Oddelenia centrálneho nervového systému

CNS má mnoho funkcií. Zhromažďuje a spracováva informácie o prostredí prichádzajúce z PNS, formuje reflexy a iné behaviorálne reakcie, plánuje (pripravuje) a vykonáva ľubovoľné pohyby.

Okrem toho centrálny nervový systém zabezpečuje takzvané vyššie kognitívne (kognitívne) funkcie. V centrálnom nervovom systéme prebiehajú procesy spojené s pamäťou, učením a myslením. CNS zahŕňa miecha (medulla spinalis) a mozog (encefalón) (Obrázok 5-1). Miecha je rozdelená na po sebe idúce úseky (krčný, hrudný, bedrový, krížový a kokcygeálny), z ktorých každý pozostáva zo segmentov.

Na základe informácií o vzorcoch embryonálneho vývoja je mozog rozdelený do piatich sekcií: myelencephalon (medulla), metencephalon (zadný mozog) medzimozog (stredný mozog) diencephalon (stredný mozog) a telencephalon (konečný mozog). V mozgu dospelých myelencephalon(medulla)

zahŕňa medulla oblongata (medulla oblongata, od medulla), metencefalón(zadný mozog) - most varolii (pons Varolii) a cerebellum (mozoček); medzimozog(stredný mozog) - stredný mozog; diencephalon(stredný mozog) - talamus (thalamus) a hypotalamus (hypotalamus), telencephalon(konečný mozog) - bazálnych jadier (jadrové bázy) a mozgovej kôry (mozgová kôra) (Obr. 5-1 B). Kôra každej hemisféry sa skladá z lalokov, ktoré sú pomenované rovnako ako zodpovedajúce kosti lebky: čelný (lobus frontalis), parietálny ( l. parietalis),časové ( l. temporalis) a okcipitálny ( l. occipitalis) akcií. hemisféry pripojený corpus callosum (corpus callosum) - mohutný zväzok axónov pretínajúcich strednú čiaru medzi hemisférami.

Na povrchu CNS leží niekoľko vrstiev spojivového tkaniva. to mozgové blany: mäkké(pia mater) gossamer (arachnoidea mater) a ťažké (dura mater). Chránia CNS. Subarachnoidálny (subarachnoidálny) priestor medzi pia mater a arachnoidou je vyplnený cerebrospinálny mok (CSF)).

Ryža. 5-1. Štruktúra centrálneho nervového systému.

A - mozog a miecha s miechovými nervami. Všimnite si relatívne veľkosti komponentov centrálneho nervového systému. C1, Th1, L1 a S1 - prvé stavce krčnej, hrudnej, bedrovej a krížovej oblasti, v tomto poradí. B - hlavné zložky centrálneho nervového systému. Sú zobrazené aj štyri hlavné laloky mozgovej kôry: okcipitálny, parietálny, frontálny a temporálny.

Časti mozgu

Hlavné štruktúry mozgu sú znázornené na obr. 5-2 A. V mozgovom tkanive sú dutiny - komory, naplnený CSF (obr. 5-2 B, C). CSF má účinok pohlcujúci nárazy a reguluje extracelulárne prostredie okolo neurónov. CSF sa tvorí hlavne vaskulárny plexus, lemované špecializovanými bunkami ependýmu. Choroidné plexy sa nachádzajú v laterálnej, tretej a štvrtej komore. Bočné komory nachádza sa po jednej v každej z dvoch mozgových hemisfér. Spájajú sa s tretia komora cez interventrikulárne diery (Monroyove diery). Tretia komora leží v strednej čiare medzi dvoma polovicami diencefala. Je pripojený k štvrtej komory cez akvadukt mozgu (sylviánsky akvadukt), prenikajúce do stredného mozgu. „Dno“ štvrtej komory je tvorené mostom a predĺženou miechou a „strecha“ je mozoček. Pokračovanie štvrtej komory v kaudálnom smere je centrálny kanál miecha, zvyčajne uzavretá u dospelého človeka.

CSF prúdi z komôr do mosta subarachnoidálny (subarachnoidálny) priestor cez tri otvory v strope štvrtej komory: stredná clona(diera Magendie) a dve bočné otvory(diery Lushka). CSF, uvoľnený z komorového systému, cirkuluje v subarachnoidálnom priestore obklopujúcom mozog a miechu. Rozšírenia tohto priestoru sú pomenované subarachnoidálny (subarachnoidálny)

tankov. Jeden z nich - bedrová (bedrová) nádržka, z ktorých sa odoberajú vzorky CSF lumbálnou punkciou na klinickú analýzu. Veľká časť CSF sa absorbuje cez ventil arachnoidné klky do venóznych sínusov dura mater.

Celkový objem CSF v mozgových komorách je asi 35 ml, zatiaľ čo subarachnoidálny priestor obsahuje asi 100 ml. Každú minútu sa vytvorí približne 0,35 ml CSF. Pri tejto rýchlosti dochádza k obnove CSF približne štyrikrát denne.

U osoby v polohe na chrbte dosahuje tlak CSF v miechovom subarachnoidálnom priestore 120-180 mm vody. Rýchlosť tvorby CSF je relatívne nezávislá od ventrikulárneho a subarachnoidálneho tlaku a od systémového krvného tlaku. Zároveň miera reabsorpcie CSF priamo súvisí s tlakom CSF.

Extracelulárna tekutina v CNS komunikuje priamo s CSF. Preto zloženie CSF ovplyvňuje zloženie extracelulárneho prostredia okolo neurónov v mozgu a mieche. Hlavné zložky CSF v lumbálnej nádrži sú uvedené v tabuľke. 5-1. Pre porovnanie sú uvedené koncentrácie zodpovedajúcich látok v krvi. Ako ukazuje táto tabuľka, obsah K+, glukózy a bielkovín v CSF je nižší ako v krvi a obsah Na+ a Cl - je vyšší. Okrem toho v CSF prakticky nie sú žiadne erytrocyty. Vďaka zvýšenému obsahu Na + a Cl - je zabezpečená izotonicita CSF a krvi, napriek tomu, že v CSF je relatívne málo bielkovín.

Tabuľka 5-1. Zloženie cerebrospinálnej tekutiny a krvi

Ryža. 5-2. Mozog.

A - stredný sagitálny úsek mozgu. Všimnite si relatívne umiestnenie mozgovej kôry, mozočka, talamu a mozgového kmeňa, ako aj rôzne komisúry. B a C - in situ cerebrálny komorový systém - pohľad zboku (B) a pohľad spredu (C)

Organizácia miechy

Miecha leží v miechovom kanáli a u dospelých je to dlhá (45 cm u mužov a 41-42 cm u žien) valcovitá šnúra trochu sploštená spredu dozadu, ktorá hore (kraniálne) priamo prechádza do medulla oblongata a na dno (kaudálne) končí kužeľovitým zaostrením na úrovni II bedrového stavca. Znalosť tejto skutočnosti má praktický význam (aby nedošlo k poškodeniu miechy pri lumbálnej punkcii za účelom odberu mozgovomiechového moku alebo za účelom spinálnej anestézie, je potrebné vložiť ihlu injekčnej striekačky medzi tŕňové výbežky hl. III a IV bedrové stavce).

Miecha má pozdĺž svojej dĺžky dve zhrubnutia zodpovedajúce nervovým koreňom horných a dolných končatín: horné sa nazýva cervikálne zhrubnutie a spodné sa nazýva bedrové. Z týchto zhrubnutí je rozsiahlejšie bedrové, ale viac diferencované krčné, čo súvisí so zložitejšou inerváciou ruky ako pôrodného orgánu.

V medzistavcových otvoroch v blízkosti spojenia oboch koreňov má zadný koreň zhrubnutie - spinálny ganglion (ganglion spinale) obsahujúce falošné unipolárne nervové bunky (aferentné neuróny) s jedným výbežkom, ktorý sa potom delí na dve vetvy. Jedna z nich, centrálna, ide ako súčasť zadného koreňa do miechy a druhá, periférna, pokračuje do miechového nervu. Touto cestou,

v miechových uzlinách nie sú žiadne synapsie, keďže tu ležia len telá buniek aferentných neurónov. Týmto spôsobom sa tieto uzly líšia od vegetatívnych uzlov PNS, pretože v nich prichádzajú do kontaktu interkalárne a eferentné neuróny.

Miecha je tvorená sivou hmotou, ktorá obsahuje nervové bunky, a bielou hmotou, ktorú tvoria myelinizované nervové vlákna.

Sivá hmota tvorí dva zvislé stĺpce umiestnené v pravej a ľavej polovici miechy. V jeho strede je položený úzky centrálny kanál obsahujúci cerebrospinálnu tekutinu. Centrálny kanál je zvyškom dutiny primárnej nervovej trubice, takže v hornej časti komunikuje s IV komorou mozgu.

Sivá hmota obklopujúca centrálny kanál sa nazýva prechodná látka. V každom stĺpci šedej hmoty sa rozlišujú dva stĺpce: predný a zadný. Na priečnych rezoch tieto stĺpy vyzerajú ako rohy: predné, rozšírené a zadné, špicaté.

Šedú hmotu tvoria nervové bunky zoskupené do jadier, ktorých umiestnenie v podstate zodpovedá segmentovej štruktúre miechy a jej primárnemu trojčlennému reflexnému oblúku. Prvý citlivý neurón tohto oblúka leží v miechových uzlinách, jeho periférny výbežok ide ako súčasť nervov do orgánov a tkanív a tam sa dotýka receptorov a centrálny preniká do miechy ako súčasť zadných senzorických koreňov.

Ryža. 5-3. Miecha.

A - nervové dráhy miechy; B - priečny rez miechy. Vedenie ciest

Štruktúra neurónu

Funkčná jednotka nervového systému - neurón. Typický neurón má receptívny povrch vo forme bunkové telo (soma) a niekoľko výhonkov - dendrity, na ktorých sú synapsie, tie. interneuronálne kontakty. Axón nervovej bunky tvorí synaptické spojenie s inými neurónmi alebo s efektorovými bunkami. Komunikačné siete nervového systému sú tvorené z neurónové obvody tvorené synapticky prepojenými neurónmi.

sumca

V soma neurónov sú jadro a jadierko(obr. 5-4), ako aj dobre vyvinutý biosyntetický aparát, ktorý produkuje membránové komponenty, syntetizuje enzýmy a iné chemické zlúčeniny potrebné pre špecializované funkcie nervových buniek. Prístroj na biosyntézu v neurónoch zahŕňa Nissl telá- sploštené cisterny granulárneho endoplazmatického retikula, tesne priliehajúce k sebe, ako aj dobre definované Golgiho aparát. Okrem toho soma obsahuje početné mitochondrie a prvky cytoskeletu, vrátane neurofilamenty a mikrotubuly. V dôsledku neúplnej degradácie membránových komponentov vzniká pigment lipofuscín, hromadia sa s vekom v množstve neurónov. V niektorých skupinách neurónov v mozgovom kmeni (napríklad v neurónoch substantia nigra a modrej škvrny) je nápadný melatonínový pigment.

Dendrity

Dendrity, výrastky bunkového tela, v niektorých neurónoch dosahujú dĺžku viac ako 1 mm a tvoria viac ako 90 % povrchu neurónu. V proximálnych častiach dendritov (bližšie k telu bunky)

obsahuje Nissl telieska a úseky Golgiho aparátu. Avšak hlavnými zložkami dendritickej cytoplazmy sú mikrotubuly a neurofilamenty. Dendrity sa považovali za elektricky nedráždivé. Teraz je však známe, že dendrity mnohých neurónov majú napäťovo riadenú vodivosť. Je to často spôsobené prítomnosťou vápnikových kanálov, ktoré po aktivácii vytvárajú akčný potenciál vápnika.

axón

Špecializovaná časť bunkového tela (zvyčajne soma, ale niekedy aj dendrit), z ktorej odchádza axón, sa nazýva axónový pahorok. Axón a axónový vrch sa líšia od soma a proximálnych častí dendritov tým, že im chýba granulárne endoplazmatické retikulum, voľné ribozómy a Golgiho aparát. Axón obsahuje hladké endoplazmatické retikulum a výrazný cytoskelet.

Neuróny možno klasifikovať podľa dĺžky ich axónov. O neuróny typu 1 podľa Golgiho axóny krátke, končiace ako dendrity, blízko sómy. Neuróny 2. typu podľa Golgiho charakterizované dlhými axónmi, niekedy viac ako 1 m.

Neuróny medzi sebou komunikujú pomocou akčný potenciál,šíriaci sa v neurónových okruhoch pozdĺž axónov. V dôsledku toho sa akčné potenciály prenášajú z jedného neurónu na druhý synaptický prenos. V procese prenosu dosiahnuté presynaptické zakončenie Akčný potenciál zvyčajne spúšťa uvoľňovanie neurotransmiteru, ktorý je buď excituje postsynaptickú bunku aby v nej došlo k výboju z jedného alebo viacerých akčných potenciálov, príp spomaluje jej činnosť. Axóny nielen prenášajú informácie v nervových obvodoch, ale tiež dodávajú chemikálie prostredníctvom axonálneho transportu do synaptických zakončení.

Ryža. 5-4. Schéma "ideálneho" neurónu a jeho hlavných komponentov.

Väčšina aferentných vstupov prichádzajúcich pozdĺž axónov iných buniek končí synapsiami na dendritoch (D), ale niektoré končia synapsiami na soma. Excitačné nervové zakončenia sú častejšie umiestnené distálne na dendritoch a inhibičné nervové zakončenia sú častejšie umiestnené na soma.

Neurónové organely

Obrázok 5-5 ukazuje soma neurónov. Sóma neurónov ukazuje jadro a jadierko, biosyntetický aparát, ktorý produkuje membránové komponenty, syntetizuje enzýmy a iné chemické zlúčeniny potrebné pre špecializované funkcie nervových buniek. Jeho súčasťou sú telesá Nissl - sploštené cisterny zrnitosti

endoplazmatické retikulum, ako aj dobre definovaný Golgiho aparát. Soma obsahuje mitochondrie a cytoskeletálne prvky vrátane neurofilamentov a mikrotubulov. V dôsledku neúplnej degradácie membránových komponentov vzniká pigment lipofuscín, ktorý sa vekom hromadí v množstve neurónov. V niektorých skupinách neurónov v mozgovom kmeni (napríklad v neurónoch substantia nigra a modrej škvrny) je nápadný melatonínový pigment.

Ryža. 5-5. Neuron.

A - organely neurónu. Na diagrame sú znázornené typické organely neurónu tak, ako sú viditeľné pod svetelným mikroskopom. Ľavá polovica schémy odráža štruktúry neurónu po farbení Nissl: jadro a jadierko, telieska Nissl v cytoplazme soma a proximálnych dendritov a Golgiho aparát (nezafarbený). Všimnite si neprítomnosť Nisslových teliesok v axóne colliculus a axóne. Časť neurónu po zafarbení soľami ťažkých kovov: viditeľné sú neurofibrily. Pri vhodnom zafarbení soľami ťažkých kovov možno pozorovať Golgiho aparát (v tomto prípade nie je znázornený). Na povrchu neurónu je niekoľko synaptických zakončení (zafarbených soľami ťažkých kovov). B - Diagram zodpovedá obrázku elektrónového mikroskopu. Viditeľné jadro, jadierko, chromatín, jadrové póry. V cytoplazme sú viditeľné mitochondrie, drsné endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, neurofilamenty a mikrotubuly. Na vonkajšej strane plazmatickej membrány - synaptické zakončenia a procesy astrocytov

Typy neurónov

Neuróny sú veľmi rôznorodé. Neuróny rôznych typov vykonávajú špecifické komunikačné funkcie, čo sa odráža v ich štruktúre. takže, neuróny dorzálnych koreňových ganglií (spinálne gangliá) prijímať informácie nie synaptickým prenosom, ale zo senzorických nervových zakončení v orgánoch. Bunkové telá týchto neurónov sú bez dendritov (obr. 5-6 A5) a neprijímajú synaptické zakončenia. Po opustení bunkového tela je axón takéhoto neurónu rozdelený na dve vetvy, z ktorých jedna (periférny proces)

sa posiela ako súčasť periférneho nervu do senzorického receptora a do druhej vetvy (centrálna pobočka) vstupuje do miechy zadná chrbtica) alebo v mozgovom kmeni (ako súčasť hlavový nerv).

Neuróny iného typu, ako napr pyramídové bunky mozgová kôra a Purkyňove bunky cerebelárna kôra, sú zaneprázdnení spracovaním informácií (obr. 5-6 A1, A2). Ich dendrity sú pokryté dendritickými tŕňmi a vyznačujú sa rozsiahlym povrchom. Majú obrovské množstvo synaptických vstupov.

Ryža. 5-6. Typy neurónov

A - neuróny rôznych tvarov: 1 - neurón pripomínajúci pyramídu. Neuróny tohto typu, nazývané pyramídové bunky, sú charakteristické pre mozgovú kôru. Všimnite si chrbtové výbežky bodkované na povrchu dendritov; 2 - Purkyňove bunky, pomenované po českom neuroanatomovi Janovi Purkyňovi, ktorý ich ako prvý opísal. Nachádzajú sa v mozočkovej kôre. Bunka má telo hruškovitého tvaru; na jednej strane soma je bohatý plexus dendritov, na druhej strane - axón. Tenké vetvy dendritov sú pokryté tŕňmi (na obrázku nie sú znázornené); 3 - postgangliový sympatický motorický neurón; 4 - alfa motorický neurón miechy. Rovnako ako postgangliový sympatický motorický neurón (3) je multipolárny s radiálnymi dendritmi; 5 - senzorická bunka spinálneho ganglia; nemá dendrity. Jeho proces je rozdelený na dve vetvy: centrálnu a periférnu. Pretože v procese embryonálneho vývoja sa axón tvorí v dôsledku fúzie dvoch procesov, tieto neuróny sa nepovažujú za unipolárne, ale za pseudounipolárne. B - typy neurónov

Typy neneurónových buniek

Ďalšia skupina bunkových prvkov nervového systému - neuroglia(Obr. 5-7 A), alebo podporné bunky. V ľudskom CNS je počet neurogliových buniek rádovo väčší ako počet neurónov: 10 13 a 10 12, v tomto poradí. Neuroglia nie je priamo zapojená do krátkodobých komunikačných procesov v nervovom systéme, ale prispieva k realizácii tejto funkcie neurónmi. Neurogliálne bunky určitého typu sa teda tvoria okolo mnohých axónov myelínový obal, výrazne zvyšuje rýchlosť vedenia akčných potenciálov. To umožňuje axónom rýchlo prenášať informácie do vzdialených buniek.

Typy neuroglie

Gliové bunky podporujú činnosť neurónov (obr. 5-7 B). V CNS sú neuroglie astrocyty a oligodendrocyty, a v PNS - Schwannove bunky a satelitné bunky. Okrem toho sa bunky považujú za centrálne gliové bunky. mikroglie a bunky ependyma.

Astrocyty(pomenované podľa hviezdicového tvaru) regulujú mikroprostredie okolo neurónov CNS, hoci sú v kontakte len s časťou povrchu centrálnych neurónov (obr. 5-7 A). Ich procesy však obklopujú skupiny synaptických zakončení, ktoré sú v dôsledku toho izolované od susedných synapsií. Špeciálne pobočky - "nohy" astrocyty tvoria kontakty s kapilárami a so spojivovým tkanivom na povrchu CNS - s pia mater(Obr. 5-7 A). Nohy obmedzujú voľnú difúziu látok v CNS. Astrocyty môžu aktívne absorbovať K + a neurotransmiterové látky a potom ich metabolizovať. Astrocyty teda zohrávajú tlmiacu úlohu a blokujú priamy prístup pre ióny a neurotransmitery do extracelulárneho prostredia okolo neurónov. Cytoplazma astrocytov obsahuje gliové bunky.

filamenty, ktoré vykonávajú mechanickú podpornú funkciu v tkanive CNS. V prípade poškodenia procesy astrocytov obsahujúcich gliové vlákna podliehajú hypertrofii a vytvárajú gliovú "jazvu".

Ďalšie prvky neuroglie poskytujú elektrickú izoláciu neurónovým axónom. Mnohé axóny sú pokryté izoláciou myelínový obal. Je to viacvrstvový obal špirálovito navinutý cez plazmatickú membránu axónov. V CNS je myelínový obal vytvorený bunkovými membránami oligodendroglia(Obr. 5-7 B3). V PNS je myelínový obal tvorený membránami Schwannove bunky(Obr. 5-7 B2). Nemyelinizované (nemyelinizované) axóny CNS nemajú izolačný povlak.

Myelín zvyšuje rýchlosť vedenia akčných potenciálov v dôsledku skutočnosti, že iónové prúdy počas akčného potenciálu vstupujú a vystupujú iba v odpočúvania Ranviera(oblasti prerušenia medzi susednými myelinizačnými bunkami). Akčný potenciál teda „preskakuje“ z interceptu na intercept – tzv soľné vedenie.

Okrem toho neuroglia obsahuje satelitné bunky, zapuzdrenie gangliových neurónov miechových a kraniálnych nervov, regulácia mikroprostredia okolo týchto neurónov rovnakým spôsobom ako astrocyty. Iný typ bunky mikroglie, alebo latentné fagocyty. V prípade poškodenia buniek CNS mikroglie prispievajú k odstraňovaniu produktov bunkového rozpadu. Tento proces zahŕňa ďalšie neurogliálne bunky, ako aj fagocyty prenikajúce do CNS z krvného obehu. Tkanivo CNS je oddelené od CSF, ktorý vypĺňa komory mozgu, vytvoreným epitelom ependymálne bunky(Obr. 5-7 A). Ependym sprostredkuje difúziu mnohých látok medzi extracelulárnym priestorom mozgu a CSF. Špecializované ependýmové bunky z cievoviek v komorovom systéme vylučujú významné

podiel CSF.

Ryža. 5-7. neneurónové bunky.

A je schematické znázornenie neneurónových prvkov centrálneho nervového systému. Sú znázornené dva astrocyty, ktorých procesné ramená končia na soma a dendritoch neurónu a tiež sa dotýkajú pia mater a/alebo kapilár. Oligodendrocyt tvorí myelínovú pošvu axónov. Zobrazené sú aj mikrogliálne bunky a ependymálne bunky. B - rôzne typy neurogliálnych buniek v centrálnom nervovom systéme: 1 - fibrilárny astrocyt; 2 - protoplazmatický astrocyt. Všimnite si astrocytickú stopku v kontakte s kapilárami (pozri 5-7 A); 3 - oligodendrocyt. Každý z jeho procesov zabezpečuje tvorbu jedného alebo viacerých medziplášťových myelínových obalov okolo axónov centrálneho nervového systému; 4 - mikrogliové bunky; 5 - bunky ependýmu

Schéma distribúcie informácie na neuróne

V zóne synapsie sa lokálne vytvorený EPSP pasívne elektrotonicky šíri po celej postsynaptickej membráne bunky. Táto distribúcia nepodlieha zákonu všetko alebo nič. Ak je súčasne alebo takmer súčasne excitovaných veľké množstvo excitačných synapsií, potom nastáva jav zhrnutie, sa prejavuje vo forme objavenia sa EPSP s výrazne väčšou amplitúdou, ktorá môže depolarizovať membránu celej postsynaptickej bunky. Ak veľkosť tejto depolarizácie dosiahne určitú prahovú hodnotu (10 mV alebo viac) v oblasti postsynaptickej membrány, potom sa napäťovo riadené Na+ kanály otvárajú rýchlosťou blesku na axónovom kopčeku nervovej bunky a bunka generuje akčný potenciál, ktorý je vedený pozdĺž jeho axónu. Pri hojnom uvoľnení transmitera sa postsynaptický potenciál môže objaviť už 0,5-0,6 ms po akčnom potenciáli, ktorý dorazil do presynaptickej oblasti. Od začiatku EPSP do vytvorenia akčného potenciálu uplynie ďalších 0,3 ms.

prahový stimul je najslabší stimul spoľahlivo rozlíšený senzorickým receptorom. Na to musí stimul vyvolať receptorový potenciál takej amplitúdy, ktorá je dostatočná na aktiváciu aspoň jedného primárneho aferentného vlákna. Slabšie stimuly môžu vyvolať podprahový receptorový potenciál, ale nebudú mať za následok spustenie centrálnych senzorických neurónov, a preto nebudú vnímané. Okrem toho číslo

excitované primárne aferentné neuróny potrebné pre zmyslové vnímanie závisí od priestorové a dočasné zhrnutie v senzorických dráhach (obr. 5-8 B, D).

Pri interakcii s receptorom otvárajú molekuly ACh nešpecifické iónové kanály v postsynaptickej bunkovej membráne, čím sa zvyšuje ich schopnosť viesť monovalentné katióny. Činnosť kanálov vedie k základnému vnútornému prúdu kladných iónov, a tým k depolarizácii postsynaptickej membrány, ktorá je vo vzťahu k synapsiám tzv. excitačný postsynaptický potenciál.

Iónové prúdy zapojené do EPSP sa počas vytvárania akčného potenciálu správajú inak ako sodíkové a draselné prúdy. Dôvodom je, že do mechanizmu generovania EPSP sú zapojené aj iné iónové kanály s odlišnými vlastnosťami (ligandovo riadené skôr než napäťovo riadené). Pri akčnom potenciáli sa aktivujú napäťovo riadené iónové kanály a so zvyšujúcou sa depolarizáciou sa otvárajú nasledujúce kanály, takže proces depolarizácie sa zosilňuje. Zároveň vodivosť kanálov riadených vysielačom (ligandom riadených) závisí iba od počtu molekúl vysielača naviazaných na molekuly receptora (čo vedie k otvoreniu kanálov s hradlovým vysielačom) a následne od počtu otvorených iónové kanály. Amplitúda EPSP leží v rozsahu od 100 μV v niektorých prípadoch až 10 mV. V závislosti od typu synapsie sa celkové trvanie EPSP v niektorých synapsiách pohybuje od 5 do 100 ms.

Ryža. 5-8. Informácie prúdia z dendritov do soma, do axónu, do synapsie.

Na obrázku sú znázornené typy potenciálov na rôznych miestach neurónu v závislosti od priestorovej a časovej sumácie

Reflex- ide o reakciu na špecifický stimul, ktorý sa vykonáva s povinnou účasťou nervového systému. Nervový okruh, ktorý zabezpečuje špecifický reflex, sa nazýva reflexný oblúk.

Vo svojej najjednoduchšej forme reflexný oblúk somatického nervového systému(Obr. 5-9 A) sa spravidla skladá zo senzorických receptorov určitej modality (prvý článok reflexného oblúka), z ktorých informácie vstupujú do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v mieche. ganglion mimo centrálneho nervového systému (druhý článok reflexného oblúka). Ako súčasť zadného koreňa miechy vstupuje axón senzorickej bunky do zadných rohov miechy, kde vytvára synapsiu na interkalárnom neuróne. Axón interkalárneho neurónu ide bez prerušenia k predným rohom, kde tvorí synapsiu na α-motorickom neuróne (interneurón a α-motorický neurón ako štruktúry nachádzajúce sa v centrálnom nervovom systéme sú tretím článkom reflexu oblúk). Axón α-motoneurónu vychádza z predných rohov ako súčasť predného koreňa miechy (štvrtý článok reflexného oblúka) a smeruje ku kostrovému svalu (piaty článok reflexného oblúka), pričom na každom z nich vytvára myoneurálne synapsie. svalové vlákno.

Najjednoduchšia schéma reflexný oblúk autonómneho sympatického nervového systému

(obr. 5-9 B), zvyčajne pozostáva zo senzorických receptorov (prvý článok reflexného oblúka), z ktorých sa informácie dostávajú do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v mieche alebo inom citlivom gangliu mimo centrálnej nervovej sústavy. nervový systém (druhý článok reflexných oblúkov). Axón zmyslovej bunky ako súčasť zadného koreňa vstupuje do zadných rohov miechy, kde vytvára synapsiu na interkalárnom neuróne. Axón interkalárneho neurónu smeruje k bočným rohom, kde vytvára synapsiu na pregangliovom sympatickom neuróne (v hrudnej a bedrovej oblasti). (Interkalárny neurón a pregangliový sympatikus

neurón je tretí článok v reflexnom oblúku). Axón pregangliového sympatického neurónu vystupuje z miechy ako súčasť predných koreňov (štvrtý článok reflexného oblúka). Nasledujúce tri možnosti pre dráhy tohto typu neurónov sú v diagrame kombinované. V prvom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do paravertebrálneho ganglia, kde na neuróne vytvára synapsiu, ktorej axón smeruje k efektoru (piaty článok reflexného oblúka), napr. hladkých svalov vnútorných orgánov, k sekrečným bunkám atď. V druhom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do prevertebrálneho ganglia, kde vytvára synapsiu na neuróne, ktorého axón smeruje do vnútorného orgánu ( piaty článok reflexného oblúka). V treťom prípade ide axón pregangliového sympatického neurónu do drene nadobličiek, kde vytvára synapsiu na špeciálnej bunke, ktorá uvoľňuje adrenalín do krvi (toto všetko je štvrtý článok reflexného oblúka). V tomto prípade adrenalín krvou vstupuje do všetkých cieľových štruktúr, ktoré preň majú farmakologické receptory (piaty článok reflexného oblúka).

Vo svojej najjednoduchšej forme reflexný oblúk autonómneho parasympatického nervového systému(obr. 5-9 C) pozostáva zo senzorických receptorov - prvého článku reflexného oblúka (nachádza sa napr. v žalúdku), ktoré posielajú informácie do centrálneho nervového systému pozdĺž axónu citlivej bunky umiestnenej v gangliu umiestnený pozdĺž blúdivého nervu (druhý článok reflexného oblúka). Axón zmyslovej bunky prenáša informácie priamo do predĺženej miechy, kde sa na neuróne vytvorí synapsia, ktorej axón (aj v predĺženej mieche) tvorí synapsiu na parasympatickom pregangliovom neuróne (tretí článok reflexného oblúka ). Z nej sa napríklad axón ako súčasť blúdivého nervu vracia do žalúdka a vytvára synapsiu na eferentnej bunke (štvrtý článok reflexného oblúka), ktorej axón sa vetví cez tkanivo žalúdka (piaty článok reflexný oblúk), tvoriace nervové zakončenia.

Ryža. 5-9. Schémy hlavných reflexných oblúkov.

A - Reflexný oblúk somatického nervového systému. B - Reflexný oblúk autonómneho sympatického nervového systému. B - Reflexný oblúk autonómneho parasympatického nervového systému

chuťove poháriky

nám všetkým známy chuťové vnemy sú vlastne zmesou štyroch základných chutí: slaná, sladká, kyslá a horká. Štyri látky sú obzvlášť účinné pri vyvolaní zodpovedajúcich chuťových vnemov: chlorid sodný (NaCl), sacharóza, kyselina chlorovodíková (HC1) a chinín.

Priestorové rozloženie a inervácia chuťových pohárikov

Chuťové poháriky sú obsiahnuté v chuťových pohárikoch rôznych typov na povrchu jazyka, podnebia, hltana a hrtana (obr. 5-10 A). Na prednej a bočnej strane jazyka sú umiestnené hríbovitého tvaru a listnatý

papily, a na povrchu koreňa jazyka - drážkované. Zloženie týchto môže zahŕňať niekoľko stoviek chuťových pohárikov, ktorých celkový počet u ľudí dosahuje niekoľko tisíc.

Špecifická chuťová citlivosť nie je rovnaká v rôznych oblastiach povrchu jazyka (obr. 5-10 B, C). Sladká chuť je najlepšie vnímaná špičkou jazyka, slaná a kyslá - bočnými zónami a horká - základom (koreňom) jazyka.

Chuťové poháriky sú inervované tromi hlavovými nervami, z ktorých dva sú znázornené na obr. 5-10 G. bubnová struna(chorda tympani- vetva lícneho nervu) zásobuje chuťové poháriky predných dvoch tretín jazyka, glossofaryngeálny nerv- zadná tretina (obr. 5-10 D). Nervus vagus inervuje niektoré chuťové poháriky hrtana a horného pažeráka.

Ryža. 5-10 Chemická citlivosť – chuť a jej základy.

A je chuťový pohárik. Organizácia chuťových pohárikov v papilách troch typov. Zobrazuje sa chuťový pohárik s chuťovým otvorom navrchu a nervami vybiehajúcimi zospodu, ako aj dva typy chemoreceptorových buniek, podporné (podporné) a chuťové bunky. B - na povrchu jazyka sú prezentované tri typy papíl. B - rozloženie zón štyroch základných chuťových kvalít na povrchu jazyka. D - inervácia dvoch predných tretín a zadnej tretiny povrchu jazyka tvárovým a glosofaryngeálnym nervom

chuťový pohárik

Chuťové vnemy vznikajú aktiváciou chemoreceptorov v chuťových pohárikoch (chuťové poháriky). Každý chuťový pohárik(calicilus gustatorius) obsahuje od 50 do 150 zmyslových (chemoreceptívnych, chuťových) buniek a zahŕňa aj podporné (podporné) a bazálne bunky (obr. 5-11 A). Bazálna časť zmyslovej bunky tvorí synapsiu na konci primárneho aferentného axónu. Existujú dva typy chemoreceptívnych buniek obsahujúcich rôzne synaptické vezikuly: s elektrón-hustým stredom alebo okrúhlymi priehľadnými vezikulami. Apikálny povrch buniek je pokrytý mikroklkami smerujúcimi k chuťovým pórom.

Chemoreceptorové molekuly mikroklky interagujú so stimulujúcimi molekulami, ktoré vstupujú do chuťový pór(chuťový otvor) z tekutiny, ktorá obmýva chuťové poháriky. Táto tekutina je čiastočne produkovaná žľazami medzi chuťovými pohárikmi. V dôsledku posunu membránovej vodivosti vzniká v zmyslovej bunke receptorový potenciál a uvoľňuje sa excitačný neurotransmiter, pod vplyvom ktorého vzniká v primárnom aferentnom vlákne potenciál generátora a začína pulzný výboj, ktorý sa prenáša do CNS.

Kódovanie štyroch základných chuťových vlastností nie je založené na úplnej selektivite zmyslových buniek. Každá bunka reaguje na viac ako jeden chuťový podnet, ale najaktívnejšie spravidla iba na jeden. Rozlíšenie kvality chuti závisí od priestorovo usporiadaného vstupu z populácie zmyslových buniek. Intenzita podnetu je zakódovaná kvantitatívnymi charakteristikami ním vyvolanej aktivity (frekvencia impulzov a počet excitovaných nervových vlákien).

Na obr. 5-11 je znázornený mechanizmus práce chuťových pohárikov, ktorý je zapnutý pre látky rôznej chuti.

Bunkové mechanizmy vnímania chuti sú redukované na rôzne spôsoby depolarizácie bunkovej membrány a ďalšieho otvárania potenciálnych kalciových kanálov. Vložený vápnik umožňuje uvoľnenie mediátora, čo vedie k objaveniu sa generátorového potenciálu na konci senzorického nervu. Každý stimul depolarizuje membránu iným spôsobom. Soľný stimul interaguje s epitelovými sodíkovými kanálmi (ENaC) a otvára ich sodíku. Kyslý stimul môže sám otvoriť ENaC alebo uzavrieť draslíkové kanály v dôsledku zníženia pH, čo tiež povedie k depolarizácii membrány chuťových buniek. Sladká chuť vzniká v dôsledku interakcie sladkého stimulu s receptorom spojeným s G-proteínom, ktorý je na ňu citlivý. Aktivovaný G-proteín stimuluje adenylátcyklázu, ktorá zvyšuje obsah cAMP a ďalej aktivuje dependentnú proteínkinázu, ktorá ich následne uzatvára fosforyláciou draslíkových kanálov. To všetko tiež vedie k depolarizácii membrány. Horký stimul môže depolarizovať membránu tromi spôsobmi: (1) uzavretím draslíkových kanálov, (2) interakciou s G-proteínom (gastducínom) na aktiváciu fosfodiesterázy (PDE), čím sa znížia hladiny cAMP. Toto (z nie celkom pochopených dôvodov) spôsobuje depolarizáciu membrány. (3) Horký stimul sa viaže na G-proteín schopný aktivovať fosfolipázu C (PLC), čo vedie k zvýšeniu inozitol 1,4,5 trifosfátu (IP 3), čo vedie k uvoľneniu vápnika z depotu.

Glutamát sa viaže na glutamátom regulované neselektívne iónové kanály a otvára ich. Toto je sprevádzané depolarizáciou a otvorením potenciálnych kalciových kanálov.

(PIP 2) - fosfatidylinozitol 4,5 bifosfát (DAG) - diacylglycerol

Ryža. 5-11. Bunkové mechanizmy vnímania chuti

Centrálne chuťové dráhy

Bunkové telá, ku ktorým patria chuťové vlákna hlavových nervov VII, IX a X, sa nachádzajú v genikulárnych, kamenných a nodulárnych gangliách (obr. 5-12 B). Centrálne procesy ich aferentných vlákien vstupujú do medulla oblongata, sú zahrnuté v osamelom trakte a končia v synapsiách v jadre osamelého traktu (nucleus solitarius)(Obr. 5-12 A). U mnohých zvierat, vrátane niektorých druhov hlodavcov, sekundárne chuťové neuróny v jadre osamelého traktu vystupujú rostrálne do ipsilaterálnej parabrachiálne jadro.

Parabrachiálne jadro zase vysiela projekcie do malej bunkovej (pravej bunkovej) časti ventrálne posteromediálne (VZM MK) jadro (MK - malobunková časť VZM) talamus (obr. 5-12 B). U opíc sú projekcie jadra osamelého traktu do VZM MK-jadra priame. VZM MK-nucleus je spojený s dvoma rôznymi chuťovými oblasťami mozgovej kôry. Jedna z nich je súčasťou zobrazenia tváre (SI), druhá je v insule (ostrov- ostrovček) (obr. 5-12 D). Centrálna chuťová dráha je nezvyčajná v tom, že jej vlákna neprechádzajú na druhú stranu mozgu (na rozdiel od somatosenzorických, zrakových a sluchových dráh).

Ryža. 5-12. Dráhy, ktoré vedú chuťový vnem.

A - koniec chuťových aferentných vlákien v jadre osamelého traktu a vzostupných dráh do parabrachiálneho jadra, ventrobazálneho talamu a mozgovej kôry. B - periférna distribúcia chuťových aferentných vlákien. C a D - chuťové oblasti talamu a mozgovej kôry opíc

Vôňa

U primátov a ľudí (mikromaty) čuchová citlivosť sa vyvinul oveľa horšie ako u väčšiny zvierat (makromaty). Skutočne legendárna je schopnosť psov nájsť stopu čuchom, ako aj prilákanie hmyzu opačného pohlavia pomocou feromóny.Čo sa týka človeka, jeho čuch hrá rolu v emocionálnej sfére; pachy účinne prispievajú k extrakcii informácií z pamäte.

Čuchové receptory

Čuchový chemoreceptor (senzorická bunka) je bipolárny neurón (obr. 5-13B). Jeho apikálny povrch nesie nepohyblivé riasinky, ktoré reagujú na pachové látky rozpustené v hlienovej vrstve, ktorá ich pokrýva. Z hlbšieho okraja bunky vystupuje nemyelinizovaný axón. Axóny sa spájajú do čuchových zväzkov (fila olfactoria), prenikanie do lebky cez otvory v cribriformnej platni (lamina cribrosa) etmoidná kosť (os ethmoidale). Vlákna čuchového nervu končia synapsiami v čuchovom bulbe a centrálne čuchové štruktúry sú v spodnej časti lebky tesne pod predným lalokom. Bunky čuchových receptorov sú súčasťou sliznice špecializovanej čuchovej zóny nosohltanu, ktorej celkový povrch na oboch stranách je približne 10 cm 2 (obr. 5-13 A). Ľudia majú asi 107 čuchových receptorov. Rovnako ako chuťové poháriky, aj čuchové receptory majú krátku životnosť (asi 60 dní) a neustále sa obmieňajú.

Molekuly pachových látok sa dostávajú do čuchovej zóny cez nosné dierky pri nádychu alebo z ústnej dutiny pri jedle. Pachové pohyby zvyšujú príjem týchto látok, ktoré sa dočasne spájajú s čuchovým väzbovým proteínom hlienu vylučovaným žľazami nosnej sliznice.

Primárnych čuchových vnemov je viac ako chuťových. Existuje najmenej šesť tried pachov: kvetinové, éterické(ovocie), pižmový, gáforový, hnilobný a žieravina. Príkladmi ich prírodných zdrojov sú ruža, hruška, pižmo, eukalyptus, zhnité vajcia a ocot. Čuchová sliznica obsahuje aj trigeminálne receptory. Pri klinickom testovaní čuchu, bolesti alebo teplotnej stimulácii týchto somatosenzorických receptorov sa treba vyhnúť.

Niekoľko molekúl zapáchajúcej látky spôsobuje v zmyslovej bunke depolarizačný receptorový potenciál, ktorý spúšťa výboj impulzov v aferentnom nervovom vlákne. Pre behaviorálnu odpoveď je však nevyhnutná aktivácia určitého počtu čuchových receptorov. Receptorový potenciál zjavne vzniká v dôsledku zvýšenia vodivosti pre Na+. Súčasne sa aktivuje G-proteín. Preto sa na čuchovej premene (transdukcii) podieľa kaskáda druhých poslov.

Čuchové kódovanie má veľa spoločného s chuťovým kódovaním. Každý čuchový chemoreceptor reaguje na viac ako jednu triedu pachov. Kódovanie špecifickej kvality čuchu je zabezpečené odpoveďami mnohých čuchových receptorov a intenzita vnemu je určená kvantitatívnymi charakteristikami impulznej aktivity.

Ryža. 5-13. Chemická citlivosť – čuch a jeho základy.

A&B - rozloženie čuchovej zóny sliznice v nazofarynxe. V hornej časti je cribriform doska a nad ňou je čuchová žiarovka. Čuchová sliznica zasahuje aj do strán nosohltanu. C a D - čuchové chemoreceptory a podporné bunky. G - čuchový epitel. D - schéma procesov v čuchových receptoroch

Centrálne čuchové dráhy

Čuchová dráha sa najskôr prepne v čuchovom bulbe, ktorý súvisí s mozgovou kôrou. Táto štruktúra obsahuje tri typy buniek: mitrálne bunky, fascikulárne bunky a interneuróny (granulové bunky, periglomerulárne bunky)(Obrázok 5-14). Dlhé rozvetvené dendrity mitrálnych a fascikulárnych buniek tvoria postsynaptické zložky čuchových glomerulov (glomerulov). Čuchové aferentné vlákna (prebiehajúce z čuchovej sliznice do čuchového bulbu) sa rozvetvujú v blízkosti čuchových glomerulov a končia v synapsiách na dendritoch mitrálnych a fascikulárnych buniek. V tomto prípade dochádza k výraznej konvergencii čuchových axónov na dendritoch mitrálnych buniek: na dendrite každej mitrálnej bunky je až 1000 synapsií aferentných vlákien. Granulové bunky (granulárne bunky) a periglomerulárne bunky sú inhibičné interneuróny. Tvoria recipročné dendrodendritické synapsie s mitrálnymi bunkami. Pri aktivácii mitrálnych buniek dochádza k depolarizácii interneurónov, ktoré sú s nimi v kontakte, v dôsledku čoho sa v ich synapsiách na mitrálnych bunkách uvoľňuje inhibičný neurotransmiter. Čuchový bulbus prijíma vstupy nielen cez ipsilaterálne čuchové nervy, ale aj cez kontralaterálny čuchový trakt prebiehajúci v prednej komisure (komisúre).

Axóny mitrálnych a fascikulárnych buniek opúšťajú čuchový bulbus a vstupujú do čuchového traktu (obr. 5-14). Počnúc touto stránkou sú čuchové spojenia veľmi komplikované. Prechádza čuchový trakt predné čuchové jadro. Neuróny tohto jadra prijímajú synaptické spojenia z neurónov čuchu

bulby a vyčnievajú cez prednú komisuru ku kontralaterálnemu bulbus olfactorius. Čuchový trakt, ktorý sa blíži k prednej perforovanej substancii na báze mozgu, je rozdelený na bočné a stredné čuchové pásy. Axóny laterálnych čuchových strií končia v synapsiách v primárnej čuchovej oblasti, vrátane prepiriformnej (prepiriformnej) kôry a u zvierat v piriformnom (piriformnom) laloku. Stredný čuchový pás vyčnieva do amygdaly a do bazálnej kôry predného mozgu.

Treba poznamenať, že čuchová dráha je jediným zmyslovým systémom bez povinného synaptického prepínania v talame. Pravdepodobne absencia takéhoto prepínača odráža fylogenetický starovek a relatívnu primitívnosť čuchového systému. Čuchová informácia však stále vstupuje do posteromediálneho jadra talamu a odtiaľ je posielaná do prefrontálneho a orbitofrontálneho kortexu.

Pri štandardnom neurologickom vyšetrení sa čuchový test väčšinou nerobí. Vnímanie pachov však možno otestovať tak, že požiadate subjekt, aby ovoňal a identifikoval pachovú látku. Súčasne sa vyšetruje jedna nosová dierka, druhá musí byť uzavretá. V tomto prípade by sa nemali používať silné stimuly, ako je amoniak, pretože aktivujú aj zakončenia trojklaného nervu. Porucha čuchu (anosmia) pozorované, keď je poškodená spodina lebky alebo keď je jeden alebo oba čuchové bulby stlačené nádorom (napr. meningióm čuchovej jamky). Aura nepríjemného zápachu, často zápach spálenej gumy, sa vyskytuje pri epileptických záchvatoch generovaných v oblasti uncus.

Ryža. 5-14. Schéma sagitálneho rezu cez čuchový bulbus znázorňujúci zakončenie čuchových chemoreceptorových buniek na čuchových glomerulách a na neurónoch čuchového bulbu.

Axóny mitrálnych a fascikulárnych buniek vystupujú ako súčasť čuchového traktu (vpravo)

Štruktúra oka

Stenu oka tvoria tri sústredné vrstvy (škrupiny) (obr. 5-15 A). Vonkajšia nosná vrstva alebo vláknitý plášť obsahuje priehľadný materiál rohovka s jeho epitelom, spojovky a nepriehľadné skléra. V strednej vrstve alebo cievnatke sú dúhovka (dúhovka) a samotná cievnatka (choroidea). AT dúhovka existujú radiálne a prstencové vlákna hladkého svalstva, ktoré tvoria dilatátor a zvierač zrenice (obr. 5-15 B). cievnatka(cievnatka) je bohato zásobená krvnými cievami, ktoré vyživujú vonkajšie vrstvy sietnice a obsahuje aj pigment. Vnútorná nervová vrstva steny oka alebo sietnice obsahuje tyčinky a čapíky a lemuje celý vnútorný povrch oka, s výnimkou „slepej škvrny“ - optický disk(Obr. 5-15 A). Axóny gangliových buniek sietnice sa zbiehajú k disku a vytvárajú optický nerv. Najvyššia zraková ostrosť je v centrálnej časti sietnice, tzv žltá škvrna(macula lutea). Stred makuly je pretlačený vo forme fossa(fovea centralis)- zóny zaostrovacích vizuálnych obrazov. Vnútorná časť sietnice je vyživovaná vetvami jej centrálnych ciev (tepny a žily), ktoré vstupujú spolu so zrakovým nervom, následne sa rozvetvujú v oblasti disku a rozchádzajú sa pozdĺž vnútorného povrchu sietnice (obr. 5-15 C), bez toho, aby ste sa dotkli žltej škvrny.

Okrem sietnice sú v oku aj ďalšie formácie: šošovka- šošovka, ktorá sústreďuje svetlo na sietnicu; pigmentová vrstva, obmedzenie rozptylu svetla; komorová voda a sklovité telo. Vodná vlhkosť je tekutina, ktorá tvorí prostredie prednej a zadnej komory oka a sklovec vypĺňa vnútro oka za šošovkou. Obe látky prispievajú k udržaniu tvaru oka. Vodná vlhkosť je vylučovaná ciliárnym epitelom zadnej komory, potom cirkuluje cez zrenicu do prednej komory a odtiaľ

prejde Schlemmov kanál do venózneho obehu (obr. 5-15 B). Vnútroočný tlak závisí od tlaku komorovej vody (normálne je pod 22 mm Hg), ktorý by nemal prekročiť 22 mm Hg. Sklovité telo je gél zložený z extracelulárnej tekutiny s kolagénom a kyselinou hyalurónovou; na rozdiel od komorového moku sa nahrádza veľmi pomaly.

Ak je narušená absorpcia komorového moku, zvyšuje sa vnútroočný tlak a vzniká glaukóm. So zvýšením vnútroočného tlaku sa sťaží prekrvenie sietnice a oko môže oslepnúť.

Od činnosti svalov závisí množstvo funkcií oka. Vonkajšie očné svaly, pripevnené mimo oka, usmerňujú pohyby očných buliev smerom k zrakovému cieľu. Tieto svaly sú inervované okulomotorický(nervus oculomotorius),blok(n. trochlearis) a odklonenie(n. abducens)nervy. Existujú aj vnútorné očné svaly. Kvôli svalu, ktorý rozširuje zrenicu (dilatátor zreníc), a sval, ktorý sťahuje zrenicu (sfinkter zrenice) clona funguje ako clona a reguluje priemer zrenice podobným spôsobom ako zariadenie clony fotoaparátu, ktoré riadi množstvo prichádzajúceho svetla. Zornicový dilatátor je aktivovaný sympatickým nervovým systémom a zvierač je aktivovaný parasympatikovým nervovým systémom (cez okulomotorický nervový systém).

Tvar šošovky je určený aj prácou svalov. Šošovka je zavesená a držaná na mieste za dúhovkou vláknami. ciliárne(ciliárna alebo škorica) pás, pripojený k puzdru zrenice a k ciliárnemu telu. Šošovka je obklopená vláknami ciliárny sval, pôsobí ako zvierač. Keď sú tieto vlákna uvoľnené, napätie vo vláknach pletenca natiahne šošovku a splošťuje ju. Sťahovaním ciliárny sval pôsobí proti napätiu pletenových vlákien, čo umožňuje elastickej šošovke nadobudnúť vypuklejší tvar. Ciliárny sval je aktivovaný parasympatickým nervovým systémom (cez okulomotorický nervový systém).

Ryža. 5-15. Vízia.

A - schéma horizontálneho rezu pravého oka. B - štruktúra prednej časti oka v oblasti limbu (spojenie rohovky a skléry), ciliárneho telesa a šošovky. B - zadná plocha (spodná časť) ľudského oka; pohľad cez oftalmoskop. Vetvy centrálnej tepny a žily opúšťajú oblasť optického disku. Neďaleko hlavy zrakového nervu na jeho temporálnej strane je fovea centralis (fovea). Všimnite si distribúciu axónov gangliových buniek (tenké línie), ktoré sa zbiehajú na optickom disku.

Na nasledujúcich obrázkoch sú uvedené podrobnosti o štruktúre oka a mechanizmoch fungovania jeho štruktúr (vysvetlenia na obrázkoch)

Ryža. 5-15.2.

Ryža. 5-15.3.

Ryža. 5-15.4.

Ryža. 5-15.5.

Optický systém oka

Svetlo vstupuje do oka cez rohovku a prechádza postupnými transparentnými tekutinami a štruktúrami: rohovkou, komorovou vodou, šošovkou a sklovcom. Ich zbierka je tzv dioptrický prístroj. Za normálnych podmienok tam lom(refrakcia) svetelných lúčov z vizuálneho cieľa rohovkou a šošovkou tak, že lúče sú zaostrené na sietnicu. Refrakčná sila rohovky (hlavný refrakčný prvok oka) sa rovná 43 dioptriám * [“D”, dioptria, je jednotka refrakčnej (optické) sily, ktorá sa rovná prevrátenej hodnote ohniskovej vzdialenosti šošovky ( šošovka), udávaná v metroch]. Konvexnosť šošovky sa môže meniť a jej refrakčná sila sa pohybuje medzi 13 a 26 D. Vďaka tomu šošovka poskytuje očnej gule prispôsobenie sa objektom, ktoré sú blízko alebo ďaleko. Keď napríklad lúče svetla zo vzdialeného objektu vstúpia do normálneho oka (s uvoľneným ciliárnym svalom), cieľ sa zaostrí na sietnicu. Ak je oko nasmerované na blízky predmet, svetelné lúče sa najskôr sústreďujú za sietnicu (t.j. obraz na sietnici sa rozmazáva), až kým nedôjde k akomodácii. Ciliárny sval sa stiahne, uvoľní sa napätie pletenových vlákien, zväčší sa zakrivenie šošovky a v dôsledku toho sa obraz zaostrí na sietnicu.

Rohovka a šošovka spolu tvoria konvexnú šošovku. Lúče svetla z predmetu prechádzajú uzlovým bodom šošovky a vytvárajú na sietnici prevrátený obraz ako vo fotoaparáte. Sietnica spracováva nepretržitú sekvenciu obrazov a tiež posiela do mozgu správy o pohyboch vizuálnych predmetov, hrozivých znakoch, periodických zmenách svetla a tmy a iných vizuálnych údajoch o vonkajšom prostredí.

Hoci optická os ľudského oka prechádza cez uzlový bod šošovky a cez bod sietnice medzi foveou a optickým diskom, okulomotorický systém orientuje očnú buľvu do oblasti objektu tzv. fixačný bod. Z tohto bodu prechádza lúč svetla cez uzlový bod a je zaostrený vo fovee. Lúč teda prechádza pozdĺž vizuálnej osi. Lúče zo zvyšku objektu sú zaostrené v oblasti sietnice okolo fovey (obr. 5-16 A).

Zameranie lúčov na sietnici závisí nielen od šošovky, ale aj od dúhovky. Dúhovka funguje ako clona kamery a reguluje nielen množstvo svetla vstupujúceho do oka, ale čo je dôležitejšie, hĺbku zorného poľa a sférickú aberáciu šošovky. So znižovaním priemeru zrenice sa zväčšuje hĺbka zorného poľa a svetelné lúče smerujú cez centrálnu časť zrenice, kde je sférická aberácia minimálna. K zmenám priemeru zrenice dochádza automaticky, t.j. reflexne, pri prispôsobovaní (akomodácii) oka na vyšetrenie blízkych predmetov. Preto pri čítaní alebo iných očných aktivitách spojených s rozlišovaním malých predmetov sa kvalita obrazu zlepšuje optickým systémom oka. Kvalitu obrazu ovplyvňuje ďalší faktor – rozptyl svetla. Je minimalizovaná obmedzením lúča svetla, ako aj jeho absorpciou pigmentom cievovky a pigmentovou vrstvou sietnice. V tomto smere oko opäť pripomína fotoaparát. Aj tam sa rozptylu svetla bráni obmedzením zväzku lúčov a jeho pohltením čiernou farbou pokrývajúcou vnútorný povrch komory.

Zaostrovanie obrazu je narušené, ak veľkosť oka nezodpovedá refrakčnej sile dioptrického aparátu. O krátkozrakosť(krátkozrakosť) obrazy vzdialených predmetov sú zaostrené pred sietnicou a nedosahujú ju (obr. 5-16 B). Vada sa koriguje konkávnymi šošovkami. A naopak, kedy ďalekozrakosť(ďalekozrakosť) obrazy vzdialených predmetov sú zaostrené za sietnicou. Na vyriešenie problému sú potrebné konvexné šošovky (obrázok 5-16 B). Pravda, obraz sa dá dočasne zaostriť kvôli akomodácii, no unavia sa ciliárne svaly a unavia sa oči. O astigmatizmus existuje asymetria medzi polomermi zakrivenia povrchov rohovky alebo šošovky (a niekedy sietnice) v rôznych rovinách. Na korekciu sa používajú šošovky so špeciálne vybranými polomermi zakrivenia.

Elasticita šošovky vekom postupne klesá. V dôsledku toho klesá účinnosť jeho akomodácie pri pozorovaní blízkych predmetov. (presbyopia). V mladom veku sa refrakčná sila šošovky môže meniť v širokom rozsahu, až do 14 D. Do veku 40 rokov sa tento rozsah zníži na polovicu a po 50 rokoch klesne na 2 D a nižšie. Presbyopia sa koriguje konvexnými šošovkami.

Ryža. 5-16. Optický systém oka.

A - podobnosť medzi optickými systémami oka a fotoaparátu. B - akomodácia a jej porušenia: 1 - emetropia - normálna akomodácia oka. Lúče svetla zo vzdialeného vizuálneho objektu sú zaostrené na sietnicu (horný diagram) a zaostrenie lúčov z blízkeho objektu nastáva v dôsledku akomodácie (spodný diagram); 2 - krátkozrakosť; obraz vzdialeného vizuálneho objektu je zaostrený pred sietnicou, na korekciu sú potrebné konkávne šošovky; 3 - hypermetropia; obraz je zaostrený za sietnicou (horná schéma), na korekciu sú potrebné konvexné šošovky (spodná schéma)

sluchový orgán

Periférny načúvací prístroj ušný, rozdelený na vonkajšie, stredné a vnútorné ucho

(Obr. 5-17 A). vonkajšie ucho

Vonkajšie ucho pozostáva z ušnice, vonkajšieho zvukovodu a zvukovodu. Ceruminózne žľazy v stenách zvukovodu vylučujú ušný maz- voskovitá ochranná látka. Ušnica (aspoň u zvierat) smeruje zvuk do zvukovodu. Zvuk sa prenáša cez zvukovod do ušného bubienka. U ľudí má zvukovod rezonančnú frekvenciu približne 3500 Hz a obmedzuje frekvenciu zvukov dopadajúcich na bubienok.

Stredné ucho

Vonkajšie ucho je oddelené od stredu tympanická membrána(Obr. 5-17 B). Stredné ucho je naplnené vzduchom. Reťazec kostí spája tympanickú membránu s oválnym okienkom, ktoré sa otvára do vnútorného ucha. Neďaleko oválneho okienka je okrúhle okienko, ktoré spája aj stredné ucho s vnútorným uchom (obr. 5-17 C). Oba otvory sú utesnené membránou. Ossikulárny reťazec zahŕňa kladivo(malleus),kovadlina(incus) a strmeň(stužka). Základňa strmeňa vo forme dosky tesne zapadá do oválneho okienka. Za oválnym okienkom je tekutina naplnená predsieň(vestibulum)- časť slimáky(kochlea) vnútorné ucho. Predsieň je integrálnou súčasťou rúrkovej konštrukcie - predsieňové schody(scala vestibuli- vestibulárny rebrík). Vibrácie membrány bubienka, spôsobené zvukovými tlakovými vlnami, sa prenášajú pozdĺž reťaze kostičiek a tlačia strmeňovú platničku do oválneho okienka (obr. 5-17 C). Pohyby strmeňovej platničky sú sprevádzané kolísaním tekutiny v predsieňovom rebríku. Tlakové vlny sa šíria kvapalinou a sú ňou prenášané hlavná (bazilárna) membrána slimáky do

bubnové schody(scala tympani)(pozri nižšie), čo spôsobuje vydutie membrány okrúhleho okienka smerom k strednému uchu.

Tympanická membrána a reťaz kostičiek vykonávajú impedančné prispôsobenie. Faktom je, že ucho musí rozlišovať medzi zvukovými vlnami šíriacimi sa vzduchom, pričom mechanizmus nervovej premeny zvuku závisí od pohybov stĺpca tekutiny v slimáku. Preto je potrebný prechod z vibrácií vzduchu na vibrácie kvapaliny. Akustická impedancia vody je oveľa vyššia ako impedancia vzduchu, takže bez špeciálneho zariadenia na prispôsobenie impedancie by sa väčšina zvuku vstupujúceho do ucha odrážala. Impedančné prispôsobenie v uchu závisí od:

pomer povrchových plôch tympanickej membrány a oválneho okna;

mechanická výhoda konštrukcie páky v podobe reťaze pohyblivo kĺbových kostí.

Účinnosť mechanizmu impedančného prispôsobenia zodpovedá zlepšeniu počuteľnosti o 10-20 dB.

Stredné ucho plní aj iné funkcie. Obsahuje dva svaly: sval tympanickej membrány(m. tensor tympani- inervovaný trojklanným nervom) strmeňový sval

(m. stapedius- inervovaný tvárovým nervom Prvý je pripevnený na kladívko, druhý na strmeň. Sťahujú sa, obmedzujú pohyb sluchových kostičiek a znižujú citlivosť akustického aparátu. Pomáha to chrániť sluch pred škodlivými zvukmi, ale iba vtedy, ak ich telo očakáva. Náhly výbuch môže poškodiť akustický aparát, pretože reflexná kontrakcia svalov stredného ucha je oneskorená. Stredoušná dutina je spojená s hltanom pomocou Eustachova trubica. Tento priechod vyrovnáva tlak vo vonkajšom a strednom uchu. Ak sa pri zápale nahromadí tekutina v strednom uchu, môže sa lúmen Eustachovej trubice uzavrieť. Výsledný tlakový rozdiel medzi vonkajším a stredným uchom spôsobuje bolesť v dôsledku napätia bubienka, dokonca je možné aj prasknutie bubienka. V lietadle a pri potápaní sa môžu vyskytnúť tlakové rozdiely.

Ryža. 5-17. Sluch.

A - Všeobecná schéma vonkajšieho, stredného a vnútorného ucha. B - schéma tympanickej membrány a reťazca sluchových ossiclov. B - schéma vysvetľuje, ako sa pri posunutí oválnej platničky strmeňa pohybuje tekutina v slimáku a okrúhle okienko sa ohýba

vnútorné ucho

Vnútorné ucho pozostáva z kosteného a blanitého labyrintu. Tvoria slimák a vestibulárny aparát.

Slimák je trubica skrútená vo forme špirály. U ľudí má špirála 2 1/2 otáčky; rúrka začína širokou základňou a končí zúženým vrcholom. Slimák je tvorený rostrálnym koncom kostených a blanitých labyrintov. U ľudí sa vrchol kochley nachádza v laterálnej rovine (obr. 5-18 A).

Kostný labyrint (labyrinthus osseus) Slimák obsahuje niekoľko komôr. Priestor v blízkosti oválneho okna sa nazýva predsieň (obr. 5-18 B). Predsieň prechádza do schodiska vestibulu - špirálovej trubice, ktorá pokračuje do hornej časti slimáka. Tam sa cez otvor kochley spája schodisko predsiene (helicotrema) s bubnovým rebríkom; toto je ďalšia špirálová trubica, ktorá klesá smerom dozadu pozdĺž slimáka a končí pri okrúhlom okienku (obr. 5-18 B). Centrálna kostená tyč, okolo ktorej sú skrútené točité schodiská, sa nazýva stonka slimáka(modiolus cochleae).

Ryža. 5-18. Štruktúra slimáka.

A - relatívna poloha kochley a vestibulárneho aparátu stredného a vonkajšieho ucha osoby. B - vzťah medzi priestormi kochley

Cortiho orgán

membránový labyrint (labyrinthus membranaceus) nazývajú sa aj slimáky stredné schodisko(scala media) alebo kochleárny kanál(ductus cochlearis). Ide o membranóznu sploštenú špirálovitú trubicu s dĺžkou 35 mm medzi scala vestibuli a scala tympani. Jedna stena stredného schodiska je tvorená bazilárnou membránou, druhá - Reisnerova membrána, tretí - cievny pásik(stria vascularis)(Obr. 5-19 A).

Slimák je naplnený kvapalinou. V predsieni scala a scala tympani je perilymfa, zložením blízky CSF. Stredné schodisko obsahuje endolymfa, ktorý sa výrazne líši od CSF. Táto tekutina obsahuje veľa K+ (asi 145 mM) a málo Na+ (asi 2 mM), takže je podobná vnútrobunkovému prostrediu. Pretože endolymfa je kladne nabitá (asi +80 mV), vláskové bunky vo vnútri slimáka majú vysoký gradient transmembránového potenciálu (asi 140 mV). Endolymfa je vylučovaná vaskulárnym pruhom a drenáž prebieha cez endolymfatický kanál do venóznych sínusov dura mater.

Nervový aparát na premenu zvuku je tzv "Cortiho orgán"(Obr. 5-19 B). Leží na dne kochleárneho kanálika na bazilárnej membráne a pozostáva z niekoľkých komponentov: troch radov vonkajších vláskových buniek, jedného radu vnútorných vláskových buniek, rôsolovitej tektoriálnej (krycej) membrány a podporných (podporných) buniek niekoľko typov. Cortiho ľudský orgán obsahuje 15 000 vonkajších a 3 500 vnútorných vláskových buniek. Nosná štruktúra Cortiho orgánu je tvorená cylindrickými bunkami a retikulárnou doskou (membrána zo sieťoviny). Z vrcholov vláskových buniek vyčnievajú zväzky stereocílií – riasiniek ponorených do tektoriálnej membrány.

Cortiho orgán je inervovaný nervovými vláknami kochleárnej časti ôsmeho hlavového nervu. Tieto vlákna (ľudia majú 32 000 sluchových aferentných axónov) patria do zmyslových buniek špirálového ganglia uzavretého v centrálnom kostnom drieku. Aferentné vlákna vstupujú do Cortiho orgánu a končia na báze vláskových buniek (obr. 5-19 B). Vlákna zásobujúce vonkajšie vlasové bunky vstupujú cez Cortiho tunel, otvor pod stĺpovitými bunkami.

Ryža. 5-19. Slimák.

A - schéma priečneho rezu slimákom v skrátení znázornenom vo vložke na obr. 5-20 B. B - štruktúra Cortiho orgánu

Transformácia zvuku (transdukcia)

Cortiho orgán transformuje zvuk nasledujúcim spôsobom. Zvukové vlny dosiahnuté tympanickou membránou spôsobujú jej vibrácie, ktoré sa prenášajú do tekutiny, ktorá vypĺňa scala vestibuli a scala tympani (obr. 5-20 A). Hydraulická energia vedie k posunutiu bazilárnej membrány a spolu s ňou aj Cortiho orgánu (obr. 5-20 B). Šmyková sila vyvinutá v dôsledku premiestnenia bazilárnej membrány vzhľadom na tektoriálnu membránu spôsobuje ohyb stereocilie vláskových buniek. Keď sa stereocília ohýbajú smerom k najdlhšej z nich, vlásková bunka sa depolarizuje, keď sa ohýbajú opačným smerom, hyperpolarizuje.

Takéto zmeny membránového potenciálu vláskových buniek sú spôsobené posunmi v katiónovej vodivosti membrány ich vrcholu. Potenciálny gradient, ktorý určuje vstup iónov do vláskovej bunky, je súčtom pokojového potenciálu bunky a kladného náboja endolymfy. Ako je uvedené vyššie, celkový transmembránový potenciálny rozdiel je približne 140 mV. Posun vo vodivosti membrány hornej časti vláskovej bunky je sprevádzaný výrazným prúdom iónov, ktorý vytvára receptorový potenciál týchto buniek. Extracelulárne sa zaznamenáva indikátor iónového prúdu Mikrofonický potenciál kochley- kmitavý proces, ktorého frekvencia zodpovedá charakteristike akustického podnetu. Tento potenciál je súčtom receptorových potenciálov určitého počtu vláskových buniek.

Podobne ako fotoreceptory sietnice, aj vlasové bunky uvoľňujú po depolarizácii excitačný neurotransmiter (glutamát alebo aspartát). Pôsobením neurotransmiteru vzniká na koncoch kochleárnych aferentných vlákien generátorový potenciál, na ktorom vláskové bunky vytvárajú synapsie. Takže, zvuková transformácia končí skutočnosťou, že vibrácie baziláru

membrány vedú k periodickým výbojom impulzov v aferentných vláknach sluchového nervu. Elektrická aktivita mnohých aferentných vlákien môže byť zaznamenaná extracelulárne ako zložený akčný potenciál.

Ukázalo sa, že len malý počet kochleárnych aferentácií reagoval na zvuk určitej frekvencie. Výskyt odozvy závisí od umiestnenia aferentných nervových zakončení pozdĺž Cortiho orgánu, pretože pri rovnakej frekvencii zvuku nie je amplitúda posunov bazilárnej membrány rovnaká v jej rôznych častiach. Je to čiastočne spôsobené rozdielmi v šírke membrány a jej napätí pozdĺž Cortiho orgánu. Predtým sa verilo, že rozdiel v rezonančnej frekvencii v rôznych častiach bazilárnej membrány je spôsobený rozdielmi v šírke a napätí týchto oblastí. Napríklad v spodnej časti kochley je šírka bazilárnej membrány 100 μm a na vrchole je 500 μm. Navyše, na báze slimáka je napätie membrány väčšie ako na vrchole. Preto oblasť membrány v blízkosti základne musí vibrovať vyššou frekvenciou ako oblasť v hornej časti, ako krátke struny hudobných nástrojov. Experimenty však ukázali, že bazilárna membrána kmitá ako celok a je nasledovaná putujúcimi vlnami. Pri vysokofrekvenčných tónoch je amplitúda vlnovitých kmitov bazilárnej membrány maximálne bližšie k báze kochley a pri nízkofrekvenčných na vrchole. V skutočnosti bazilárna membrána funguje ako frekvenčný analyzátor; stimul je distribuovaný pozdĺž Cortiho orgánu takým spôsobom, že vláskové bunky rôznej lokalizácie reagujú na zvuky rôznych frekvencií. Tento záver tvorí základ teória miesta. Okrem toho sú vláskové bunky umiestnené pozdĺž Cortiho orgánu naladené na rôzne zvukové frekvencie kvôli ich biofyzikálnym vlastnostiam a charakteristikám stereocílie. Vďaka týmto faktorom sa získa takzvaná tonotopická mapa bazilárnej membrány a Cortiho orgánu.

Ryža. 5-20. Cortiho orgán

Periférny vestibulárny systém

Vestibulárny systém vníma uhlové a lineárne zrýchlenia hlavy. Signály z tohto systému spúšťajú pohyby hlavy a očí, ktoré poskytujú stabilný vizuálny obraz na sietnici, ako aj správne držanie tela na udržanie rovnováhy.

Štruktúra vestibulárneho labyrintu

Vestibulárny aparát je podobne ako slimák membranózny labyrint nachádzajúci sa v kostnom labyrinte (obr. 5-21 A). Na každej strane hlavy je vestibulárny aparát tvorený tromi polkruhové kanáliky [horizontálne, vertikálne predné (horné) a vertikálna zadná časť] a dve otolitové orgány. Všetky tieto štruktúry sú ponorené do perilymfy a naplnené endolymfou. Otolitový orgán obsahuje utriculus(utriculus- eliptický vačok, maternica) a sacculus(sacculus- sférický vak). Jeden koniec každého polkruhového kanálika je rozšírený ampulky. Všetky polkruhové kanály vstupujú do utriculus. Utriculus a sacculus spolu komunikujú prostredníctvom spojovacie potrubie(ductus reuniens). Pochádza z endolymfatický kanál(ductus endolymphaticus), končiace endolymfatickým vakom, ktorý tvorí spojenie s slimákom. Prostredníctvom tohto spojenia sa endolymfa vylučovaná cievnymi striami slimáka dostáva do vestibulárneho aparátu.

Každý z polkruhových kanálikov na jednej strane hlavy je umiestnený v rovnakej rovine ako zodpovedajúci kanál na druhej strane. V dôsledku toho zodpovedajúce oblasti senzorického epitelu dvoch párových kanálov vnímajú pohyby hlavy v akejkoľvek rovine. Obrázok 5-21B ukazuje orientáciu polkruhových kanálikov na oboch stranách hlavy; všimnite si, že slimák je rostrálny k vestibulárnemu aparátu a že vrchol slimáka leží laterálne. Dva horizontálne kanály na oboch stranách hlavy tvoria pár, rovnako ako dva vertikálne predné a dva vertikálne zadné kanály. Horizontálne kanály majú zaujímavú vlastnosť: sú

sú v rovine horizontu, keď je hlava naklonená o 30°. Utriculus je orientovaný takmer horizontálne, zatiaľ čo sacculus je orientovaný vertikálne.

Ampulka každého polkruhového kanálika obsahuje senzorický epitel vo forme tzv. ampulárna hrebenatka(crista ampullaris) s vestibulárnymi vláskovými bunkami (schéma rezu cez ampulárny hrebeň je znázornená na obr. 5-21 C). Sú inervované primárnymi aferentnými vláknami vestibulárneho nervu, ktorý je súčasťou VIII kraniálneho nervu. Každá vlásková bunka vestibulárneho aparátu, podobne ako podobné bunky v slimáku, nesie na svojom vrchole zväzok stereocílií (cilia). Avšak, na rozdiel od kochleárnych buniek, vestibulárne vláskové bunky majú stále jediné kinocilium. Všetky riasinky ampulárnych buniek sú ponorené do rôsolovitej štruktúry - kupula, ktorý sa nachádza naprieč ampulkou a úplne blokuje jej lúmen. Pri uhlovom (rotačnom) zrýchlení hlavy sa kupula odchyľuje; podľa toho sú riasinky vláskových buniek ohnuté. Kupula má rovnakú špecifickú hmotnosť (hustotu) ako endolymfa, takže na ňu nemá vplyv lineárne zrýchlenie vytvorené gravitáciou (gravitačné zrýchlenie). Obrázok 5-21 D, E znázorňuje polohu misky pred otočením hlavy (D) a počas otáčania (D).

Senzorický epitel otolitových orgánov je eliptické vrecko na mieste(macula utriculi) a bod guľovitého vrecka(macula sacculi)(Obr. 5-21 E). Každá makula (škvrna) je lemovaná vestibulárnymi vlasovými bunkami. Ich stereocilia a kinocilium, ako aj riasinky vláskových buniek ampulky, sú ponorené do rôsolovitej hmoty. Rozdiel medzi rôsolovitou hmotou otolitových orgánov je v tom, že obsahuje početné otolity (najmenšie "kamenité" inklúzie) - kryštály uhličitanu vápenatého (kalcit). Rôsolovitá hmota spolu s jej otolitmi sa nazýva otolitická membrána. V dôsledku prítomnosti kryštálov kalcitu je špecifická hmotnosť (hustota) otolitovej membrány asi dvakrát vyššia ako u endolymfy, takže otolitová membrána sa ľahko posúva pôsobením lineárneho zrýchlenia vytvoreného gravitáciou. Uhlové zrýchlenie hlavy nevedie k takémuto účinku, pretože otolitová membrána takmer nevyčnieva do lúmenu membránového labyrintu.

Ryža. 5-21. vestibulárny systém.

A - štruktúra vestibulárneho aparátu. B - pohľad zhora na spodinu lebky. Orientácia štruktúr vnútorného ucha je nápadná. Venujte pozornosť párom kontralaterálnych polkruhových kanálov, ktoré sú v rovnakej rovine (dva horizontálne, horný - predný a spodný - zadný kanál). B - schéma rezu cez ampulárny hrebeň. Stereocília a kinocílium každej vláskovej bunky sú ponorené do kupule. Poloha misky pred otáčaním hlavy (D) a počas otáčania (D). E - štruktúra orgánov otolitu

Inervácia zmyslového epitelu vestibulárneho aparátu

Bunkové telá primárnych aferentných vlákien vestibulárneho nervu sa nachádzajú v ganglia Scarpae. Podobne ako neuróny špirálových ganglií sú to bipolárne bunky; ich telá a axóny sú myelinizované. Vestibulárny nerv posiela samostatnú vetvu do každej makuly senzorického epitelu (obr. 5-22A). Vestibulárny nerv prebieha spolu s kochleárnym a tvárovým nervom vo vnútornom zvukovode (meatus acusticus internus) lebky.

vestibulárne vlasové bunky rozdelené na dva typy (obr. 5-22 B). Bunky typu I majú tvar banky a tvoria synaptické spojenia s pohárikovými koncami primárnych afinit.

prenájmu vestibulárneho nervu. Bunky typu II sú cylindrické, ich synaptické kontakty sú na rovnakých primárnych aferentoch. Synapsie vestibulárnych eferentných vlákien sa nachádzajú na koncoch primárnych aferentných buniek I. typu. S bunkami typu II tvoria vestibulárne eferentné vlákna priame synaptické kontakty. Táto organizácia je podobná organizácii diskutovanej vyššie pri popise kontaktov aferentných a eferentných vlákien kochleárneho nervu s vnútornými a vonkajšími vlasovými bunkami Cortiho orgánu. Prítomnosť eferentných nervových zakončení na bunkách typu II môže vysvetliť nepravidelné výboje v aferentoch týchto buniek.

Ryža. 5-22.

A - inervácia membránového labyrintu. B - vestibulárne vláskové bunky typu I a II. Pravá vložka: dorzálny pohľad na stereocíliu a kinocíliu. Venujte pozornosť tomu, kde sa nachádzajú kontakty aferentných a eferentných vlákien.

Transformácia (transdukcia) vestibulárnych signálov

Podobne ako u kochleárnych vláskových buniek je membrána vestibulárnych vláskových buniek funkčne polarizovaná. Keď sa stereocília ohýbajú smerom k najdlhšej riasinke (kinocilia), katiónová vodivosť membrány apexu bunky sa zvyšuje a vestibulárna vlásková bunka sa depolarizuje (obr. 5-23B). Naopak, keď sú stereocílie naklonené v opačnom smere, dochádza k hyperpolarizácii bunky. Z vlasovej bunky sa tonicky (neustále) uvoľňuje excitačný neurotransmiter (glutamát alebo aspartát), takže aferentné vlákno, na ktorom táto bunka tvorí synapsiu, generuje impulznú aktivitu spontánne, bez signálov. Keď sa bunka depolarizuje, zvyšuje sa uvoľňovanie neurotransmiteru a zvyšuje sa frekvencia výboja v aferentnom vlákne. Pri hyperpolarizácii sa naopak uvoľňuje menšie množstvo neurotransmiteru a frekvencia výboja klesá, až sa impulz úplne zastaví.

Polkruhové kanály

Ako už bolo spomenuté, pri otáčaní hlavy dostávajú vláskové bunky ampulky zmyslové informácie, na ktoré posielajú

mozog. Mechanizmus tohto javu spočíva v tom, že uhlové zrýchlenia (otočenia hlavy) sú sprevádzané ohýbaním riasiniek na vláskových bunkách ampulárneho hrebeňa a v dôsledku toho posunom membránového potenciálu a zmenou množstva uvoľnený neurotransmiter. Pri uhlových zrýchleniach sa endolymfa v dôsledku svojej zotrvačnosti premiestňuje vzhľadom na stenu membránového labyrintu a tlačí na kuplu. Šmyková sila spôsobuje ohýbanie riasiniek. Všetky riasinky buniek každého ampulárneho hrebeňa sú orientované rovnakým smerom. V horizontálnom polkruhovom kanáli sú mihalnice obrátené k utriculus, v ampulkách ďalších dvoch polkruhových kanálikov sú obrátené smerom od utriculus.

Zmeny vo výtoku aferentných vestibulárnych nervov pri pôsobení uhlového zrýchlenia možno diskutovať na príklade horizontálneho polkruhového kanála. Kinocília všetkých vláskových buniek zvyčajne smeruje k utriculus. V dôsledku toho, keď sú mihalnice ohnuté smerom k utrikulu, frekvencia aferentného výtoku sa zvyšuje, a keď sú odklonené od utriculus, znižuje sa. Keď je hlava otočená doľava, endolymfa v horizontálnych polkruhových kanáloch sa posúva doprava. Výsledkom je, že riasinky vláskových buniek ľavého kanála sú ohnuté smerom k utriculus a v pravom kanáli - preč od utriculus. V súlade s tým sa frekvencia výboja v aferentoch ľavého horizontálneho kanála zvyšuje a v aferentoch pravého klesá.

Ryža. 5-23. Mechanické premeny vo vlasových bunkách.

A - vlasová bunka;

B - Pozitívna mechanická deformácia; B - Záporná mechanická deformácia; D - Mechanická citlivosť vláskovej bunky;

D - funkčná polarizácia vestibulárnych vláskových buniek. Keď sú stereocílie ohnuté smerom ku kinocíliu, vlásková bunka sa depolarizuje a dochádza k excitácii v aferentnom vlákne. Keď sa stereocília odklonia od kinocília, vlásková bunka sa hyperpolarizuje a aferentný výtok zoslabne alebo sa zastaví.

Niekoľko dôležitých miechových reflexov je aktivovaných svalovými receptormi, svalovými vretienkami a Golgiho šľachovým aparátom. to reflex naťahovania svalov (myotatický reflex) a reverzný myotický reflex potrebné na udržanie držania tela.

Ďalším významným reflexom je ohybový reflex, ktorý je spôsobený signálmi z rôznych zmyslových receptorov v koži, svaloch, kĺboch ​​a vnútorných orgánoch. Často sa nazývajú aferentné vlákna, ktoré spôsobujú tento reflex ohybový reflex aferent.

Štruktúra a funkcia svalového vretienka

Štruktúra a funkcia svalových vretien sú veľmi zložité. Sú prítomné vo väčšine kostrových svalov, ale sú obzvlášť bohaté na svaly, ktoré vyžadujú jemnú reguláciu pohybu (napríklad v malých svaloch ruky). Pokiaľ ide o veľké svaly, svalové vretienka sú najpočetnejšie vo svaloch obsahujúcich veľa pomalých fázických vlákien (vlákna typu I; pomalé šklbanie vlákien).

Vreteno pozostáva zo zväzku modifikovaných svalových vlákien inervovaných senzorickými aj motorickými axónmi (obr. 5-24A). Priemer svalového vretienka je približne 100 cm, dĺžka je do 10 mm. Inervovaná časť svalového vretienka je uzavretá v kapsule spojivového tkaniva. Takzvaný lymfatický priestor kapsuly je naplnený tekutinou. Svalové vreteno je voľne umiestnené medzi normálnymi svalovými vláknami. Jeho distálny koniec je pripojený k endomýzia- väzivová sieť vo vnútri svalu. Svalové vretienka ležia rovnobežne s normálnymi priečne pruhovanými svalovými vláknami.

Svalové vretienko obsahuje upravené svalové vlákna tzv intrafúzne svalové vlákna na rozdiel od bežného extrafúzne svalové vlákna. Intrafuzálne vlákna sú oveľa tenšie ako extrafuzálne vlákna a sú príliš slabé na to, aby sa podieľali na svalovej kontrakcii. Existujú dva typy intrafuzálnych svalových vlákien: s jadrovým vakom a s jadrovým reťazcom (obr. 5-24 B). Ich mená sú spojené s organizáciou bunkových jadier. Vlákna s jadrovým vreckom väčšie ako vlákna

jadrový reťazec a ich jadrá sú husto natlačené v strednej časti vlákna ako vrecúško pomarančov. AT vlákna jadrového reťazca všetky jadrá sú v jednom rade.

Svalové vretená dostávajú komplexnú inerváciu. Senzorická inervácia pozostáva z jeden aferentný axón skupiny Ia a niekoľko aferentná skupina II(Obr. 5-24 B). Aferentné skupiny Ia patria do triedy senzorických axónov s najväčším priemerom s rýchlosťou vedenia 72 až 120 m/s; axóny skupiny II majú stredný priemer a vedú impulzy rýchlosťou 36 až 72 m/s. Formy aferentných axónov skupiny Ia primárny koniec,špirálovito ovinuté okolo každého intrafuzálneho vlákna. Na intrafuzálnych vláknach oboch typov sú primárne zakončenia, čo je dôležité pre aktivitu týchto receptorov. Aferentná forma skupiny II sekundárne zakončenia na vláknach s jadrovým reťazcom.

Motorickú inerváciu svalových vretien zabezpečujú dva typy γ-eferentných axónov (obr. 5-24 B). dynamickýγ -eferenty ukončiť na každom vlákne jadrovým vakom, statickéγ -eferenty- na vláknach s jadrovým reťazcom. γ-eferentné axóny sú tenšie ako α-eferenty extrafuzálnych svalových vlákien, takže vedú vzruch pomalšie.

Svalové vreteno reaguje na svalové natiahnutie. Obrázok 5-24B ukazuje zmenu aktivity aferentných axónov, keď sa svalové vreteno pohybuje zo skráteného stavu počas extrafúznej kontrakcie do predĺženého stavu počas svalového natiahnutia. Kontrakcia extrafuzálnych svalových vlákien spôsobuje skrátenie svalového vretienka, pretože leží rovnobežne s extrafuzálnymi vláknami (pozri vyššie).

Činnosť aferentných svalových vretien závisí od mechanického naťahovania aferentných zakončení na intrafuzálnych vláknach. Pri kontrakcii extrafuzálnych vlákien sa svalové vlákno skracuje, vzdialenosť medzi cievkami zakončenia aferentného nervu sa zmenšuje a frekvencia výboja v aferentnom axóne klesá. Naopak, pri natiahnutí celého svalu sa predĺži aj svalové vretienko (pretože jeho konce sú pripojené k väzivovej sieti vo vnútri svalu) a natiahnutím aferentného konca sa zvýši frekvencia jeho impulzného výboja.

Ryža. 5-24. Senzorické receptory zodpovedné za vyvolanie miechových reflexov.

A - schéma svalového vretena. B - intrafuzálne vlákna s jadrovým vakom a jadrovým reťazcom; ich senzorická a motorická inervácia. C - zmeny frekvencie pulzného výboja aferentného axónu svalového vretienka pri skracovaní svalu (pri jeho kontrakcii) (a) a pri predlžovaní svalu (pri jeho naťahovaní) (b). B1 - počas svalovej kontrakcie sa zaťaženie svalového vretena znižuje, pretože je umiestnené paralelne s normálnymi svalovými vláknami. B2 - pri natiahnutí svalu sa svalové vretienko predlžuje. R - záznamový systém

Svalové napínacie receptory

Známy spôsob ovplyvnenia aferentnosti na reflexnú aktivitu je prostredníctvom ich interakcie s intrafuzálnymi vláknami s jadrovým vakom a vláknami s jadrovým reťazcom. Ako bolo uvedené vyššie, existujú dva typy y motorických neurónov: dynamické a statické. Dynamické motorické y-axóny končia na intrafúznych vláknach s jadrovým vakom a statické - na vláknach s jadrovým reťazcom. Pri aktivácii dynamického γ-motorického neurónu sa zvyšuje dynamická odozva aferentov skupiny Ia (obr. 5-25 A4) a pri aktivácii statického γ-motorického neurónu sa zvyšujú statické odpovede aferentov oboch skupín - Ia a II (obr. 5-25 A3) sa zvyšujú (obr. 5-25 A3) a zároveň môžu znižovať dynamickú odozvu. Rôzne zostupné dráhy prednostne pôsobia na dynamické alebo statické γ-motoneuróny, čím sa mení charakter reflexnej aktivity miechy.

Golgiho šľachový aparát

V kostrovom svale existuje ďalší typ receptora naťahovania - aparát golgiho šľachy(Obr. 5-25 B). Receptor s priemerom asi 100 μm a dĺžkou asi 1 mm je tvorený zakončeniami aferentov skupiny Ib - hrubými axónmi s rovnakou rýchlosťou vedenia impulzu ako aferenty skupiny Ia. Tieto zakončenia sa ovíjajú okolo zväzkov kolagénových vlákien v šľache svalu (alebo v šľachových inklúziách vo svale). Citlivé zakončenie šľachového aparátu je organizované sekvenčne vzhľadom na sval, na rozdiel od svalových vretien, ktoré ležia paralelne s extrafuzálnymi vláknami.

Vďaka svojmu sekvenčnému usporiadaniu sa Golgiho šľachový aparát aktivuje buď kontrakciou alebo natiahnutím svalu (obr. 5-25B). Svalová kontrakcia je však účinnejší stimul ako strečing, keďže stimulom pre šľachový aparát je sila vyvinutá šľachou, v ktorej sa nachádza receptor. Golgiho šľachový aparát je teda na rozdiel od svalového vretienka snímačom sily, ktorý dáva signály o dĺžke svalu a rýchlosti jeho zmeny.

Ryža. 5-25. Svalové napínacie receptory.

A - vplyv statických a dynamických γ-motorických neurónov na reakcie primárneho zakončenia pri naťahovaní svalov. A1 - časový priebeh naťahovania svalov. A2 - výboj axónu skupiny Ia v neprítomnosti aktivity γ-motoneurón. A3 - odpoveď počas stimulácie statického γ-eferentného axónu. A4 - odpoveď počas stimulácie dynamického γ-eferentného axónu. B - rozloženie aparátu Golgiho šľachy. B - aktivácia Golgiho šľachového aparátu počas svalového natiahnutia (vľavo) alebo svalovej kontrakcie (vpravo)

Funkcia svalových vretien

Frekvencia výboja v aferentnej skupine Ia a skupine II je úmerná dĺžke svalového vretienka; je to badateľné ako pri lineárnom strečingu (obr. 5-26A, vľavo), tak aj pri svalovej relaxácii po strečingu (obr. 5-26A, vpravo). Takáto reakcia je tzv statická odozva aferenty svalového vretienka. Primárne a sekundárne aferentné zakončenie však reagujú na natiahnutie odlišne. Primárne zakončenia sú citlivé ako na stupeň natiahnutia, tak aj na jeho rýchlosť, zatiaľ čo sekundárne zakončenia reagujú primárne na mieru natiahnutia (obr. 5-26A). Tieto rozdiely určujú povahu aktivity koncoviek týchto dvoch typov. Frekvencia výboja primárneho zakončenia dosahuje maximum pri natiahnutí svalu a keď sa natiahnutý sval uvoľní, výboj sa zastaví. Tento typ reakcie sa nazýva dynamická odozva aferentné axóny skupiny Ia. Odpovede v strede obrázku (obrázok 5-26A) sú príkladmi dynamických primárnych koncových reakcií. Poklepanie na sval (alebo jeho šľachu) alebo sínusový strečing účinnejšie indukuje výtok v primárnom aferentnom zakončení ako v sekundárnom.

Súdiac podľa charakteru odpovedí, primárne aferentné zakončenia signalizujú dĺžku svalu aj rýchlosť jeho zmeny, zatiaľ čo sekundárne zakončenia prenášajú informáciu len o dĺžke svalu. Tieto rozdiely v správaní primárnych a sekundárnych zakončení závisia najmä od rozdielu v mechanických vlastnostiach intrafuzálnych vlákien s jadrovým vakom a s jadrovým reťazcom. Ako bolo uvedené vyššie, primárne a sekundárne konce sa nachádzajú na oboch typoch vlákien, zatiaľ čo sekundárne konce sa nachádzajú prevažne na vláknach jadrového reťazca. Stredná (ekvatoriálna) časť vlákna s jadrovým vakom je zbavená kontraktilných proteínov v dôsledku akumulácie bunkových jadier, takže táto časť vlákna sa ľahko natiahne. Ihneď po natiahnutí má však stredná časť vlákna s jadrovým vakom tendenciu vrátiť sa do pôvodnej dĺžky, hoci koncové časti vlákna sú predĺžené. Fenomén, ktorý

volal "šmykľavka" kvôli viskoelastickým vlastnostiam tohto intrafuzálneho vlákna. V dôsledku toho sa pozoruje výbuch aktivity primárneho konca, po ktorom nasleduje pokles aktivity na novú statickú úroveň frekvencie impulzov.

Na rozdiel od vlákien jadrových vakov, vlákna nukleárneho reťazca menia dĺžku tesnejšie v súlade so zmenami v dĺžke extrafúznych svalových vlákien, pretože stredná časť vlákien nukleárneho reťazca obsahuje kontraktilné proteíny. Preto sú viskoelastické vlastnosti vlákna jadrového reťazca rovnomernejšie, nie je náchylné na vypadávanie a jeho sekundárne aferentné zakončenie generuje iba statické odozvy.

Doteraz sme uvažovali o správaní svalových vretien len pri absencii aktivity γ-motoneurónu. Eferentná inervácia svalových vretien je zároveň mimoriadne významná, pretože určuje citlivosť svalových vretien na natiahnutie. Napríklad na obr. 5-26 B1 ukazuje aktivitu aferentného svalového vretienka počas súvislého naťahovania. Ako už bolo spomenuté, kontrakciou extrafuzálnych vlákien (obr. 5-26 B2) svalové vretienka prestávajú prežívať stres a zastaví sa vypúšťanie ich aferentov. Proti účinku odľahčenia svalového vretienka však pôsobí efekt stimulácie γ-motoneurónov. Táto stimulácia spôsobuje skrátenie svalového vretienka spolu s extrafuzálnymi vláknami (obrázok 5-26 B3). Presnejšie povedané, skrátené sú iba dva konce svalového vretena; jej stredná (ekvatoriálna) časť, kde sa nachádzajú bunkové jadrá, sa pre nedostatok kontraktilných bielkovín nesťahuje. V dôsledku toho sa stredná časť vretena predlžuje, takže aferentné zakončenia sú natiahnuté a vzrušené. Tento mechanizmus je veľmi dôležitý pre normálnu činnosť svalových vretien, pretože v dôsledku zostupných motorických príkazov z mozgu spravidla dochádza k súčasnej aktivácii α- a γ-motorických neurónov a následne ku konjugovanej kontrakcii extrafuzálnej a intrafuzálnej svalové vlákna.

Ryža. 5-26. Svalové vretená a ich práca.

A - reakcie primárnych a sekundárnych zakončení na rôzne typy zmien dĺžky svalov; demonštrujú sa rozdiely medzi dynamickými a statickými odozvami. Horné krivky ukazujú charakter zmien dĺžky svalov. Stredný a spodný rad záznamov sú impulzné výboje primárnych a sekundárnych nervových zakončení. B - aktivácia γ-eferentného axónu pôsobí proti účinku odľahčenia svalového vretienka. B1 - pulzný výboj aferentného vretienka svalu s neustálym naťahovaním vretena. B2 - aferentný výtok sa zastavil počas kontrakcie extrafuzálnych svalových vlákien, pretože zaťaženie bolo odstránené z vretena. B3 - aktivácia γ-motorického neurónu spôsobuje skrátenie svalového vretienka, pôsobí proti efektu odľahčenia

Myotatický reflex alebo reflex naťahovania

Strečový reflex hrá kľúčovú úlohu pri udržiavaní držania tela. Okrem toho sa jeho zmeny podieľajú na realizácii motorických príkazov z mozgu. Patologické poruchy tohto reflexu slúžia ako príznaky neurologických ochorení. Reflex sa prejavuje v dvoch formách: fázový strečový reflex, spúšťané primárnymi zakončeniami svalových vretien a tonický strečový reflex závisí od primárneho aj sekundárneho konca.

fázový strečový reflex

Zodpovedajúci reflexný oblúk je znázornený na obr. 5-27. Aferentný axón skupiny Ia zo svalového vretienka m. rectus femoris vstupuje do miechy a vetví sa. Jeho vetvy vstupujú do šedej hmoty miechy. Niektoré z nich končia priamo (monosynapticky) na α-motorických neurónoch, ktoré posielajú motorické axóny do rectus femoris (a jeho synergistov, ako je vastus intermedius), ktorý predlžuje nohu v kolene. Axóny skupiny Ia poskytujú monosynaptickú excitáciu a-motorického neurónu. Pri dostatočnej úrovni excitácie motorický neurón generuje výboj, ktorý spôsobuje svalovú kontrakciu.

Ostatné vetvy axónu skupiny Ia tvoria zakončenia na inhibičných interneurónoch skupiny Ia (takýto interneurón je na obrázku 5-27 znázornený čiernou farbou). Tieto inhibičné interneuróny končia v a-motorických neurónoch, ktoré inervujú svaly, ktoré sú spojené s hamstringom (vrátane semitendinosus), antagonistickými ohýbačmi kolena. Pri excitácii inhibičných interneurónov Ia je aktivita motoneurónov antagonistických svalov potlačená. Výtok (stimulačná aktivita) aferentov skupiny Ia zo svalových vretienok priameho femorisového svalu teda spôsobí rýchlu kontrakciu toho istého svalu a

konjugovaná relaxácia svalov spojených s hamstringom.

Reflexný oblúk je organizovaný tak, že je zabezpečená aktivácia určitej skupiny α-motorických neurónov a súčasná inhibícia antagonistickej skupiny neurónov. To sa nazýva recipročná inervácia. Je charakteristický pre mnohé reflexy, ale nie jediný možný v systémoch regulácie pohybov. V niektorých prípadoch spôsobujú motorické príkazy konjugovanú kontrakciu synergistov a antagonistov. Napríklad, keď je ruka zovretá v päsť, extenzorové a flexorové svaly ruky sa stiahnu, čím sa fixuje poloha ruky.

Pulzný výboj aferentnej skupiny Ia nastáva, keď lekár aplikuje ľahký úder neurologickým kladivom na šľachu svalu, zvyčajne štvorhlavého stehenného svalu. Normálnou reakciou je krátkodobá svalová kontrakcia.

Tonický strečový reflex

Tento typ reflexu sa aktivuje pasívnou flexiou kĺbu. Reflexný oblúk je rovnaký ako pri fázickom strečovom reflexe (obr. 5-27), s tým rozdielom, že sa podieľajú aferentácie oboch skupín – Ia a II. Mnohé axóny skupiny II tvoria monosynaptické excitačné spojenia s α motorickými neurónmi. Tonické napínacie reflexy sú teda väčšinou monosynaptické, rovnako ako fázové reflexy naťahovania. Tonické strečové reflexy prispievajú k svalovému tonusu.

γ - Motorické neuróny a napínacie reflexy

γ-Motoneuróny regulujú citlivosť strečových reflexov. Svalové vretenové aferenty nemajú priamy vplyv na γ-motoneuróny, ktoré sú aktivované polysynapticky len flexorovými reflexnými aferentami na miechovej úrovni, ako aj zostupnými príkazmi z mozgu.

Ryža. 5-27. myotický reflex.

Oblúk strečového reflexu. Interneurón (zobrazený čiernou farbou) je inhibičný interneurón skupiny Ia.

Reverzný myotický reflex

Aktiváciu Golgiho šľachového aparátu sprevádza reflexná reakcia, ktorá je na prvý pohľad opakom strečového reflexu (v skutočnosti táto reakcia dopĺňa strečový reflex). Reakcia je tzv reverzný myotický reflex; zodpovedajúci reflexný oblúk je znázornený na obr. 5-28. Senzorickými receptormi pre tento reflex sú Golgiho šľachový aparát v priamom svale femoris. Aferentné axóny vstupujú do miechy, rozvetvujú sa a vytvárajú synaptické zakončenia na interneurónoch. Dráha z Golgiho šľachového aparátu nemá monosynaptické spojenie s α-motorickými neurónmi, ale zahŕňa inhibičné interneuróny, ktoré potláčajú aktivitu α-motorických neurónov m. rectus femoris, a excitačné interneuróny, ktoré spôsobujú aktivitu α-motoneurónov antagonistické svaly. Takže vo svojej organizácii je reverzný myotický reflex opačný k reflexu napínania, odtiaľ názov. V skutočnosti však reverzný myotický reflex funkčne dopĺňa napínací reflex. Golgiho šľachový aparát slúži ako snímač sily vyvíjanej šľachou, s ktorou je spojený. Pri zachovaní stabilného

držanie tela (napríklad človek stojí v pozore), priamy stehenný sval sa začína unavovať, sila pôsobiaca na šľachu kolena klesá a následne klesá aktivita zodpovedajúcich receptorov Golgiho šľachy. Keďže tieto receptory zvyčajne potláčajú aktivitu a-motorických neurónov rectus femoris, oslabenie impulzných výbojov z nich vedie k zvýšeniu excitability a-motorických neurónov a zvyšuje sa sila vyvinutá svalom. V dôsledku toho dochádza ku koordinovanej zmene reflexných reakcií za účasti svalových vretien a aferentných axónov Golgiho šľachového aparátu, zvyšuje sa kontrakcia priameho svalu a udržiava sa držanie tela.

Pri nadmernej aktivácii reflexov možno pozorovať reflex "jackknife". Keď sa kĺb pasívne ohýba, odpor voči takémuto ohybu sa spočiatku zvyšuje. Ako však flexia pokračuje, odpor náhle klesne a kĺb sa náhle posunie do svojej konečnej polohy. Dôvodom je reflexná inhibícia. Predtým sa reflex jackknife vysvetľoval aktiváciou receptorov Golgiho šľachy, pretože sa verilo, že majú vysoký prah pre reakciu na svalové natiahnutie. Reflex je však teraz spojený s aktiváciou iných vysokoprahových svalových receptorov umiestnených vo svalovej fascii.

Ryža. 5-28. Reverzný myotický reflex.

Oblúk reverzného myotického reflexu. Zapojené sú excitačné aj inhibičné interneuróny.

Flexibilné reflexy

Aferentné spojenie flexných reflexov vychádza z niekoľkých typov receptorov. Počas flexných reflexov vedú aferentné výboje k tomu, že po prvé excitačné interneuróny spôsobujú aktiváciu α-motorických neurónov zásobujúcich flexorové svaly ipsilaterálnej končatiny a po druhé, inhibičné neuróny neumožňujú aktiváciu α-motorických neurónov antagonistických extenzorových svalov (obr. 5-29). V dôsledku toho je jeden alebo viac kĺbov ohnutý. Okrem toho komisurálne interneuróny spôsobujú funkčne opačnú aktivitu motoneurónov na kontralaterálnej strane miechy, takže dochádza k predĺženiu svalu – skríženému extenznému reflexu. Tento kontralaterálny účinok pomáha udržiavať rovnováhu tela.

Existuje niekoľko typov ohybových reflexov, hoci povaha svalových kontrakcií, ktoré im zodpovedajú, je blízka. Dôležitým štádiom lokomócie je fáza flexie, ktorú možno považovať za reflex flexie. Poskytuje ho najmä neurónová sieť chrbtice

mozog tzv lokomočný generátor

cyklu. Pod vplyvom aferentného vstupu sa však pohybový cyklus môže prispôsobiť momentálnym zmenám v podpore končatín.

Najsilnejší ohybový reflex je reflex stiahnutia flexie. Prevláda nad ostatnými reflexmi, vrátane pohybových, zrejme z toho dôvodu, že zabraňuje ďalšiemu poškodeniu končatiny. Tento reflex možno pozorovať, keď kráčajúci pes natiahne poranenú labku. Aferentný článok reflexu tvoria nociceptory.

Pri tomto reflexe silný bolestivý podnet spôsobí stiahnutie končatiny. Obrázok 5-29 zobrazuje neurónovú sieť pre špecifický reflex ohybu kolena. V skutočnosti však počas flexného reflexu dochádza k výraznej divergencii signálov primárnych aferentných a interneuronálnych dráh, vďaka čomu môžu byť do odťahového reflexu zapojené všetky hlavné kĺby končatiny (femorálny, kolenný, členkový). . Vlastnosti reflexu stiahnutia flexie v každom konkrétnom prípade závisia od povahy a lokalizácie stimulu.

Ryža. 5-29. Flexibilný reflex

Sympatické oddelenie autonómneho nervového systému

Telá pregangliových sympatických neurónov sú sústredené v intermediárnej a laterálnej šedej hmote. (intermediolaterálny stĺpec) hrudných a bedrových segmentov miechy (obr. 5-30). Niektoré neuróny sa nachádzajú v segmentoch C8. Spolu s lokalizáciou v intermediolaterálnom stĺpci bola zistená aj lokalizácia pregangliových sympatických neurónov v laterálnom funikule, intermediárnej oblasti a platni X (dorzálne od centrálneho kanála).

Väčšina pregangliových sympatických neurónov má tenké myelinizované axóny - B- vlákna. Niektoré axóny sú však nemyelinizované C-vlákna. Pregangliové axóny opúšťajú miechu ako súčasť predného koreňa a cez biele spojovacie vetvy vstupujú do paravertebrálneho ganglia na úrovni toho istého segmentu. Biele spojovacie vetvy sú prítomné iba na úrovniach T1-L2. Pregangliové axóny končia v synapsiách v tomto gangliu alebo po prechode cez ňu vstupujú do sympatického kmeňa (sympatického reťazca) paravertebrálnych ganglií alebo splanchnického nervu.

Ako súčasť sympatického reťazca idú pregangliové axóny rostrálne alebo kaudálne k najbližšiemu alebo vzdialenému prevertebrálnemu gangliu a vytvárajú tam synapsie. Po opustení ganglia idú postgangliové axóny do miechového nervu, zvyčajne cez sivú spojovaciu vetvu, ktorú má každý z 31 párov miechových nervov. Ako súčasť periférnych nervov vstupujú postgangliové axóny do efektorov kože (piloerektorové svaly, krvné cievy, potné žľazy), svalov a kĺbov. Postgangliové axóny sú zvyčajne nemyelinizované. (OD vlákna), aj keď existujú výnimky. Rozdiely medzi bielymi a sivými spojovacími vetvami závisia od relatívneho obsahu

majú myelinizované a nemyelinizované axóny.

Ako súčasť splanchnického nervu pregangliové axóny často smerujú do prevertebrálneho ganglia, kde vytvárajú synapsie, alebo môžu prechádzať cez gangliu a končiac vzdialenejším gangliom. Niektoré pregangliové axóny, ktoré prebiehajú ako súčasť splanchnického nervu, končia priamo na bunkách drene nadobličiek.

Sympatický reťazec sa tiahne od krčnej po kostrčovú úroveň miechy. Funguje ako distribučný systém, ktorý umožňuje pregangliovým neurónom umiestneným iba v hrudnom a hornom bedrovom segmente aktivovať postgangliové neuróny zásobujúce všetky segmenty tela. Paravertebrálnych ganglií je však menej ako segmentov chrbtice, pretože niektoré gangliá sa počas ontogenézy spájajú. Napríklad horný cervikálny sympatický ganglion je tvorený zrastenými gangliami C1-C4, stredný cervikálny sympatický gangliom je tvorený gangliami C5-C6 a dolný cervikálny sympatický gangliom je tvorený gangliami C7-C8. Hviezdicový ganglion vzniká fúziou spodného krčného sympatického ganglia s gangliom T1. Horný krčný ganglion poskytuje postgangliovú inerváciu hlavy a krku, zatiaľ čo stredné krčné a hviezdicové gangliá zásobujú srdce, pľúca a priedušky.

Normálne sa axóny pregangliových sympatických neurónov distribuujú do ipsilaterálnych ganglií, a preto regulujú autonómne funkcie na tej istej strane tela. Dôležitou výnimkou je bilaterálna sympatická inervácia čriev a panvových orgánov. Rovnako ako motorické nervy kostrových svalov, aj axóny pregangliových sympatických neurónov, súvisiace s určitými orgánmi, inervujú niekoľko segmentov. Pregangliové sympatické neuróny, ktoré zabezpečujú sympatické funkcie oblastí hlavy a krku, sa teda nachádzajú v segmentoch C8-T5 a neuróny súvisiace s nadobličkami sú v T4-T12.

Ryža. 5-30. Autonómny sympatický nervový systém.

A sú základné princípy. Pozrite si reflexný oblúk na obr. 5-9 B

Parasympatické oddelenie autonómneho nervového systému

Pregangliové parasympatické neuróny ležia v mozgovom kmeni vo viacerých jadrách hlavových nervov - v okulomotorickom Westphal-Edingerovo jadro(III kraniálny nerv), horný(VII hlavový nerv) a nižšie(IX hlavový nerv) slinné jadrá, ako aj dorzálne jadro blúdivého nervu(nucleus dorsalis nervi vagi) a dvojité jadro(nucleus ambiguus) X kraniálny nerv. Okrem toho existujú takéto neuróny v strednej oblasti sakrálnych segmentov S3-S4 miechy. Postgangliové parasympatické neuróny sa nachádzajú v gangliách hlavových nervov: v ciliárnom gangliu (ganglion ciliare), príjem pregangliového vstupu z Westphal-Edingerovho jadra; v pterygoidnom uzle (ganglion pterygopalatinum) a submandibulárny uzol (ganglion submandibulare) so vstupmi z nadradeného slinného jadra (nucleus salivatorius superior); v uchu (ganglion oticum) so vstupom z dolného slinného jadra (nucleus salivatorius inferior). Ciliárne ganglion inervuje pupilárny sval zvierača a ciliárne svaly oka. Z pterygopalatinových gangliových axónov idú do slzných žliaz, ako aj do žliaz nosovej a ústnej časti hltana. Neuróny submandibulárneho ganglia vyčnievajú do submandibulárnych a sublingválnych slinných žliaz a žliaz ústnej dutiny. Ušný ganglion zásobuje príušnú slinnú žľazu a ústne žľazy.

(Obr. 5-31 A).

Ďalšie postgangliové parasympatické neuróny sa nachádzajú v blízkosti vnútorných orgánov hrudníka, brušnej a panvovej dutiny alebo v stenách týchto orgánov. Do úvahy prichádzajú aj niektoré bunky enterického plexu

ako postgangliové parasympatické neuróny. Dostávajú vstupy z vagusových alebo panvových nervov. Nervus vagus inervuje srdce, pľúca, priedušky, pečeň, pankreas a celý gastrointestinálny trakt od pažeráka až po slezinnú flexúru hrubého čreva. Zvyšok hrubého čreva, konečníka, močového mechúra a genitálií sú zásobené axónmi zo sakrálnych pregangliových parasympatických neurónov; tieto axóny sú distribuované cez panvové nervy do postgangliových neurónov panvových ganglií.

Pregangliové parasympatické neuróny, ktoré vyčnievajú do vnútorných orgánov hrudnej dutiny a časti brušnej dutiny, sa nachádzajú v dorzálnom motorickom jadre nervu vagus a v dvojitom jadre. Predovšetkým vykonáva dorzálne motorické jadro sekretomotorická funkcia(aktivuje žľazy), zatiaľ čo dvojité jadro - visceromotorická funkcia(reguluje činnosť srdcového svalu). Dorzálne motorické jadro zásobuje viscerálne orgány krku (hltan, hrtan), hrudnej dutiny (priedušnica, priedušky, pľúca, srdce, pažerák) a brušnej dutiny (významná časť tráviaceho traktu, pečeň, pankreas). Elektrická stimulácia dorzálneho motorického jadra spôsobuje sekréciu kyseliny v žalúdku, ako aj sekréciu inzulínu a glukagónu v pankrease. Hoci projekcie do srdca sú anatomicky vysledované, ich funkcia nie je jasná. V dvojitom jadre sa rozlišujú dve skupiny neurónov:

Dorzálna skupina, aktivuje priečne pruhované svaly mäkkého podnebia, hltana, hrtana a pažeráka;

Ventrolaterálna skupina inervuje srdce, spomaľuje jeho rytmus.

Ryža. 5-31. Autonómny parasympatický nervový systém.

A - základné princípy

autonómna nervová sústava

autonómna nervová sústava možno považovať za súčasť motorického (eferentného) systému. Len namiesto kostrových svalov slúžia ako efektory autonómneho nervového systému hladké svaly, myokard a žľazy. Keďže autonómny nervový systém zabezpečuje eferentnú kontrolu viscerálnych orgánov, v zahraničnej literatúre sa často nazýva viscerálny alebo autonómny nervový systém.

Dôležitým aspektom činnosti autonómneho nervového systému je pomoc pri udržiavaní stálosti vnútorného prostredia organizmu. (homeostáza). Keď sú prijaté signály z viscerálnych orgánov o potrebe úpravy vnútorného prostredia, CNS a jeho vegetatívne efektorové miesto vyšle príslušné príkazy. Napríklad pri náhlom zvýšení systémového krvného tlaku sa aktivujú baroreceptory, v dôsledku čoho autonómny nervový systém naštartuje kompenzačné procesy a obnoví sa normálny tlak.

Autonómny nervový systém sa tiež podieľa na adekvátnych koordinovaných reakciách na vonkajšie podnety. Pomáha teda prispôsobiť veľkosť zrenice v súlade s osvetlením. Extrémnym prípadom autonómnej regulácie je reakcia bojuj alebo uteč, ku ktorej dochádza, keď sa sympatický nervový systém aktivuje hrozivým stimulom. To zahŕňa rôzne reakcie: uvoľňovanie hormónov z nadobličiek, zvýšenie srdcovej frekvencie a krvného tlaku, dilatáciu priedušiek, inhibíciu črevnej motility a sekrécie, zvýšený metabolizmus glukózy, rozšírené zrenice, piloerekciu, zúženie kože a vnútorných orgánov. ciev, vazodilatácia kostrových svalov. Treba poznamenať, že odpoveď „bojuj alebo uteč“ nemožno považovať za bežnú, presahuje normálnu činnosť sympatického nervového systému počas normálnej existencie organizmu.

V periférnych nervoch spolu s autonómnymi eferentnými vláknami nasledujú aferentné vlákna zo senzorických receptorov viscerálnych orgánov. Signály z mnohých z týchto receptorov spúšťajú reflexy, ale aktivácia niektorých receptorov spôsobuje

pocity - bolesť, hlad, smäd, nevoľnosť, pocit naplnenia vnútorných orgánov. Viscerálnu citlivosť možno pripísať aj chemickej citlivosti.

Autonómny nervový systém sa zvyčajne delí na súcitný a parasympatikus.

Funkčná jednotka sympatického a parasympatického nervového systému- dvojneurónová eferentná dráha, pozostávajúca z pregangliového neurónu s bunkovým telom v CNS a postgangliového neurónu s bunkovým telom v autonómnom gangliu. Enterický nervový systém zahŕňa neuróny a nervové vlákna myoenterických a submukóznych plexusov v stene gastrointestinálneho traktu.

Sympatické pregangliové neuróny sa nachádzajú v hrudnom a hornom bedrovom segmente miechy, preto sa sympatický nervový systém niekedy označuje ako torakolumbálne oddelenie autonómneho nervového systému. Parasympatický nervový systém je usporiadaný inak: jeho pregangliové neuróny ležia v mozgovom kmeni a v sakrálnej mieche, preto sa niekedy nazýva kraniosakrálny úsek. Sympatické postgangliové neuróny sa zvyčajne nachádzajú v paravertebrálnych alebo prevertebrálnych gangliách vo vzdialenosti od cieľového orgánu. Pokiaľ ide o parasympatické postgangliové neuróny, nachádzajú sa v parasympatikových gangliách v blízkosti výkonného orgánu alebo priamo v jeho stene.

Regulačný vplyv sympatického a parasympatického nervového systému v mnohých organizmoch sa často označuje ako vzájomne antagonistický, nie je to však celkom pravda. Bolo by presnejšie považovať tieto dve oddelenia systému autonómnej regulácie viscerálnych funkcií za fungujúce koordinovane: niekedy recipročne a niekedy synergicky. Okrem toho nie všetky viscerálne štruktúry dostávajú inerváciu z oboch systémov. Hladké svaly a kožné žľazy, ako aj väčšina krvných ciev sú teda inervované iba sympatikom; Len málo ciev je zásobovaných parasympatickými nervami. Parasympatikus neinervuje cievy kože a kostrového svalstva, ale zásobuje len štruktúry hlavy, hrudníka a brušnej dutiny, ako aj malú panvu.

Ryža. 5-32. Autonómny (autonómny) nervový systém (tabuľka 5-2)

Tabuľka 5-2.Reakcie efektorových orgánov na signály z autonómnych nervov *

Koniec tabuľky. 5-2.

1 Pomlčka znamená, že funkčná inervácia orgánu nebola zistená.

2 znamienka „+“ (od jednej do troch) označujú, aká dôležitá je aktivita adrenergných a cholinergných nervov pri regulácii špecifických orgánov a funkcií.

3 in situ prevláda expanzia v dôsledku metabolickej autoregulácie.

4 Fyziologická úloha cholinergnej vazodilatácie v týchto orgánoch je kontroverzná.

5 V rozsahu fyziologických koncentrácií adrenalínu cirkulujúceho v krvi dominuje v cievach kostrového svalstva a pečene expanzná reakcia sprostredkovaná β receptormi, zatiaľ čo v cievach ostatných brušných orgánov dominuje konstrikčná reakcia sprostredkovaná α receptormi. V cievach obličiek a mezentéria sú navyše špecifické dopamínové receptory, ktoré sprostredkúvajú expanziu, ktorá však pri mnohých fyziologických reakciách nehrá veľkú úlohu.

6 Cholinergný sympatický systém spôsobuje vazodilatáciu v kostrovom svale, ale tento účinok nie je zahrnutý vo väčšine fyziologických reakcií.

7 Predpokladalo sa, že adrenergné nervy dodávajú inhibičné β-receptory v hladkom svalstve

a inhibičné a-receptory na parasympatických cholinergných (excitačných) gangliových neurónoch Auerbachovho plexu.

8 V závislosti od fázy menštruačného cyklu, od koncentrácie estrogénu a progesterónu v krvi, ako aj od iných faktorov.

9 Potné žľazy dlaní a niektorých iných oblastí tela („adrenergné potenie“).

10 Typy receptorov, ktoré sprostredkovávajú určité metabolické reakcie, sa medzi zvieratami rôznych druhov výrazne líšia.

Ľudské telo je zložitý systém, na ktorom sa podieľa množstvo jednotlivých blokov a komponentov. Navonok je štruktúra tela považovaná za elementárnu a dokonca primitívnu. Ak sa však pozriete hlbšie a pokúsite sa identifikovať schémy, podľa ktorých dochádza k interakcii medzi rôznymi orgánmi, potom sa do popredia dostane nervový systém. Neurón, ktorý je základnou funkčnou jednotkou tejto štruktúry, pôsobí ako prenášač chemických a elektrických impulzov. Napriek vonkajšej podobnosti s inými bunkami vykonáva zložitejšie a zodpovednejšie úlohy, ktorých podpora je dôležitá pre psychofyzickú aktivitu človeka. Aby sme pochopili vlastnosti tohto receptora, stojí za to pochopiť jeho zariadenie, princípy fungovania a úlohy.

Čo sú neuróny?

Neurón je špecializovaná bunka, ktorá je schopná prijímať a spracovávať informácie v procese interakcie s inými štrukturálnymi a funkčnými jednotkami nervového systému. Počet týchto receptorov v mozgu je 10 11 (sto miliárd). Zároveň jeden neurón môže obsahovať viac ako 10 tisíc synapsií - citlivých zakončení, cez ktoré sa vyskytujú. Ak vezmeme do úvahy skutočnosť, že tieto prvky možno považovať za bloky schopné uchovávať informácie, možno usúdiť, že obsahujú obrovské množstvo informácií. Neurón sa tiež nazýva štrukturálna jednotka nervového systému, ktorá zabezpečuje fungovanie zmyslových orgánov. To znamená, že táto bunka by sa mala považovať za multifunkčný prvok určený na riešenie rôznych problémov.

Vlastnosti neurónovej bunky

Typy neurónov

Hlavná klasifikácia zahŕňa rozdelenie neurónov na štrukturálnom základe. Vedci rozlišujú najmä neuróny bez axónov, pseudounipolárne, unipolárne, multipolárne a bipolárne neuróny. Treba povedať, že niektoré z týchto druhov sú stále málo prebádané. To sa týka buniek bez axónov, ktoré sú zoskupené v oblasti miechy. Existuje tiež kontroverzia týkajúca sa unipolárnych neurónov. Existujú názory, že takéto bunky sa v ľudskom tele vôbec nenachádzajú. Ak hovoríme o tom, ktoré neuróny prevládajú v tele vyšších bytostí, tak sa do popredia dostanú multipolárne receptory. Sú to bunky so sieťou dendritov a jedným axónom. Môžeme povedať, že ide o klasický neurón, najbežnejší v nervovom systéme.

Záver

Neurónové bunky sú neoddeliteľnou súčasťou ľudského tela. Práve vďaka týmto receptorom je zabezpečené každodenné fungovanie stoviek a tisícok chemických prenášačov v ľudskom tele. V súčasnom štádiu vývoja veda poskytuje odpoveď na otázku, čo sú neuróny, no zároveň ponecháva priestor pre budúce objavy. Napríklad dnes existujú rôzne názory na niektoré nuansy práce, rastu a vývoja buniek tohto typu. Ale v každom prípade je štúdium neurónov jednou z najdôležitejších úloh neurofyziológie. Stačí povedať, že nové objavy v tejto oblasti môžu vrhnúť svetlo na účinnejšiu liečbu mnohých duševných chorôb. Hlboké pochopenie toho, ako fungujú neuróny, navyše umožní vývoj nástrojov, ktoré stimulujú mentálnu aktivitu a zlepšujú pamäť v novej generácii.

Neuron(z gréckeho neurón – nerv) je stavebná a funkčná jednotka nervového systému. Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a obsahuje jadro, telo bunky a procesy v štruktúre. V ľudskom tele je viac ako 100 miliárd neurónov.

Funkcie neurónov Rovnako ako iné bunky, aj neuróny si musia udržiavať svoju vlastnú štruktúru a funkcie, prispôsobovať sa meniacim sa podmienkam a mať regulačný vplyv na susedné bunky. Hlavnou funkciou neurónov je však spracovanie informácií: prijímanie, vedenie a prenos do iných buniek. Informácie sú prijímané cez synapsie s receptormi zmyslových orgánov alebo iných neurónov, alebo priamo z vonkajšieho prostredia pomocou špecializovaných dendritov. Informácie sa prenášajú pozdĺž axónov, prenos - cez synapsie.

Štruktúra neurónu

bunkové telo Telo nervovej bunky pozostáva z protoplazmy (cytoplazmy a jadra), zvonka ohraničenej membránou z dvojitej vrstvy lipidov (bilipidová vrstva). Lipidy sa skladajú z hydrofilných hláv a hydrofóbnych chvostov, navzájom usporiadaných do hydrofóbnych chvostov, ktoré tvoria hydrofóbnu vrstvu, ktorá prepúšťa iba látky rozpustné v tukoch (napr. kyslík a oxid uhličitý). Na membráne sú proteíny: na povrchu (vo forme guľôčok), na ktorých možno pozorovať výrastky polysacharidov (glykokalix), vďaka ktorým bunka vníma vonkajšie podráždenie, a integrálne proteíny prenikajúce cez membránu, obsahujú ión kanálov.

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 100 mikrónov, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a axóny. Neurón má vyvinutý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho závity slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, zrnitý ER neurónu sa bazofilne farbí a je známy ako „tigroid“. Tigrid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu. Rozlišuje sa anterográdny (preč od tela) a retrográdny (smerom k telu) transport axónov.

Dendrity a axón

Axón - zvyčajne dlhý proces prispôsobený na vedenie excitácie z tela neurónu. Dendrity sú spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, ktoré slúžia ako hlavné miesto pre tvorbu excitačných a inhibičných synapsií ovplyvňujúcich neurón (rôzne neuróny majú rôzny pomer dĺžky axónu a dendritov). Neurón môže mať niekoľko dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s mnohými (až 20 tisíc) ďalšími neurónmi. Dendrity sa delia dichotomicky, zatiaľ čo axóny vytvárajú kolaterály. Pobočkové uzly zvyčajne obsahujú mitochondrie. Dendrity nemajú myelínovú pošvu, ale axóny môžu. Miestom generovania excitácie vo väčšine neurónov je axónový kopec - útvar v mieste, kde axón opúšťa telo. Vo všetkých neurónoch sa táto zóna nazýva spúšťacia zóna.

Synapse Synapsia je bod kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a prijímajúcou efektorovou bunkou. Slúži na prenos nervového vzruchu medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno regulovať amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónov, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Zvyčajne je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Štrukturálna klasifikácia neurónov

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neaxonálne, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (mnohé dendritické kmene, zvyčajne eferentné) neuróny.

• Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách, ktoré nemajú anatomické znaky oddeľovania výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.
• Unipolárne neuróny- neuróny s jediným výbežkom, sú prítomné napríklad v senzorickom jadre trojklaného nervu v strednom mozgu.
• bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnica, čuchový epitel a bulb, sluchové a vestibulárne gangliá;
• Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v centrálnom nervovom systéme.
• Pseudo-unipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jeden proces odchádza z tela, ktoré sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým obalom a štrukturálne predstavuje axón, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia nejde z tela neurónu, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity rozvetvené na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (to znamená, že sa nachádza mimo tela bunky). Takéto neuróny sa nachádzajú v miechových gangliách.

Funkčná klasifikácia neurónov Podľa polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré sa nazývajú motorické neuróny, niekedy to nie je veľmi presné pomenovanie pre celú skupinu eferentných) a interneuróny (interkalárne neuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslových orgánov a pseudo-unipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Medzi neuróny tohto typu patria konečné neuróny - ultimátne a predposledné - neultimátne.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - táto skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na komisurálne a projekčné (mozog).

Morfologická klasifikácia neurónov Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

1. vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu,
2. počet a charakter procesov vetvenia,
3. dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných schránok.

Podľa tvaru bunky môžu byť neuróny guľovité, zrnité, hviezdicovité, pyramídové, hruškovité, vretenovité, nepravidelné atď. Veľkosť tela neurónu sa pohybuje od 5 mikrónov v malých zrnitých bunkách po 120-150 mikrónov v obrích bunkách. pyramidálne neuróny. Dĺžka neurónu u človeka sa pohybuje od 150 mikrónov do 120 cm Podľa počtu výbežkov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov: - unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty, prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminu. nerv v strednom mozgu; - pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách; - bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnica, čuchový epitel a bulb, sluchové a vestibulárne gangliá; - multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), ​​prevládajúce v centrálnom nervovom systéme.

Vývoj a rast neurónu Neurón sa vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná.) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrospinule majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť. Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu. Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne.

Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, prenáša sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a je tu zahrnutý do plazmatickej membrány exocytózou, čím sa predlžuje proces nervovej bunky. Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Neuron- stavebná a funkčná jednotka nervovej sústavy, je elektricky excitovateľná bunka, ktorá spracováva a prenáša informácie prostredníctvom elektrických a chemických signálov.

vývoj neurónov.

Neurón sa vyvíja z malej progenitorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná.) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrospinule majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty podobné tým, ktoré sa nachádzajú v tele neurónu.

Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne. Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, prenáša sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a je tu zahrnutý do plazmatickej membrány exocytózou, čím sa predlžuje proces nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Nervová bunka - neurón - je štrukturálna a funkčná jednotka nervového systému. Neurón je bunka schopná vnímať podráždenie, vzrušovať sa, generovať nervové impulzy a prenášať ich do iných buniek. Neurón sa skladá z tela a procesov - krátkych, rozvetvených (dendrity) a dlhých (axón). Impulzy sa vždy pohybujú pozdĺž dendritov smerom k bunke a pozdĺž axónu - preč od bunky.

Typy neurónov

Neuróny, ktoré prenášajú impulzy do centrálneho nervového systému (CNS), sa nazývajú zmyslové alebo aferentný. motor, alebo eferentné, neuróny prenášať impulzy z CNS do efektorov, ako sú svaly. Oba neuróny môžu medzi sebou komunikovať pomocou interneurónov (interneurónov). Posledné neuróny sú tiež tzv kontakt alebo medziprodukt.

V závislosti od počtu a umiestnenia procesov sa neuróny delia na unipolárne, bipolárne a multipolárne.

Štruktúra neurónu

Nervová bunka (neurón) sa skladá z telo (perikarion) s jadrom a niekoľkými procesy(obr. 33).

Perikarion je metabolické centrum, v ktorom prebieha väčšina syntetických procesov, najmä syntéza acetylcholínu. Telo bunky obsahuje ribozómy, mikrotubuly (neurotubuly) a iné organely. Neuróny sa tvoria z buniek neuroblastov, ktoré ešte nemajú výrastky. Z tela nervovej bunky odchádzajú cytoplazmatické procesy, ktorých počet môže byť rôzny.

krátke vetvenie procesy, vedúce impulzy do tela bunky, sú tzv dendrity. Tenké a dlhé procesy, ktoré vedú impulzy z perikaryonu do iných buniek alebo periférnych orgánov, sa nazývajú axóny. Keď axóny znovu rastú počas tvorby nervových buniek z neuroblastov, schopnosť nervových buniek deliť sa stráca.

Koncové úseky axónu sú schopné neurosekrécie. Ich tenké vetvy s opuchmi na koncoch sú spojené so susednými neurónmi na špeciálnych miestach - synapsie. Zdurené zakončenia obsahujú malé vezikuly naplnené acetylcholínom, ktorý hrá úlohu neurotransmitera. Existujú vezikuly a mitochondrie (obr. 34). Rozvetvené výrastky nervových buniek prestupujú celým telom zvieraťa a tvoria zložitý systém spojení. Na synapsiách sa excitácia prenáša z neurónu na neurón alebo do svalových buniek. Materiál zo stránky http://doklad-referat.ru

Funkcie neurónov

Hlavnou funkciou neurónov je výmena informácií (nervových signálov) medzi časťami tela. Neuróny sú citlivé na stimuláciu, to znamená, že sú schopné excitácie (generovať excitáciu), viesť vzruchy a nakoniec ich prenášať do iných buniek (nervové, svalové, žľazové). Elektrické impulzy prechádzajú cez neuróny, čo umožňuje komunikáciu medzi receptormi (bunkami alebo orgánmi, ktoré vnímajú stimuláciu) a efektormi (tkanivá alebo orgány, ktoré reagujú na stimuláciu, ako sú svaly).

Pozostáva z vysoko špecializovaných buniek. Majú schopnosť vnímať rôzne druhy podnetov. V reakcii na to môžu ľudské nervové bunky generovať impulz, ako aj prenášať ho medzi sebou a do iných pracovných prvkov systému. V dôsledku toho sa vytvorí reakcia, ktorá je adekvátna účinku stimulu. Podmienky, za ktorých sa prejavujú určité funkcie nervovej bunky, tvoria gliové elementy.

rozvoj

K ukladaniu nervového tkaniva dochádza v treťom týždni embryonálneho obdobia. V tomto čase sa vytvorí doska. Z toho sa vyvíja:

• Oligodendrocyty.
• Astrocyty.
• Ependymocyty.
• Makroglia.

Počas ďalšej embryogenézy sa nervová platnička zmení na trubicu. Kmeňové komorové prvky sú umiestnené vo vnútornej vrstve jeho steny. Rozmnožujú sa a pohybujú sa smerom von. V tejto oblasti sa niektoré bunky ďalej delia. V dôsledku toho sa delia na spongioblasty (zložky mikroglií), glioblasty a neuroblasty. Z tých druhých sa tvoria nervové bunky. V stene trubice sú 3 vrstvy:

V 20-24 týždni sa v lebečnom segmente trubice začnú vytvárať pľuzgiere, ktoré sú zdrojom tvorby mozgu. Zvyšné úseky slúžia na vývoj miechy. Bunky, ktoré sa podieľajú na tvorbe hrebeňa, sa odchyľujú od okrajov nervového žľabu. Nachádza sa medzi ektodermou a trubicou. Z tých istých buniek sú tvorené gangliové platničky, ktoré slúžia ako základ pre myelocyty (pigmentované kožné elementy), periférne nervové uzliny, melanocyty obalu a zložky systému APUD.

Komponenty

V systéme je 5-10 krát viac gliocytov ako nervových buniek. Vykonávajú rôzne funkcie: podporné, ochranné, trofické, stromálne, vylučovacie, sacie. Okrem toho majú gliocyty schopnosť proliferovať. Ependymocyty sa vyznačujú prizmatickým tvarom. Tvoria prvú vrstvu, vystielajú mozgové dutiny a centrálnu miechu. Bunky sa podieľajú na tvorbe mozgovomiechového moku a majú schopnosť ho absorbovať. Bazálna časť ependymocytov má kužeľovitý zrezaný tvar. Prechádza do dlhého tenkého procesu prenikajúceho do drene. Na svojom povrchu tvorí gliovú ohraničujúcu membránu. Astrocyty sú viacvrstvové bunky. Oni sú:

Oliodendrocyty sú malé prvky s krátkymi odchádzajúcimi chvostmi umiestnenými okolo neurónov a ich zakončení. Tvoria gliovú membránu. Prenáša impulzy. Na periférii sa tieto bunky nazývajú plášť (lemmocyty). Mikroglie sú súčasťou systému makrofágov. Je prezentovaný vo forme malých mobilných buniek s mierne rozvetvenými krátkymi procesmi. Prvky obsahujú ľahké jadro. Môžu sa tvoriť z krvných monocytov. Mikroglia obnovuje štruktúru poškodenej nervovej bunky.

Hlavná zložka CNS

Predstavuje ho nervová bunka – neurón. Celkovo je ich asi 50 miliárd.V závislosti od veľkosti sa izolujú obrie, veľké, stredné, malé nervové bunky. Vo svojej forme môžu byť:

Existuje aj klasifikácia podľa počtu koncov. Takže môže byť prítomný iba jeden proces nervovej bunky. Tento jav je typický pre embryonálne obdobie. V tomto prípade sa nervové bunky nazývajú unipolárne. Bipolárne prvky sa nachádzajú v sietnici. Sú mimoriadne zriedkavé. Takéto nervové bunky majú 2 zakončenia. Existujú aj pseudo-unipolárne. Z tela týchto prvkov odchádza dlhý cytoplazmatický výrastok, ktorý je rozdelený do dvoch procesov. Multipolárne štruktúry sa nachádzajú hlavne priamo v CNS.

Štruktúra nervovej bunky

Telo je odlíšené v živle. Má veľké svetlé jadro s jedným alebo dvoma jadierkami. Cytoplazma obsahuje všetky organely, najmä tubuly z granulárneho endoplazmatického retikula. Akumulácie bazofilnej látky sú distribuované po celom cytoplazmatickom povrchu. Tvoria ich ribozómy. V týchto akumuláciách prebieha proces syntézy všetkých potrebných látok, ktoré sú transportované z tela do procesov. Vplyvom stresu sa tieto hrudky ničia. Vďaka intracelulárnej regenerácii neustále prebieha proces obnovy-deštrukcie.

Tvorba impulzov a reflexná aktivita

Medzi procesmi sú bežné dendrity. Rozvetvujú sa a vytvárajú dendritický strom. Vďaka nim sa vytvárajú synapsie s inými nervovými bunkami a prenášajú sa informácie. Čím viac dendritov je, tým silnejšie a rozsiahlejšie je receptorové pole a tým viac informácií. Prostredníctvom nich sa impulzy šíria do tela živlu. Nervové bunky obsahujú iba jeden axón. Na jeho základni sa vytvára nový impulz. Opúšťa telo pozdĺž axónu. Proces nervovej bunky môže mať dĺžku niekoľko mikrónov až jeden a pol metra.

Existuje ďalšia kategória prvkov. Nazývajú sa neurosekrečné bunky. Môžu produkovať a uvoľňovať hormóny do krvi. Bunky nervového tkaniva sú usporiadané do reťazcov. Tie zase tvoria takzvané oblúky. Určujú reflexnú aktivitu človeka.

Úlohy

Podľa funkcie nervovej bunky sa rozlišujú tieto typy prvkov:

• Aferentný (citlivý). Tvoria 1 článok v reflexnom oblúku (miechové uzliny). Na perifériu prechádza dlhý dendrit. Tam to končí. V tomto prípade vstupuje krátky axón do reflexného somatického oblúka v oblasti miechy. Ten ako prvý reaguje na podnet, výsledkom čoho je vznik nervového impulzu.
• Vodič (zásuvný). Sú to nervové bunky v mozgu. Tvoria 2 oblúkové spojenie. Tieto prvky sú prítomné aj v mieche. Z nich informácie prijímajú motorické efektorové bunky nervového tkaniva, rozvetvené krátke dendrity a dlhý axón zasahujúci do vlákna kostrového svalstva. Impulz sa prenáša cez neuromuskulárnu synapsiu. Rozlišujú sa aj efektorové (eferentné) prvky.

reflexné oblúky

U ľudí sú väčšinou zložité. V jednoduchom reflexnom oblúku sú tri neuróny a tri články. Ich komplikácia nastáva v dôsledku zvýšenia počtu vkladacích prvkov. Vedúca úloha pri tvorbe a následnom vedení vzruchu patrí cytoleme. Pod vplyvom stimulu v oblasti vplyvu sa vykonáva depolarizácia - inverzia náboja. V tejto forme sa impulz šíri ďalej pozdĺž cytolemy.

vlákna

Gliové membrány sú umiestnené nezávisle okolo nervových procesov. Spolu tvoria nervové vlákna. Vetvy v nich sa nazývajú axiálne valce. Existujú nemyelinizované a myelinizované vlákna. Líšia sa štruktúrou gliálnej membrány. Vlákna bez myelínu majú pomerne jednoduché zariadenie. Axiálny valec približujúci sa k gliovej bunke ohýba svoju cytolemu. Cytoplazma sa nad ňou uzavrie a vytvorí mezaxón – dvojitý záhyb. Jedna gliová bunka môže obsahovať niekoľko axiálnych valcov. Ide o „káblové“ vlákna. Ich vetvy môžu prechádzať do susedných gliových buniek. Impulz sa šíri rýchlosťou 1-5 m/s. Vlákna tohto typu sa nachádzajú počas embryogenézy a v postgangliových oblastiach vegetatívneho systému. Myelínové segmenty sú hrubé. Nachádzajú sa v somatickom systéme, ktorý inervuje svaly kostry. Lemmocyty (gliové bunky) prechádzajú postupne, v reťazci. Tvoria ťažkosť. V strede beží axiálny valec. Gliové puzdro obsahuje:

• Vnútorná vrstva nervových buniek (myelín). Považuje sa za hlavný. V niektorých oblastiach medzi vrstvami cytolemy sú rozšírenia, ktoré tvoria myelínové zárezy.
• P obvodová vrstva. Obsahuje organely a jadro – neurilemu.
• Hrubá bazálna membrána.

Oblasti precitlivenosti

V oblastiach, kde susedné lemocyty hraničia, dochádza k stenčovaniu nervového vlákna a nie je tam žiadna myelínová vrstva. Sú to miesta so zvýšenou citlivosťou. Sú považovaní za najzraniteľnejších. Časť vlákna nachádzajúca sa medzi susednými uzlovými priesečníkmi sa nazýva internodálny segment. Tu impulz prechádza rýchlosťou 5-120 m/s.

synapsie

S ich pomocou sú bunky nervového systému vzájomne prepojené. Existujú rôzne synapsie: axo-somatická, -dendritická, -axonálna (hlavne inhibičného typu). Elektrické a chemické sú tiež izolované (prvé sú zriedkavo zistené v tele). V synapsiách sa rozlišujú post- a presynaptické časti. Prvý obsahuje membránu, v ktorej sú prítomné vysoko špecifické proteínové (proteínové) receptory. Reagujú len na určitých sprostredkovateľov. Medzi pre- a postsynaptickou časťou je medzera. Nervový impulz dosiahne prvý a aktivuje špeciálne bubliny. Prechádzajú na presynaptickú membránu a vstupujú do medzery. Odtiaľ pôsobia na postsynaptický filmový receptor. To vyvoláva jeho depolarizáciu, ktorá sa následne prenáša cez centrálny proces ďalšej nervovej bunky. V chemickej synapsii sa informácie prenášajú iba jedným smerom.

Odrody

Synapsie sa delia na:

• Brzda, obsahujúca spomaľujúce neurotransmitery (kyselina gama-aminomaslová, glycín).
• Vzrušujúce, v ktorom sú prítomné zodpovedajúce zložky (adrenalín, acetylcholín, kyselina glutámová, norepinefrín).
• Efektor, končiaci na pracovných bunkách.

Neuromuskulárne synapsie sa tvoria vo vlákne kostrového svalstva. Majú presynaptickú časť tvorenú terminálnym koncovým úsekom axónu z motorického neurónu. Je vložený do vlákna. Priľahlé miesto tvorí postsynaptickú časť. Neobsahuje myofibrily, ale je tam veľké množstvo mitochondrií a jadier. Postsynaptická membrána je tvorená sarkolémou.

Citlivé konce

Sú veľmi rozmanité:

• Voľné sa nachádzajú výlučne v epiderme. Vlákno, ktoré prechádza cez bazálnu membránu a odstraňuje myelínový obal, voľne interaguje s epitelovými bunkami. Sú to receptory bolesti a teploty.
• V spojivovom tkanive sú prítomné nezapuzdrené zakončenia. Glia sprevádza vetvy v axiálnom valci. Sú to hmatové receptory.
• Zapuzdrené konce sú vetvy z axiálneho valca, sprevádzané gliovou vnútornou bankou a vonkajším puzdrom spojivového tkaniva. Sú to tiež hmatové receptory.