Цитоплазма- задължителна част от клетката, затворена между плазмената мембрана и ядрото и представляваща сложен разнороден структурен комплекс на клетката, състоящ се от:

Химическият състав на цитоплазмата е разнообразен. Основата му е вода (60-90% от общата маса на цитоплазмата). Цитоплазмата е богата на протеини (10-20%, понякога до 70% или повече от сухото тегло), които формират нейната основа. В допълнение към протеините цитоплазмата може да включва мазнини и мастноподобни вещества (2-3%), различни органични и неорганични съединения (по 1,5%). Цитоплазмата е алкална

Една от характерните особености на цитоплазмата е постоянното движение ( циклоза). Открива се предимно чрез движението на клетъчни органели, като хлоропласти. Ако движението на цитоплазмата спре, клетката умира, тъй като само в постоянно движение тя може да изпълнява функциите си.

Основното вещество на цитоплазмата е хиалоплазма(основна плазма, цитоплазмена матрица) е безцветен, лигав, гъст и прозрачен колоиден разтвор. Именно в него протичат всички метаболитни процеси, той осигурява взаимовръзката на ядрото и всички органели. Течната част на хиалоплазмата е истински разтвор от йони и малки молекули, в който са в суспензия големи молекули протеини и РНК. В зависимост от преобладаването на течната част или големите молекули в хиалоплазмата се разграничават две форми на хиалоплазма:

Между тях са възможни взаимни преходи: гелът лесно се превръща в зол и обратно.

Органели (органели) - постоянни клетъчни структури, които осигуряват изпълнението на специфични функции от клетката. Всеки органел има специфична структура и изпълнява специфични функции. В зависимост от характеристиките на структурата има:

¨ мембранни органели – имащи мембранна структура, като те могат да бъдат:

¨ едномембранни (ендоплазмен ретикулум, апарат на Голджи, лизозоми, вакуоли на растителни клетки);

¨ двумембранни (митохондрии, пластиди);

¨ немембранни органели - без мембранна структура (хромозоми, рибозоми, клетъчен център и центриоли, реснички и флагели с базални тела, микротубули, микрофиламенти).

Има органели, характерни за всички клетки - митохондрии, клетъчен център, апарат на Голджи, рибозоми, ендоплазмен ретикулум, лизозоми. Те се наричат органели от общо значение. Има органели, които са характерни само за определени видове клетки, специализирани да изпълняват определена функция (например миофибрили, които осигуряват свиване на мускулните влакна). Те се наричат специални органели.

Едномембранен органоид, който е система от мембрани, които образуват резервоари и канали, свързани помежду си и ограничаващи единичен вътрешно пространство - EPR кухина. От една страна, мембраните са свързани с външната цитоплазмена мембрана, от друга страна, с външната обвивка на ядрената мембрана. EPR достига най-голямо развитие в клетки с интензивен метаболизъм. Средно е от 30 до 50% от общия обем на клетката.

Има три вида EPR:

EPR функции:

Ламеларен комплекс, комплекс на Голджи (фиг. 284). Едномембранна органела, обикновено разположена близо до клетъчното ядро (в животинските клетки, често близо до клетъчния център). Представлява стек от сплескани цистернис разширени ръбове, което е свързано със система от малки едномембранни везикули (везикули на Голджи). Всеки стек обикновено се състои от 4-6 резервоара. Броят на купчините Голджи в една клетка варира от един до няколкостотин.

Везикулите на Голджи са концентрирани главно от страната, съседна на ER и по периферията на купчините. Смята се, че те пренасят протеини и липиди в апарата на Голджи, чиито молекули, движейки се от резервоар в резервоар, претърпяват химическа модификация. Най-важната функция на комплекса Голджи е отстраняването на различни секрети (ензими, хормони) от клетката, поради което е добре развит в секреторните клетки. Апаратът на Голджи има две различни страни:

Външната част на апарата на Голджи непрекъснато се изразходва в резултат на завързване на мехурчетата, а вътрешната част се образува постепенно поради активността на EPR.

Функции на апарата на Голджи:

Най-малките едномембранни клетъчни органели, които са везикули с диаметър 0,2-0,8 микрона, съдържащи около 40 хидролитични ензими (протеази, липази, нуклеази, фосфатази), които са активни в леко кисела среда (фиг. 285). Образуването на лизозоми става в апарата на Голджи, където ензимите, синтезирани в него, идват от EPR. Разграждането на веществата от ензими се нарича лизис, откъдето идва и името на органоида.

Разграничаване:

смилане и лизис на вещества, влизащи в клетката (затова те често се наричат храносмилателни вакуоли):

¨ Продуктите на храносмилането се абсорбират от цитоплазмата на клетката, но част от материала остава несмляна. Вторичната лизозома, съдържаща този несмлен материал, се нарича остатъчно тяло. Чрез екзоцитоза неразградените частици се отстраняват от клетката.

¨ Вторичната лизозома, която смила отделните компоненти на клетката, се нарича автофагична вакуола. Частите на клетката, които трябва да бъдат унищожени, са заобиколени от единична мембрана, обикновено отделена от гладката ER, и след това полученият мембранен сак се слива с първичната лизозома, което води до образуването на автофагична вакуола.

Понякога с участието на лизозоми настъпва самоунищожение на клетката. Този процес се нарича автолиза. Това обикновено се случва по време на някои процеси на диференциация (например замяната на хрущяла с костна тъкан, изчезването на опашката в поповата лъжица на жабата).

Функции на лизозомите:

Двумембранни органели на еукариотна клетка, които осигуряват на тялото енергия (фиг. 286). Те биват пръчковидни, нишковидни, сферични, спираловидни, чашовидни и др. форма. Дължината на митохондриите е 1,5-10 микрона, диаметърът е 0,25-1,00 микрона.

Броят на митохондриите в клетката варира в широки граници, от 1 до 100 хиляди, и зависи от нейната метаболитна активност. Броят на митохондриите може да се увеличи чрез разделяне, тъй като тези органели имат собствена ДНК.

Външната мембрана на митохондриите е гладка, вътрешната мембрана образува многобройни инвагинации (хребети) или тръбни израстъци - кристи, които имат строго специфична пропускливост и активни транспортни системи. Броят на кристите може да варира от няколко

клетки до няколко стотици и дори хиляди, в зависимост от функциите на клетката.

Те увеличават повърхността на вътрешната мембрана, която е домакин на мултиензимни системи, участващи в синтеза на АТФ молекули.

Вътрешната мембрана съдържа два основни вида протеини:

Външната мембрана е отделена от вътрешната мембрана чрез междумембранно пространство.

Вътрешното пространство на митохондриите е изпълнено с хомогенна субстанция - матрица. Матрицата съдържа кръгови молекули на митохондриална ДНК, специфични иРНК, тРНК и рибозоми (прокариотен тип), които извършват автономна биосинтеза на част от протеините, изграждащи вътрешната мембрана. Но повечето от митохондриалните гени са се преместили в ядрото и синтезът на много митохондриални протеини се случва в цитоплазмата. Освен това има ензими, които АТФ молекули. Митохондриите са способни да се възпроизвеждат чрез делене или отделяне на малки фрагменти.

Митохондриални функции:

Немембранни органели, открити в клетките на всички организми. Това са малки органели, представени от кълбовидни частици с диаметър около 20 nm (фиг. 287). Рибозомите се състоят от две субединици с различен размер - голяма и малка, върху които те

може да се разпадне. Рибозомите са съставени от протеини и рибозомна РНК (рРНК). Молекулите на рРНК съставляват 50-63% от масата на рибозомата и образуват нейната структурна рамка. Повечето протеини са специфично свързани с определени региони на рРНК. Някои протеини се включват в рибозомите само по време на протеиновия синтез.

Има два основни типа рибозоми: еукариотни (със седиментационни константи на цялата рибозома - 80S, малка субединица - 40S, голяма - 60S) и прокариотни (съответстващи на

венозно 70S, 30S, 50S). Еукариотните рибозоми включват 4 рРНК молекули и около 100 протеинови молекули, прокариотите - 3 рРНК молекули и около 55 протеинови молекули.

В зависимост от разположението в клетката има

© прикрепени рибозоми- рибозоми, свързани с големи субединици към външната повърхност на ER мембраните, синтезиращи протеини, които влизат в комплекса на Голджи и след това се секретират от клетката.

По време на протеиновата биосинтеза рибозомите могат да "работят" поотделно или да се комбинират в комплекси - полирибозоми (полизоми). В такива комплекси те са свързани помежду си от една молекула иРНК.

Еукариотните рибозоми се произвеждат в ядрото. Първо, рРНК се синтезират върху нуклеоларна ДНК, която след това се покрива с рибозомни протеини, идващи от цитоплазмата, разцепени до желания размер и образуват рибозомни субединици. В ядрото няма напълно оформени рибозоми. Асоциирането на субединици в цяла рибозома се случва в цитоплазмата, като правило, по време на биосинтеза на протеини.

Една от отличителните черти на еукариотната клетка е наличието в нейната цитоплазма на скелетни образувания под формата на микротубули и снопове от протеинови влакна. Елементите на цитоскелета, тясно свързани с външната цитоплазмена мембрана и ядрената мембрана, образуват сложни преплитания в цитоплазмата.

Цитоскелетът се формира от микротрабекуларната система, микротубули и микрофиламенти.

Цитоскелетът определя формата на клетката, участва в движенията на клетката, в деленето и движенията на самата клетка, във вътреклетъчния транспорт на органели и отделни съединения. Микрофиламентите също изпълняват функцията на укрепване на клетките.

Микротрабекуларната система е мрежа от тънки фибрили - трабекули (напречни греди), в точките на пресичане или свързване на краищата на които са разположени рибозоми.

Микротрабекуларната система е динамична структура: при променящи се условия тя може да се разпадне и да се сглоби отново.

Функции на микротрабекуларната решетка:

Стената на микротубулите е изградена главно от спирално подредени тубулинови протеинови субединици. Смята се, че центриолите, базалните тела на камшичетата и ресничките и центромерите на хромозомите могат да играят ролята на матрица (организатор на микротубули).

Функции на микротубулите:

Центриолът е цилиндър (0,3 μm дълъг и 0,1 μm в диаметър), чиято стена е образувана от девет групи от три слети микротубули (9 триплета), свързани помежду си на определени интервали чрез напречни връзки. Често центриолите са сдвоени, където са разположени под прав ъгъл един спрямо друг. Ако центриолата лежи в основата на цилиума или флагела, тогава тя се нарича базално тяло.

Почти всички животински клетки имат чифт центриоли, които са средният елемент центрозома, или клетъчен център(фиг. 288). Преди да се разделят, центриолите се разминават към противоположните полюси и близо до всеки от тях

образува се дъщерен центриол. От центриоли, разположени на различни полюси на клетката, се образуват микротубули, които растат една към друга. Те образуват митотично вретено, което допринася за равномерното разпределение на генетичния материал между дъщерните клетки и са центърът на организацията на цитоскелета. Част от нишките на вретеното са прикрепени към хромозомите. В клетките на висшите растения клетъчният център няма центриоли.

Центриолите са самовъзпроизвеждащи се органели на цитоплазмата. Те възникват в резултат на дублиране на съществуващи. Това се случва, когато центриолите се разминават. Незрелият центриол съдържа 9 единични микротубули; очевидно всяка микротубула е шаблон за сглобяването на триплети, характерни за зряла центриола.

Това са космоподобни образувания с дебелина около 0,25 микрона, изградени от микротубули, при еукариотите са покрити с реснички само по дължина.

Ресничките и камшичетата са органелите на движението на много видове клетки. Най-често ресничките и жгутиците се намират в бактерии, някои протозои, зооспори и сперматозоиди. Бактериалните флагели имат различна структура от еукариотните флагели.

Ресничките и камшичетата са образувани от девет двойни микротубули, които образуват стената на цилиндър, покрит с мембрана; в центъра му има две единични микротубули. Тази структура тип 9+2 е характерна за ресничките и камшичетата на почти всички еукариотни организми, от протозои до хора.

Ресничките и флагелите са подсилени в цитоплазмата от базалните тела, които лежат в основата на тези органели. Всяко базално тяло се състои от девет триплета микротубули; в центъра му няма микротубули.

Микрофиламентите са представени от нишки с диаметър 6 nm, състоящи се от актинов протеин, близък до мускулния актин. Актинът е 10-15% обща сумаклетъчен протеин. В повечето животински клетки под самата плазмена мембрана се образува гъста мрежа от актинови нишки и свързаните с тях протеини. Тази мрежа придава на повърхностния слой на клетката механична здравина и позволява на клетката да променя формата си и да се движи.

Освен актин, в клетката се намират и миозинови нишки. Броят им обаче е много по-малък. Поради взаимодействието на актин и миозин възниква мускулна контракция.

Микрофиламентите са свързани с движението на цялата клетка или нейните отделни структури в нея. В някои случаи движението се осигурява само от актинови нишки, в други - от актин заедно с миозин.

Включванията са временни компоненти на цитоплазмата, понякога се появяват, понякога изчезват. По правило те се съдържат в клетките на определени етапи от жизнения цикъл. Специфичността на включванията зависи от спецификата на съответните клетки на тъкани и органи. Включенията се намират предимно в растителните клетки. Те могат да се появят в хиалоплазмата, различни органели, по-рядко в клетъчната стена.

Функционално включванията са:

Това са най-често срещаните включвания на растителни клетки. Нишестето се съхранява в растенията изключително под формата на нишестени зърна.

Те се образуват само в пластидната строма на живите клетки. По време на фотосинтезата се образуват зелени листа асимилация, или първиченнишесте. Асимилационното нишесте не се натрупва в листата и, бързо хидролизирайки се до захари, се влива в частите на растението, в които се натрупва. Там се превръща отново в нишесте, което се нарича втори.Вторичното нишесте също се образува директно в грудките, коренищата, семената, т.е. там, където се отлага на склад. Тогава го викат резервен. Нар. левкопласти, които съхраняват нишесте амилопласти.

Особено богати на нишесте са семената, подземните издънки (грудки, луковици, коренища), паренхимът на проводимите тъкани на корените и стъблата на дървесни растения.

Намира се в почти всички растителни клетки. Най-богати на тях са семената и плодовете. Мастните масла под формата на липидни капчици са втората по важност (след нишестето) форма на резервни хранителни вещества. Семената на някои растения (слънчоглед, памук и др.) могат да натрупат до 40% масло от теглото на сухото вещество.

Липидните капки, като правило, се натрупват директно в хиалоплазмата. Те са сферични тела, обикновено с субмикроскопични размери.

Липидни капчици могат да се натрупват и в левкопласти, които се наричат елаиопласти.

Протеиновите включвания се образуват в различни клетъчни органели под формата на аморфни или кристални отлагания с различна форма и структура. Най-често кристалите могат да бъдат намерени в ядрото - в нуклеоплазмата, понякога в перинуклеарното пространство, по-рядко в хиалоплазмата, пластидната строма, в разширенията на EPR резервоарите, матрицата на пероксизомите и митохондриите. Вакуолите съдържат както кристални, така и аморфни протеинови включвания. Най-голям брой протеинови кристали има в клетките за съхранение на сухи семена под формата на т.нар алевроновазърнаили протеинови тела.

Протеините за съхранение се синтезират от рибозоми по време на развитието на семето и се отлагат във вакуоли. Когато семената узреят, съпроводено с тяхното обезводняване, белтъчните вакуоли изсъхват и протеинът кристализира. В резултат на това в зряло сухо семе протеиновите вакуоли се превръщат в протеинови тела (алевронови зърна).

Включвания, образувани във вакуоли, като правило, клетки от листа или кора. Това са или единични кристали, или групи от кристали с различни форми.

Те са крайни продукти от жизнената дейност на клетките, които се образуват като устройство за отстраняване на излишния калций от метаболизма.

В допълнение към калциевия оксалат, калциевият карбонат и кристалите на силициевия диоксид могат да се натрупват в клетките.

Ядро

Най-важният компонент на еукариотните клетки. Безядрена клетка не съществува от дълго време. Ядрото също не е способно на самостоятелно съществуване.

Повечето клетки имат едно ядро, но има и многоядрени клетки (в редица протозои, в скелетните мускули на гръбначните животни). Броят на ядрата може да достигне няколко десетки. Някои високоспециализирани клетки губят ядрото си (еритроцити на бозайници и ситовидни тръбни клетки при покритосеменни).

Формата и размерът на клетъчните ядра са разнообразни. Обикновено ядрото има диаметър от 3 до 10 µm. Формата в повечето случаи се свързва с формата

клетки, но често се различава от него. Като правило има сферична или овална форма, по-рядко може да бъде сегментирана, веретенообразна.

Основните функции на ядрото са:

Ядрото включва (фиг. 289):

Ядрото е ограничено от останалата част от цитоплазмата от ядрена мембрана, състояща се от две мембрани с типична структура. Между мембраните има тясна междина, пълна с полутечно вещество, - перинуклеарно пространство. На някои места двете мембрани се сливат помежду си, образувайки ядрени пори, през които се извършва обмяната на вещества между ядрото и цитоплазмата. От ядрото до цитоплазмата и обратно веществата могат да навлязат и поради отделянето на издатини и израстъци на ядрената мембрана.

Въпреки активния метаболизъм, ядрената мембрана осигурява разлики в химичния състав на ядрения сок и цитоплазмата, което е необходимо за нормалното функциониране на ядрените структури. Външната ядрена мембрана от страната, обърната към цитоплазмата, е покрита с рибозоми, което й придава грапавост, вътрешната мембрана е гладка. Ядрената обвивка е част от клетъчната мембранна система. Израстъците на външната ядрена мембрана са свързани с каналите на ендоплазмения ретикулум, образувайки единна система от комуникационни канали.

Кариоплазма- вътрешно съдържание на ядрото. Това е гелообразна матрица, в която са разположени хроматин и едно или повече нуклеоли. Съставът на ядрения сок включва различни протеини (включително ядрени ензими), свободни нуклеотиди, както и отпадъчни продукти от ядрото и хроматина.

Третата структурна характеристика на клетъчното ядро е ядро, което представлява закръглено плътно тяло, потопено в ядрен сок. Броят на нуклеолите зависи от функционалното състояние на ядрото и може да варира от 1 до 5-7 или повече (дори в една и съща клетка). Нуклеолите се намират само в неделящите се ядра, по време на митозата те изчезват и след завършване на деленето се появяват отново. Ядрото не е независима структураядки. Образува се в резултат на концентрацията в определена област на кариоплазмата на хромозомни участъци, които носят информация за структурата на рРНК. Тези участъци от хромозоми се наричат нуклеоларни организатори. Те съдържат множество копия на гените, кодиращи рРНК. Тъй като процесът на синтез на рРНК и образуването на рибозомни субединици протича интензивно в ядрото, можем да кажем, че ядрото е натрупване на рРНК и рибозоми на различни етапи на образуване.

хроматиннаречени бучки, гранули и мрежовидни структури на ядрото, интензивно оцветени с някои багрила и различни по форма от нуклеола. Хроматинът е ДНК молекула, свързана с протеини - хистони. В зависимост от степента на спирализация се различават:

Хроматинът е форма на съществуване на генетичен материал в неделящи се клетки и осигурява възможност за удвояване и реализиране на съдържащата се в него информация.

По време на клетъчното делене спиралите на ДНК и хроматиновите структури образуват хромозоми.

Хромозоминаречени постоянни компоненти на клетъчното ядро, имащи специална организация, функционална и морфологична специфика, способни на самовъзпроизвеждане и запазване на свойствата през онтогенезата. Хромозомите са плътни, интензивно оцветяващи структури (оттук и името им). Те са открити за първи път от Флеминг (1882) и Страсбургер (1884). Терминът "хромозома" е въведен от Waldeyer през 1888 г.

Функции на хромозомите:

Основните химични компоненти на хромозомите са ДНК (40%) и протеини (60%). Основният компонент на хромозомите е ДНК, тъй като наследствената информация е кодирана в нейните молекули, докато протеините изпълняват структурни и регулаторни функции.

Има две основни форми на хромозоми, свързани с определени фази и периоди на митотичния цикъл:

Реорганизацията на хромозомите възниква в процеса на спирализация (кондензация) или деспирализация (декондензация). В неделящите се клетки хромозомите са в декондензирано състояние, тъй като само в този случай може да се прочете информацията, вградена в тях. По време на клетъчното делене спирализацията постига плътно опаковане на наследствения материал, което е важно за движението на хромозомите по време на митозата. Общата дължина на ДНК на човешка клетка е 2 метра, докато общата дължина на всички хромозоми на клетката е само 150 микрона.

Цялата информация за хромозомите е получена от изследването на метафазните хромозоми. Всяка метафазна хромозома има две хроматиди, които са дъщерни хромозоми (фиг. 290). Те се разделят по време на митоза. в дъщерни клетки и стават независими хромозоми. Хроматиди- силно спирализирани идентични ДНК молекули, образуващи

в резултат на репликация. Те са свързани помежду си в областта на първичната констрикция ( центромери), към които са прикрепени нишките на вретеното на делене. Фрагментите, на които първичната констрикция разделя хромозомата, се наричат рамене, а краищата на хромозомата - теломери. Теломерите предпазват краищата на хромозомите от слепване, като по този начин допринасят за запазването на целостта на хромозомите. В зависимост от местоположението на центромера те се разграничават (фиг. 291):

Някои хромозоми имат вторични стеснениявъзникващи в области на непълна кондензация на хроматин. Те са нуклеоларни организатори. Понякога вторичната констрикция е много дълга и отделя малък участък от основното тяло на хромозомата - сателит. Такива хромозоми се наричат сателит.

Хромозомите имат индивидуални характеристики: дължина, позиция на центромера, форма.

Всеки вид живи организми има определен и постоянен брой хромозоми в своите клетки. Хромозомите на ядрото на една клетка винаги са сдвоени. Всяка двойка се формира от хромозоми, които имат еднакъв размер, форма, позиция на първичните и вторичните стеснения. Такива хромозоми се наричат хомоложни. Хората имат 23 двойки хомоложни хромозоми. Съвкупността от количествени (брой и размер) и качествени (форма) характеристики на хромозомния набор на соматична клетка се нарича кариотип. Броят на хромозомите в кариотипа винаги е четен, тъй като соматичните клетки имат две хромозоми с еднаква форма и размер: едната е бащина, другата е майчина. Хромозомният набор винаги е специфичен за вида, т.е. той е характерен само за даден тип организъм. Ако в ядрата на клетките хромозомите образуват хомоложни двойки, тогава такъв набор от хромозоми се нарича диплоиден(двойно) и обозначават - 2n. Количеството ДНК, съответстващо на диплоидния набор от хромозоми, се обозначава като 2c. Диплоидният набор от хромозоми е характерен за соматичните клетки. В ядрата на зародишните клетки всяка хромозома е представена в единствено число. Този набор от хромозоми се нарича хаплоиден(единичен) и обозначават - n. При хората диплоидният набор съдържа 46 хромозоми, а хаплоидният набор съдържа 23.

Заедно с мембранните и немембранните органели в цитоплазмата има клетъчни включвания, които са непостоянни елементи на клетката. Те се появяват и изчезват през целия му жизнен цикъл.

Какво се отнася до клетъчните включвания, каква е тяхната роля в клетката?

Всъщност включванията са метаболитни продукти, които могат да се натрупват под формата на гранули, зърна или капчици с различна химична структура. Рядко се среща в ядрото.

Те се образуват главно в ламеларния комплекс и в ендоплазмения ретикулум. Някои са резултат от непълно храносмилане (хемосидерин).

Процесът на разделяне и отстраняване зависи от произхода. Секреторните включвания се екскретират през каналите, въглехидратните и липидните включвания се разделят под действието на ензими, меланинът се разрушава от клетките на Лангерханс.

Класификация на клетъчните включвания:

Трофични (нишесте, гликоген, липиди);
секреторни (включвания на панкреаса, ендокринни органи);
екскреторна (гранули от пикочна киселина);
пигмент (меланин, билирубин);
случайни (лекарства, силиций);
минерал (калциеви соли).

Устройство и функции

мазнивключванията често се натрупват в цитоплазмата като малки капчици. Те са характерни за едноклетъчни, например ресничести. При висшите животни липидните капчици се намират в мастната тъкан. Прекомерното натрупване на мастни включвания води до патологични промени в органите, например причинява мастна дегенерация на черния дроб.

полизахаридиимат гранулирана структура различни формии размери. Най-големите им натрупвания се намират в клетките на набраздената мускулатура и чернодробната тъкан.

Протеинови включванияне са често срещани, те са основно хранително вещество в яйцата (при микроскопско изследване се виждат всякакви пластини, пръчици).

Пигмент липофусцин -това са включвания от жълт или кафяв цвят, които се натрупват в клетките по време на живота. Пигментът хемоглобин е част от червените кръвни клетки. Родопсин - прави пръчките на ретината чувствителни към светлина.

Структура и функции на клетъчните включвания
Група	Характеристика
Трофичен	Това включва протеини, мазнини и въглехидрати. Гликогенът се намира в животинските клетки, особено в черния дроб и мускулните влакна. При натоварвания и консумация на голямо количество енергия се използва на първо място. Растенията съхраняват нишесте като основен източник на храна.
отделителна	Това са продуктите на метаболизма на клетката, които не са били отстранени от нея. Това включва и чужди агенти, които са проникнали във вътреклетъчното пространство. Такива включвания се абсорбират и обработват от лизозомите.
Секреторна	Техният синтез се извършва в специални клетки, след което те се извеждат през каналите или с потока на лимфата и кръвта. Секреторната група включва хормони.
Пигмент	Понякога те са представени от метаболитни продукти: липофусцинови гранули или натрупвания на хемосидерин. Намира се в меланоцитите, цветно кодирани клетки. Те изпълняват защитна функция, предотвратявайки действието на слънчевата светлина. При най-простите видове меланоцитите се намират в много органи, което придава на животните различен цвят. При хората основната маса пигментни клетки се намира в епидермиса, част от ириса на окото.
Случаен	Намира се в клетки, способни на фагоцитоза. Уловените бактерии, които са лошо усвоени, остават в цитоплазмата като гранули.
минерал	Те включват Ca соли, които се отлагат с намаляване на активността на органа. Нарушаването на йонния метаболизъм също води до натрупване на соли в митохондриалната матрица.

Биологично и медицинско значение на клетъчните включвания

Прекомерното натрупване на включвания може да доведе до развитие на сериозни патологии, които обикновено се наричат болести на натрупване. Образуването на заболяването е свързано с намаляване на активността на лизозомните ензими и прекомерен прием на всякакви вещества (мастна дегенерация на черния дроб, гликогенна мускулна тъкан).

Например, развитието на наследствена болест на Помпе се дължи на дефицит на ензима кисела малтаза, в резултат на което гликогенът се нагрява в клетките, което води до дистрофия на нервната и мускулната тъкан.

Вещества, характерни за клетката, както и чужди вещества, които обикновено не се срещат (амилоидоза на бъбреците), могат да се натрупват в цитоплазмата. По време на стареенето на тялото липофусцинът се натрупва във всички клетки, което служи като маркер за функционалната непълноценност на клетките.

Как се различават органелите от клетъчните включвания?

органели -това са постоянни структурни елементи на клетката, необходими за стабилна работа и живот.

Включвания -това са компонентите на една клетка, които могат да идват и да си отиват през целия й живот.

Органели и включвания

Немембранни органели:

МИТОХОНДРИЯ

(mitos - нишка; chondr - зърно)

Отворен в края на миналия век. С помощта на електронен микроскоп беше изяснена тяхната структура.

Покрит от две мембрани, между които има междумембранно пространство. Външната мембрана е пореста. На вътрешната мембрана има кристи, върху които са разположени АТФ-соми (специални структури - частици с ензими), където се извършва синтеза на АТФ. Вътре има матрица, където се намират ДНК вериги, рибозомни гранули, i-RNA, t-RNA и електронно-плътни частици, където се намират Ca и Mg катиони.

Матрицата съдържа ензими, които разграждат продуктите на гликолизата (анаеробно окисление) до CO 2 и H. Водородните йони влизат в ATP-сомите и се свързват с кислорода, за да образуват вода. Освободената при този процес енергия се използва в реакцията на фосфорилиране с образуването на АТФ. АТФ може да се разгради до АДФ и фосфорен остатък, както и енергията, която се използва за извършване на синтетични процеси.

По този начин митохондриите са свързани с производството на енергия чрез синтез на АТФ, поради което се считат за енергийни станции на клетките. Наличието на ДНК и рибозоми показва автономен синтез на някои протеини. Продължителността на живота на митохондриите в невроните е от 6 до 30 дни. Новото образуване на митохондрии възниква поради пъпкуване и образуване на стеснения, последвано от разделяне на две. Броят на митохондриите е от 1000 до 3000, а в яйцата до 300 000 (загубата им се попълва поради делене и пъпкуване).

ЕНДОПЛАЗМЕНИЯ РЕТИКУЛУМ

Това е система от плоски цистерни, тубули и везикули, които заедно създават мембранна мрежа от цитоплазмата на клетките. Ако рибозомите са прикрепени към външната повърхност, тогава мрежата е гранулирана (груба), без рибозоми - агранулирана. Основната функция на ендоплазмения ретикулум е натрупването, изолирането и транспортирането на образуваните вещества. В грануларната мрежа се извършва протеинов синтез, в агрануларната мрежа - синтез и разграждане на гликоген, синтез на стероидни хормони (липиди), неутрализиране на токсини, канцерогенни вещества и др. В мускулните влакна и клетките на гладката мускулна тъкан, ендоплазменият ретикулум е Ca депо. Образуваните в мрежата вещества влизат в комплекса на Голджи.

КОМПЛЕКС ГОЛГИ

Открит е през 1898г. Учените стигнаха до извода, че този органоид селективно концентрира веществата, синтезирани в клетката. Комплексът на Голджи се състои от сплескани цистерни или торбички; транспортни везикули, които носят протеинов секрет от ендоплазмения ретикулум; вакуоли, които кондензират секрета, които се отделят от торбичките и цистерните. Тайната във вакуолите се сгъстява и те се превръщат в секреторни гранули, които след това се отстраняват от клетката.

Комплексът на Голджи се образува отдолу върху формиращата повърхност от фрагменти (транспортни везикули) на ендоплазмения ретикулум, разположен под него. Фрагментите се разделят, комбинират и образуват торбички или цистерни. В резервоарите на комплекса Голджи се извършва и синтеза на гликопротеини, т.е. модификация на протеини чрез комбиниране на полизахариди с протеини и образуване на лизозоми. Участва в образуването на мембрани, инициирани в ендоплазмения ретикулум.

ЛИЗОЗОМА

Открити са през 1955 г. Те изглеждат като мехурчета, ограничени от мембрана. Те се откриват чрез наличието на хидролитични ензими (киселина фосфатаза). Тяхната основна функция е разделянето на вещества, които идват отвън, както и органели и включвания по време на обновяване или с намаляване на функционалната активност (както и цялата клетка при условия на органна инволюция - например инволюция на матката след раждане). По този начин лизозомите са храносмилателната система на клетката.

Има 4 форми на лизозоми:

1. Първични - гранули за съхранение.

2. Вторични (фаголизозоми), при които се активират ензими и се лизират вещества.

3. Автофагозоми - хидролиза на вътреклетъчни структури.

4. Остатъчни тела, чието съдържание се отстранява от клетката чрез екзоцитоза.

Усвоените вещества навлизат (дифундират) в хиалоплазмата и се включват в метаболитните процеси.

ПЕРОКСИЗОМИ

Това са сферични структури с диаметър 0,3-1,5 микрона. Матрицата им може да бъде аморфна, гранулирана и кристална. Те произхождат от ендоплазмения ретикулум и приличат на лизозоми, само с по-малка електронна плътност. Те съдържат ензима каталаза, който разрушава пероксидите, образувани при разграждането на липидите, които са токсични за клетката, нарушавайки функцията на мембраните.

Немембранни органели:

РИБОЗОМА

Това са структури, които са свързани със синтеза на протеини. Те се образуват в нуклеола и се състоят от рибозомен протеин, идващ от цитоплазмата, и рибозомна РНК, синтезирана в нуклеола. В структурата на рибозомите има големи и малки субединици, свързани с Mg йони. Рибозомите са или свободно разположени в цитоплазмата, или под формата на малки клъстери (полизоми), или са свързани с ендоплазмения ретикулум.

Свободните рибозоми и полизоми се намират в млади клетки и синтезират протеин за клетъчен растеж, докато рибозомите в ендоплазмения ретикулум синтезират протеин за износ. За синтеза на протеини са необходими: 1) аминокиселини (има 20 от тях); 2) Inf-РНК (образува се в ядрото, върху него има тринуклеотиди, които образуват кода; 3) преносна РНК и 4) редица ензими.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Дълго време учените не знаеха какво поддържа реда в клетката и не позволява на съдържанието й да се слепва, което кара цитоплазмата да се движи, да променя формата си, докато не е изобретен електронният микроскоп. Стана ясно, че пространството между ядрото и вътрешната повърхност на плазмената мембрана има подредена структура. Първо, той е разделен и разделен на отделения с помощта на вътрешни мембрани, и второ, вътреклетъчното пространство е изпълнено с различни нишки - нишковидни протеинови влакна, които изграждат скелета. Според диаметъра си тези влакна се разделят на микротубули, микрофибрилии междинни нишки. Оказа се, че микротубулите са кухи цилиндри, състоящи се от протеина тубулин; микрофибрили - дълги фибриларни структури, състоящи се от протеини актин и миозин; и междинни - от различни протеини (в епитела - кератин и др.) Микротубулите и микрофибрилите осигуряват двигателните процеси в клетката и участват в поддържащата функция. Междинните нишки изпълняват само поддържаща функция.

AT последно времеучени откриха четвъртия компонент на цитоскелета - тънки нишки, които осигуряват връзката между основните компоненти на цитоскелета. Те проникват в цялата цитоплазма, образувайки решетки и, вероятно, участват в предаването на сигнали от клетъчната повърхност към ядрото.

Микротубулите участват в образуването центриоли, представени като два цилиндъра, перпендикулярни един на друг. Цилиндрите се състоят от 9 триплета микротубули (9 x 3)+0. Сателитите са свързани с центриолите, които са центровете на възела на делителния шпиндел. Около центриолите тънки фибрили са разположени радиално, образувайки центросфера. Заедно те се наричат клетъчен център.

При подготовката за делене центриолите се удвояват. Две центриоли се разминават и близо до всяка се образува една нова дъщерна. Двойките отиват на полюсите. В същото време старата мрежа от микротубули изчезва и се заменя с митотично вретено, което също се състои от микротубули, но от единични неудвоени (9 x 1) + 0. Всичко това се извършва от клетъчния център.

Микротубулите участват в образуването на ресничките и флагелите. Формулата на ресничките и аксонема на опашката на сперматозоидите е (9 x 2) + 2, а формулата на базалното тяло в основата на ресничките е (9 x 3) + 0. Ресничките и флагелите съдържат денеин в допълнение към тубулина. . Ако няма една или две централни тубули, тогава ресничките и флагелите не се движат. Това може да е свързано с мъжко безплодие и хроничен бронхит.

Междинни нишкинай-често разположени в онези места на тъканта, които изпитват механичен стрес. Поради силата си, те продължават да служат дори след смъртта на клетката (косата).

ВКЛЮЧЕНИЯ

Неправилни структури на цитоплазмата. Те могат да бъдат липиди, въглехидрати, протеини, витамини и се използват от клетките като източници на енергия и хранителни вещества. Те могат да бъдат освободени от клетката и използвани от тялото (секреторни включвания). Включенията са капчици мазнини, гликоген, ензими, пигментни включвания.

ЯДРО

Той е основен компонент на една пълноценна клетка. Осигурява две функции:

1. Съхранение и трансфер на генетична информация.

2. Внедряване на информация за осигуряване на протеинов синтез.

Наследствената информация се съхранява под формата на непроменени ДНК структури. Възпроизвеждането или редупликацията на ДНК молекули (удвояване) се случва в ядрото, което прави възможно две дъщерни клетки да получат еднакво количество генетична информация по време на митоза.

На ДНК молекулитранскрипция на различна РНК информация, транспортна и рибозомна.

се извършва в ядротообразуването на рибозомни субединици чрез комбиниране на рибозомна РНК с рибозомни протеини, синтезирани в цитоплазмата и прехвърлени в ядрото. Клетките без ядро не са в състояние да синтезират протеин (например червени кръвни клетки). Нарушаването на която и да е функция на ядрото води до клетъчна смърт.

Формата на ядрата е предимно кръгла, но има пръчковидни и сегментирани. Ядрото е разделено на ядрена мембрана, кариоплазма (ядрен матрикс), хроматин и ядро. Ядрената мембрана - кариолемата - се състои от две липопротеинови мембрани, между които има перинуклеарно пространство.

Обвивката има ядрени пори (порен комплекс) с диаметър 80-90 nm. В областта на порите мембраните се сливат. Вътре в порите има три реда от 8 гранули (протеинови глобули). В центъра също има гранула, като с всяка от 24-те гранули е свързана с тънки нишки (фибрили), образувайки мрежа. Микромолекулите преминават през него от ядрото и в ядрото. Броят на порите може да варира в зависимост от активността на ядрото.

Полирибозомите са разположени върху външната ядрена мембрана, обърната към цитоплазмата на клетката, и тя може да премине в мембраните на ендоплазмения ретикулум.

Вътрешната мембрана има връзка с плътна плоча, която представлява плътна мрежа от протеинови фибрили, които са свързани с фибрилите на кариоплазмата. Пластината и фибриларната система изпълняват поддържаща функция. Плътна плоча с помощта на специални протеини се свързва с участъци от хромозоми и осигурява реда на тяхното местоположение по време на интерфазния период.

По този начин ядрената мембрана е бариера, която разделя съдържанието на ядрото от цитоплазмата, ограничавайки свободния достъп до ядрото на големи агрегати и регулирайки транспорта на микромолекули между ядрото и цитоплазмата, а също така фиксира хромозомите в ядрото.

Кариоплазма- безструктурно вещество, съдържа различни протеини (нуклеопротеини, гликопротеини, ензими и съединения, участващи в синтеза на нуклеинови киселини, протеини и други вещества). Рибонуклеопротеиновите гранули се виждат при голямо увеличение. Установени са продукти на протеиновия метаболизъм, гликолитични ензими и др.

Хроматин- плътно, добре оцветено вещество. Той е представен от набор от хромозоми. Хромозомите присъстват постоянно, но са видими само по време на митоза, тъй като те са силно спираловидни и удебелени. В интерфазното ядро те се деспирализират и не се виждат. Запазените кондензирани области се наричат хетерохроматин, а декондензираните се наричат еухроматин, в който протича активна работа по синтеза на вещества. Много еухроматин обикновено има в младите клетки.

Хроматинът се състои от ДНК (30-40%), протеини (60-70%) и малко количество РНК (т.е. дезоксирибонуклеопротеин). Молекулата на ДНК е двойна спирала, с различни азотни бази.Протеините са представени от хистони и нехистони. Хистоните (основни) изпълняват структурна функция, осигурявайки сгъване на ДНК. Нехистоните образуват матрица в интерфазното ядро и регулират синтеза на нуклеинови киселини.

ядро- тяло със заоблена форма вътре в ядрото. Това е мястото на образуване на рибозомна РНК и образуване на рибозома. Ядрените организатори са участъци от хромозомата (или ДНК), които съдържат гени, кодиращи синтеза на рибозомна РНК. Тези места са в съседство с повърхността на ядрото под формата на кондензиран хроматин, където се синтезира прекурсорът на РНК. В зоната на ядрото предшественикът е облечен с протеин, образувайки рибозомни субединици. Влизайки в цитоплазмата, те завършват образуването си и участват в процеса на синтез на протеини.

Ядрото се състои от: нуклеоларен хроматин, фибриларни (РНК филаменти) и гранулирани (гранули от РНК-образуващи рибозоми) структури, състоящи се от нуклеопротеини. Фибриларният и грануларният компонент образуват нуклеоларната нишка (нуклеолонема).

Цитоплазмата е вътрешното съдържание на клетката и се състои от основното вещество или хиалоплазма и различни вътреклетъчни структури, разположени в него.

Хиалоплазма (матрикс) е воден разтворнеорганични и органична материя, способен да променя своя вискозитет и да бъде в постоянно движение. Способността за движение или поток на цитоплазмата се нарича циклоза. Матрицата е активна среда, в която протичат много химични и физиологични процеси и която обединява всички компоненти на клетката в една система.

Цитоплазмените структури на клетката са представени от включвания и органели.

Органелите са постоянни и незаменими компоненти на повечето клетки, имат специфична структура и изпълняват жизненоважни функции. Органоидите са с общо и специално предназначение.

Органелите с общо значение присъстват във всички клетки и в зависимост от структурните характеристики се делят на немембранни, едномембранни и двумембранни.

Органели със специално значение присъстват само в клетките на определени тъкани; например миофибрили в мускулните тъкани, неврофибрили в нервната тъкан.

немембранни органели.

Тази група включва рибозоми, микротубули и микрофиламенти, както и клетъчния център.

РИБОЗОМИ.

Рибозоми -много малки органели, присъстващи във всички видове клетки. Те имат закръглена форма, състоят се от приблизително еднакви масови количества рРНК и протеин и са представени от две субединици: голяма и малка. Между субединиците има пространство, където се прикрепя иРНК.

В клетките рибозомите са свободно локализирани в цитоплазмата, върху EPS мембраните, в митохондриалния матрикс, върху външната мембрана на ядрото, а при растенията в пластидите.

Функцията на рибозомите е сглобяването на протеинови молекули.

По време на активния протеинов синтез се образуват полирибозоми. Полирибозоми- комплекс от рибозоми (от 5 до 70 рибозоми). Между отделните рибозоми съществува връзка, която се осъществява с помощта на иРНК молекули.

Ориз. 5. Структурата на рибозомата (схема)

1- малка субединица; 2 - i-RNA; 3 - голяма субединица на 4-рРНК

МИКРОТРЪБИ И МИКРОФИЛАМЕНТИ

Микротубули и микрофиламентинишковидни структури, изградени от различни контрактилни протеини. Микротубулите приличат на дълги кухи цилиндри, чиито стени са изградени от протеини - тубулини. Микрофиламентите са много тънки, дълги нишковидни структури, съставени от актин и миозин. Микротубулите и микрофиламентите проникват в цялата цитоплазма на клетката, образувайки нейния цитоскелет, причинявайки циклоза, вътреклетъчни движения на органели, хромозомна сегрегация по време на разделянето на ядрения материал. В допълнение към свободните микротубули, проникващи в цитоплазмата, клетките имат микротубули, организирани по определен начин, които образуват центриолите на клетъчния център, базалните тела, ресничките и флагелите.

КЛЕТЪЧЕН ЦЕНТЪР

Клетъчен център или центрозома- обикновено разположен близо до ядрото, състои се от два центриола, разположени перпендикулярно един на друг. Всеки центриол има формата на кух цилиндър, чиято стена е изградена от 9 триплета микротубули. В центъра няма микротубули. Следователно центриолната микротубулна система може да се опише с формулата (9×3)+0.

По време на подготовката на клетката за делене настъпва удвояване - дублиранецентриоли: майчината и дъщерната се отклоняват към полюсите на клетката, очертавайки посоката на бъдещото делене, близо до всяка се образува нова центриола от микротубулите на цитоплазмата. Основните функции на клетъчния център са:

1) участие в процесите на клетъчно делене, дивергенцията на центриолите определя ориентацията на вретеното на делене и движението на хромозомите;

2) структурата и функцията на ресничките и флагелите (базалните тела) е свързана с този органоид; по този начин центриолите са свързани с процесите на движение в клетката.

Едномембранни органели

Те включват ендоплазмения ретикулум, апарата на Голджи, лизозомите и пероксизомите.

5.2.1 Ендоплазмен ретикулум (ER).

Представлява мрежа във вътрешните слоеве на цитоплазмата (ендоплазмата) – ендоплазмения ретикулум, който е сложна система тубули, тубулии цистерниограничени от мембрани.

Има EPS (EPR):

Гладък (гранулиран) (не съдържа рибозоми върху мембраните)	Груб (гранулиран) (върху мембрани - рибозоми)
1. Синтез на гликоген и липиди (мастни жлези, черен дроб). 2. Натрупване на продуктите на синтеза. 3. Таен транспорт.	1. Синтез на протеини (клетки на белтъчни жлези). 2. Участие в секреторни процеси, транспорт на секрети. 3. Натрупване на продуктите на синтеза.
	4. Осигурява комуникация с клетъчните органели. 5. Осигурява транспорт на секрети до клетъчните органели. 6. Осигурява комуникацията между ядрото и клетъчните органели и цитоплазмената мембрана. 7. Осигурява циркулация на различни вещества през цитоплазмата. 8. Участие в пиноцитоза (транспорт различни веществавлизане в клетката отвън).

Най-голямото развитие на EPS е характерно за секреторните клетки. EPS е слабо развит в сперматозоидите.

Образуването на EPS възниква по време на клетъчното делене от израстъците на външната цитоплазмена мембрана и ядрената обвивка и се прехвърля от клетка на клетка по време на клетъчното делене.

КОМПЛЕКС ГОЛГИ

Комплекс Голджиоткрит през 1898 г. от Голджи.

Формата на комплекса може да бъде под формата на мрежа около ядрото, под формата на шапка или колан около ядрото, под формата на отделни елементи - заоблени, сърповидни тела, наречени диктиозоми.

Комплексът Голджи се състои от три елемента, които могат да преминават един в друг и са свързани помежду си:

1) система от плоски резервоари, подредени в опаковки от пет до осем, под формата на купчина монети и плътно долепени една до друга;

2) система от тубули, простиращи се от резервоарите, анастомозиращи помежду си и образуващи мрежа;

3) големи и малки везикули, които затварят крайните участъци на тубулите.

Този органоид е най-добре развит в жлезисти клетки, например в левкоцити и ооцити, както и в други клетки, които произвеждат протеинови продукти, полизахариди и липиди.

В недиференцираните и туморните клетки се наблюдава слабо развитие на комплекса Голджи.

Състав: фосфолипиди, протеини, ензими за синтеза на полизахариди и липиди.

1) участие в секреторната дейност на клетката;

2) натрупването на готови или почти готови продукти;

3) транспортиране на секреционните продукти в клетката чрез система от тубули и везикули;

4) кондензация на секреторни гранули (осмотично отстраняване на водата);

5) изолиране и натрупване на вещества, които са токсични за клетките отвън (токсини, анестетици), които след това се отстраняват от клетката;

6) образуване на жълтъчни зърна в ооцитите;

7) образуване на клетъчни дялове (в растителните клетки).

Комплексът Голджи по време на клетъчното делене се прехвърля от майката на дъщерята.

ЛИЗОЗОМА

Те изпълняват функцията на вътреклетъчно смилане на хранителни макромолекули и чужди компоненти, влизащи в клетката по време на фаго- и пиноцитоза, осигурявайки на клетката допълнителни суровини за химични и енергийни процеси. За да изпълняват тези функции, лизозомите съдържат около 40 хидролитични ензима - хидролази, които разрушават протеините, нуклеинова киселина, липиди, въглехидрати при кисело рН (протеинази, нуклеази, фосфатази, липази). Има първични лизозоми, вторични лизозоми (фаголизозоми и автофагозоми) и остатъчни тела. Първичните лизозоми са микровезикули, отделени от кухините на апарата на Голджи, заобиколени от единична мембрана и съдържащи набор от ензими. След сливането на първичните лизозоми с някакъв субстрат, който трябва да се разцепи, се образуват различни вторични лизозоми. Пример за вторични лизозоми са храносмилателните вакуоли на протозоите. Такива лизозоми се наричат фаголизозоми или хетерофагозоми. Ако сливането се случи с променените органели на самата клетка, тогава се образуват автофагозоми. Лизозомите, в кухините на които се натрупват несмлени продукти, се наричат телолизозоми или остатъчни тела.

EPS, апаратът на Голджи и лизозомите са функционално свързани вътреклетъчни структури, отделени от цитоплазмата с една мембрана. Те съставляват единна тубулно-вакуоларна система на клетката.

Пероксизоми

Имат овална форма. В централната част на матрицата са разположени кристалоподобни структури. Матрицата съдържа ензими за окисление на аминокиселини, при което се образува водороден пероксид. Присъства и ензимът каталаза, който разрушава пероксида (Характерно за клетките на черния дроб и бъбреците)

Двойни мембранни органели

Митохондриите

Формата на митохондриите може да бъде овална, пръчковидна, нишковидна, силно разклонена. Формите на митохондриите могат да се променят от една в друга с промени в рН, осмотично налягане и температура. Формата може да бъде различна в различните клетки и в различните части на една и съща клетка.

Отвън митохондриите са ограничени от гладка външна мембрана. Вътрешната мембрана образува множество израстъци - кристи. Вътрешното съдържание на митохондриите се нарича матрица. Митохондриите са полуавтономни органели, тъй като съдържат собствен апарат за биосинтеза на протеини (кръгова ДНК, РНК, рибозоми, аминокиселини, ензими).

Матрица- веществото е по-плътно от цитоплазмата, хомогенно.

кристмного в чернодробните клетки, те са разположени плътно една спрямо друга; по-малко в мускулите.

Фиг.7.Структурата на митохондриите (схема)

1- гладка външна мембрана; 2 - вътрешна мембрана; 3 - кристи; 4 - матрица (и тя съдържа кръгова ДНК молекула, много рибозоми, ензими).

Размерът на митохондриите варира от 0,2 до 20 микрона.

Броят на митохондриите варира в различни видовеклетки: от 5-7 до 2500, зависи от функционалната активност на клетките. Голям брой митохондрии в чернодробните клетки, работещите мускули (повече при младите, отколкото при старите).

Местоположението на митохондриите може да бъде еднакво в цялата цитоплазма, като например в епителните клетки, нервните клетки, протозойните клетки, или неравномерно, например, в областта на най-активната клетъчна активност. В секреторните клетки това са областите, където се произвежда тайната, в клетките на сърдечния мускул и гаметите (обграждат ядрото). Установена е структурна връзка между митохондриите и клетъчното ядро в периодите, предхождащи клетъчното делене. Смята се, че през този период процесите на метаболизъм и енергия протичат активно и се осъществяват по структури, наподобяващи тръби.

Химичен състав: протеини - 70%, липиди - 25%, нуклеинови киселини (ДНК, РНК - малко), витамини А, В 12, В 6, К, Е, ензими.

Митохондриите са най-чувствителните към ефектите органели различни фактори: лекарства, треска, отрови водят до подуване, увеличаване на обема на митохондриите, тяхната матрица се втечнява, броят на кристите намалява и се появяват гънки по външната мембрана. Тези процеси водят до нарушаване на клетъчното дишане и могат да станат необратими при чести и екстремни експозиции.

В митохондриите АТФ се синтезира в резултат на процесите на окисляване на органични субстрати и фосфорилиране на ADP и синтеза на стероидни хормони.

В процеса на еволюция различни клетки се приспособиха да живеят в различни условияи изпълнява специфични функции. Това изискваше наличието в тях на специални органели, които се наричат специализирани.

Такива органели присъстват само в клетките на определени тъкани, например миофибрили - в мускулите, неврофибрили - в нервите, тонофибрили, реснички и флагели - в епител.

ВКЛЮЧЕНИЯ

За разлика от органелите, включванеса временни структури, които се появяват в клетката в определени периоди от живота на клетката. Основното място на локализиране на включванията е цитоплазмата, но понякога и ядрото.

Включенията са продукти на клетъчния метаболизъм, те могат да бъдат под формата на гранули, зърна, капки, вакуоли и кристали; се използват или от самата клетка според нуждите, или служат за целия макроорганизъм.

Включваниякласифицирани според химичен състав:

мазнина:	въглехидрати:	протеин:	пигментиран:
1) във всяка клетка под формата на капчици мазнина; 2) бяла мазнина - специализирана мастна тъкан на възрастни; 3) кафява мазнина - специализирана мастна тъкан на ембриони; 4) в резултат на патологични процеси - мастна дегенерация на клетки (черен дроб, сърце); 5) в растенията - семената съдържат до 70% включвания;	1) гликоген - в клетките на скелетните мускули, черния дроб, невроните; 2) в клетките на ендопаразитите (анаеробен тип дишане); 3) нишесте - в растителните клетки;	1) в яйца, чернодробни клетки, протозои;	1) липофусцин - пигмент за стареене; 2) липохроми - в кортикалната субстанция-венанадбъбречната жлеза и жълтото тяло на яйчника; 3) ретинин - визуално лилаво на окото; 4) меланин - в пигментните клетки; 5) хемоглобин – респираторен – в еритроцитите;
	секреторни: могат да бъдат протеини, мазнини, въглехидрати или смесени и се намират в клетките на съответните жлези: 1) мастна жлеза; 2) жлези с вътрешна секреция; 3) жлези на храносмилателната система; 4) млечни жлези; 5) слуз в бокалните клетки; 6) етерични масла от растения.

КЛЕТЪЧНО ЯДРО

Клетъчното ядро участва в диференциацията на клетките по форма, брой, местоположение и размер. Формата на ядрото често е свързана с формата на клетката, но може да бъде и напълно погрешна. В сферичните, кубичните и полиедричните клетки ядрото обикновено е сферично; в цилиндрични, призматични и вретеновидни - формата на елипса (гладък миоцит).

Фиг. 8.Гладък миоцит

Пример за ядро с неправилна форма са ядрата на левкоцитите (сегментирани - сегментирани неутрофилни левкоцити). Кръвните моноцити имат ядро с бобовидна форма.

Ориз. 9. кръвен моноцит Ориз. десетСегментиран

неутрофилен левкоцит

Повечето клетки имат едно ядро. Но има двуядрени клетки: чернодробни клетки, хепатоцити и хрущялни хондроцити и многоядрени: остеокласти на костна тъкан и мегакариоцити на червения костен мозък - до 100 ядра. Ядрата са особено многобройни в симпластите и синцития (набраздени мускулни влакна и ретикуларна тъкан), но тези образувания всъщност не са клетки.

Фиг.11. Хепатоцит Ориз. 12.Мегакариацит

Подреждането на ядрата е индивидуално за всеки тип клетка. Обикновено в недиференцираните клетки ядрото се намира в геометричния център на клетката. С узряването, натрупването на резервни хранителни вещества и органели, ядрото се измества към периферията. Има клетки, в които ядрото заема рязко ексцентрично положение. Най-яркият пример за това са белите мастни клетки, адипоцитите, в които почти целият обем на цитоплазмата е зает от капка мазнина. Във всеки случай, без значение как е разположено ядрото в клетката, то почти винаги е заобиколено от зона на недиференцирана цитоплазма.

Ориз. 13 Адипоцити

Размерът на ядрото зависи от вида на клетката и обикновено е правопропорционален на обема на цитоплазмата. Съотношението между обема на ядрото и цитоплазмата обикновено се изразява чрез така нареченото ядрено-плазмено (N-C) отношение на Hertwig: с увеличаване на обема на цитоплазмата се увеличава и обемът на ядрото. Моментът на начало на клетъчното делене, очевидно, се определя от промяната в съотношението R-C и се дължи на факта, че само определен обем на ядрото е в състояние да контролира определен обем на цитоплазмата. Обикновено по-големи ядра се намират в млади, туморни клетки, клетки, подготвящи се за делене. В същото време обемът на ядрото е характеристика, характерна за всяка тъкан. Има тъкани, чиито клетки имат малко ядро спрямо обема на цитоплазмата, това са т.нар. цитоплазменТип. Те включват повечето клетки на тялото, например всички видове епители.

Други - имат голямо ядро, което заема почти цялата клетка и тънък ръб на цитоплазмата - клетки ядренкато кръвни лимфоцити.

Фиг.16Структурата на ядрото (диаграма)

1- рибозоми на външната мембрана; 2 - ядрени пори; 3 - външна мембрана; 4 - вътрешна мембрана; 5 - ядрена обвивка; (кариолема, нуклеолема); 6 - цепнато перинуклеарно пространство; 7 - ядро;

8 - ядрен сок (кариоплазма, нуклеоплазма); 9 - хетерохроматин;

10 - еухроматин.

ядрена обвивкаобразувани от две елементарни биологични мембрани, между които има цепковидна перинуклеаренпространство. Ядрената обвивка служи за ограничаване на вътреядреното пространство от цитоплазмата на клетката. Тя не е непрекъсната и има най-малките дупчици - пори. Ядрената пора се образува от сливането на ядрените мембрани и представлява сложно организирана глобуларно-фибриларна структура, която запълва перфорацията в ядрената мембрана. Този т.нар комплекс от ядрени пори. По границата на дупката има три реда гранули (по осем във всяка). Първият ред е в съседство с интрануклеарното пространство, вторият - с цитоплазмата, а третият е разположен между тях. От гранулите се отклоняват фибриларни процеси, които са свързани в центъра с помощта на гранулата и създават преграда, диафрагмапрез порите. Броят на порите не е постоянен и зависи от метаболитната активност на клетката.

ядрен сок- неоцветена маса, която запълва цялото вътрешно пространство на ядрото между неговите компоненти и е колоидна система и има тургор.

Нуклеоли- едно или повече стероидни тела, често доста голям размер(в невроцитите и овоцитите). нуклеоли - нуклеоли- най-плътната структура на ядрото, те се оцветяват добре с основни багрила, тъй като са богати на РНК. Той е разнороден по своята структура, има финозърнеста или фино влакнеста структура. Служи като място за обучение рибозома.

Хроматин- зони от плътна субстанция, които се възприемат добре от багрилата, са характерни за неделяща се клетка. Хроматинът има друг агрегатно състояние- при клетъчното делене се превръща чрез кондензация и спирализация в хромозоми. Всяка хромозома има центромер- мястото на закрепване към нишките на вретеното на делене по време на митозата на центромера разделя хромозомата на две рамена.

В допълнение към центромера (първично свиване), хромозомата може да има вторично стесняванеи разделени от нея сателит. Отвън всяка хромозома е покрита пеликула, под който има белтък матрица. В матрицата са хроматиди. Хроматидите са съставени от куцота, и тези от нишки. Наборът от хромозоми във всеки организъм е хромозомен набор.

Фиг.17. Хромозомна структура (диаграма)

1 - центромер (първично стесняване); 2-рамене; 3 - вторично стесняване; 4-сателит; 5 - пеликула; 6 - протеинова матрица; 7 - хроматин

РАЗМНОЖАВАНЕ НА КЛЕТКИ.

Всички живи организми са изградени от клетки. В процеса на жизнена дейност част от клетките на тялото се износват, остаряват и умират. Единственият начин за образуване на клетки е разделянето на предишните. Клетъчното делене е жизненоважен процес за всички организми.

Жизнен (клетъчен) цикъл.

Животът на клетката от момента на нейното възникване в резултат на разделянето на майчината клетка до нейното собствено делене или смърт се нарича жизнен (клетъчен) цикъл. Основен компонент на клетъчния цикъл е митотичен цикъл, включително периода на подготовка на клетката за делене и самото делене. Подготовката на клетката за делене или интерфаза е значителна част от времето на митотичния цикъл и се състои от периоди:

1. Пресинтетичен (постмитотичен) G1 - възниква веднага след клетъчното делене. В клетките протичат процеси на биосинтеза, образуват се нови органели. Младата клетка расте. Този период е най-променлив по продължителност.

2. Синтетичният S е основният в митотичния цикъл. Осъществява се репликация на ДНК. Всяка хромозома става двойноверижна, т.е. състои се от две хроматиди - идентични ДНК молекули. Освен това клетката продължава да синтезира РНК и протеини. В делящите се клетки на бозайници то продължава около 6-10 часа.

3. Постсинтетичният (премитотичен) G2 е относително кратък, в клетките на бозайниците е около 2-5 часа. По това време броят на центриолите и митохондриите се удвоява, протичат активни метаболитни процеси, натрупват се протеини и енергия за предстоящото разделяне. Клетката започва да се дели.

7.2 КЛЕТЪЧНО ДЕЛЕНИЕ.

Описани са три метода за делене на еукариотни клетки:

1) амитоза (директно разделяне),

2) митоза (непряко делене).

3) мейоза (редукционно делене).

7.2.1 Амитоза- клетъчно делене без спирализация на хромозомите, възниква по-рано от митозата. По този начин те се размножават прокариоти, високо специализирании унизителноклетки. В същото време ядрената мембрана и нуклеолите не изчезват, хромозомите остават спираловидни.

Видове амитоза:

1) връзки(характерно за бактериите)

2) фрагментация(мегакариобласт, мегакариоцит)

3)пъпкуване(тромбоцитни пъпки от мегакариоцити)

По разпределение генетичниматериал

Облъчването, дегенерацията на тъканите и действието на различни агенти, които нарушават навлизането на клетките в митоза, водят до делене без митотичен апарат.

Митоза

Характеризира се с разрушаване на ядрената мембрана и нуклеоли, спирализиране на хромозомите. При митозата има профаза, метафаза, анафазаи телофаза.

Фиг.18. Диаграма на митозата

аз Профаза:

1) Формата на клетката става кръгла, съдържанието й става по-вискозно, хромозомите приемат формата на дълги тънки нишки, усукани вътре в ядрото. Всяка хромозома е изградена от две хроматиди.

2) Хроматидите постепенно се съкращават и се приближават до ядрената мембрана, което е знак за началото на разрушаването на кариолемата.

3) Развива се вретеното: центриолите се отклоняват към полюсите и се удвояват, между тях се образуват нишките на вретеното на делене.

4) Настъпва разрушаване на ядрената мембрана, в центъра на клетката се образува зона от течна цитоплазма, където хромозомите се втурват.

късна метафаза

Хромозомите се подреждат в екваториалната равнина, образувайки метафизарна плоча. Нишките на вретеното са прикрепени към центромерите на хромозомите.

Има два вида вретенови влакна: някои от тях са свързани с хромозоми и се наричат хромозомна, докато други се простират от стълб до стълб и се наричат непрекъснато.

майчина

IV. Телофаза.

Миграцията на две дъщерни групи хромозоми към противоположните полюси на клетката е завършена. реконструкцияядра и декондензацияхромозоми, те се деспирализират, кариолемата се възстановява, появяват се нуклеоли. Ядреното делене е завършено.

Започва цитокинеза (цитотомия)- процесът на лигиране и разделяне на цитоплазмата с образуването на стесняване. Има "кипене" на клетъчната повърхност поради интензивния й растеж. Цитоплазмата губи своя вискозитет, центриолите губят своята активност, органелите се разделят приблизително наполовина между дъщерните клетки.

Фиг.24 Цитокинеза

Видове митоза:

1) Всяка тъкан е саморегулираща се система, поради което броят на загиналите клетки в тъканта се балансира от броя на образуваните от тях.

2) Съществуват дневни париритми на митотична активност. Най-голямата митотична активност съвпада с периодите на почивка на тъканите, а увеличаването на тъканната функция води до инхибиране на митозите (при нощни животни - рано сутрин и при животни, водещи дневен начин на живот - през нощта).

3) Инхибиторният ефект върху митотичната активност се упражнява от хормоните на стреса: адреналин и норепинефрин, а стимулиращият ефект се упражнява от хормона на растежа. Промените в митотичната активност възникват поради промени в продължителността на интерфазата. Всяка клетка първоначално има способността да се дели, но при определени условия тази способност инхибиран. Инхибирането може да бъде в различна степен, до необратимо.

живот на клеткатаможе да се разглежда като период от едно разделение към друго. При стабилни клетъчни популации, в които практически няма клетъчно възпроизвеждане, продължителността на живота им е максимална (черен дроб, нервна система).

Ендорепродукция- всички случаи, когато възникне редупликация на хромозома или репликация на ДНК, не настъпва клетъчно делене. Това води до полиплодия, увеличаване на обема на ядрото и клетките. Може да възникне при нарушения на митотичния апарат, наблюдава се както при нормални, така и при патологични състояния. Характерно е за клетките на черния дроб, пикочните пътища.

Ендомитозапродължава с неразрушима ядрена обвивка. Редупликацията на хромозомите се случва както при нормалното делене, което води до образуването на гигантски хромозоми. Наблюдават се всички фигури, характерни за митозата, но те се случват вътре в ядрото. Разграничете ендопрофаза,ендометафаза,ендоанафаза,ендотелофаза. Тъй като обвивката на ядрото е запазена, резултатът е полиплоиденклетка. Значението на ендомитозата се състои в това, че по време на нея основната дейност на клетката не спира.

Цитоплазма(цитоплазма) е сложна колоидна система, състояща се от хиалоплазма, мембранни и немембранни органели и включвания.

Хиалоплазма (от гръцки. hyaline - прозрачен) е сложна колоидна система, състояща се от различни биополимери (протеини, нуклеинови киселини, полизахариди), която е способна да преминава от золоподобно (течно) състояние в гел и обратно.

Хиалоплазмата се състои от вода, разтворени в нея органични и неорганични съединения и цитоматрикс, представен от трабекуларна мрежа от протеинови влакна с дебелина 2-3 nm.

¨Функцията на хиалоплазмата е, че тази среда обединява всички клетъчни структури и осигурява тяхното химично взаимодействие помежду си.

Повечето от вътреклетъчните транспортни процеси се осъществяват през хиалоплазмата: пренос на аминокиселини, мастни киселини, нуклеотиди и захари. В хиалоплазмата има постоянен поток от йони към и от плазмената мембрана, към митохондриите, ядрото и вакуолите. Хиалоплазмата съставлява около 50% от общия обем на цитоплазмата.

Органели и включвания. Органелите са микроструктури, които са постоянни и задължителни за всички клетки, осигуряващи изпълнението на жизненоважни клетъчни функции.

В зависимост от размера на органелите се делят на:

1) микроскопичен - видим под светлинен микроскоп;

субмикроскопични - различими с електронен микроскоп.

Според наличието на мембрана в състава на органелите се различават:

1) мембрана;

немембранни.

В зависимост от целта всички органели се разделят на:

Мембранни органели

Митохондриите

Митохондриите са микроскопични мембранни органели с общо предназначение.

¨Размери - дебелина 0,5 микрона, дължина от 1 до 10 микрона.

¨Форма - овална, издължена, неправилна.

¨Структура - митохондрията е ограничена от две мембрани с дебелина около 7nm:

1)Външна гладка митохондриална мембрана(membrana mitochondrialis externa), която отделя митохондриите от хиалоплазмата. Има равни контури, затваря се така, че представлява чанта.

вътрешна митохондриална мембрана(memrana mitochondrialis interna), който образува израстъци, гънки (кристи) вътре в митохондриите и ограничава вътрешното съдържание на митохондриите - матрицата. Вътрешна частМитохондриите са пълни с електронно плътно вещество, т.нар матрица.

Матрицата има дребнозърнеста структура и съдържа тънки нишки с дебелина 2-3 nm и гранули с размер около 15-20 nm. Нишките са ДНК молекули, а малките гранули са митохондриални рибозоми.

¨Функции на митохондриите

1. Синтезът и натрупването на енергия под формата на АТФ възниква в резултат на процесите на окисляване на органични субстрати и фосфорилиране на АТФ. Тези реакции протичат с участието на ензими от цикъла на трикарбоксилната киселина, локализирани в матрицата. Мембраните на кристалите имат системи за по-нататъшен електронен транспорт и свързаното с него окислително фосфорилиране (фосфорилиране на ADP до ATP).

2. Синтез на протеини. Митохондриите имат автономна система за синтез на протеини в своята матрица. Това са единствените органели, които имат свои собствени ДНК молекули, свободни от хистонови протеини. Образуването на рибозоми също се случва в митохондриалната матрица, която синтезира редица протеини, които не са кодирани от ядрото и се използват за изграждане на собствени ензимни системи.

3. Регулиране на водния обмен.

Лизозоми

Лизозомите (lisosomae) са субмикроскопични мембранни органели за общи цели.

¨Размери - 0.2-0.4 микрона

¨Форма - овална, малка, сферична.

¨Структура – лизозомите съдържат протеолитични ензими (известни са повече от 60), които са способни да разграждат различни биополимери. Ензимите се намират в затворена мембранна торбичка, която не позволява навлизането им в хиалоплазмата.

Има четири вида лизозоми:

първични лизозоми;

Вторични (хетерофагозоми, фаголизозоми);

Автофагозоми

Остатъчни тела.

Първични лизозоми- това са малки мембранни везикули с размери 0,2-0,5 микрона, пълни с неструктурирано вещество, съдържащо хидролитични ензими в неактивно състояние (маркер - кисела фосфатаза).

Вторични лизозоми(хетерофагозоми) или вътреклетъчни храносмилателни вакуоли, които се образуват от сливането на първични лизозоми с фагоцитни вакуоли. Първичните лизозомни ензими влизат в контакт с биополимери и ги разграждат до мономери. Последните се транспортират през мембраната до хиалоплазмата, където се реутилизират, тоест се включват в различни метаболитни процеси.

Автофагозоми (автолизозоми)- намират се постоянно в клетките на протозоите, растенията и животните. Според тяхната морфология те се класифицират като вторични лизозоми, но с тази разлика, че тези вакуоли съдържат фрагменти или дори цели цитоплазмени структури, като митохондрии, пластиди, рибозоми, гликогенни гранули.

Остатъчни тела(telolysosome, corpusculum residuale) - представляват неразделени остатъци, заобиколени от биологична мембрана, съдържат малко количество хидролитични ензими, съдържанието е уплътнено и преструктурирано в тях. Често вторичното структуриране на несмлени липиди се случва в остатъчни тела, а последните образуват слоести структури. Наблюдава се и отлагане на пигментни вещества - пигмент за стареене, съдържащ липофусцин.

¨Функция - смилане на биогенни макромолекули, модификация на продуктите, синтезирани от клетката с помощта на хидролази.

Какво се отнася до клетъчните включвания, каква е тяхната роля в клетката?

Устройство и функции

Биологично и медицинско значение на клетъчните включвания

Органели и включвания

Мембранни органели

Прочетете също