlaze izvan granica svog područja zbog ljudske aktivnosti. Dakle, vrste roda Anabaenopsis dugo se nisu susrele izvan tropskih i suptropskih područja, ali su zatim pronađene u južnim područjima umjerenog pojasa, a prije nekoliko godina razvile su se već u Helsinškom zaljevu. Prikladne temperature i povećana eutrofikacija (organsko onečišćenje) omogućili su ovom organizmu da se razvije u velikom broju sjeverno od 60. paralele.

"Cvjetanje" vode općenito, a posebno ono uzrokovano modrozelenim algama, smatra se prirodnom katastrofom, jer voda postaje gotovo beskorisna. Istodobno, sekundarno onečišćenje i muljenje rezervoara značajno se povećavaju, budući da biomasa algi u "cvjetajućem" rezervoaru doseže značajne vrijednosti (prosječna biomasa - do 200 g / m3, maksimalna - do 450-500 g / m3), a među plavozelenim je vrlo malo vrsta koje bi pojeli drugi organizmi.

Odnos između modrozelenih algi i drugih organizama je multilateralan. Vrste iz rodova Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema, Stigonema, Rivularia i Calothrix su fikobionti u lišajevima. Neke modrozelene alge žive u drugim organizmima kao asimilatori. Vrste Anabaena i Nostoc žive u zračnim komorama mahovina Anthoceros i Blasia. Anabaena azollae živi u lišću vodene paprati Azolla americana, te u međustaničnim prostorima Cycas i Zamia-Nostoc punctiforme (detaljnije u radu o simbiozi algi s drugim organizmima).

Tako se modrozelene alge nalaze na svim kontinentima i u svim vrstama staništa - u vodi i na kopnu, u slatkoj i slanoj vodi, posvuda i posvuda.

Mnogi autori smatraju da su sve modrozelene alge sveprisutne i kozmopolitske, ali to nije tako. Već smo spomenuli geografsku rasprostranjenost roda Anabaenopsis. Detaljne studije pokazale su da čak ni tako česta vrsta kao što je Nostoc pruniforme nije kozmopolitska. Neki rodovi (na primjer, Nostochopsis, Camptylonemopsis, Raphidiopsis) u potpunosti su ograničeni na zone tople ili tople klime, Nostoc flagelliforme - na sušne regije, mnoge vrste roda Chamaesiphon - na hladne i čiste rijeke i potoke planinskih zemalja.

Odjel plavo-zelenih algi smatra se najstarijom skupinom autotrofnih biljaka na Zemlji. Primitivna struktura stanice, odsutnost spolnog razmnožavanja i stadija biča ozbiljni su dokazi njihove drevnosti. Po citologiji modrozelenke su slične bakterijama, a dio njihovih pigmenata (biliproteina) nalazi se i u crvenim algama. Međutim, uzimajući u obzir cijeli kompleks značajki karakterističnih za odjel, može se pretpostaviti da su plavo-zelene alge neovisna grana evolucije. Prije više od tri milijarde godina otišli su iz glavnog stabla evolucije biljaka i formirali slijepu granu.

Govoreći o gospodarskom značaju modrozelena, na prvo mjesto treba staviti njihovu ulogu uzročnika “cvjetanja” vode. Ovo je, nažalost, negativno. Njihova pozitivna vrijednost leži prvenstveno u sposobnosti apsorpcije slobodnog dušika. U istočnim zemljama, plavo-zelene alge se čak koriste za hranu, au posljednjih godina neki od njih našli su svoj put u bazene masovne kulture za industrijsku proizvodnju organske tvari.

Taksonomija modrozelenih algi još je daleko od savršene. Usporedna jednostavnost morfologije, relativno mali broj taksonomski vrijednih znakova i velika varijabilnost nekih od njih, kao i različita tumačenja istih znakova, doveli su do toga da su gotovo svi postojeći sustavi donekle subjektivno i daleko od prirodnog. Ne postoji dobra, razumna razlika između pogleda u cjelini i opsega pogleda u različitim sustavima shvaća se drugačije. Ukupno vrsta u odjelu je određena u 1500-2000. Prema sustavu koji smo usvojili, odjel modro-zelenih algi podijeljen je u 3 klase, nekoliko redova i mnogo obitelji.

Biološka enciklopedija

SUSTAVNOST I NJEZINI CILJEVI Klasifikacijom organizama i rasvjetljavanjem njihovih evolucijskih odnosa bavi se posebna grana biologije koja se naziva sistematika. Neki biolozi nazivaju sistematiku znanošću o raznolikosti (raznolikost ... ... Biološka enciklopedija

Simbioza, odnosno suživot dvaju organizama, jedna je od najzanimljivijih i još uvijek uvelike misterioznih pojava u biologiji, iako proučavanje ove problematike ima gotovo stoljetnu povijest. Fenomen simbioze prvi su otkrili Švicarci… Biološka enciklopedija

Kraljevstvo Drobyanka
Ovo kraljevstvo uključuje bakterije i modrozelene alge. To su prokariotski organizmi: njihove stanice nemaju jezgru i membranske organele, genetski materijal predstavljen je kružnom molekulom DNA. Također ih karakterizira prisutnost mezosoma (uvlačenje membrane u stanicu), koji obavljaju funkciju mitohondrija, te malih ribosoma.

bakterije
Bakterije su jednostanični organizmi. Zauzimaju sva životna okruženja i široko su rasprostranjeni u prirodi. Prema obliku stanica bakterije su:
1. kuglasti: koki - mogu se spajati i formirati strukture dviju stanica (diplokoki), u obliku lanaca (streptokoki), nakupina (stafilokoki) itd.;
2. u obliku šipke: bacili (bacil dizenterije, bacil sene, bacil kuge);
3. zakrivljen: vibriosi - oblik zareza (kolera vibrio), spirila - slabo spiralizirana, spirohete - jako uvijene (uzročnici sifilisa, povratna groznica).

Građa bakterija
Izvana je stanica prekrivena staničnom stijenkom, koja uključuje murein. Mnoge bakterije mogu formirati vanjsku kapsulu koja pruža dodatnu zaštitu. Ispod ljuske nalazi se plazma membrana, a unutar stanice citoplazma s inkluzijama, malim ribosomima i genetskim materijalom u obliku kružne DNA. Dio bakterijske stanice koji sadrži genetski materijal naziva se nukleoid. Mnoge bakterije imaju flagele odgovorne za kretanje.

Bakterije se prema građi stanične stijenke dijele u dvije skupine: gram-pozitivne(bojene po Gramu pri pripremi preparata za mikroskopiranje) i gram-negativne (nebojane ovom metodom) bakterije (slika 4).

reprodukcija
Provodi se diobom u dvije stanice. Prvo dolazi do replikacije DNA, zatim se u stanici pojavljuje poprečni septum. U povoljnim uvjetima jedno dijeljenje događa se svakih 15-20 minuta. Bakterije su sposobne formirati kolonije - nakupinu tisuća ili više stanica koje su potomci jedne izvorne stanice (kolonije bakterija rijetko se pojavljuju u prirodi; obično u umjetnim uvjetima medij za rast).
Pod nepovoljnim uvjetima, bakterije mogu formirati spore. Spore imaju vrlo gustu vanjsku ljusku koja može izdržati različite vanjske utjecaje: kuhanje nekoliko sati, gotovo potpuna dehidracija. Spore ostaju održive desecima i stotinama godina. Kada nastupe povoljni uvjeti, spora klija i formira bakterijsku stanicu.

životni uvjeti
1. Temperatura - optimalna od +4 do +40 ° S; ako je niža, tada većina bakterija stvara spore, više - umiru (dakle, medicinski instrumenti se kuhaju i ne zamrzavaju). Postoji mala skupina bakterija koje preferiraju visoke temperature - to su termofili koji žive u gejzirima.
2. U odnosu na kisik razlikuju se dvije skupine bakterija:
aerobi - žive u okruženju kisika;
anaerobi - žive u okruženju bez kisika.
3. Neutralno ili alkalno okruženje. Kisela sredina ubija većinu bakterija; ovo je osnova za prijavu octena kiselina prilikom očuvanja.
4. Bez izravne sunčeve svjetlosti (one također ubijaju većinu bakterija).

Važnost bakterija
pozitivan
1. Bakterije mliječne kiseline koriste se za proizvodnju mliječno-kiselih proizvoda (jogurt, kiselo mlijeko, kefir), sireva; kod kiseljenja kupusa i kiseljenja krastavaca; za proizvodnju silaže.
2. Simbionske bakterije nalaze se u probavnom traktu mnogih životinja (termiti, artiodaktili), sudjelujući u probavi vlakana.
3. Proizvodnja lijekova (antibiotika tetraciklina, streptomicina), octene i drugih organskih kiselina; proizvodnja proteina hrane.
4. Razgrađuju leševe životinja i mrtve biljke, odnosno sudjeluju u kruženju tvari.
5. Bakterije koje fiksiraju dušik pretvaraju atmosferski dušik u spojeve koje biljke asimiliraju.

negativan
1. Kvarenje hrane.
2. Uzrokuju ljudske bolesti (difterija, upala pluća, upala krajnika, dizenterija, kolera, kuga, tuberkuloza). Liječenje i prevencija: cijepljenje; antibiotici; higijena; uništavanje nosača.
3. Uzrokuju bolesti životinja i biljaka.

Modrozelene alge (cijanoja, cijanobakterije)
U njemu žive modrozelene alge vodeni okoliš i na tlu. Njihove stanice imaju strukturu tipičnu za prokariote. Mnogi od njih sadrže vakuole u citoplazmi koje podržavaju uzgon stanice. Sposoban je formirati spore kako bi čekao nepovoljne uvjete.
Modrozelene alge su autotrofi, sadrže klorofil i druge pigmente (karoten, ksantofil, fikobiline); sposobni za fotosintezu. Tijekom fotosinteze kisik se oslobađa u atmosferu (vjeruje se da je njihova aktivnost dovela do nakupljanja slobodnog kisika u atmosferi).
Razmnožavanje se kod jednostaničnih oblika vrši drobljenjem, a kod nitastih upadanjem kolonija (vegetativno razmnožavanje).
Vrijednost modrozelenih algi: uzrokuju "cvjetanje" vode; vežu atmosferski dušik, pretvarajući ga u oblike dostupne biljkama (na taj način povećavajući produktivnost akumulacija i rižinih polja), dio su lišajeva.

reprodukcija
Gljive se razmnožavaju nespolno i spolno. Nespolno razmnožavanje: pupanje; dijelova micelija, uz pomoć spora. Spore su endogene (nastaju unutar sporangija) i egzogene ili konidije (nastaju na vrhovima posebnih hifa). Spolno razmnožavanje kod nižih gljiva odvija se konjugacijom, kada se dvije gamete spajaju i nastaje zigospora. Zatim stvara sporangije, gdje dolazi do mejoze, te nastaju haploidne spore iz kojih se razvija novi micelij. Kod viših gljiva nastaju vrećice (asci) unutar kojih se razvijaju haploidne askospore, odnosno bazidije, na koje su izvana pričvršćene bazidiospore.

klasifikacija gljiva
Postoji nekoliko odjela, koji su kombinirani u dvije skupine: više i niže gljive. Zasebno postoje tzv. nesavršene gljive, koje uključuju vrste gljiva čiji spolni proces još nije utvrđen.

Odjel za zigomicete
Spadaju u niže gljive. Najčešći od njih je rod Mukor su gljive. Nastanjuju se na hrani i mrtvim organskim ostacima (na primjer, na gnoju), tj. imaju saprotrofni tip prehrane. Mucor ima dobro razvijen haploidni micelij, hife su najčešće nesegmentirane, nema plodnog tijela. Boja sluzi je bijela, a kada spore sazriju pocrni. Nespolno razmnožavanje događa se uz pomoć spora koje sazrijevaju u sporangijima (mitoza nastaje kada nastaju spore), razvijajući se na krajevima nekih hifa. Spolno razmnožavanje je relativno rijetko (uz pomoć zigospora).

Odjel za askomicete
Ovo je najveća skupina gljiva. Obuhvaća jednostanične oblike (kvasci), vrste s plodnim tijelima (smrčci, tartufi), razne plijesni (penicillium, aspergillus).
Penicillium i Aspergillus. Nalazi se u hrani (agrumi, kruh); u prirodi se obično naseljavaju na plodovima. Micelij se sastoji od segmentiranih hifa, odvojenih pregradama (septama) u odjeljke. Micelij je u početku bijel, kasnije može dobiti zelenu ili plavkastu nijansu. Penicillium je sposoban sintetizirati antibiotike (penicilin otkrio A. Fleming 1929.).
Nespolno razmnožavanje događa se uz pomoć konidija, koje nastaju na krajevima posebnih hifa (konidiofora). Tijekom spolnog razmnožavanja dolazi do spajanja haploidnih stanica i stvaranja zigote iz koje nastaje vrećica (ask). U njemu dolazi do mejoze i formiraju se askospore.

Kvasac - To su jednostanične gljive, karakterizirane odsutnošću micelija i sastoje se od pojedinačnih sferičnih stanica. Stanice kvasca su bogate mastima, sadrže jednu haploidnu jezgru i imaju vakuolu. Nespolno razmnožavanje događa se pupanjem. Spolni proces: stanice se stapaju, nastaje zigota u kojoj dolazi do mejoze i formira se vrećica s 4 haploidne spore. U prirodi se kvasac nalazi na sočnim plodovima.

na sl. Podjela kvasca po pupanju

Odjel Basidiomycetes
Ovo su više gljive. Karakteristike ovog odjela razmatraju se na primjeru šampinjona. U ovaj odjel spada većina jestivih gljiva (šampinjon, vrganj, maslac); ali ima i otrovnih gljiva (blijeda gnjurka, muhara).
Hife imaju zglobnu strukturu. Micelij višegodišnji; na njemu se stvaraju plodišta. Prvo, plodno tijelo raste pod zemljom, zatim izlazi na površinu, brzo se povećavajući. Tijelo ploda formiraju hife koje su tijesno jedna uz drugu, u njemu se razlikuju šešir i noga. Gornji sloj kapice obično je svijetle boje. U donjem sloju izolirane su sterilne hife, velike stanice (štite sloj koji nosi spore) i same bazidije. Na donjem sloju se formiraju pločice - to su pečurke (šampinjoni, lisičarke, gljive) ili tubule - to su cjevaste gljive (uljanica, vrganj, vrganj). Na pločama ili na stijenkama tubula stvaraju se bazidije u kojima se spajanjem jezgri stvaraju diploidnu jezgru. Iz njega se mejozom razvijaju bazidiospore, pri čijem klijanju nastaje haploidni micelij. Segmenti ovog micelija se spajaju, ali ne dolazi do spajanja jezgri - tako nastaje dikarionski micelij koji čini plodno tijelo.

Značenje gljiva
1) Hrana - jedu se mnoge gljive.
2) Uzročnici biljnih bolesti - askomicete, gljive plamenjače i hrđe. Ove gljive zaraze žitarice. Spore gljivica hrđe (krušna hrđa) prenose se vjetrom i padaju na žitarice s posrednih domaćina (žutika). Spore gljivica plamenjače (plakavost) raznose vjetar, padaju na zrna žitarica (sa zaraženih žitnih biljaka), pričvršćuju se i prezimljuju zajedno sa zrnjem. Kada proklija u proljeće, spora gljive također klija i prodire u unutrašnjost biljke. U budućnosti, hife ove gljive prodiru u uho žitarica, tvoreći crne spore (otuda i naziv). Ove gljive čine ozbiljne štete. poljoprivreda.
3) Uzrokuju ljudske bolesti (lišajevi, aspergiloza).
4) Uništite drvo (gljivica trnjeva - naseli se na drveću i drvenim zgradama). To je dvostruko značenje: ako se uništi mrtvo stablo, onda je to pozitivno, ako se radi o živim ili drvenim zgradama, onda je to negativno. Gljiva trna prodire u živo stablo kroz rane na površini, zatim se u drvu razvija micelij na kojem se formiraju višegodišnja plodišta. Oni proizvode spore koje raznosi vjetar. Ove gljive mogu uzrokovati odumiranje voćaka.
5) Otrovne gljive mogu uzrokovati trovanje, ponekad prilično teško (do fatalnost).
6) Kvarenje hrane (pljesan).
7) Primanje lijekova.
Izazivaju alkoholno vrenje (kvasac), pa ih ljudi koriste u pekarskoj i slastičarskoj industriji; u vinarstvu i pivarstvu.
9) Oni su razlagači u zajednicama.
10) Formirajte simbiozu s višim biljkama – mikorizom. U tom slučaju korijenje biljke može probaviti hife gljive, a gljiva može inhibirati biljku. No, unatoč tome, ti se odnosi smatraju obostrano korisnim. U prisutnosti mikorize mnoge se biljke mnogo brže razvijaju.