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जैविक ऑक्सीकरण

जैविक ऑक्सीकरण -रेडॉक्स परिवर्तनों का एक सेट है विभिन्न पदार्थजीवित जीवों में। रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं वे प्रतिक्रियाएं होती हैं जो उनके बीच इलेक्ट्रॉनों के पुनर्वितरण के कारण परमाणुओं की ऑक्सीकरण अवस्था में परिवर्तन के साथ होती हैं।

जैविक ऑक्सीकरण प्रक्रियाओं के प्रकार:

1) एरोबिक (माइटोकॉन्ड्रियल) ऑक्सीकरणऑक्सीजन की भागीदारी और एटीपी के रूप में इसके संचय के साथ पोषक तत्वों की ऊर्जा निकालने के लिए डिज़ाइन किया गया है। एरोबिक ऑक्सीकरण भी कहा जाता है ऊतक श्वसन, क्योंकि इसके दौरान ऊतक सक्रिय रूप से ऑक्सीजन का उपभोग करते हैं।

2) अवायवीय ऑक्सीकरण- यह ऑक्सीजन की भागीदारी के बिना पदार्थों की ऊर्जा निकालने का एक सहायक तरीका है। अवायवीय ऑक्सीकरणयह है बहुत महत्वऑक्सीजन की कमी के साथ-साथ तीव्र पेशी कार्य करते समय।

3) माइक्रोसोमल ऑक्सीकरणयह दवाओं और जहरों के साथ-साथ विभिन्न पदार्थों के संश्लेषण के लिए अभिप्रेत है: एड्रेनालाईन, नॉरपेनेफ्रिन, त्वचा में मेलेनिन, कोलेजन, फैटी एसिड, पित्त एसिड, स्टेरॉयड हार्मोन।

4) मुक्त मूलक ऑक्सीकरणकोशिका झिल्लियों के नवीकरण और पारगम्यता के नियमन के लिए आवश्यक है।

जैविक ऑक्सीकरण का मुख्य मार्ग माइटोकॉन्ड्रियल हैशरीर को सुलभ रूप में ऊर्जा प्रदान करने के साथ जुड़ा हुआ है। मनुष्यों के लिए ऊर्जा स्रोत विभिन्न प्रकार के कार्बनिक यौगिक हैं: कार्बोहाइड्रेट, वसा, प्रोटीन। ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप, पोषक तत्व मुख्य रूप से सीओ 2 और एच 2 ओ के लिए अंतिम उत्पादों में विघटित हो जाते हैं (प्रोटीन के टूटने के दौरान, एनएच 3 भी बनता है)। इस प्रक्रिया में निकलने वाली ऊर्जा ऊर्जा के रूप में संचित होती है रासायनिक बन्धमैक्रोर्जिक यौगिक, मुख्य रूप से एटीपी।

मैक्रोर्जिक जीवित कोशिकाओं के कार्बनिक यौगिक जिनमें ऊर्जा युक्त बंध होते हैं, कहलाते हैं। मैक्रोर्जिक बॉन्ड (एक पापी रेखा ~ द्वारा इंगित) के हाइड्रोलिसिस के दौरान, 4 kcal / mol (20 kJ / mol) से अधिक जारी किया जाता है। चयापचय की प्रक्रिया में रासायनिक बंधों की ऊर्जा के पुनर्वितरण के परिणामस्वरूप मैक्रोर्जिक बांड बनते हैं। अधिकांश उच्च-ऊर्जा यौगिक फॉस्फोरिक एनहाइड्राइड होते हैं, जैसे एटीपी, जीटीपी, यूटीपी, आदि। एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी) मैक्रोर्जिक बॉन्ड वाले पदार्थों के बीच एक केंद्रीय स्थान रखता है।

एडेनिन - राइबोज - पी ~ पी ~ पी, जहां पी एक फॉस्फोरिक एसिड अवशेष है

एटीपी हर कोशिका में साइटोप्लाज्म, माइटोकॉन्ड्रिया और नाभिक में पाया जाता है। एटीपी के गठन के साथ एडीपी को फॉस्फेट समूह के हस्तांतरण के साथ जैविक ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं होती हैं (इस प्रक्रिया को कहा जाता है फास्फारिलीकरण) इस प्रकार, ऊर्जा एटीपी अणुओं के रूप में संग्रहीत होती है और यदि आवश्यक हो, तो प्रदर्शन करने के लिए उपयोग की जाती है विभिन्न प्रकारकार्य (यांत्रिक, विद्युत, आसमाटिक) और संश्लेषण प्रक्रियाओं के कार्यान्वयन के लिए।

मानव शरीर में ऑक्सीकरण सबस्ट्रेट्स के एकीकरण की प्रणाली

खाद्य पदार्थों के अणुओं में निहित रासायनिक ऊर्जा का प्रत्यक्ष उपयोग असंभव है, क्योंकि जब इंट्रामोल्युलर बॉन्ड टूट जाते हैं, तो भारी मात्रा में ऊर्जा निकलती है, जिससे कोशिका क्षति हो सकती है। विशिष्ट परिवर्तनों की एक श्रृंखला से गुजरने के लिए शरीर में प्रवेश करने वाले पोषक तत्वों के लिए, जिसके दौरान जटिल का एक बहु-चरण टूटना कार्बनिक अणुसरल लोगों को। इससे धीरे-धीरे ऊर्जा छोड़ना और इसे एटीपी के रूप में संग्रहित करना संभव हो जाता है।

विभिन्न को बदलने की प्रक्रिया जटिल पदार्थएक ऊर्जा सब्सट्रेट में कहा जाता है एकीकरणएकीकरण के तीन चरण हैं:

1. प्रारंभिक चरणपाचन तंत्र में, साथ ही शरीर की कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में होता है . बड़े अणु अपने घटक संरचनात्मक ब्लॉकों में टूट जाते हैं: पॉलीसेकेराइड (स्टार्च, ग्लाइकोजन) - मोनोसेकेराइड के लिए; प्रोटीन - अमीनो एसिड के लिए; वसा - ग्लिसरॉल और फैटी एसिड के लिए। इससे थोड़ी मात्रा में ऊर्जा (लगभग 1%) निकलती है, जो गर्मी के रूप में नष्ट हो जाती है।

2. ऊतक परिवर्तनकोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में शुरू होता है और माइटोकॉन्ड्रिया में समाप्त होता है। और भी सरल अणु बनते हैं, और उनके प्रकारों की संख्या काफी कम हो जाती है। परिणामी उत्पाद विभिन्न पदार्थों के चयापचय मार्गों के लिए आम हैं: पाइरूवेट, एसिटाइल-कोएंजाइम ए (एसिटाइल-सीओए), α-ketoglutarate, ऑक्सालोसेटेट, आदि। कोएंजाइम ए - विटामिन बी 3 (पैंटोथेनिक एसिड) का सक्रिय रूप। प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट के टूटने की प्रक्रिया एसिटाइल-सीओए के गठन के चरण में अभिसरण करती है, बाद में एक एकल चयापचय चक्र का निर्माण करती है। इस चरण को ऊर्जा के आंशिक (20% तक) रिलीज की विशेषता है, जिसका एक हिस्सा एटीपी के रूप में जमा होता है, और हिस्सा गर्मी के रूप में नष्ट हो जाता है।

3. माइटोकॉन्ड्रियल चरण. दूसरे चरण में बनने वाले उत्पाद चक्रीय ऑक्सीकरण प्रणाली में प्रवेश करते हैं - ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र) और संबंधित माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला। क्रेब्स चक्र में, एसिटाइल-सीओए को सीओ 2 और हाइड्रोजन से जुड़े वाहकों - एनएडी + एच 2 और एफएडी एच 2 में ऑक्सीकृत किया जाता है। हाइड्रोजन माइटोकॉन्ड्रिया की श्वसन श्रृंखला में प्रवेश करता है, जहां इसे ऑक्सीजन द्वारा एच 2 ओ में ऑक्सीकृत किया जाता है। इस प्रक्रिया के साथ पदार्थों के रासायनिक बंधों की ऊर्जा का लगभग 80% हिस्सा निकलता है, जिसका कुछ हिस्सा एटीपी बनाने के लिए उपयोग किया जाता है, और भाग ऊष्मा के रूप में मुक्त होता है।

चरणों	गिलहरी	कार्बोहाइड्रेट (पॉलीसेकेराइड)	वसा
मैं तैयारी; पोषक तत्व ऊर्जा का 1% जारी किया जाता है (गर्मी के रूप में);	अमीनो अम्ल		ग्लिसरॉल, वसा अम्ल
द्वितीय ऊतक परिवर्तन; गर्मी और एटीपी के रूप में 20% ऊर्जा	एसिटाइल-सीओए (सीएच 3-सीओ ~ एसकेओए)
III माइटोकॉन्ड्रियल चरण; 80% ऊर्जा (लगभग आधा एटीपी के रूप में है, बाकी गर्मी के रूप में है)।	ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र माइटोकॉन्ड्रिया की श्वसन श्रृंखला O 2

ऊतकों में मुख्य ऑक्सीकारकों का वर्गीकरण और लक्षण वर्णन

जैविक ऑक्सीकरण की एक महत्वपूर्ण विशेषता यह है कि यह कुछ एंजाइमों की क्रिया के तहत आगे बढ़ता है। (ऑक्सीडोरक्टेज)।प्रत्येक चरण के लिए सभी आवश्यक एंजाइमों को पहनावा में जोड़ा जाता है, जो एक नियम के रूप में, विभिन्न कोशिका झिल्ली पर तय होते हैं। सभी एंजाइमों की समन्वित कार्रवाई के परिणामस्वरूप, रासायनिक परिवर्तन धीरे-धीरे किए जाते हैं, जैसे कि एक कन्वेयर बेल्ट पर। इस मामले में, एक चरण का प्रतिक्रिया उत्पाद अगले चरण के लिए प्रारंभिक यौगिक है।

ऑक्सीडाइरेक्टेसेस का वर्गीकरण:

1. डीहाइड्रोजनेज ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से हाइड्रोजन का उन्मूलन करें:

एसएच 2 + ए → एस + एएच 2

ऊर्जा के निष्कर्षण से जुड़ी प्रक्रियाओं में, सबसे सामान्य प्रकार की जैविक ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं हैं निर्जलीकरणयानी ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से दो हाइड्रोजन परमाणुओं का उन्मूलन और ऑक्सीकरण एजेंट को उनका स्थानांतरण। वास्तव में, जीवित प्रणालियों में हाइड्रोजन परमाणुओं के रूप में नहीं होता है, बल्कि एक प्रोटॉन और एक इलेक्ट्रॉन (H + और ) का योग होता है, जिसकी गति के मार्ग भिन्न होते हैं।

डीहाइड्रोजनीस जटिल प्रोटीन होते हैं, उनके कोएंजाइम (एक जटिल एंजाइम का गैर-प्रोटीन हिस्सा) एक ऑक्सीकरण एजेंट और एक कम करने वाला एजेंट दोनों हो सकते हैं। सब्सट्रेट से हाइड्रोजन लेने से, कोएंजाइम कम रूप में परिवर्तित हो जाते हैं। कोएंजाइम के कम हुए रूप हाइड्रोजन प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों को दूसरे कोएंजाइम को दान कर सकते हैं जिसमें उच्च रेडॉक्स क्षमता होती है।

1) ओवर + - और एनएडीपी + -निर्भर डिहाइड्रोजनेज(कोएंजाइम - ओवर + और एनएडीपी + - विटामिन पीपी के सक्रिय रूप ). ऑक्सीकृत सब्सट्रेट SH 2 से दो हाइड्रोजन परमाणु जुड़े होते हैं, और कम रूप बनता है - NAD + H 2:

एसएच 2 + ओवर + ↔ एस + ओवर + एच 2

2) एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज(कोएंजाइम - एफएडी और एफएमएन - विटामिन बी 2 के सक्रिय रूप)। इन एंजाइमों की ऑक्सीकरण क्षमता उन्हें सीधे ऑक्सीकरण सब्सट्रेट से और कम एनएडीएच 2 से हाइड्रोजन को स्वीकार करने की अनुमति देती है। इस मामले में, FAD·H 2 और FMN·H 2 के कम हुए रूप बनते हैं।

एसएच 2 + एफएडी ↔ एस + एफएडी एच 2

ओवर + एन 2 + एफएमएन ↔ ओवर + + एफएमएन एन 2

3) कोएंजाइमक्यूया यूबिकिनोन,जो एफएडी एच 2 और एफएमएन एच 2 को डीहाइड्रोजनेट कर सकता है और दो हाइड्रोजन परमाणुओं को कोक्यू एच 2 में बदल सकता है ( उदकुनैन):

FMN N 2 + KoQ FMN + KoQ N 2

2. हेमिक प्रकृति के लौह युक्त इलेक्ट्रॉन वाहक - साइटोक्रोमेसबी, सी 1 , सी, ए, ए 3 . साइटोक्रोम क्रोमोप्रोटीन (सना हुआ प्रोटीन) के वर्ग से संबंधित एंजाइम होते हैं। साइटोक्रोम के गैर-प्रोटीन भाग का प्रतिनिधित्व करते हैं वो मुझेआयरन युक्त और संरचना में हीमोग्लोबिन के हीम के समान। एक साइटोक्रोम अणु एक इलेक्ट्रॉन को विपरीत रूप से स्वीकार करने में सक्षम होता है, जबकि लोहे की ऑक्सीकरण अवस्था में परिवर्तन होता है:

साइटोक्रोम (Fe 3+) + ē साइटोक्रोम (Fe 2+)

साइटोक्रोमेस ए, ए 3 एक कॉम्प्लेक्स बनाते हैं जिसे कहा जाता है साइटोक्रोम ऑक्सीडेज. अन्य साइटोक्रोम के विपरीत, साइटोक्रोम ऑक्सीडेज ऑक्सीजन के साथ बातचीत करने में सक्षम है, अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता।
ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (टीसीए)

इस प्रक्रिया को भी कहा जाता है साइट्रेट चक्रया क्रेब्स चक्रयह नाम एक अंग्रेजी वैज्ञानिक के नाम पर रखा गया है जिन्होंने सुझाव दिया था कि कोशिकाओं में प्रतिक्रियाओं की एक ऑक्सीडेटिव चक्रीय प्रणाली होती है। सीटीके माइटोकॉन्ड्रिया में एसिटाइल-सीओए का सीओ 2 और वाहक (एनएडी और एफएडी) से जुड़े हाइड्रोजन का टूटना है।

प्रक्रिया के पहले चरण में, एसिटाइल-सीओए साइट्रेट (साइट्रिक एसिड) बनाने के लिए ऑक्सालोसेटेट (ऑक्सालोएसेटिक एसिड) के साथ प्रतिक्रिया करता है। इसके अलावा, कार्बन डाइऑक्साइड के 2 अणु और हाइड्रोजन परमाणुओं के 4 जोड़े क्रमिक रूप से साइट्रिक एसिड से अलग हो जाते हैं, और ऑक्सालोएसेटिक एसिड फिर से बनता है, यही वजह है कि इस प्रक्रिया को एक चक्र कहा जाता है। .

TCA ऊतक श्वसन से जुड़ा होता है। मध्यवर्ती चक्र मेटाबोलाइट्स ऑक्सीकरण सब्सट्रेट (आइसोसाइट्रेट, α-ketoglutarate, succinate, और malate) हैं। चक्र में, वे एनएडी- और एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज की कार्रवाई के तहत ऑक्सीकृत (निर्जलीकृत) होते हैं। उसी समय, NAD और FAD को पुनर्स्थापित किया जाता है, अर्थात। हाइड्रोजन जोड़ें:

आइसोसाइट्रेट + एनएडी → ऑक्सालोसुकेट + एनएडीएच 2

(आइसोसाइट्रिक एसिड) (ऑक्सालोसुक्निक एसिड)

α-ketoglutarate + NAD → succinyl-CoA + NADH 2

(α-ketoglutaric acid) (succinic acid का सक्रिय रूप)

उत्तराधिकारी + एफएडी → फ्यूमरेट + एफएडीएच 2

(succinic एसिड) (फ्यूमरिक एसिड)

मैलेट + एनएडी → ऑक्सालोसेटेट + एनएडीएच 2

(मैलिक एसिड) (ऑक्सालोएसेटिक एसिड)

क्रेब्स चक्र से हाइड्रोजन (एनएडीएच 2 और एफएडीएच 2 के रूप में) श्वसन श्रृंखला में प्रवेश करती है, जहां इसका उपयोग एक प्रकार के ईंधन के रूप में किया जाता है। श्वसन श्रृंखला में, हाइड्रोजन प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों को पानी बनाने के लिए ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है। इस प्रक्रिया में निकलने वाली ऊर्जा का उपयोग एटीपी बनाने के लिए किया जाता है।

चक्र की जैविक भूमिका:

क्रेब्स चक्र के स्तर पर, कार्बोहाइड्रेट, लिपिड और प्रोटीन के टूटने के रास्ते संयुक्त होते हैं;

क्रेब्स चक्र के मेटाबोलाइट्स का उपयोग अन्य पदार्थों (ऑक्सालोएसेटिक एसिड → ग्लूकोज, एसपारटिक एसिड; α-ketoglutaric एसिड → ग्लूटामिक एसिड, स्यूसिनिक एसिड → हीम) को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है;

क्रेब्स चक्र माइटोकॉन्ड्रियल श्वसन श्रृंखला के लिए मुख्य हाइड्रोजन आपूर्ति प्रणाली है। क्रेब्स चक्र में एसिटाइल-सीओए के रूपांतरण के लिए समग्र समीकरण:

सीएच 3 -सी ~ एससीओए + 2एच 2 ओ + एच 3 आरओ 4 + एडीपी + 3एनएडी + एफएडी → 2सीओ 2 + 3एनएडी ∙ एच 2 + एफएडी एच 2 + एटीपी + कोएश

║ ↓ ↓

ओ 9 एटीपी 2 एटीपी

इस प्रकार, जब एसिटाइल-सीओए का एक अणु क्रेब्स चक्र में ऑक्सीकृत होता है, 12 एटीपी अणु:चक्र से जुड़ी श्वसन श्रृंखला में - 11 अणु; चक्र में ही - 1 एटीपी अणु सक्सेनायल-सीओए के रूपांतरण के चरण में उत्तराधिकारी के लिए:

जीटीपी + एडीपी → एटीपी + जीडीपी (फिर से चक्र में प्रवेश करता है)

श्वसन श्रृंखला की संरचना और कार्य

डी श्वसन (इलेक्ट्रॉन परिवहन) श्रृंखला माइटोकॉन्ड्रिया में स्थित होती है, जो अंडाकार आकार के अंग होते हैं जो शरीर की लगभग सभी कोशिकाओं का हिस्सा होते हैं। प्रत्येक माइटोकॉन्ड्रियन दो झिल्लियों से घिरा होता है: बाहरी और आंतरिक। बाहरी झिल्ली चिकनी होती है, भीतरी झिल्ली कई रिज जैसी तह बनाती है - क्राइस्टे. क्राइस्ट श्वसन श्रृंखला के एंजाइमेटिक सिस्टम के लिए एक साइट प्रदान करते हुए, आंतरिक झिल्ली की सतह को बहुत बढ़ा देता है। बाहरी और आंतरिक झिल्लियों के बीच का स्थान इंटरमेम्ब्रेन स्पेस है। क्राइस्ट के बीच की जगह भरी हुई है जलीय पर्यावरणबुलाया आव्यूह. मैट्रिक्स में ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के एंजाइम और अन्य ऑक्सीडेटिव एंजाइम होते हैं।

ऑक्सीजन के लिए हाइड्रोजन के इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन का स्थानांतरण कई प्रकार के रेडॉक्स एंजाइम सिस्टम की मदद से माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर किया जाता है, जिसकी समग्रता तथाकथित बनाती है श्वसन श्रृंखला।श्वसन श्रृंखला के घटक माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली में निर्मित होते हैं और एकल श्वसन समूह के रूप में कार्य करते हैं।

श्वसन श्रृंखला एक ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण के लिए एक प्रकार का कन्वेयर है। यह कई प्रकार के वाहक ē और H + से बना है, और इसे निम्नलिखित सामान्यीकृत योजना के रूप में दर्शाया जा सकता है:

2एच 2एच 2' 2' 2' 2' 2'

एच AD → FMN → KoQ → 2 cit.b → 2 cit.c 1 → 2 cit.c → 2 cit.aa 3 → ½ O 2 → O 2- → H 2 O

एसएच 2 एफएडी 2एच +

(आइसोसाइट्रेट,

α-ketoglutarate, एसएच 2

malate, आदि) (उत्तराधिकारी, आदि)

कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन के अपघटन की प्रक्रिया में, यौगिक बनते हैं जो जैविक ऑक्सीकरण (एसएच 2) के सब्सट्रेट हैं। वे मुख्य रूप से क्रेब्स चक्र (आइसोसाइट्रेट, α-ketoglutarate, succinate, malate) में बनते हैं। एनएडी- और एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज की कार्रवाई के तहत, दो हाइड्रोजन परमाणु उनसे अलग हो जाते हैं। उसके बाद, श्वसन श्रृंखला के साथ हाइड्रोजन प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों का परिवहन शुरू होता है।

घटी हुई NADH 2 एक कोएंजाइम के रूप में FMN युक्त डिहाइड्रोजनेज के साथ परस्पर क्रिया करती है। FMN NADH 2 से क्लीव्ड हाइड्रोजन को स्वीकार करता है (हटा देता है)।

श्वसन श्रृंखला का अगला घटक, कोएंजाइम Q (ubiquinone), FMN से 2H स्वीकार करता है। Ubiquinone एक महत्वपूर्ण बिंदु है जहां हाइड्रोजन विभिन्न प्रकार के सबस्ट्रेट्स से श्वसन श्रृंखला में बहती है।

यदि श्वसन श्रृंखला के पहले 3 घटक - NAD, FMN और ubiquinone - हाइड्रोजन ले जाते हैं, अर्थात: प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉन दोनों, तो, साइटोक्रोम से शुरू होते हैं बीऔर ऑक्सीजन के लिए, प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह अलग हो जाते हैं, क्योंकि श्वसन श्रृंखला के आगे के भाग में केवल इलेक्ट्रॉन वाहक होते हैं। कोएंजाइम Q से, दो इलेक्ट्रॉनों को साइटोक्रोम के दो अणुओं में स्थानांतरित किया जाता है बी,फिर क्रमिक रूप से साइटोक्रोम के लिए सी 1 , सी, ए, ए 3 . दो साइटोक्रोम अणुओं से दो इलेक्ट्रॉनों को जोड़कर ऑक्सीजन एक 3 , दो प्रोटॉन के साथ परस्पर क्रिया करता है और पानी में बदल जाता है।

श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण की दिशा वाहकों की रेडॉक्स क्षमता से निर्धारित होती है। रेडॉक्स क्षमता (ई)एक अणु की इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करने की क्षमता की विशेषता है। श्रृंखला का ई घटक जितना अधिक होगा, ऑक्सीकरण एजेंट के रूप में इसकी ताकत उतनी ही अधिक होगी। श्वसन श्रृंखला में वाहक E को बढ़ाने के क्रम में व्यवस्थित होते हैं, क्योंकि इलेक्ट्रॉनों को केवल उच्च रेडॉक्स क्षमता वाले यौगिक को ही दान किया जा सकता है। ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करने की उच्चतम क्षमता होती है (E = +0.82V), हाइड्रोजन में सबसे कम (E = -0.42V) होता है। इस प्रकार, ऑक्सीजन, सबसे मजबूत ऑक्सीकरण एजेंट होने के कारण, बनाता है प्रेरक शक्तिश्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों को ले जाने के लिए।

ऑक्सीकरण और फास्फारिलीकरण का युग्मन तंत्र

एच 2 से ओ 2 तक संभावित गिरावट 1.24 वी है, जो सैद्धांतिक रूप से 6 एटीपी अणुओं के संश्लेषण के लिए पर्याप्त है, लेकिन तीन से अधिक वास्तव में संश्लेषित नहीं होते हैं।

एसएच 2 + ½ ओ 2 एस + एच 2 ओ (ऑक्सीकरण)

3ADP + 3H 3 RO 4 3ATP (फॉस्फोराइलेशन)

ADP में फॉस्फोरिक एसिड अवशेष मिलाने से ATP बनता है। इस प्रक्रिया को कहा जाता है फास्फारिलीकरण. इस प्रकार, दो प्रक्रियाएँ: जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया (श्वसन श्रृंखला के माध्यम से प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण) और फॉस्फोराइलेशन (एटीपी का गठन) की प्रक्रिया संयुग्मित होती है, क्योंकि ऑक्सीकरण के दौरान उत्पन्न ऊर्जा का उपयोग फॉस्फोराइलेशन के लिए किया जाता है। इसीलिए श्वसन श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों के पारित होने के दौरान जारी ऊर्जा के कारण एटीपी के गठन को कहा जाता है ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण.

ऑक्सीकरण और फास्फोरिलीकरण के युग्मन को मापने के लिए, हम उपयोग करते हैं फास्फारिलीकरण गुणांक- रवैया आर/ओ. यह गुणांक दर्शाता है कि माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा अकार्बनिक फास्फोरस के कितने परमाणु अवशोषित होते हैं जब एक ऑक्सीजन परमाणु अवशोषित होता है (या जब इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी ऑक्सीजन में स्थानांतरित होती है)।

गणना से पता चलता है कि एटीपी के एक मैक्रोर्जिक बंधन के निर्माण के लिए, जिसकी लागत कम से कम 40 kJ / mol है, श्वसन श्रृंखला में प्रतिभागियों के बीच एक रेडॉक्स संभावित गिरावट लगभग 0.22 V प्रति जोड़ी स्थानांतरित इलेक्ट्रॉनों की है। एटीपी के संश्लेषण के लिए पर्याप्त ओ / वी क्षमता में अंतर के साथ श्वसन श्रृंखला में केवल तीन साइटें हैं ( ऑक्सीकरण और फास्फोरिलीकरण के संयुग्मन के तीन स्थल):

मैं - NAD∙H 2 और FMN के बीच;

II - साइटोक्रोमेस के बीच बीतथा सी;

III - साइटोक्रोम के बीच एकतथा एक 3 .

इन चरणों में, एटीपी के संश्लेषण के लिए ऊर्जा की रिहाई पर्याप्त है। शेष चरणों में, एटीपी के संश्लेषण के लिए ओ / डब्ल्यू क्षमता में अंतर अपर्याप्त है और जारी ऊर्जा (लगभग 40-50%) गर्मी के रूप में समाप्त हो जाती है। इस प्रकार, जब दो इलेक्ट्रॉन श्वसन श्रृंखला से गुजरते हैं, जो एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज से शुरू होता है, तो तीन एटीपी अणु बनते हैं। इस मामले में, गुणांक पी/ओ = 3.

कुछ ऑक्सीकरण सबस्ट्रेट्स (सक्सेनेट, फैटी एसिड) में एनएडी की तुलना में अधिक रेडॉक्स क्षमता होती है। इसलिए, वे NAD- द्वारा नहीं, बल्कि FAD-निर्भर डिहाइड्रोजनेज द्वारा ऑक्सीकृत होते हैं। जब ऐसे पदार्थों का ऑक्सीकरण होता है, तो केवल दो एटीपी अणु बनते हैं, क्योंकि ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन के संयुग्मन के एक बिंदु को छोड़ दिया जाता है। इसलिए, गुणांक पी/ओ = 2.

फॉस्फोराइलेशन गुणांक के दिए गए मूल्यों की गणना की जाती है, शारीरिक स्थितियों के तहत इस गुणांक का वास्तविक मूल्य है /О 2.5.

पी / ओ गुणांक में और भी कम मूल्य हो सकते हैं (ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन का पी / ओ अनप्लगिंग। इस मामले में, श्वसन श्रृंखला में रेडॉक्स प्रक्रियाएं होती हैं, लेकिन फॉस्फोराइलेशन (एटीपी संश्लेषण) नहीं होता है, अर्थात। श्वसन शृंखला काम करती है, जैसे वह निष्क्रिय अवस्था में थी, ऑक्सीकृत पदार्थों की सारी ऊर्जा ऊष्मा में परिवर्तित हो जाती है। माइटोकॉन्ड्रिया एक प्रकार का कोशिकीय "स्टोव" बन जाता है जो ऊष्मा उत्पन्न करता है। यह उन स्थितियों में आवश्यक है जहाँ शरीर के लिए ऊष्मा की आवश्यकता से अधिक होती है। एटीपी की आवश्यकता, उदाहरण के लिए, शीतलन के दौरान शरीर के तापमान को बनाए रखने के लिए।
माइक्रोसोमल ऑक्सीकरण

ऊतक श्वसन के साथ, जिसमें किसी व्यक्ति द्वारा खपत की गई ऑक्सीजन का 80% से 90% तक शामिल होता है, ऑक्सीजन से जुड़ी अन्य प्रतिक्रियाएं लगातार शरीर में होती हैं, जिनमें शामिल हैं माइक्रोसोमलतथा मुक्त मूलकऑक्सीकरण।

माइक्रोसोमल ऑक्सीकरण एटीपी संश्लेषण से जुड़ा नहीं है। ऑक्सीजन के साथ इस प्रकार के सब्सट्रेट ऑक्सीकरण का तंत्र आणविक ऑक्सीजन के साथ सब्सट्रेट (एस) की ऐसी बातचीत के लिए प्रदान करता है, जिसमें एक ऑक्सीजन परमाणु ऑक्सीकृत सब्सट्रेट में शामिल होता है, दूसरा पानी के अणु में शामिल होता है। ऑक्सीकृत सब्सट्रेट के अणु में ऑक्सीजन के शामिल होने के कारण, एक हाइड्रॉक्सिल समूह (-OH) उत्पन्न होता है, इसलिए यह प्रजातिऑक्सीकरण को हाइड्रॉक्सिलेशन कहते हैं।

एसएच + ओ 2 + ए ∙ एच 2 → एस-ओएच + एच 2 ओ + ए

जहां एसएच ऑक्सीकृत सब्सट्रेट है; ए ∙ एच 2 एक हाइड्रोजन दाता है (एस्कॉर्बिक एसिड या एनएडीपी ∙ एच 2)।

ऑक्सीजनेज़ ऑक्सीकरण में शामिल एंजाइमों को कहा जाता है हाइड्रॉक्सिलेसिस, या ऑक्सीजनेज. इन एंजाइमों में सक्रिय केंद्र में परिवर्तनशील संयोजकता (Fe, Cu) के साथ धातु आयन होते हैं। हाइड्रॉक्सिलस सेल सैप में घुलनशील रूप में या यकृत कोशिकाओं के साइटोप्लाज्मिक रेटिकुलम, अधिवृक्क प्रांतस्था कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया आदि की झिल्लियों में स्थित ऑक्सीडेटिव एंजाइमों के विशेष समूहों के रूप में मौजूद हो सकते हैं। जब ऊतक को रगड़ा जाता है, तो साइटोप्लाज्मिक रेटिकुलम के टुकड़े अनायास बुलबुले जैसी संरचनाओं में बंद हो जाते हैं जिन्हें कहा जाता है माइक्रोसोमइसलिए, इस प्रकार के ऑक्सीकरण को माइक्रोसोमल कहा जाता है। माइक्रोसोमल ऑक्सीडेटिव एंजाइमों का समूह इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन परिवहन की एक चक्रीय श्रृंखला है, जिसका स्रोत मुख्य रूप से NADP∙H 2 है। इस प्रणाली का मुख्य घटक सक्रिय केंद्र में लोहे के कटियन (Fe 3+ Fe 2+) के साथ साइटोक्रोम P 450 है, जहां सब्सट्रेट ऑक्सीकरण शुरू होता है। साइटोक्रोम का नाम इस तथ्य के कारण है कि इसका कम रूप कार्बन मोनोऑक्साइड सीओ को बांधता है और 450 एनएम पर एक विशिष्ट प्रकाश अवशोषण प्राप्त करता है।

जब साइटोक्रोम पी 450 एक सब्सट्रेट और ऑक्सीजन के साथ इंटरैक्ट करता है, तो वे सक्रिय हो जाते हैं और न केवल सब्सट्रेट ऑक्सीकरण होता है, बल्कि एनएडीपी-एच 2 भी होता है। इसके कारण साइटोक्रोम पी 450 ऑक्सीजन अणु को चार इलेक्ट्रॉन देता है। नतीजतन, ऑक्सीजन परमाणुओं में से एक के साथ पेश किया जाता है एस-एन कनेक्शनऑक्सीकृत सब्सट्रेट के अणु, और दूसरा पानी के गठन के साथ कम हो जाता है।

माइक्रोसोमल ऑक्सीकरण की जैविक भूमिका:

1. विभिन्न पदार्थों का संश्लेषण. हाइड्रोजन दाता के रूप में एस्कॉर्बिक एसिड की भागीदारी के साथ घुलनशील एंजाइम क्रोमैफिन ऊतक में एड्रेनालाईन और नॉरपेनेफ्रिन के संश्लेषण को अंजाम देते हैं; त्वचा, आईरिस और रेटिना में टायरोसिन से मेलेनिन वर्णक; मुख्य संयोजी ऊतक प्रोटीन कोलेजन है। माइक्रोसोमल एंजाइम असंतृप्त वसीय अम्लों के निर्माण में शामिल होते हैं; कोलेस्ट्रॉल से पित्त अम्ल और अधिवृक्क स्टेरॉयड हार्मोन, एराकिडोनिक एसिड से ल्यूकोट्रिएन।

2. जिगर में विभिन्न विषाक्त पदार्थों का निष्प्रभावीकरण. यह विदेशी पदार्थों के लिए विशेष रूप से सच है जो प्राकृतिक मूल के नहीं हैं, जिन्हें कहा जाता है ज़ेनोबायोटिक्स. माइक्रोसोमल ऑक्सीकरण के साथ, विषाक्त पदार्थ पानी में घुलनशील हो जाते हैं, परिणामस्वरूप, वे कोशिका में जमा नहीं होते हैं, लेकिन आसानी से मूत्र में उत्सर्जित होते हैं। यौगिकों के 7,000 से अधिक नाम ज्ञात हैं जो यकृत के सूक्ष्म तंत्र द्वारा ऑक्सीकृत होते हैं। साइटोक्रोम पी 450 की मुख्य विशेषताओं में से एक यह है कि शरीर में एक या दूसरे ज़ेनोबायोटिक की उपस्थिति के जवाब में इसके प्रोटीन की संरचना को बदलने की क्षमता है, जिससे इसके साथ प्रभावी बातचीत सुनिश्चित होती है। इस अनुकूलन क्षमता के कारण, साइटोक्रोम पी 450 एक सार्वभौमिक विषहरण एंजाइम है जो लगभग किसी भी यौगिक के साथ बातचीत कर सकता है। ऑक्सीकरण योग्य सब्सट्रेट के लिए एकमात्र आवश्यकता यह है कि यह गैर-ध्रुवीय होना चाहिए, क्योंकि साइटोक्रोम पी 450 झिल्ली की लिपिड परत में स्थित है।
मुक्त मूलक ऑक्सीकरण

मुक्त कण एक अयुग्मित इलेक्ट्रॉन वाले कण होते हैं (एक अयुग्मित इलेक्ट्रॉन की उपस्थिति एक बिंदु द्वारा इंगित की जाती है)। मानव शरीर में रेडिकल्स का मुख्य स्रोत आणविक ऑक्सीजन है, और विकिरण जोखिम के मामले में - पानी ( जल रेडियोलिसिस) एक व्यक्ति द्वारा उपभोग की जाने वाली ऑक्सीजन का 1 से 3% मुक्त कणों के निर्माण पर खर्च होता है। ऑक्सीजन अणु में दो अयुग्मित इलेक्ट्रॉन होते हैं और यह एक · O 2 · द्विघाती होता है। हालांकि, अयुग्मित इलेक्ट्रॉनों को व्यवस्थित किया जाता है ताकि O 2 अणु अपेक्षाकृत स्थिर रहे। पूर्ण कमी (ऊतक श्वसन) के साथ, एक ऑक्सीजन अणु, चार इलेक्ट्रॉनों और चार प्रोटॉन को लेकर, दो पानी के अणुओं में बदल जाता है। ऑक्सीजन की अपूर्ण कमी के साथ, विभिन्न सक्रिय रूप बनते हैं। प्रति प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियोंसंबद्ध करना:

ओ 2 - सुपरऑक्साइड रेडिकल(+ एच + → नहीं 2 हाइड्रोपरऑक्साइड रेडिकल)

+ (+2Н +)

एच 2 ओ 2 - हाइड्रोजन पेरोक्साइड

·वह - हाइड्रॉक्सिल रेडिकल

प्रकाश की क्रिया के तहत, आणविक ऑक्सीजन एकल अवस्था में गुजरती है, अर्थात। में सिंगलेट ऑक्सीजन 2 ", जिसमें सभी इलेक्ट्रॉनों को जोड़ा जाता है। सिंगलेट ऑक्सीजन अस्थिर है, आधा जीवन 45 मिनट है। यह आणविक ऑक्सीजन की तुलना में ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में अधिक सक्रिय है। प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों की ऑक्सीकरण क्षमता निम्नलिखित क्रम में बढ़ जाती है:

ओ 2 → ओ 2 "→ ओ 2 ─ → एचओ 2 → एच 2 ओ 2 → एचओ

शरीर में प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों का निर्माण लगातार होता रहता है। शरीर में, विषाक्त ऑक्सीजन युक्त रेडिकल तब उत्पन्न होते हैं जब O 2 धातु के धनायनों वाले मेटालोप्रोटीन (हीमोग्लोबिन, साइटोक्रोमेस) के साथ परस्पर क्रिया करता है कम डिग्रीऑक्सीकरण (Fe 2+, Cu +, Mn 2+), उनसे एक इलेक्ट्रॉन प्राप्त करते हैं:

Fe 2+ + O 2 → Fe 3+ + O 2 ─

मुक्त कणों की उपस्थिति के लिए अग्रणी रासायनिक प्रतिक्रियाएं मानव शरीर में सामान्य प्रक्रियाएं हैं। मुक्त कण ऊतक श्वसन, हीमोग्लोबिन द्वारा ऑक्सीजन हस्तांतरण, हार्मोन के संश्लेषण, प्रोस्टाग्लैंडीन, फागोसाइटोसिस, दवाओं के बेअसर होने और यकृत द्वारा विभिन्न विषाक्त पदार्थों के परिणामस्वरूप प्रकट होते हैं, शारीरिक गतिविधिआदि।

परिणामी मूलक कण, मुख्य रूप से HO मूलक, अत्यधिक उच्च होते हैं जेट. मुक्त कण लगभग किसी भी अणु के साथ प्रतिक्रिया करते हैं, जिससे उनकी संरचना और कार्यों का उल्लंघन होता है: प्रोटीन, न्यूक्लिक एसिड, कार्बोहाइड्रेट, लिपिड। मुक्त कण विशेष रूप से डीएनए और लिपिड के प्रति आक्रामक होते हैं। डीएनए के साथ उनकी बातचीत आनुवंशिक कोड के उल्लंघन की ओर ले जाती है, और कैंसर के विकास का स्रोत बन सकती है। हालांकि, मुक्त कण मुख्य रूप से प्रतिक्रियाओं में शामिल होते हैं लिपिड पेरोक्सीडेशन (एलपीओ). इस मामले में, असंतृप्त फैटी एसिड, जो कोशिका झिल्ली के फॉस्फोलिपिड्स का हिस्सा होते हैं, ऑक्सीकरण से गुजरते हैं। एलपीओ प्रक्रिया में विभाजित किया जा सकता है तीन चरण:

मैंचरण - लिपिड के मुक्त कणों का निर्माण:

RH + OH → R (R─CH 2 CH═CH─R "+ लेकिन → R─CH CH═CH─R" + H 2 O)

एलिल रेडिकल

द्वितीयचरण - लिपिड पेरोक्साइड का उत्पादन: आण्विक ऑक्सीजन के साथ एलिल रेडिकल का ऑक्सीकरण पेरोक्साइड रेडिकल बनाने के लिए:

R + O 2 → ROO (R─CH CH═CH─R" + O 2 → R─CH─CH═CH─R")

│

पेरोक्साइड रेडिकल फिर एक अन्य फैटी एसिड अणु के ऑक्सीकरण द्वारा एक मुक्त रेडिकल के ऑक्सीकरण द्वारा हाइड्रोपरॉक्साइड में कम हो जाता है: आरओओ + आरएच → रूह + आर

एलपीओ प्रतिक्रियाओं में एक श्रृंखला चरित्र होता है, और परिणामी कट्टरपंथी आर श्रृंखला के विकास में शामिल होता है।

तृतीयस्टेज - ओपन सर्किटतब होता है जब रेडिकल एक दूसरे के साथ निष्क्रिय उत्पाद बनाने के लिए, या एक एंटीऑक्सिडेंट के साथ बातचीत करते हैं। असंतृप्त लिपिड के पेरोक्सीडेशन के उत्पाद लिपिड हाइड्रोपरॉक्साइड हैं, साथ ही साथ अल्कोहल, एल्डिहाइड, कार्बोक्जिलिक एसिड. तो, लिपिड हाइड्रोपरॉक्साइड्स के अपघटन के दौरान, malondialdehyde O═CH─CH 2 CH═O बनता है, जो "क्रॉसलिंक्स" बनाता है जो प्रोटीन की संरचना को बाधित करता है।

एलपीओ प्रक्रिया की शारीरिक भूमिका जैविक झिल्ली में लिपिड के नवीकरण और पारगम्यता को विनियमित करना है। हालांकि, अगर बड़ी संख्या में मुक्त कणों के निर्माण के लिए स्थितियां बनाई जाती हैं, तो लिपिड पेरोक्सीडेशन की प्रक्रिया हिमस्खलन जैसी प्रकृति प्राप्त कर सकती है। यह झिल्ली के लिपिड चरण के भौतिक-रासायनिक गुणों में परिवर्तन का कारण बन सकता है, जो बदले में परिवहन, रिसेप्टर और अन्य कार्यों में व्यवधान की ओर जाता है, और झिल्ली की संरचनात्मक अखंडता को उनके पूर्ण विनाश और कोशिका मृत्यु तक बाधित करता है। इसके अलावा, एंजाइमों की गतिविधि को दबा दिया जाता है, और स्वास्थ्य के लिए खतरनाक पेरोक्साइड यौगिक जमा होते हैं।

शरीर पर अत्यधिक और रोगजनक प्रभावों के तहत, ऑक्सीजन रेडिकल्स का गठन तेजी से बढ़ता है, आंशिक रूप से ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण और ज़ेनोबायोटिक्स के हाइड्रॉक्सिलेशन की सक्रियता के कारण। एलपीओ प्रक्रियाओं को मजबूत करना एक सार्वभौमिक हानिकारक चरित्र है और उम्र बढ़ने की प्रक्रिया और विभिन्न रोग स्थितियों के विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है: हृदय प्रणाली, यकृत, फेफड़े, आदि के रोग।

आम तौर पर, शरीर मुक्त कणों की मात्रा और गतिविधि को विनियमित करके एलपीओ प्रक्रियाओं को नियंत्रित करता है। इसके लिए है एंटीऑक्सीडेंट सिस्टम (एओएस)जीव, जो लिपिड पेरोक्सीडेशन के अत्यधिक सक्रियण को रोकता है। एओएस में शामिल हैं:

1. 
   एंजाइमेटिक लिंक जो आरओएस के गठन को रोकता हैशरीर में ही उत्पादित एंजाइम हैं: केटालेज़, सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज़, ग्लूटाथियोन रिडक्टेस, ग्लुटेथियॉन पेरोक्सिडेस;

सुपरऑक्साइड डिसम्यूटेज़

लगभग 2 ─ + 2एच + एच 2 ओ 2 + ओ 2

कैटालेज ग्लूटाथियोन पेरोक्सीडेज (इसमें सेलेनियम और ट्रिपेप्टाइड ग्लूटाथियोन G─SH होता है)
2H 2 O + O 2 2G─SH + H 2 O 2 → G─S─S─G + 2 H 2 O

1. 
   गैर-एंजाइमी एंटीऑक्सिडेंट जो लिपिड पेरोक्सीडेशन उत्पादों को बेअसर करते हैं(लिपिड पेरोक्साइड के गठन को रोकें)। वे हमारे शरीर में संश्लेषित नहीं होते हैं विटामिन ए, सी, ई, β-कैरोटीन, बायोफ्लेवोनोइड्स. विटामिन सी को छोड़कर ये सभी पदार्थ वसा में अत्यधिक घुलनशील होते हैं। उन्हें शरीर में "फ्री रेडिकल मैला ढोने वाले" कहा जाता है। एंटीऑक्सिडेंट, रेडिकल के साथ बातचीत करते हुए, ऑक्सीकृत रूपों में गुजरते हैं, जो संबंधित एंजाइमों की कार्रवाई के तहत फिर से कम रूपों में बदल जाते हैं। उदाहरण के लिए, झिल्ली में मौजूद विटामिन ई, झिल्ली को लिपिड पेरोक्सीडेशन से बचाने के लिए एक प्रकार की रासायनिक प्रणाली है। इसके अलावा, शरीर द्वारा उत्पादित कई पदार्थों में स्वयं एंटीऑक्सीडेंट गुण होते हैं - कोएंजाइम क्यू, यूरिक एसिड, स्टेरॉयड हार्मोन, थायरोक्सिन। प्रभावी एंटीऑक्सीडेंट हैं थिओल्सआर─ श्री, जो एंजाइम ग्लूटाथियोन पेरोक्सीडेज के कामकाज के लिए आवश्यक हैं। प्राकृतिक thiols हैं ग्लूटेथिओन, सिस्टीन, डीहाइड्रोलिपोएट.

पृष्ठ 1

बायोएनेरजेनिक प्रक्रियाएं एटीपी के संश्लेषण की ओर ले जाती हैं, "जैविक संचायक" की चार्जिंग के लिए, विशेष माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में आगे बढ़ती हैं। यह यहां है कि जीवित जीवों की ऊर्जा के लिए जिम्मेदार आणविक प्रणालियां स्थानीयकृत और स्थानिक रूप से व्यवस्थित हैं। माइटोकॉन्ड्रिया में एटीपी का संश्लेषण इलेक्ट्रॉन और आयन परिवहन और यांत्रिक रासायनिक घटना के साथ जुड़ा हुआ है। माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली के कार्य बहुत जटिल और विविध हैं। एक अन्य प्रकार की बायोएनेरजेनिक संयुग्मन झिल्ली - प्रकाश संश्लेषण के लिए जिम्मेदार पादप क्लोरोप्लास्ट झिल्ली - की चर्चा अध्याय 7 में की गई है।

जैवसंश्लेषण, सक्रिय परिवहन, यांत्रिक और विद्युत कार्य के लिए कोशिका द्वारा खपत ऊर्जा का स्रोत श्वसन है, अर्थात वायुमंडलीय ऑक्सीजन के साथ कार्बनिक यौगिकों का ऑक्सीकरण। 1780 में, लैवोजियर ने दिखाया कि श्वसन और दहन एक ही प्रकृति के हैं। अगली लगभग दो शताब्दियों में, रसायनज्ञों, जीवविज्ञानियों और भौतिकविदों के शोध ने जैविक ऑक्सीकरण की मुख्य विशेषताओं का खुलासा किया - जीवित प्रकृति में होने वाली सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं (या बल्कि, प्रक्रियाओं की एक प्रणाली) में से एक।

ईंधन, यानी ऑक्सीकरण योग्य पदार्थ, वसा, कार्बोहाइड्रेट और प्रोटीन के रूप में भोजन के साथ पशु के शरीर में प्रवेश करते हैं। वसा फैटी एसिड के ट्राइग्लिसराइड्स होते हैं, मुख्य रूप से पॉलीहाइड्रिक एसिड। वे विभाजित हैं, अर्थात्, विशेष एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित प्रतिक्रियाओं में हाइड्रोलाइज्ड। फैटी एसिड विशिष्ट एंजाइमों और एटीपी की भागीदारी के साथ सक्रिय होते हैं, तथाकथित कोएंजाइम ए, सह ए - एसएच के एसाइल डेरिवेटिव में बदल जाते हैं, जिसकी संरचना अंजीर में दिखाई गई है। 6.1. Co A - SH के एसाइल व्युत्पन्न का ऑक्सीकरण कई चरणों में होता है, जिनमें से प्रत्येक एक फैटी एसिड अवशेष बनाता है जिसमें पिछले एक की तुलना में दो कार्बन परमाणु कम होते हैं। पूर्ण समीकरणएसिटाइल-एस-सीओ ए के लिए कार्बन परमाणुओं की एक समान संख्या के साथ फैटी एसिड की ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया का रूप है

H3C (CH2CH2) "C02H + ATP + (n + 1) CoA - SH + lNAD + +

पीई एफएडी + एलएच 20 ->- (एन + 1) सीएच 3 सीओएस - सीओए +

+ (£5f + £ph) + "NAD-H + ​​pE - FAD-H +

यहाँ NAD कोएंजाइम निकोटीनामाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (चित्र।

6.2), ई-एंजाइम, एफएडी-कोएंजाइम फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड

चावल। 6.1. कोएंजाइम ए.

TOC \ o "1-3" \ h \ z (चित्र। 6.3), ADP और AMP - एडेनोसिन डिपोस्फेट और एडेनोसिन मोनो - फॉस्फेट, Fn, FFN - अकार्बनिक मोनो - और डिपोस्फेट्स। आइए हम अपना ध्यान सामान्यता की ओर मोड़ें और

एटीपी, सीओए-एसएच, एनएडी और एचबी . की संरचनाएं

एफएडी (देखें, अध्याय 2)। नष्ट होने पर - /\ / \

एनआईआई वसा अंततः ओबरा - एन | 9एनएच2

एसिटाइल-सीओए कहा जाता है, साथ ही प्रो-एन ^

PIONIL-KO A और ग्लिसरीन। - g_p_Q_QH

कार्बन का विभाजन और ऑक्सीकरण - में | |

जल (विशेष रूप से, स्टार्च) पर - \ C ^ n n ^ C ट्रायोज फॉस्फेट के निर्माण की ओर जाता है - में |> c "isg I NH

टोव और पाइरुविक एसिड I n L L n I 2

(पाइरूवेट)। n°-rG° 0N 0N / h

प्रोटीन के विनाश के साथ-साथ / सी एन

व्यक्तिगत अमीनो एसिड के साथ - \ NSch J I

प्रोटीन के संश्लेषण में प्रयुक्त Mi - CH2 0 \

कोव डे नोवो, एसिटाइल-एन बनता है

सीओ ए, ऑक्सालेसेटेट, ए-कीटोग्लूटारेट, आईएनसी^सी/आई

फ्यूमरेट और उत्तराधिकारी। ये प्रक्रियाएं नहीं हैं

उन्होंने OH . में मेटाबॉलिज्म का विस्तार से अध्ययन किया

आधुनिक जैव रसायन (देखें)। चावल। c-2-निकोटिनामाइड एडेनिन-

मुख्य दरार उत्पाद डाइन्यूक्लियोटाइड (एनएडी) हैं,

निया और वसा, कार्बोहाइड्रेट का ऑक्सीकरण

और प्रोटीन सिट्रिक एसिड चक्र या क्रेब्स चक्र नामक प्रतिक्रियाओं की चक्रीय प्रणाली में और परिवर्तन से गुजरते हैं। यह प्रणाली माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानीयकृत है। क्रेब्स चक्र, "आलंकारिक रूप से बोलते हुए, वह मुख्य धुरी जिसके चारों ओर लगभग सभी मौजूदा कोशिकाओं का चयापचय घूमता है ... चक्र

क्रेब्स "फोकल पॉइंट" है जिस पर सभी चयापचय पथ अभिसरण करते हैं।

क्रेब्स चक्र अंजीर में दिखाया गया है। 6.4. चक्र के एक मोड़ के लिए, जिसमें आठ प्रतिक्रियाएं होती हैं, जो वृत्तों में संख्याओं द्वारा चिह्नित होती हैं, एसिटाइल-सीओए का एक अणु अवक्रमित होता है।

H2c-CH-CH-CH-CH-CH,-O-P-O-P-O-CH, n-^CH

ए/\ए/एनएच वह वह

एच, सी वी एन सी एस एच II

चावल। 6.3. फ्लाविया एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एफएडी)।

या पाइरूवेट का एक अणु CO2 और H20, यानी इन अणुओं का "दहन"। संबंधित समग्र प्रतिक्रियाओं का रूप है

सीएच, सीओएस - सीओए + जेड एनएसी + + (एफएडी) + एचडीएफ + पीएचएन + 2 एच 20 -

2 CO2 + CoA - SH + Z NAD-H + ​​(FAD-H) + GTP + ZH +, पाइरूवेट "+ CoA - SH + NAD + - * CH3COS - CoA + NAD-H + ​​+ H + + CO2।

(कोष्ठक इंगित करते हैं कि FAD प्रोटीन से कसकर बंधा हुआ है।)

क्रेब्स चक्र से कई जैवसंश्लेषण प्रतिक्रियाओं के मार्ग आते हैं - कार्बोहाइड्रेट, लिपिड, प्यूरीन, पाइरीमिडियम और पोर्फिरिन के संश्लेषण के लिए मार्ग। प्रोटीन का संश्लेषण भी एक चक्र से जुड़ा होता है जिसमें कई अमीनो एसिड के अग्रदूत बनते हैं। उसी समय, जैसा कि हम देखेंगे, जैविक ऑक्सीकरण एटीपी में संग्रहीत ऊर्जा का एक स्रोत है और जैवसंश्लेषण प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक है।

चक्र की प्रतिक्रियाओं में, CO2 और H+ आयन दिखाई देते हैं। उसी समय, कोएंजाइम एनएडी और एफएडी बहाल हो जाते हैं। निरंतर और पूर्ण जैविक ऑक्सीकरण के लिए, इन कोफर्मों को फिर से ऑक्सीकृत किया जाना चाहिए। ऑक्सीकरण इलेक्ट्रॉन वाहकों के संयोजन द्वारा किया जाता है जो माइटोकॉन्ड्रिया में तय एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईसीसी) बनाते हैं। सीपीई निम्नलिखित प्रतिक्रियाएं प्रदान करता है:

जेड एनएडी-एच + 1.5 02 + जेडएन+ जेड एनएडी + + 3 एच20 - 3 52.4 किलो कैलोरी / मोल,

(एफएडी-एच) + 0.5 ओ, - (एफएडी) + एच20 - 36.2 किलो कैलोरी / मोल।

एसिटाइल-सीओए प्रतिक्रिया का रूप है

CH3COS - CoA + 2 02 -> 2 CO2 + H20 + CoA - SH - 215.2 kcal / mol।

सीपीई, जिसे अन्यथा श्वसन श्रृंखला के रूप में जाना जाता है, है

कार्बोहाइड्रेट-*- सीएच-सीडीसी07 पी

फैटी . में पाइरूवेट

यू v4 * - "एसिटिल-सीओसी सीओ 2 2 एच

^ सी \u003d ओ (टी) आर "

एफएन सुशीनिल-श्री कोए_एसएच अंजीर। 6.4. क्रेब्स चक्र।

ट्रे- "बीए.-आइसोसाइट्रेट्स"

ए-कीटोग्लुटराप

NO-CH 02 fOj (2)

"CH2 ऑक्सालेसेटेट साइट्रेट"

FQ) l-tlat \ Vz

एक पॉलीएंजाइमेटिक प्रणाली जो क्रेब्स चक्र और फैटी एसिड ऑक्सीकरण चक्र से इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार करती है।

इलेक्ट्रॉन को निम्नलिखित श्रृंखला के साथ स्थानांतरित किया जाता है: उत्तराधिकारी - FP3 1

सब्सट्रेट -*■ ओवर -»- FP0 ->■ साइटोक्रोम b ->- -*■ साइटोक्रोम C) -» साइटोक्रोम c -»- साइटोक्रोमेस a + az -*■ 02.

फ्लेवोप्रोटीन विशिष्ट एंजाइम होते हैं जिनमें फ्लेविन कोएंजाइम-एफएडी (चित्र 6.3 देखें) और फ्लेविन मोनोन्यूक्लियोटाइड - एफएमएन, राइबोफ्लेविन -5 "-फॉस्फेट होते हैं। साइटोक्रोम्स में एक हीम समूह होता है, जिसके लोहे के परमाणु ऑक्सीकरण और श्रृंखला संचालन के दौरान कमी से गुजरते हैं:

Fe2+ ​​Fe3+ - च ई ~।

उपरोक्त श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण बाएं से दाएं होता है, ऑक्सीजन की कमी के साथ समाप्त होता है, जो हाइड्रोजन के साथ मिलकर पानी बनाता है। ऑक्सीकरण के दौरान छोड़ा गया इलेक्ट्रॉन श्रृंखला की अगली कड़ी से जुड़ा होता है। इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन के साथ होता है, क्योंकि इलेक्ट्रॉन बढ़ते हुए रेडॉक्स क्षमता के कैस्केड के माध्यम से आगे बढ़ते हैं। उनके मान तालिका में दिए गए हैं। 6.1.

तालिका 6.1

कुछ प्रणालियों की रेडॉक्स क्षमता

श्वसन श्रृंखला के साथ इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण मैक्रोर्जिक एटीपी अणुओं में ऊर्जा के भंडारण से जुड़ा है। दूसरे शब्दों में, मुक्त ऊर्जा एटीपी की रासायनिक ऊर्जा में परिवर्तित हो जाती है। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण होता है।

इस सबसे महत्वपूर्ण घटना की खोज सबसे पहले 1930 में एंगेलहार्ड्ट ने की थी। Belitzer और Tsybakova ने ऑक्सीकरण और फॉस्फोराइलेशन के बीच स्टोइकोमेट्रिक संबंधों का विस्तार से अध्ययन किया, गुणांक Fn O का पहला निर्धारण किया, यानी एस्ट्रिफ़ाइड अकार्बनिक के अणुओं की संख्या का अनुपात।
अवशोषित ऑक्सीजन के परमाणुओं की संख्या के लिए फॉस्फेट, और दिखाया कि इस गुणांक का मूल्य 2 से कम नहीं है। काम में थर्मोडायनामिक अनुमान दिए गए थे, जिससे पता चला कि ऑक्सीजन में इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण की ऊर्जा दो या बनाने के लिए पर्याप्त है। अधिकअवशोषित ऑक्सीजन के प्रति परमाणु एटीपी अणु। कालकर ने पाया कि एरोबिक फास्फारिलीकरण श्वसन से जुड़ा है और ग्लाइकोलाइटिक फास्फारिलीकरण पर निर्भर नहीं करता है। ओचोआ द्वारा मात्रात्मक अनुपात को परिष्कृत किया गया था। गुणांक एफएन: हे के लिए ऑक्सीडेटिव प्रतिक्रियाएंक्रेब्स चक्र और एनएडी से जुड़ी प्रतिक्रियाएं 3 हैं। लेह्निंगर ने सबसे पहले यह स्थापित किया था कि ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रिया में सटीक रूप से स्थानीयकृत होती हैं।

प्रत्यक्ष तीर इलेक्ट्रॉनों के लिए प्रवेश बिंदु दिखाते हैं। एफपी,। एफपी, ...-फ्लेवोप्रोटीन।

कोक्यू - कोएंजाइम क्यू।

10], और उनकी प्रयोगशाला के कार्यों में श्वसन श्रृंखला के नोडल बिंदु पाए गए, जिसमें फॉस्फोराइलेशन होता है। निर्दिष्ट मान Fn: O समीकरण से अनुसरण करता है

NAD-H + ​​H+ + Z ADP + 3 Fn + V2O2 - NAD+ + 4 H20 + 3 ATP। यह समीकरण एक्सर्जोनिक प्रतिक्रिया को सारांशित करता है NAD-H + ​​H+ + V2O2 -> NAD+ + H20 + 52.7 kcal/mol

और अंतर्जात प्रतिक्रिया

3 एडीपी + 3 एफएन ->■ जेड एटीपी + 3 एच20 - 21.9 किलो कैलोरी / मोल।

एडीपी का फास्फोराइलेशन -\u003e एटीपी तीन प्रमुख बिंदुओं पर होता है - एनएडी-एच श्रृंखला के खंड में - फ्लेवोप्रोटीन, साइटोक्रोम सी के साइटोक्रोम बी सेक्शन में और साइटोक्रोम सी - * साइटोक्रोम ए + ए 3 सेक्शन में।

फॉस्फोराइलेशन के साथ ऑक्सीकरण के संयुग्मन की सामान्य योजना को अंजीर में दिखाया गया है। 6.5.

आइए हम फिर से फॉस्फोराइलेशन का स्थूल समीकरण लिखें

पिरुवाट ^ सुशीनागपो

ADP + H2P04 "- f H+ +=± ATP + HgO - TO,

जहाँ AG मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन है। हमारे पास है

TOC \o "1-3" \h \z [adf] Hn, rho:1 [n+] , >4

एजी = एजी" + आरटी आईपी। (6.1)

AG0- मानक परिवर्तनकैलोरी में मुक्त ऊर्जा, यानी पीएच 7.0, 25 डिग्री सेल्सियस पर एजी का मान और 1.0 एम के बराबर सभी घटकों की सांद्रता। जैसा कि ज्ञात है,

AG0 = - K में RT, (6.2)

जहां K प्रतिक्रिया का संतुलन स्थिरांक है। फास्फोरिलीकरण के लिए AG0 = 7.3 kcal/mol. विवो में AG का प्रेक्षित मान झिल्ली के दोनों किनारों पर प्रोटॉन की सांद्रता पर निर्भर करता है और इसलिए, झिल्ली संभावित अंतर पर। AG भी Mg++ आयनों की सांद्रता पर निर्भर करता है। जब pH 6.0 से 9.0 में = 10 mM पर बदलता है, AG 6.17 से 9.29 kcal/mol (देखें) में बदल जाता है।

एनएडी-एच से 02 तक सीपीई के साथ दो इलेक्ट्रॉनिक समकक्षों के हस्तांतरण के दौरान मुक्त ऊर्जा में परिवर्तन रेडॉक्स क्षमता 0.82 - (-0.32) = = 1.14 वी में अंतर से निर्धारित होता है, यानी।

AG0 \u003d z D-ph \u003d - 2 23.06 -1.14 kcal / mol \u003d - 52.7 kcal / mol।

यह एडीपी और एफएन से एटीपी के 3 मोल का अतिरिक्त संश्लेषण प्रदान करता है। प्रक्रिया की दक्षता 21.9/52.7 के रूप में व्यक्त की जाती है, अर्थात लगभग 40% के बराबर।

श्वसन का ऊर्जावान अर्थ एटीपी का संश्लेषण है। एटीपी में संचित ऊर्जा का उपयोग कोशिका अपने सभी प्रकार के कार्य करने के लिए करती है।

जैविक ऑक्सीकरण के रसायन की खोज जैव रसायन की सबसे बड़ी उपलब्धि है। यहां केवल कुछ सबसे महत्वपूर्ण जानकारी प्रस्तुत की गई है, विशेष साहित्य में ऑक्सीकरण की जटिल जैव रासायनिक प्रणाली का विस्तृत विचार निहित है (देखें)।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण प्रणाली की एक विशेषता, जो इसे समाधान में होने वाली कई एंजाइमी प्रतिक्रियाओं से अलग करती है, मल्टीस्टेज प्रक्रिया के लिंक का सख्त स्थानिक स्थानीयकरण है। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानीयकृत होता है और सीधे उनके झिल्ली के परिवहन और यांत्रिक रासायनिक कार्यक्षमता से संबंधित होता है। जाहिर तौर पर एक जटिल प्रणालीजैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं के लिए मूल रूप से स्थानिक विविधता की आवश्यकता होती है और एक सजातीय वातावरण में महसूस नहीं किया जा सकता है।

यहाँ संक्षेप में वर्णित रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं की व्याख्या सूक्ष्म रासायनिक और भौतिक विधियों को लागू करके प्राप्त की गई है। यहाँ, विशेष रूप से,
अक्षुण्ण माइटोकॉन्ड्रिया में इलेक्ट्रॉन वाहक (एनएडी, एफपी, साइटोक्रोमेस) की स्पेक्ट्रोस्कोपी के लिए समर्पित चाई के काम ने एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाई। इन वाहकों में स्पेक्ट्रम के दृश्य और निकट पराबैंगनी क्षेत्रों में विशेषता अवशोषण बैंड होते हैं, और अंतर स्पेक्ट्रा उनके ऑक्सीकरण और कमी के कैनेटीक्स का अध्ययन करना संभव बनाता है। माइटोकॉन्ड्रिया से विशिष्ट n एंजाइमों को हटाने के लिए विभिन्न विधियों का उपयोग किया गया है। इस प्रकार केवल कुछ लिंक को संरक्षित करना

चावल। 6.6. सीपीई कॉम्प्लेक्स I, II, III, IV द्वारा प्रोटीन का वितरण।

ए, बी, एस। Cі, dі-\u003e ntochromes, Cu - कॉपर युक्त प्रोटीन, (Fe -be) - नॉन-हीम आयरन, fs - सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज, iq-NAD H-dehydrogenase।

प्रक्रिया। माइटोकॉन्ड्रिया को विच्छेदित किया गया; श्वसन एंजाइमों के परिसरों से मुक्त संरचनात्मक प्रोटीन. इस तरह के परिसरों को शुद्ध करना और विस्तार से अध्ययन करना संभव हो गया। पृथक तैयारी और घुलनशील एंजाइमों से सीपीई को बहाल करने के लिए सफल प्रयोग किए गए हैं। अंत में, प्रक्रिया के अलग-अलग चरणों के निषेध और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण और इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण के अनप्लगिंग पर प्रयोगों में बहुत मूल्यवान जानकारी प्राप्त हुई (देखें 6.5)।

यह स्थापित माना जा सकता है कि सीपीई वाहक को चार परिसरों में बांटा गया है, जिन्हें ग्रीन कॉम्प्लेक्स कहा जाता है (देखें)। संबंधित योजना अंजीर में दिखाई गई है। 6.6. प्रत्येक परिसर का आणविक भार लगभग 3-105 होता है। इसमें लगभग 64% प्रोटीन और 36% लिपिड होते हैं। इलेक्ट्रॉन-वाहक
एक कॉम्प्लेक्स को सबसे छोटी सीपीई इकाई के रूप में परिभाषित किया जाता है जो बरकरार माइटोकॉन्ड्रिया की तुलना में एक इलेक्ट्रॉन को स्थानांतरित करने की क्षमता को बरकरार रखता है।

जैविक ऑक्सीकरण का अध्ययन कई की संख्या को हल करने की आवश्यकता को पूरा करता है शारीरिक समस्याएंसंगठन के विभिन्न स्तरों और प्रणाली के कामकाज से संबंधित।

आणविक इलेक्ट्रॉन वाहक की संरचना और कार्यों का अभी भी अपर्याप्त अध्ययन किया जाता है। 6.7 में, साइटोक्रोम c की संरचना और गुणों से संबंधित आधुनिक डेटा पर विचार किया जाता है। साइटोक्रोम सी का बहुत विस्तार से अध्ययन किया गया है, लेकिन इसके गतिशील गुणों को पूरी तरह से स्थापित और समझाया नहीं जा सकता है।

माइटोकॉन्ड्रिया की संरचना और कार्यात्मक संगठन गहन अध्ययन का विषय रहा है। हालांकि इससे जुड़े कई अहम सवाल अभी भी अनुत्तरित हैं। माइगोकॉन्ड्रिया की विशिष्ट झिल्ली संरचना, उनमें प्रोटीन संश्लेषण (डीएनए) के लिए एक स्वायत्त कार्यक्रम की उपस्थिति, और माइटोकॉन्ड्रिया की यांत्रिक रासायनिक गतिविधि सीधे सेल के "पावर स्टेशनों" के रूप में उनकी भूमिका से संबंधित हैं। आगामी विकाशमाइटोकॉन्ड्रियल भौतिकी के लिए एक समग्र दृष्टिकोण की आवश्यकता होती है।

जैविक ऑक्सीकरण की एक स्थानीय प्रणाली में इलेक्ट्रॉन परिवहन के सामान्य सिद्धांत को गहन रूप से विकसित किया जा रहा है। अर्थपूर्ण काइनेटिक मॉडल प्रस्तावित किए गए हैं, इलेक्ट्रॉनिक-कन्फॉर्मल इंटरैक्शन पर विचार के आधार पर सैद्धांतिक अध्ययन शुरू किया गया है। ये समस्याएं बायोफिज़िक्स के लिए सर्वोपरि हैं।

जैविक ऑक्सीकरण की आणविक प्रकृति को स्थापित करना आवश्यक है, जो एंजाइमी, परिवहन और यांत्रिक रासायनिक प्रक्रियाओं के संयुग्मन के परिणामस्वरूप किया जाता है। माइटोकॉन्ड्रिया आणविक जैविक घटनाओं की एक विस्तृत श्रृंखला को एकीकृत करने के लिए एक जगह है, एक अभिन्न प्रणाली जिसके लिए व्यापक अध्ययन की आवश्यकता होती है - "ब्लैक बॉक्स" की सैद्धांतिक और प्रयोगात्मक डिस्सेप्लर और असेंबली।

जीवन के लिए प्रयुक्त ऊर्जा के स्रोतों के अनुसार, सभी जीवित जीवों को स्वपोषी (ऊर्जा का उपयोग करके) में विभाजित किया जाता है सूरज की रोशनी) और विषमपोषी (रासायनिक बंधों की ऊर्जा का उपयोग करके)। जटिल कार्बनिक यौगिकों के ऑक्सीकरण के माध्यम से हेटरोट्रॉफ़िक जीवों की कोशिकाओं में ऊर्जा प्राप्त होती है: कार्बोहाइड्रेट, वसा, प्रोटीन, जो जीवों को बाहरी वातावरण से प्राप्त होते हैं, अर्थात। जानवर अपने रासायनिक बंधों के रूप में पर्यावरण से ऊर्जा का उपभोग करते हैं। ये पदार्थ विषमपोषी जीवों की कोशिकाओं के ऊर्जा संसाधन हैं।

का आवंटन निष्कर्षण के तीन चरणउनसे ऊर्जा (चित्र 1):

1. बहुलक अणुओं का मोनोमर्स में विखंडन। इस स्तर पर, जैविक रूप से उपयोगी ऊर्जा का कोई विमोचन नहीं होता है। ऊर्जा का लगभग 1% ऊष्मा के रूप में मुक्त और नष्ट हो जाता है।

2. मुख्य मध्यवर्ती उत्पादों के निर्माण के साथ मोनोमर्स की दरार - पाइरूवेट, एसिटाइल-सीओए। यहां, 20% ऊर्जा एटीपी के मैक्रोर्जिक बॉन्ड में इसके भंडारण और गर्मी के रूप में आंशिक अपव्यय के साथ जारी की जाती है।

3. ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र में एसिटाइल-सीओए का सीओ 2 और एच 2 ओ में ऑक्सीकरण और परमाणु हाइड्रोजेन की रिहाई, इसके बाद एंजाइमों की श्वसन श्रृंखला में ऑक्सीजन के साथ ऑक्सीकरण, एटीपी के संश्लेषण के साथ मिलकर। यहां, 80% ऊर्जा जारी की जाती है, जिसमें से अधिकांश (लगभग 60%) एटीपी के रूप में संग्रहीत होती है।

चावल। 1. फास्फारिलीकरण से जुड़े जैविक ऑक्सीकरण के मुख्य चरण।

जैविक ऑक्सीकरण प्रक्रियाओं का वर्गीकरण।

जैविक ऑक्सीकरण प्रक्रियाओं को दो मुख्य प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है:

1.मुक्त ऑक्सीकरण- ऑक्सीकरण, जिसमें ऑक्सीडेटिव प्रतिक्रिया की सारी ऊर्जा विशेष रूप से गर्मी के रूप में निकलती है। ये प्रक्रियाएं एटीपी संश्लेषण से जुड़ी नहीं हैं; ऑक्सीकरण के दौरान निकलने वाली ऊर्जा का मैक्रोर्जिक बॉन्ड की ऊर्जा में कोई रूपांतरण नहीं होता है। मुक्त ऑक्सीकरण एक सहायक भूमिका निभाता है - यह गर्मी उत्पादन और हानिकारक चयापचय उत्पादों के विषहरण के लिए कार्य करता है।

सभी ऑक्सीजनेज़ प्रतिक्रियाएं मुक्त ऑक्सीकरण के प्रकार का पालन करती हैं, सभी ऑक्सीडेटिव प्रतिक्रियाएं पेरोक्सीडेस द्वारा त्वरित होती हैं या एच 2 ओ 2 के गठन के साथ, ऑक्सीडेस द्वारा उत्प्रेरित कई प्रतिक्रियाएं होती हैं।

कोशिका के परमाणु तंत्र में, माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट की बाहरी झिल्लियों पर, लाइसोसोम, पेरोक्सिसोम और गॉल्जी तंत्र की झिल्लियों में, कोशिका के एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की झिल्लियों में, मुक्त ऑक्सीकरण की प्रक्रियाएं साइटोसोल में केंद्रित होती हैं। .

2. संयुग्म ऑक्सीकरण- ऑक्सीकरण, जिसमें एटीपी के संश्लेषण के लिए ऑक्सीडेटिव प्रतिक्रिया की ऊर्जा का उपयोग किया जाता है। इसलिए, इस प्रकार के ऑक्सीकरण को एडीपी फास्फारिलीकरण के साथ मिलकर ऑक्सीकरण कहा जाता है। इसे दो तरह से किया जा सकता है।

यदि सब्सट्रेट के ऑक्सीकरण के दौरान एक मैक्रोर्जिक यौगिक बनता है, जिसकी ऊर्जा एटीपी के संश्लेषण के लिए उपयोग की जाती है, तो इस प्रकार के जैविक ऑक्सीकरण को कहा जाता है सब्सट्रेट फास्फारिलीकरणया सब्सट्रेट स्तर पर फास्फारिलीकरणया सब्सट्रेट स्तर पर एडीपी फास्फारिलीकरण के साथ ऑक्सीकरण युग्मित. इस तरह की प्रतिक्रियाओं का एक उदाहरण 2 ग्लाइकोलाइसिस प्रतिक्रियाएं हैं: 1,3-डिफॉस्फोग्लिसरिक एसिड को 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड और फॉस्फोएनोलफ्रुवेट (पीईपी) को पाइरूवेट में बदलना, साथ ही क्रेब्स चक्र प्रतिक्रिया - सक्सेनायल-सीओए के हाइड्रोलिसिस को सक्सेनेट करने के लिए। ये प्रतिक्रियाएं एटीपी के संश्लेषण के संयोजन के साथ आगे बढ़ती हैं।

यदि माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर एंजाइमों की श्वसन श्रृंखला में होने वाली ऑक्सीकरण प्रक्रियाएं, जहां ऑक्सीकृत सब्सट्रेट से ऑक्सीजन में प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों का स्थानांतरण एटीपी के संश्लेषण से जुड़ा होता है, तो इस प्रकार के जैविक ऑक्सीकरण को कहा जाता है। ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरणया इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के स्तर पर फास्फारिलीकरण।

जैविक ऑक्सीकरण वर्गीकरण योजना

जैविक ऑक्सीकरण

मुक्त ऑक्सीकरण संयुग्मित ऑक्सीकरण

सब्सट्रेट ऑक्सीडेटिव

फास्फारिलीकरण फास्फारिलीकरण

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण ऑक्सीकृत सब्सट्रेट की डिहाइड्रोजनेशन प्रतिक्रियाओं का उपयोग करता है जिसके बाद ऑक्सीडाइरेक्टेसेस की भागीदारी के साथ हाइड्रोजन परमाणुओं (प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों) को ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है। हाइड्रोजन का ऑक्सीजन में स्थानांतरण रेडॉक्स सिस्टम की एक श्रृंखला के माध्यम से होता है, जो एक सख्त क्रम में व्यवस्थित होते हैं - उनकी क्षमता के मूल्य के अनुसार। विशिष्ट इलेक्ट्रॉन वाहकों की भागीदारी के साथ हाइड्रोजन के ऑक्सीजन में स्थानांतरण से जुड़ी प्रतिक्रियाओं का ऐसा क्रम कहलाता है श्वसन (या इलेक्ट्रॉन परिवहन) श्रृंखला. जानवरों और मनुष्यों में, यह चार मुख्य प्रकार के वाहकों से बना होता है, जिनमें से प्रत्येक दूसरे वाहक के साथ बातचीत करते समय इलेक्ट्रॉनों के नुकसान और लाभ के परिणामस्वरूप प्रतिवर्ती ऑक्सीकरण और कमी से गुजरने में सक्षम होता है।

चावल। 2. श्वसन श्रृंखला के घटकों की पारस्परिक व्यवस्था, फॉस्फोराइलेशन और विशिष्ट अवरोधकों की साइटों को इंगित करती है।

जैविक ऑक्सीकरण

जैविक ऑक्सीकरण (सेलुलर या ऊतक श्वसन) - शरीर की कोशिकाओं में होने वाली रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं, जिसके परिणामस्वरूप जटिल कार्बनिक पदार्थ रक्त द्वारा वितरित ऑक्सीजन के साथ विशिष्ट एंजाइमों की भागीदारी से ऑक्सीकृत हो जाते हैं। जैविक ऑक्सीकरण के अंतिम उत्पाद पानी और कार्बन डाइऑक्साइड हैं। जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया में जारी ऊर्जा आंशिक रूप से गर्मी के रूप में जारी की जाती है, लेकिन इसका मुख्य हिस्सा जटिल ऑर्गनोफॉस्फोरस यौगिकों (मुख्य रूप से एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट - एटीपी) के अणुओं के निर्माण में जाता है, जो कि ऊर्जा के लिए आवश्यक स्रोत हैं। शरीर का जीवन।

इस मामले में, ऑक्सीकरण प्रक्रिया में इलेक्ट्रॉनों को हटाने और ऑक्सीकृत पदार्थ (सब्सट्रेट) से समान संख्या में प्रोटॉन होते हैं। जैविक ऑक्सीकरण के सबस्ट्रेट्स वसा, प्रोटीन और कार्बोहाइड्रेट के परिवर्तन के उत्पाद हैं। अंतिम उत्पादों के लिए सब्सट्रेट्स का जैविक ऑक्सीकरण क्रमिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला द्वारा किया जाता है, जिसके मध्यवर्ती उत्पादों में ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड - साइट्रिक, सिसाकोनिटिक और आइसोसाइट्रिक एसिड शामिल होते हैं, इसलिए प्रतिक्रियाओं की पूरी श्रृंखला को ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र, या क्रेब्स चक्र कहा जाता है। (शोधकर्ता के बाद जिसने इस चक्र को स्थापित किया)।

क्रेब्स चक्र की प्रारंभिक प्रतिक्रिया ऑक्सालेट का संघनन है सिरका अम्लएसिटिक एसिड (एसीटेट) के एक सक्रिय रूप के साथ, जो एसिटिलिकेशन कोएंजाइम - एसिटाइल-सीओए के साथ एक यौगिक है। प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, साइट्रिक एसिड बनता है, जो चार गुना डिहाइड्रोजनेशन (अणु से 2 हाइड्रोजन परमाणुओं का उन्मूलन) और दो गुना डीकार्बोक्सिलेशन (सीओ 2 अणु का उन्मूलन) के बाद, ऑक्सालोएसेटिक एसिड बनाता है। क्रेब्स चक्र में प्रयुक्त एसिटाइल-सीओए के स्रोत एसिटिक एसिड, पाइरुविक एसिड - ग्लाइकोलाइसिस (देखें), फैटी एसिड (देखें), आदि के उत्पादों में से एक हैं। क्रेब्स चक्र में एसिटाइल-सीओए के ऑक्सीकरण के साथ, अन्य पदार्थों को भी ऑक्सीकृत किया जा सकता है, जो इस चक्र के मध्यवर्ती उत्पादों में परिवर्तित होने में सक्षम हैं, उदाहरण के लिए, प्रोटीन के टूटने के दौरान बनने वाले कई अमीनो एसिड। क्रेब्स चक्र की अधिकांश प्रतिक्रियाओं की प्रतिवर्तीता के कारण, इसमें प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट (मध्यवर्ती) के टूटने वाले उत्पादों को न केवल ऑक्सीकरण किया जा सकता है, बल्कि इसके संचलन के दौरान भी प्राप्त किया जा सकता है। इस प्रकार वसा, प्रोटीन और कार्बोहाइड्रेट के चयापचय के बीच संबंध होता है।

क्रेब्स चक्र में होने वाली ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं आमतौर पर ऊर्जा युक्त यौगिकों के निर्माण के साथ नहीं होती हैं। एक अपवाद succinyl-CoA का succinate (Succinic एसिड देखें) में रूपांतरण है, जो ग्वानोसिन ट्राइफॉस्फेट के गठन के साथ होता है। अधिकांश एटीपी श्वसन एंजाइमों (देखें) की श्रृंखला में बनते हैं, जहां इलेक्ट्रॉनों (और प्रारंभिक अवस्था और प्रोटॉन में) का ऑक्सीजन में स्थानांतरण ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है।

हाइड्रोजन उन्मूलन प्रतिक्रियाएं डिहाइड्रोजनेज वर्ग के एंजाइमों द्वारा की जाती हैं, और हाइड्रोजन परमाणु (यानी, प्रोटॉन + इलेक्ट्रॉन) कोएंजाइम से जुड़े होते हैं: निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एनएडी), निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड फॉस्फेट (एनएडीपी), फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एफएडी), आदि।

क्रेब्स चक्र और श्वसन एंजाइमों की श्रृंखला से जुड़ी जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रियाएं मुख्य रूप से माइटोकॉन्ड्रिया में होती हैं और उनकी झिल्लियों पर स्थानीयकृत होती हैं।

इस प्रकार, क्रेब्स चक्र से जुड़ी जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रियाएं ऊर्जा युक्त यौगिकों के निर्माण और कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन चयापचय के संबंध में महत्वपूर्ण हैं। अन्य प्रकार के जैविक ऑक्सीकरण का अर्थ संकीर्ण लगता है, जैसे कि कोशिकाओं की ऊर्जा आपूर्ति। यह ग्लाइकोलाइसिस का चरण है, जिसमें एनएडी की एक साथ कमी और एटीपी के गठन या पेंटोस चक्र की प्रतिक्रिया (यानी ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का ऑक्सीडेटिव रूपांतरण) के साथ कई फास्फोरस यौगिकों का ऑक्सीकरण होता है। फॉस्फोपेंटोस के गठन और एनएडीपी को कम करने के साथ। पेन्टोज चक्र न्यूक्लिक एसिड, फैटी एसिड, कोलेस्ट्रॉल, आदि के गहन संश्लेषण की विशेषता वाले ऊतकों में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। चयापचय और ऊर्जा भी देखें।

जैविक ऑक्सीकरण - जैविक वस्तुओं में होने वाली रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं का एक सेट। ऑक्सीकरण प्रक्रिया को एक पदार्थ (हाइड्रोजन परमाणुओं की हानि) या ऑक्सीजन के अतिरिक्त द्वारा एक साथ इलेक्ट्रॉनों या इलेक्ट्रॉनों और प्रोटॉन के नुकसान के रूप में समझा जाता है। विपरीत दिशा की प्रतिक्रियाएं पुनर्प्राप्ति प्रक्रिया की विशेषता हैं। कम करने वाले एजेंट ऐसे पदार्थ होते हैं जो इलेक्ट्रॉनों को खो देते हैं, ऑक्सीकरण एजेंट ऐसे पदार्थ होते हैं जो इलेक्ट्रॉनों को प्राप्त करते हैं। जैविक ऑक्सीकरण ऊतक, या सेलुलर, श्वसन का आधार है (वह प्रक्रिया जिसके द्वारा ऊतक और कोशिकाएं ऑक्सीजन को अवशोषित करती हैं और छोड़ती हैं कार्बन डाइआक्साइडऔर पानी) - शरीर के लिए ऊर्जा का मुख्य स्रोत। पदार्थ जो इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार (स्वीकार) करता है, अर्थात कम हो जाता है, आणविक ऑक्सीजन है, जो ऑक्सीजन आयन ओ - में बदल जाता है। हाइड्रोजन परमाणु कार्बनिक पदार्थों से अलग हो जाते हैं - ऑक्सीकरण का सब्सट्रेट (SH2), इलेक्ट्रॉनों के नुकसान पर, प्रोटॉन या सकारात्मक रूप से चार्ज हाइड्रोजन केशन में परिवर्तित हो जाते हैं:

SH2→S→2H; 2Н→2H + + 2e: ½O2→О; →2е→ओ -- ; 2H + + O -- →H2O + 55 किलो कैलोरी। हाइड्रोजन केशन और ऑक्सीजन आयनों के बीच प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, पानी बनता है, और प्रतिक्रिया के साथ प्रत्येक 18 ग्राम पानी के लिए एक महत्वपूर्ण मात्रा में ऊर्जा की रिहाई होती है)। कार्बन डाइऑक्साइड जैविक ऑक्सीकरण के उपोत्पाद के रूप में बनता है। O. की कुछ प्रतिक्रियाएँ। H2O और O2 में विघटित होने वाले उत्प्रेरक के प्रभाव में हाइड्रोजन पेरोक्साइड के निर्माण की ओर ले जाता है।

मानव शरीर में ऊर्जा आपूर्तिकर्ता भोजन हैं - प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट। हालाँकि, ये पदार्थ O के सब्सट्रेट के रूप में काम नहीं कर सकते हैं। वे पाचन तंत्र में प्रारंभिक रूप से विभाजित होते हैं, जहां अमीनो एसिड प्रोटीन, फैटी एसिड और वसा से ग्लिसरॉल से बनते हैं, और मोनोसेकेराइड, मुख्य रूप से हेक्सोज, जटिल कार्बोहाइड्रेट से बनते हैं। इन सभी यौगिकों को अवशोषित और वितरित किया जाता है (सीधे या के माध्यम से लसीका प्रणाली) रक्त में। अंगों और ऊतकों में बने समान पदार्थों के साथ, वे एक "चयापचय निधि" का गठन करते हैं जिससे शरीर जैवसंश्लेषण के लिए सामग्री खींचता है और ऊर्जा की जरूरतों को पूरा करता है। O. के मुख्य सबस्ट्रेट्स। अमीनो एसिड, कार्बोहाइड्रेट और वसा के ऊतक चयापचय के उत्पाद हैं, जिन्हें "साइट्रिक एसिड चक्र" के पदार्थ कहा जाता है। इनमें एसिड शामिल हैं:

साइट्रिक, सिसाकोनाइट, आइसोसाइट्रिक, स्यूसिनिक ऑक्सालिक, α-ketoglutaric, succinic, fumaric, malic, oxaloacetic।

पाइरुविक एसिड CH3-CO-COOH सीधे साइट्रिक एसिड चक्र में शामिल नहीं है, लेकिन इसमें एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, साथ ही इसके डीकार्बाक्सिलेशन का उत्पाद - एसिटिक एसिड CH3COCoA (एसिटाइल-कोएंजाइम ए) का सक्रिय रूप।

"साइट्रिक एसिड चक्र" ("क्रेब्स चक्र", "ट्राईकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र") में शामिल प्रक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रिया नामक सेल ऑर्गेनेल में निहित एंजाइमों की कार्रवाई के तहत आगे बढ़ती हैं। साइट्रिक एसिड चक्र में शामिल किसी भी पदार्थ के ऑक्सीकरण का प्राथमिक कार्य इस पदार्थ से हाइड्रोजन को हटाना है, अर्थात, विशेष रूप से अभिनय करने वाले डिहाइड्रोजनेज एंजाइम (चित्र 1) की गतिविधि के कारण डिहाइड्रोजनीकरण का कार्य।

चावल। 1. क्रेब्स साइट्रिक एसिड चक्र की योजना।

यदि प्रक्रिया पाइरुविक एसिड से शुरू होती है, तो क्रेब्स चक्र में दो हाइड्रोजन परमाणुओं (2H) का उन्मूलन 5 बार दोहराया जाता है और इसके साथ डीकार्बोक्सिलेशन के तीन क्रमिक चरण होते हैं। पहला कार्य - डिहाइड्रोजनीकरण - तब होता है जब पाइरुविक एसिड को एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित किया जाता है, जो ऑक्सालोएसेटिक एसिड के साथ साइट्रिक एसिड में संघनित होता है। दूसरी बार डिहाइड्रोजनीकरण से आइसोसाइट्रिक एसिड से ऑक्सालोसुकिनिक एसिड का निर्माण होता है। तीसरा कार्य - दो हाइड्रोजन परमाणुओं का विभाजन - केटोग्लुटेरिक एसिड के succinyl-CoA में रूपांतरण से जुड़ा है; चौथा - स्यूसिनिक एसिड के डिहाइड्रोजनेशन के साथ और अंत में, पांचवां - मैलिक एसिड को ऑक्सालोएसेटिक एसिड में बदलने के साथ, जो फिर से एसिटाइल-सीओए के साथ संघनित हो सकता है और साइट्रिक एसिड का निर्माण प्रदान कर सकता है। Succinyl-CoA के टूटने के दौरान, एक ऊर्जा-समृद्ध बंधन (~ P) बनता है - यह तथाकथित सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन है: Succinyl-CoA + H3PO4 + ADP → succinic acid + CoA + ATP।

चावल। 2. विशिष्ट एंजाइमों द्वारा साइट्रिक एसिड चक्र के सबस्ट्रेट्स के डिहाइड्रोजनेशन की योजना जिसमें अलग-अलग कॉम्प्लेक्स होते हैं: प्रोटीन - बी 1, बी 2, बी 3 और बी 4 एनएडी और एनएडीएच 2 और प्रोटीन बी 5 के साथ, जो एफएडी (सक्किन डिहाइड्रोजनेज) के साथ एक कॉम्प्लेक्स बनाता है; सीएए सिसाकोनिटिक एसिड है।

डिहाइड्रोजनीकरण के इन कार्यों में से चार विशिष्ट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ किए जाते हैं, जिनमें से कोएंजाइम निकोटीनैमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (एनएडी) है। एक कार्य - succinic एसिड का फ्यूमरिक में परिवर्तन - succindehydrogenase - flavoprotein I के प्रभाव में होता है। इस मामले में, कोएंजाइम फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड (FAD) है। डिहाइड्रोजनीकरण (चित्र 2) के पांच बार-बार किए गए कार्यों के परिणामस्वरूप, साइट्रिक एसिड चक्र में होने वाली प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप कोएंजाइम के कम रूपों का निर्माण होता है: 4-NADH2 1-FADH2। कम एनएडी डिहाइड्रोजनेज, यानी, एनएडीएच 2 से हाइड्रोजन को स्वीकार करना भी फ्लेविन एंजाइम से संबंधित है - यह फ्लेवोप्रोटीन II है। हालांकि, यह प्रोटीन और फ्लेविन घटक दोनों की संरचना में succindehydrogenase से भिन्न होता है। एफएडीएच 2 युक्त फ्लेवोप्रोटीन I और II के कम रूपों का आगे ऑक्सीकरण साइटोक्रोम (देखें) की भागीदारी के साथ होता है, जो जटिल प्रोटीन हैं - क्रोमोप्रोटीन, जिसमें आयरन पोर्फिरिन - हेम्स होते हैं।

जब FADH2 का ऑक्सीकरण होता है, तो प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों के मार्ग अलग हो जाते हैं: प्रोटॉन प्रवेश करते हैं वातावरणहाइड्रोजन आयनों के रूप में, और साइटोक्रोम (चित्र 3) की एक श्रृंखला के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों को ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है, इसे ऑक्सीजन आयन ओ - में बदल दिया जाता है। FADH2 और साइटोक्रोम प्रणाली के बीच, जाहिरा तौर पर, एक अन्य कारक शामिल है - कोएंजाइम Q। श्वसन श्रृंखला में NADH2 से ऑक्सीजन की प्रत्येक अगली कड़ी एक उच्च रेडॉक्स क्षमता (देखें) की विशेषता है। NADH2 से ½O2 तक पूरी श्वसन श्रृंखला में संभावित परिवर्तन 1.1 V (-0.29 V से + 0.81 V तक) हो जाते हैं। पर पूर्ण ऑक्सीकरणउदाहरण के लिए, पाइरुविक एसिड, हाइड्रोजन के पांच गुना उन्मूलन के साथ, प्रक्रिया की ऊर्जा दक्षता लगभग 275 किलो कैलोरी (55X5) होगी। यह ऊर्जा गर्मी के रूप में पूरी तरह से नष्ट नहीं होती है; इसका लगभग 50% ऊर्जा-समृद्ध के रूप में जमा हो जाता है

फास्फोरस यौगिक, मुख्य रूप से एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपी)।

एटीपी अणु के अंतिम फॉस्फेट अवशेषों के ऊर्जा-समृद्ध बांड (~ पी) में ऑक्सीकरण ऊर्जा के परिवर्तन की प्रक्रिया आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में स्थानीयकृत होती है और श्वसन श्रृंखला के साथ हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण के कुछ चरणों से जुड़ी होती है (चित्र। 4))। यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि पहला फॉस्फोराइलेशन NADH2 से FAD तक हाइड्रोजन के परिवहन से जुड़ा है, दूसरा साइटोक्रोम c1 में इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण से जुड़ा है, और अंत में, तीसरा, सबसे कम अध्ययन किया गया, साइटोक्रोमेस c और a के बीच स्थित है। .

ऊर्जा-समृद्ध बंधों के निर्माण की क्रियाविधि अभी तक समझ में नहीं आई है। हालांकि, यह पाया गया कि इस प्रक्रिया में कई मध्यवर्ती प्रतिक्रियाएं होती हैं (चित्र 4 में - जे ~ एक्स से एटीपी तक), जिनमें से केवल अंतिम एटीपी के ऊर्जा-समृद्ध फॉस्फेट अवशेषों का निर्माण होता है। एटीपी में टर्मिनल फॉस्फेट समूह का ऊर्जा-समृद्ध बंधन 8.5 किलो कैलोरी प्रति ग्राम-अणु (शारीरिक स्थितियों के तहत, लगभग 10 किलो कैलोरी) का अनुमान है। श्वसन श्रृंखला के माध्यम से हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण के दौरान, NADH2 से शुरू होकर पानी के निर्माण के साथ समाप्त होने पर, 55 किलो कैलोरी एटीपी के रूप में कम से कम 25.5 किलो कैलोरी (8.5X3) के रूप में जारी और जमा होती है। इसलिए, जैविक ऑक्सीकरण प्रक्रिया की ऊर्जा दक्षता लगभग 50% है।

चावल। 3. श्वसन श्रृंखला के माध्यम से हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण की योजना; E0 - रेडॉक्स क्षमता।

चावल। 5. विभिन्न शारीरिक कार्यों के लिए एटीपी फॉस्फेट बांड (एएमपी-आर ~ आर) की ऊर्जा का उपयोग करने की योजना।

फॉस्फोराइलेटिंग ऑक्सीकरण का जैविक अर्थ स्पष्ट है (चित्र 5): सभी महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं (मांसपेशियों का काम, तंत्रिका गतिविधि, जैवसंश्लेषण) के लिए ऊर्जा व्यय की आवश्यकता होती है, किनारों को ऊर्जा-समृद्ध फॉस्फेट बांड (~ पी) के टूटने से प्रदान किया जाता है। गैर-फॉस्फोराइलेटिंग - मुक्त - ऑक्सीकरण का जैविक अर्थ कई ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में देखा जा सकता है जो साइट्रिक एसिड चक्र और श्वसन श्रृंखला के साथ हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण से जुड़े नहीं हैं। इसमें शामिल हैं, उदाहरण के लिए, सभी गैर-माइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीकरण प्रक्रियाएं, विषाक्त सक्रिय पदार्थों का ऑक्सीडेटिव निष्कासन और जैविक रूप से सक्रिय यौगिकों (कुछ अमीनो एसिड, बायोजेनिक एमाइन, एड्रेनालाईन, हिस्टिडाइन, सेरोटोनिन, आदि, एल्डिहाइड) की मात्रात्मक सामग्री के विनियमन के कई कार्य। , आदि) अधिक या कम तीव्र ऑक्सीकरण द्वारा। मुक्त और फॉस्फोराइलेटिंग ऑक्सीकरण का अनुपात भी मनुष्यों और गर्म रक्त वाले जानवरों में थर्मोरेग्यूलेशन के तरीकों में से एक है। चयापचय और ऊर्जा भी देखें।

ऊर्जा के बिना जीवित जीवों का अस्तित्व नहीं हो सकता। यह हर प्रक्रिया के लिए आवश्यक है, प्रत्येक रासायनिक प्रतिक्रिया. मनुष्य सहित कई जीवित प्राणी भोजन से ऊर्जा प्राप्त कर सकते हैं। यह विस्तार से समझने योग्य है कि ऊर्जा कहाँ से आती है, और इस समय जीवित जीवों की कोशिकाओं में क्या प्रतिक्रियाएं होती हैं।

जैविक ऑक्सीकरण का महत्व और इसके शोध का इतिहास

ऊर्जा उत्पादन का आधार जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया है। अब इसका अध्ययन किया गया है, यहां तक ​​कि एक संपूर्ण विज्ञान भी बनाया गया है जो प्रक्रिया की सभी सूक्ष्मताओं और तंत्रों से संबंधित है - जैव रसायन। जैविक ऑक्सीकरण पदार्थों के जीवित चीजों में रेडॉक्स परिवर्तनों का एक समूह है। रेडॉक्स अभिक्रियाएँ वे अभिक्रियाएँ कहलाती हैं जो उनके बीच इलेक्ट्रॉनों के पुनर्वितरण के कारण परमाणुओं की ऑक्सीकरण अवस्था में परिवर्तन के साथ होती हैं।

वैज्ञानिकों की पहली धारणा है कि प्रत्येक जीवित जीव के अंदर जटिल प्रक्रियाएं होती हैं, 18 वीं शताब्दी में सामने रखी गईं। समस्या का अध्ययन फ्रांसीसी रसायनज्ञ एंटोनी लावोइसियर ने किया था, जिन्होंने इस तथ्य पर ध्यान आकर्षित किया कि दहन और जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रियाएं एक दूसरे के समान हैं।

वैज्ञानिक ने ऑक्सीजन के मार्ग का पता लगाया, जिसे श्वसन के दौरान एक जीवित जीव द्वारा अवशोषित किया जाता है, और निष्कर्ष निकाला है कि शरीर में एक ऑक्सीकरण प्रक्रिया होती है, जो दहन प्रक्रिया के समान होती है, लेकिन अधिक धीमी गति से आगे बढ़ती है। लैवोज़ियर ने पाया कि ऑक्सीजन अणु (ऑक्सीडेंट) किसके साथ परस्पर क्रिया करते हैं कार्बनिक यौगिककार्बन और हाइड्रोजन युक्त। नतीजतन, एक निरपेक्ष होता है, जिस पर यौगिक विघटित होते हैं।

समस्या के अध्ययन की प्रक्रिया में कुछ बिंदु वैज्ञानिकों के लिए समझ से बाहर रहे:

• इसके समान दहन प्रक्रिया के विपरीत, शरीर के कम तापमान पर ऑक्सीकरण क्यों होता है;
• क्यों ऑक्सीकरण एक लौ की रिहाई के साथ नहीं है और जारी ऊर्जा की एक बड़ी रिहाई नहीं है;
• अगर शरीर में लगभग 80% पानी है तो शरीर में पोषक तत्व कैसे "जला" सकते हैं।

इन और कई अन्य सवालों के जवाब देने के साथ-साथ यह समझने के लिए कि जैविक ऑक्सीकरण क्या है, वैज्ञानिकों को एक वर्ष से अधिक समय लगा। आज तक, रसायनज्ञों ने अध्ययन किया है: अन्य चयापचय प्रक्रियाओं के साथ श्वसन का संबंध, सहित। फास्फारिलीकरण प्रक्रिया। इसके अलावा, वैज्ञानिकों ने एंजाइमों के गुणों का अध्ययन किया है जो जैविक ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं; सेल में स्थानीयकरण; ऊर्जा के संचय और परिवर्तन का तंत्र।

पोषक तत्वों को ऊर्जा में परिवर्तित करने का एक अधिक जटिल तरीका एरोबिक जैविक ऑक्सीकरण, या ऊतक श्वसन है। यह प्रतिक्रिया उन सभी एरोबिक जीवों में होती है जो श्वसन की प्रक्रिया में ऑक्सीजन का उपयोग करते हैं। आणविक ऑक्सीजन के बिना जैविक ऑक्सीकरण की एरोबिक विधि असंभव है।

जैविक ऑक्सीकरण के मार्ग और प्रक्रिया में भाग लेने वाले

अंत में यह समझने के लिए कि जैविक ऑक्सीकरण की प्रक्रिया क्या है, इसके चरणों पर विचार करना चाहिए।

ग्लाइकोलाइसिस- यह प्रक्रिया से पहले, मोनोसेकेराइड का ऑक्सीजन मुक्त दरार है कोशिकीय श्वसनऔर ऊर्जा की रिहाई के साथ। यह चरण प्रत्येक विषमपोषी जीव के लिए प्रारंभिक चरण है। ग्लाइकोलाइसिस के बाद, एनारोबेस किण्वन की प्रक्रिया शुरू करते हैं।

पाइरूवेट ऑक्सीकरणग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया में प्राप्त पाइरुविक एसिड का एसिटाइलकोएंजाइम में रूपांतरण होता है। प्रतिक्रिया एंजाइम कॉम्प्लेक्स पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज की मदद से होती है। स्थानीयकरण - माइटोकॉन्ड्रियल क्राइस्ट।

बीटा फैटी एसिड का टूटनामाइटोकॉन्ड्रिया के क्राइस्ट पर पाइरूवेट के ऑक्सीकरण के समानांतर होता है। लक्ष्य सभी फैटी एसिड का एसिटाइल कोएंजाइम में प्रसंस्करण और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में इसका प्रवेश है।

क्रेब्स चक्र: पहले, एसिटाइलकोएंजाइम को साइट्रिक एसिड में परिवर्तित किया जाता है, फिर यह बाद के परिवर्तनों (डीहाइड्रोजनीकरण, डीकार्बोक्सिलेशन और पुनर्जनन) से गुजरता है। सभी प्रक्रियाओं को कई बार दोहराया जाता है।

ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण- यौगिकों के यूकेरियोटिक जीवों में परिवर्तन का अंतिम चरण। एडेनोसिन डाइफॉस्फेट को एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड में बदल दिया जाता है। इसके लिए आवश्यक ऊर्जा पिछले चरणों में बने एंजाइम डिहाइड्रोजनेज और कोएंजाइम डिहाइड्रोजनेज अणुओं के ऑक्सीकरण से आती है। तब ऊर्जा एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड के मैक्रोर्जिक बॉन्ड में निहित होती है।

एटीपी

इस प्रकार, पदार्थों का ऑक्सीकरण निम्नलिखित तरीकों से किया जाता है:

• सब्सट्रेट से हाइड्रोजन का उन्मूलन, जो ऑक्सीकरण (डीहाइड्रोजनीकरण प्रक्रिया) है;
• सब्सट्रेट द्वारा एक इलेक्ट्रॉन का हटना;
• सब्सट्रेट के लिए ऑक्सीजन के अलावा।

जीवित जीवों की कोशिकाओं में, सभी सूचीबद्ध प्रकार की ऑक्सीडेटिव प्रतिक्रियाएं पाई जाती हैं, जो संबंधित एंजाइमों - ऑक्सीडोरक्टेस द्वारा उत्प्रेरित होती हैं। ऑक्सीकरण प्रक्रिया अलगाव में नहीं होती है, यह कमी प्रतिक्रिया से जुड़ी होती है: उसी समय, हाइड्रोजन या इलेक्ट्रॉन जोड़ प्रतिक्रियाएं होती हैं, यानी रेडॉक्स प्रतिक्रियाएं होती हैं। ऑक्सीकरण प्रक्रिया प्रत्येक है, जो ऑक्सीकरण राज्यों में वृद्धि के साथ इलेक्ट्रॉनों की रिहाई के साथ होती है (ऑक्सीडाइज्ड परमाणु में उच्च ऑक्सीकरण अवस्था होती है)। किसी पदार्थ के ऑक्सीकरण के साथ, बहाली भी हो सकती है - किसी अन्य पदार्थ के परमाणुओं के लिए इलेक्ट्रॉनों का लगाव।