Կենտրոնական նյարդային համակարգի բաժանմունքներ

CNS-ն ունի բազմաթիվ գործառույթներ. Այն հավաքում և մշակում է PNS-ից եկող միջավայրի մասին տեղեկատվություն, ձևավորում է ռեֆլեքսներ և վարքային այլ ռեակցիաներ, պլանավորում (պատրաստում) և կատարում կամայական շարժումներ։

Բացի այդ, կենտրոնական նյարդային համակարգը ապահովում է, այսպես կոչված, բարձրագույն ճանաչողական (ճանաչողական) գործառույթները: Կենտրոնական նյարդային համակարգում տեղի են ունենում հիշողության, սովորելու և մտածողության հետ կապված գործընթացներ։ CNS ներառում է ողնաշարի լարը (medulla spinalis) և ուղեղը (էնցեֆալոն) (Նկար 5-1): Ողնուղեղը բաժանված է հաջորդական հատվածների (արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկատեղի, սակրալային և կոկիկի), որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է հատվածներից։

Սաղմնային զարգացման օրինաչափությունների վերաբերյալ տեղեկատվության հիման վրա ուղեղը բաժանվում է հինգ բաժինների. myelencephalon (մեդուլլա), metencephalon (ետ ուղեղ) mesencephalon (միջին ուղեղ) դիէնցեֆալոն (միջին ուղեղ) և telencephalon (վերջնական ուղեղ): Մեծահասակների ուղեղում myelencephalon(մեդուլլա)

ներառում է մեդուլլա երկարավուն (երկարավուն մեդուլլա, -ից medulla), metencephalon(հետին ուղեղ) - pons varolii (pons Varolii) և ուղեղիկ (ուղեղիկ); mesencephalon(միջին ուղեղ) - միջին ուղեղ; դիէնցեֆալոն(միջին ուղեղ) - թալամուս (թալամուս) և հիպոթալամուս (հիպոթալամուս), telencephalon(վերջնական ուղեղ) - բազալային միջուկներ (միջուկային հիմքեր) և ուղեղի կեղևը (ուղեղի կեղև) (նկ. 5-1 Բ): Իր հերթին, յուրաքանչյուր կիսագնդի կեղևը բաղկացած է բլթերից, որոնք կոչվում են նույնը, ինչ գանգի համապատասխան ոսկորները. ճակատային (lobus frontalis),պարիետալ ( լ. պարիետալիս),ժամանակավոր ( լ. ժամանակավոր) և օքսիպիտալ ( լ. occipitalis)բաժնետոմսեր. կիսագնդերըմիացված կորպուս կալոզում (corpus callosum) - աքսոնների զանգվածային փաթեթ, որը հատում է կիսագնդերի միջև եղած միջին գիծը:

Միակցիչ հյուսվածքի մի քանի շերտեր ընկած են կենտրոնական նյարդային համակարգի մակերեսին: այն meninges: փափուկ(pia mater)բամբասող (arachnoidea mater) և դժվար (dura mater): Նրանք պաշտպանում են կենտրոնական նյարդային համակարգը: Սուբարախնոիդ (սուբարախնոիդ)Պիա մատերի և արախնոիդների միջև տարածությունը լցված է ուղեղային (ուղեղ-ողնուղեղային) հեղուկ (CSF)).

Բրինձ. 5-1. Կենտրոնական նյարդային համակարգի կառուցվածքը.

Ա - ուղեղը և ողնուղեղը ողնաշարի նյարդերով: Ուշադրություն դարձրեք կենտրոնական նյարդային համակարգի բաղադրիչների հարաբերական չափերին: C1, Th1, L1 և S1 - համապատասխանաբար արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկատեղի և սակրալ շրջանների առաջին ողերը: B - կենտրոնական նյարդային համակարգի հիմնական բաղադրիչները. Ցուցադրված են նաև գլխուղեղի կեղևի չորս հիմնական բլթերը՝ օքսիպիտալ, պարիետալ, ճակատային և ժամանակավոր:

Ուղեղի հատվածներ

Ուղեղի հիմնական կառուցվածքները ներկայացված են Նկ. 5-2 Ա. Ուղեղի հյուսվածքում կան խոռոչներ. փորոքներ,լցված CSF (նկ. 5-2 B, C): ՔՀՀ-ն գործադրում է ցնցող ազդեցություն և կարգավորում է նեյրոնների շուրջ արտաբջջային միջավայրը: ՔՀՀ-ն ձևավորվում է հիմնականում անոթային պլեքսուս,պատված է մասնագիտացված էպանդիմային բջիջներով: Խորոիդային պլեքսուսները գտնվում են կողային, երրորդ և չորրորդ փորոքներում։ Կողային փորոքներգտնվում է ուղեղի երկու կիսագնդերից յուրաքանչյուրում: Նրանք կապում են երրորդ փորոքմիջոցով միջփորոքային անցքեր (Monroy-ի անցքեր):Երրորդ փորոքն ընկած է միջնագծի մեջ՝ դիէնցեֆալոնի երկու կեսերի միջև։ Այն կապված է չորրորդ փորոքմիջոցով ուղեղի ջրատար (սիլվիական ջրատար),ներթափանցելով միջին ուղեղ. Չորրորդ փորոքի «ներքևը» ձևավորվում է կամրջով և մեդուլլա երկարավուն հատվածով, իսկ «տանիքը» ուղեղիկն է։ Չորրորդ փորոքի շարունակությունը պոչային ուղղությամբ է կենտրոնական ալիքողնուղեղը, որը սովորաբար փակ է մեծահասակների մոտ:

ՔՀՀ-ը փորոքներից հոսում է ավազան subarachnoid (subarachnoid) տարածությունչորրորդ փորոքի տանիքի երեք անցքերի միջով. միջին բացվածք(Մագենդիի փոս) և երկու կողային բացվածքներ(Լուշկայի անցքեր): Ազատվելով փորոքային համակարգից՝ ՔՀՀ-ն շրջանառվում է ուղեղը և ողնուղեղը շրջապատող ենթապարախնոիդ տարածությունում: Այս տարածության ընդլայնումները կոչվում են սուբարախնոիդ (սուբարախնոիդ)

տանկեր.Նրանցից մեկը - գոտկային (գոտկային) ջրամբար,որից ՔՀՀ նմուշները ստացվում են գոտկային պունկցիայի միջոցով՝ կլինիկական վերլուծության համար: ՔՀՀ-ի մեծ մասը ներծծվում է փականի միջոցով arachnoid villiմեջ երակային sinuses է dura mater.

Ուղեղի փորոքներում CSF-ի ընդհանուր ծավալը կազմում է մոտ 35 մլ, մինչդեռ ենթապարախնոիդային տարածությունը պարունակում է մոտ 100 մլ: Մոտավորապես 0,35 մլ CSF ձևավորվում է ամեն րոպե: Այս արագությամբ ՔՀՀ-ի նորացումը տեղի է ունենում օրական մոտավորապես չորս անգամ:

Պառկած դիրքում գտնվող մարդու մոտ ՔՀՀ ճնշումը ողնաշարի ենթապարախնոիդային տարածությունում հասնում է 120-180 մմ ջրի։ CSF-ի արտադրության արագությունը համեմատաբար անկախ է փորոքային և ենթապարախնոիդային ճնշումներից և համակարգային արյան ճնշումից: Միևնույն ժամանակ, CSF-ի ռեաբսորբցիոն արագությունը ուղղակիորեն կապված է CSF ճնշման հետ:

Կենտրոնական նյարդային համակարգի արտաբջջային հեղուկը անմիջականորեն շփվում է ՔՀՀ-ի հետ: Հետևաբար, CSF-ի կազմը ազդում է ուղեղի և ողնուղեղի նեյրոնների շուրջ արտաբջջային միջավայրի կազմի վրա: Գոտկային ցիստեռնում ՔՀՀ-ի հիմնական բաղադրիչները թվարկված են Աղյուսակում: 5-1. Համեմատության համար բերված են արյան մեջ համապատասխան նյութերի կոնցենտրացիաները։ Ինչպես ցույց է տրված այս աղյուսակում, ՔՀՀ-ում K+-ի, գլյուկոզայի և սպիտակուցների պարունակությունն ավելի ցածր է, քան արյան մեջ, իսկ Na+-ի և Cl-ի պարունակությունը՝ ավելի բարձր: Բացի այդ, ՔՀՀ-ում էրիթրոցիտներ գործնականում չկան: Na + և Cl-ի ավելացված պարունակության շնորհիվ ապահովվում է ՔՀՀ-ի և արյան իզոտոնիկությունը, չնայած այն հանգամանքին, որ ՔՀՀ-ում համեմատաբար քիչ սպիտակուցներ կան:

Աղյուսակ 5-1. Ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկի և արյան կազմը

Բրինձ. 5-2. Ուղեղ.

A - ուղեղի միջագիտտալ հատված: Ուշադրություն դարձրեք գլխուղեղի կեղևի, ուղեղի, թալամուսի և ուղեղի ցողունի հարաբերական դիրքին, ինչպես նաև տարբեր կոմիսուրների: B և C - in situ ուղեղային փորոքային համակարգ - կողային տեսք (B) և առջևի տեսք (C)

Ողնաշարի կազմակերպում

Ողնաշարի լարըընկած է ողնաշարի ջրանցքում, իսկ մեծահասակների մոտ այն երկար (45 սմ տղամարդկանց և 41-42 սմ կանանց մոտ) գլանաձև լար է, որը որոշ չափով հարթեցված է առջևից հետևից, որը վերևում (գանգուղեղով) ուղղակիորեն անցնում է մեդուլլա երկարավուն, իսկ ներքևը (caudally) ավարտվում է գոտկատեղի II մակարդակի կոնաձև սրմամբ: Այս փաստի իմացությունը գործնական նշանակություն ունի (ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկ ընդունելու կամ ողնուղեղային անզգայացման նպատակով գոտկատեղի պունկցիայի ժամանակ ողնուղեղը չվնասելու համար անհրաժեշտ է ներարկիչի ասեղ մտցնել ողնաշարի ողնաշարի պրոցեսների միջև։ III և IV գոտկային ողնաշարեր):

Ողնուղեղն իր երկարությամբ ունի երկու խտացում՝ վերին և ստորին վերջույթների նյարդային արմատներին համապատասխան՝ վերինը՝ արգանդի վզիկի հաստացում, իսկ ստորինը՝ գոտկային։ Այս խտացումներից ավելի ընդարձակ է գոտկատեղը, բայց ավելի տարբերակված է արգանդի վզիկը, որը կապված է ձեռքի՝ որպես ծննդաբերության օրգանի ավելի բարդ ներվայնացման հետ։

Երկու արմատների միացման մոտ գտնվող միջողնաշարային անցքերում հետևի արմատն ունի խտացում՝ ողնաշարի գանգլիոն։ (ողնաշարի գանգլիոն)պարունակում է կեղծ միաբևեռ նյարդային բջիջներ (աֆերենտ նեյրոններ) մեկ պրոցեսով, որն այնուհետև բաժանվում է երկու ճյուղերի։ Դրանցից մեկը՝ կենտրոնականը, հետին արմատի մասով գնում է դեպի ողնուղեղ, իսկ մյուսը՝ ծայրամասային, շարունակվում է ողնաշարի նյարդի մեջ։ Այս կերպ,

ողնաշարի հանգույցներում սինապսներ չկան, քանի որ այստեղ են միայն աֆերենտ նեյրոնների բջջային մարմինները: Այսպիսով, այս հանգույցները տարբերվում են PNS-ի վեգետատիվ հանգույցներից, քանի որ վերջիններիս մեջ շփվում են միջանկյալ և էֆերենտ նեյրոնները։

Ողնուղեղը կազմված է մոխրագույն նյութից, որը պարունակում է նյարդային բջիջներ, և սպիտակ նյութից, որը կազմված է միելինացված նյարդաթելերից։

Մոխրագույն նյութը կազմում է երկու ուղղահայաց սյուն, որոնք տեղադրված են ողնուղեղի աջ և ձախ կեսում: Դրա մեջտեղում դրված է ողնուղեղային հեղուկ պարունակող նեղ կենտրոնական ջրանցք։ Կենտրոնական ջրանցքը առաջնային նյարդային խողովակի խոռոչի մնացորդն է, ուստի վերևում այն ​​հաղորդակցվում է ուղեղի IV փորոքի հետ:

Կենտրոնական ջրանցքը շրջապատող գորշ նյութը կոչվում է միջանկյալ նյութ: Մոխրագույն նյութի յուրաքանչյուր սյունակում առանձնանում են երկու սյունակներ՝ առջևի և հետևի։ Լայնակի հատվածների վրա այս սյուները եղջյուրների տեսք ունեն՝ առջևի, ընդարձակված և հետևի սրածայր։

Մոխրագույն նյութը բաղկացած է միջուկների մեջ խմբավորված նյարդային բջիջներից, որոնց գտնվելու վայրը հիմնականում համապատասխանում է ողնուղեղի հատվածային կառուցվածքին և նրա առաջնային եռանդամ ռեֆլեքսային աղեղին: Այս աղեղի առաջին զգայուն նեյրոնը գտնվում է ողնաշարի հանգույցներում, նրա ծայրամասային գործընթացը նյարդերի մաս է գնում դեպի օրգաններ և հյուսվածքներ և այնտեղ կոնտակտային ընկալիչներ, իսկ կենտրոնականը ներթափանցում է ողնուղեղը որպես հետևի զգայական արմատների մաս:

Բրինձ. 5-3. Ողնաշարի լարը.

Ա - ողնուղեղի նյարդային ուղիները; B - ողնուղեղի լայնակի հատված: Ճանապարհների անցկացում

Նեյրոնի կառուցվածքը

Նյարդային համակարգի ֆունկցիոնալ միավոր - նեյրոն.Տիպիկ նեյրոնը ձևով ունի ընկալունակ մակերես բջջային մարմին (սոմա)և մի քանի կրակոց - դենդրիտներ,որոնց վրա են սինապսներ,դրանք. միջնեյրոնային շփումներ. Նյարդային բջջի աքսոնը սինապտիկ կապեր է ստեղծում այլ նեյրոնների կամ էֆեկտոր բջիջների հետ։ Նյարդային համակարգի հաղորդակցման ցանցերը կազմված են նյարդային շղթաներձևավորվում են սինապտիկորեն փոխկապակցված նեյրոններով:

լոքո

Նեյրոնների սոմայում են միջուկև միջուկ(նկ. 5-4), ինչպես նաև լավ զարգացած բիոսինթետիկ ապարատ, որն արտադրում է թաղանթային բաղադրիչներ, սինթեզում է ֆերմենտներ և այլ քիմիական միացություններ, որոնք անհրաժեշտ են նյարդային բջիջների մասնագիտացված գործառույթների համար։ Նեյրոններում կենսասինթեզի ապարատը ներառում է Nissl մարմիններ- հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցի հարթեցված ցիստեռններ, որոնք սերտորեն հարում են միմյանց, ինչպես նաև հստակ արտահայտված golgi ապարատ.Բացի այդ, սոման պարունակում է բազմաթիվ միտոքոնդրիաներև ցիտոկմախքի տարրեր, ներառյալ նեյրոֆիլամենտներև միկրոխողովակներ.Մեմբրանի բաղադրիչների ոչ լրիվ քայքայման արդյունքում առաջանում է պիգմենտ լիպոֆուսցին,տարիքի հետ կուտակվում է մի շարք նեյրոններում: Ուղեղի ցողունի նեյրոնների որոշ խմբերում (օրինակ՝ նիգրայի և կապույտ բծի նեյրոններում) նկատելի է մելատոնային պիգմենտը։

Դենդրիտներ

Դենդրիտները՝ բջջային մարմնի ելքերը, որոշ նեյրոններում հասնում են 1 մմ-ից ավելի երկարության, և դրանք կազմում են նեյրոնի մակերեսի ավելի քան 90%-ը։ Դենդրիտների մոտակա հատվածներում (բջջային մարմնին ավելի մոտ)

պարունակում է Nissl մարմիններ և Գոլջի ապարատի հատվածներ: Այնուամենայնիվ, դենդրիտային ցիտոպլազմայի հիմնական բաղադրիչներն են միկրոխողովակները և նեյրոֆիլամենտները: Դենդրիտները համարվում էին էլեկտրականորեն չգրգռվող։ Այնուամենայնիվ, այժմ հայտնի է, որ շատ նեյրոնների դենդրիտներն ունեն լարման կառավարվող հաղորդունակություն։ Սա հաճախ պայմանավորված է կալցիումի ալիքների առկայությամբ, որոնք, երբ ակտիվանում են, առաջացնում են կալցիումի գործողության պոտենցիալներ:

աքսոն

Բջջային մարմնի մասնագիտացված հատվածը (սովորաբար սոմա, բայց երբեմն՝ դենդրիտ), որտեղից հեռանում է աքսոնը, կոչվում է. axon բլուր.Աքսոնը և աքսոնային բլուրը տարբերվում են դենդրիտների սոմայի և պրոքսիմալ մասերից նրանով, որ չունեն հատիկավոր էնդոպլազմային ցանց, ազատ ռիբոսոմներ և Գոլջիի ապարատ։ Աքսոնը պարունակում է հարթ էնդոպլազմիկ ցանց և արտահայտված ցիտոկմախք։

Նեյրոնները կարելի է դասակարգել ըստ իրենց աքսոնների երկարության։ ժամը 1-ին տիպի նեյրոններ ըստ Գոլջիիաքսոնները կարճ են, վերջացող, դենդրիտների նման, մոտ սոմային: 2-րդ տիպի նեյրոններ ըստ Գոլգիիբնութագրվում է երկար աքսոններով, երբեմն ավելի քան 1 մ:

Նեյրոնները միմյանց հետ շփվում են՝ օգտագործելով գործողության ներուժը,տարածվում է աքսոնների երկայնքով նեյրոնային շղթաներում: Գործողությունների պոտենցիալները փոխանցվում են մի նեյրոնից մյուսին սինապտիկ փոխանցում.Փոխանցման գործընթացում, հասել է նախասինապտիկ վերջավորությունԳործողության ներուժը սովորաբար առաջացնում է նյարդային հաղորդիչի ազատում, որը կամ գրգռում է հետսինապտիկ բջիջըայնպես, որ դրա մեջ մեկ կամ մի քանի գործողության պոտենցիալից արտահոսք տեղի ունենա, կամ դանդաղում էնրա գործունեությունը։ Աքսոնները ոչ միայն տեղեկատվություն են փոխանցում նեյրոնային շղթաներով, այլ նաև քիմիական նյութեր են փոխանցում աքսոնային տրանսպորտի միջոցով դեպի սինապտիկ վերջավորություններ:

Բրինձ. 5-4. «Իդեալական» նեյրոնի և նրա հիմնական բաղադրիչների դիագրամ.

Աֆերենտների մեծ մասը, որոնք գալիս են այլ բջիջների աքսոնների երկայնքով, ավարտվում են դենդրիտների վրա գտնվող սինապսներում (D), բայց որոշներն ավարտվում են սոմայի սինապսներում: Գրգռիչ նյարդերի վերջավորությունները ավելի հաճախ տեղակայված են դիստալորեն դենդրիտների վրա, իսկ արգելակող նյարդերի վերջավորությունները՝ ավելի հաճախ՝ սոմայի վրա։

Նեյրոնային օրգանելներ

Նկար 5-5-ը ցույց է տալիս նեյրոնների սոման: Նեյրոնների սոման ցույց է տալիս միջուկը և միջուկը, կենսասինթետիկ ապարատը, որը արտադրում է թաղանթային բաղադրիչներ, սինթեզում է ֆերմենտներ և այլ քիմիական միացություններ, որոնք անհրաժեշտ են նյարդային բջիջների մասնագիտացված գործառույթների համար: Այն ներառում է Nissl մարմիններ՝ հատիկավոր հարթեցված ցիստեռններ

էնդոպլազմիկ ցանցը, ինչպես նաև հստակ սահմանված Գոլջիի ապարատը: Սոման պարունակում է միտոքոնդրիա և ցիտոկմախքի տարրեր, ներառյալ նեյրոֆիլամենտներ և միկրոխողովակներ: Թաղանթային բաղադրիչների ոչ լրիվ քայքայման արդյունքում առաջանում է լիպոֆուսին պիգմենտը, որը տարիքի հետ կուտակվում է մի շարք նեյրոններում։ Ուղեղի ցողունի նեյրոնների որոշ խմբերում (օրինակ՝ նիգրա և կապույտ բծի նեյրոններում) նկատելի է մելատոնային պիգմենտը։

Բրինձ. 5-5. Նեյրոն.

Ա - նեյրոնի օրգանելներ. Դիագրամում նեյրոնի բնորոշ օրգանելները ցուցադրվում են լուսային մանրադիտակի տակ։ Սխեմայի ձախ կեսը արտացոլում է նեյրոնի կառուցվածքները Nissl-ի ներկումից հետո՝ միջուկը և միջուկը, Nissl մարմինները սոմայի և պրոքսիմալ դենդրիտների ցիտոպլազմայում և Գոլջիի ապարատը (չներկված): Ուշադրություն դարձրեք Nissl մարմինների բացակայությունը axon colliculus-ում և axon-ում: Նեյրոնի մի մասը ծանր մետաղների աղերով ներկվելուց հետո. տեսանելի են նեյրոֆիբրիլները: Ծանր մետաղների աղերով համապատասխան ներկման դեպքում կարելի է դիտարկել Գոլջիի ապարատը (այս դեպքում ցուցադրված չէ): Նեյրոնի մակերեսին կան մի քանի սինապտիկ վերջավորություններ (ներկված ծանր մետաղների աղերով)։ B - դիագրամը համապատասխանում է էլեկտրոնային մանրադիտակային պատկերին: Տեսանելի են միջուկը, միջուկը, քրոմատինը, միջուկային ծակոտիները։ Ցիտոպլազմայում տեսանելի են միտոքոնդրիաները, կոպիտ էնդոպլազմիկ ցանցը, Գոլջիի ապարատը, նեյրոֆիլամենտները և միկրոխողովակները։ Պլազմային մեմբրանի արտաքին կողմում - սինապտիկ վերջավորություններ և աստրոցիտների գործընթացներ

Նեյրոնների տեսակները

Նեյրոնները շատ բազմազան են։ Տարբեր տեսակի նեյրոնները կատարում են հատուկ հաղորդակցման գործառույթներ, որոնք արտացոլվում են դրանց կառուցվածքում։ Այսպիսով, մեջքային արմատի գանգլիոն նեյրոններ (ողնաշարի գանգլիա)տեղեկատվություն ստանալ ոչ թե սինապտիկ փոխանցման միջոցով, այլ օրգանների զգայական նյարդերի վերջավորություններից: Այս նեյրոնների բջջային մարմինները զուրկ են դենդրիտներից (նկ. 5-6 A5) և չեն ստանում սինապտիկ վերջավորություններ։ Բջջային մարմնից դուրս գալուց հետո նման նեյրոնի աքսոնը բաժանվում է երկու ճյուղերի, որոնցից մեկը (ծայրամասային գործընթաց)

ուղարկվում է որպես ծայրամասային նյարդի մի մաս զգայական ընկալիչին, իսկ մյուս ճյուղին (կենտրոնական մասնաճյուղ)մտնում է ողնուղեղ հետևի ողնաշարը)կամ ուղեղի ցողունում (որպես մաս գանգուղեղային նյարդ):

Տարբեր տեսակի նեյրոններ, ինչպիսիք են բրգաձեւ բջիջներգլխուղեղի կեղևը և Պուրկինյեի բջիջները cerebellar cortex, զբաղված են տեղեկատվության մշակմամբ (նկ. 5-6 A1, A2): Նրանց դենդրիտները ծածկված են դենդրիտային փշերով և բնութագրվում են ընդարձակ մակերեսով։ Նրանք ունեն հսկայական քանակությամբ սինապտիկ մուտքեր:

Բրինձ. 5-6. Նեյրոնների տեսակները

A - տարբեր ձևերի նեյրոններ. 1 - բուրգ հիշեցնող նեյրոն: Այս տեսակի նեյրոնները, որոնք կոչվում են բրգաձեւ բջիջներ, բնորոշ են ուղեղային ծառի կեղևին: Ուշադրություն դարձրեք ողնաշարի նման պրոցեսներին, որոնք դիպչում են դենդրիտների մակերեսին. 2 - Պուրկինյեի բջիջները, որոնք անվանվել են չեխ նեյրոանատոմիստ Յան Պուրկինյեի անունով, ով առաջինը նկարագրել է դրանք: Դրանք գտնվում են ուղեղիկի կեղևում։ Բջիջն ունի տանձաձև մարմին; Սոմայի մի կողմում դենդրիտների առատ պլեքսուս է, մյուս կողմից՝ աքսոն։ Դենդրիտի բարակ ճյուղերը ծածկված են ողնաշարով (գծագրում նշված չէ); 3 - հետգանգլիոնային սիմպաթիկ շարժիչային նեյրոն; 4 - ողնուղեղի ալֆա շարժիչային նեյրոն: Այն, ինչպես հետգանգլիոնային սիմպաթիկ շարժիչ նեյրոնը (3), բազմաբևեռ է, ճառագայթային դենդրիտներով; 5 - ողնաշարի գանգլիոնի զգայական բջիջ; չունի դենդրիտներ. Նրա գործընթացը բաժանված է երկու ճյուղերի՝ կենտրոնական և ծայրամասային։ Քանի որ սաղմնային զարգացման գործընթացում աքսոնը ձևավորվում է երկու գործընթացների միաձուլման արդյունքում, այդ նեյրոնները համարվում են ոչ թե միաբևեռ, այլ կեղծ միաբևեռ։ B - նեյրոնների տեսակները

Ոչ նեյրոնային բջիջների տեսակները

Նյարդային համակարգի բջջային տարրերի մեկ այլ խումբ. նեյրոգլիա(նկ. 5-7 Ա), կամ օժանդակ բջիջներ: Մարդու կենտրոնական նյարդային համակարգում նեյրոգլիալ բջիջների թիվը մեծության կարգով ավելի մեծ է, քան նեյրոնների քանակը՝ համապատասխանաբար 10 13 և 10 12: Նեյրոգլիան անմիջականորեն ներգրավված չէ նյարդային համակարգի կարճաժամկետ հաղորդակցման գործընթացներում, սակայն նպաստում է նեյրոնների կողմից այս ֆունկցիայի իրականացմանը։ Այսպիսով, որոշակի տեսակի նեյրոգլիալ բջիջները ձևավորվում են բազմաթիվ աքսոնների շուրջ միելինային պատյան,զգալիորեն մեծացնում է գործողության պոտենցիալների անցկացման արագությունը: Սա թույլ է տալիս աքսոններին տեղեկատվությունն արագ փոխանցել հեռավոր բջիջներին:

Նեյրոգլիայի տեսակները

Գլիալ բջիջները աջակցում են նեյրոնների ակտիվությանը (նկ. 5-7 Բ): CNS-ում նեյրոգլիաներն են աստրոցիտներև օլիգոդենդրոցիտներ,և PNS-ում - Շվանի բջիջներըև արբանյակային բջիջներ.Բացի այդ, բջիջները համարվում են կենտրոնական գլիալ բջիջներ: միկրոգլիաև բջիջները էպենդիմա.

Աստրոցիտներ(անվանվել են իրենց աստղային ձևի համար) կարգավորում են միկրոմիջավայրը կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնների շուրջ, թեև դրանք շփվում են կենտրոնական նեյրոնների մակերեսի միայն մի մասի հետ (նկ. 5-7 Ա): Այնուամենայնիվ, նրանց գործընթացները շրջապատում են սինապտիկ վերջավորությունների խմբեր, որոնք արդյունքում մեկուսացված են հարևան սինապսներից։ Հատուկ մասնաճյուղեր - «ոտքեր» astrocytes- ը կապ է ստեղծում մազանոթների և շարակցական հյուսվածքի հետ CNS-ի մակերեսի հետ pia mater(նկ. 5-7 Ա): Ոտքերը սահմանափակում են նյութերի ազատ տարածումը CNS-ում: Աստրոցիտները կարող են ակտիվորեն կլանել K + և նյարդային հաղորդիչ նյութերը, այնուհետև դրանք նյութափոխանակել: Այսպիսով, աստրոցիտները խաղում են բուֆերային դեր՝ արգելափակելով իոնների և նեյրոհաղորդիչների անմիջական մուտքը դեպի նեյրոնների շուրջ գտնվող արտաբջջային միջավայր: Աստրոցիտների ցիտոպլազմը պարունակում է գլիալ բջիջներ։

թելեր, որոնք կատարում են մեխանիկական աջակցության գործառույթ CNS հյուսվածքում: Վնասվելու դեպքում գլիալ թելեր պարունակող աստղոցիտների պրոցեսները ենթարկվում են հիպերտրոֆիայի և ձևավորում գլիական «սպի»։

Նեյրոգլիայի այլ տարրերը ապահովում են նեյրոնային աքսոնների էլեկտրական մեկուսացում: Շատ աքսոններ ծածկված են մեկուսիչով միելինային պատյան:Այն իրենից ներկայացնում է աքսոնների պլազմային թաղանթի վրա պարուրաձև փաթաթված բազմաշերտ փաթաթում։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի միելինային թաղանթը ստեղծվում է բջջային թաղանթներով օլիգոդենդրոգլիա(նկ. 5-7 B3): PNS-ում միելինային թաղանթը կազմված է թաղանթներից Շվանի բջիջները(նկ. 5-7 B2): ԿՆՀ-ի չմիելինացված (ոչ միելինացված) աքսոնները չունեն մեկուսիչ ծածկույթ։

Միելինը մեծացնում է գործողության պոտենցիալների անցկացման արագությունը, քանի որ գործողության պոտենցիալի ընթացքում իոնային հոսանքները մտնում և դուրս են գալիս միայն Ranvier-ի ընդհատումները(հարակից միելինացնող բջիջների միջև ընդհատման տարածքներ): Այսպիսով, գործողության պոտենցիալը «ցատկում» է գաղտնալսումից ընդհատում` այսպես կոչված աղի անցկացում.

Բացի այդ, նեյրոգլիան պարունակում է արբանյակային բջիջներ,պարուրելով ողնաշարի և գանգուղեղային նյարդերի գանգլիոնային նեյրոնները՝ կարգավորելով այս նեյրոնների շուրջ միկրոմիջավայրը այնպես, ինչպես դա անում են աստղածինները: Մեկ այլ տեսակի բջիջ միկրոգլիա,կամ թաքնված ֆագոցիտներ: Կենտրոնական նյարդային համակարգի բջիջների վնասման դեպքում միկրոգլիան նպաստում է բջիջների քայքայման արտադրանքի հեռացմանը։ Այս գործընթացը ներառում է այլ նեյրոգլիալ բջիջներ, ինչպես նաև ֆագոցիտներ, որոնք ներթափանցում են CNS արյան հոսքից: Կենտրոնական նյարդային համակարգի հյուսվածքը բաժանված է ՔՀՀ-ից, որը լրացնում է ուղեղի փորոքները, ձևավորված էպիթելի միջոցով: էպենդիմալ բջիջները(նկ. 5-7 Ա): Էպենդիման միջնորդում է բազմաթիվ նյութերի տարածումը ուղեղի արտաբջջային տարածության և CSF-ի միջև: Մասնագիտացված ependymal բջիջները choroid plexuses է փորոքային համակարգի արտազատել էական

CSF-ի մասնաբաժինը:

Բրինձ. 5-7. ոչ նեյրոնային բջիջներ.

A-ն կենտրոնական նյարդային համակարգի ոչ նեյրոնային տարրերի սխեմատիկ ներկայացումն է։ Պատկերված են երկու աստղոցիտներ, որոնց պրոցեսների ոտքերը ավարտվում են նեյրոնի սոմայի և դենդրիտների վրա, ինչպես նաև շփվում են պիա մատերի և/կամ մազանոթների հետ։ Օլիգոդենդրոցիտը կազմում է աքսոնների միելինային թաղանթը։ Ցուցադրվում են նաև միկրոգլիալ բջիջները և էպենդիմալ բջիջները: B - կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր տեսակի նեյրոգլիալ բջիջներ. 1 - ֆիբրիլային աստղոցիտ; 2 - protoplasmic astrocyte. Ուշադրություն դարձրեք մազանոթների հետ շփվող աստղասերտի ցողունին (տես 5-7 Ա); 3 - oligodendrocyte. Նրա յուրաքանչյուր գործընթաց ապահովում է կենտրոնական նյարդային համակարգի աքսոնների շուրջ մեկ կամ մի քանի միջանցքային միելինային պատյանների ձևավորում. 4 - միկրոգլիալ բջիջներ; 5 - էպենդիմայի բջիջները

Նեյրոնի վրա տեղեկատվության բաշխման սխեման

Սինապսային գոտում տեղային ձևավորված EPSP-ը պասիվորեն էլեկտրատոնիկ կերպով տարածվում է բջջի ամբողջ հետսինապտիկ թաղանթով: Այս բաշխումը չի ենթարկվում ամեն ինչ կամ ոչինչ օրենքին: Եթե ​​մեծ թվով գրգռիչ սինապսներ գրգռվում են միաժամանակ կամ գրեթե միաժամանակ, ապա տեղի է ունենում մի երևույթ. ամփոփում,դրսևորվում է զգալիորեն ավելի մեծ ամպլիտուդի EPSP-ի տեսքով, որը կարող է ապաբևեռացնել ամբողջ հետսինապտիկ բջջի թաղանթը: Եթե ​​այս ապաբևեռացման մեծությունը հասնում է որոշակի շեմային արժեքի (10 մՎ և ավելի) հետսինապտիկ մեմբրանի տարածքում, ապա լարման կառավարվող Na+ ալիքները կայծակնային արագությամբ բացվում են նյարդային բջջի աքսոնի բլրի վրա, և բջիջը առաջացնում է. գործողության ներուժ, որն իրականացվում է իր աքսոնի երկայնքով: Հաղորդիչի առատ արձակման դեպքում հետսինապտիկ պոտենցիալը կարող է հայտնվել նախասինապտիկ տարածաշրջան հասած գործողության պոտենցիալից 0,5-0,6 մվ-ից հետո: EPSP-ի սկզբից մինչև գործողության ներուժի ձևավորումը անցնում է ևս 0,3 մվ:

շեմային խթանամենաթույլ գրգռիչն է, որը հուսալիորեն տարբերվում է զգայական ընկալիչով: Դա անելու համար գրգռիչը պետք է առաջացնի այնպիսի ամպլիտուդի ընկալիչի ներուժ, որը բավարար է առնվազն մեկ առաջնային աֆերենտ մանրաթել ակտիվացնելու համար: Ավելի թույլ գրգռիչները կարող են առաջացնել ենթաշեմային ընկալիչի պոտենցիալ, բայց դրանք չեն հանգեցնի կենտրոնական զգայական նեյրոնների արձակմանը և, հետևաբար, չեն ընկալվի: Բացի այդ, համարը

Զգայական ընկալման համար անհրաժեշտ առաջնային աֆերենտ նեյրոնների հուզվածությունը կախված է տարածականև ժամանակավոր ամփոփումզգայական ուղիներում (նկ. 5-8 B, D):

Փոխազդելով ընկալիչի հետ՝ ACh մոլեկուլները բացում են ոչ սպեցիֆիկ իոնային ուղիները հետսինապտիկ բջջի թաղանթում, այնպես որ մեծանում է միավալենտ կատիոններ անցկացնելու նրանց կարողությունը։ Կապուղիների աշխատանքը հանգեցնում է դրական իոնների հիմնական ներքին հոսանքի, հետևաբար՝ հետսինապտիկ մեմբրանի ապաբևեռացման, որը, սինապսների հետ կապված, կոչվում է. գրգռիչ հետսինապտիկ ներուժ.

EPSP-ներում ներգրավված իոնային հոսանքները տարբեր կերպ են վարվում, քան նատրիումի և կալիումի հոսանքները գործողության պոտենցիալ առաջացման ժամանակ: Պատճառն այն է, որ EPSP-ի գեներացման մեխանիզմում ներգրավված են տարբեր հատկություններով այլ իոնային ալիքներ (լիգանդով, այլ ոչ թե լարման փակված): Գործողությունների պոտենցիալի դեպքում ակտիվանում են լարման փակ իոնային ալիքները, և ապաբևեռացման աճով բացվում են հետևյալ ալիքները, որպեսզի ապաբևեռացման գործընթացն ինքն իրեն ամրապնդի: Միևնույն ժամանակ, հաղորդիչով փակված (լիգանդով փակված) ալիքների հաղորդունակությունը կախված է միայն հաղորդիչի մոլեկուլների քանակից, որոնք կապված են ընկալիչի մոլեկուլների հետ (որը արդյունքում բացվում է հաղորդիչով փակված իոնային ալիքները) և, հետևաբար, բացերի քանակից: իոնային ալիքներ. EPSP-ի ամպլիտուդը գտնվում է 100 μV միջակայքում որոշ դեպքերում մինչև 10 մՎ: Կախված սինապսի տեսակից, EPSP-ի ընդհանուր տևողությունը որոշ սինապսներում տատանվում է 5-ից մինչև 100 ms:

Բրինձ. 5-8. Տեղեկատվությունը դենդրիտներից հոսում է դեպի սոմա, դեպի աքսոն, դեպի սինապս։

Նկարը ցույց է տալիս նեյրոնի տարբեր վայրերում պոտենցիալների տեսակները՝ կախված տարածական և ժամանակային գումարումից։

Ռեֆլեքս- սա արձագանք է կոնկրետ խթանի, որն իրականացվում է նյարդային համակարգի պարտադիր մասնակցությամբ: Նյարդային շղթան, որն ապահովում է հատուկ ռեֆլեքս, կոչվում է ռեֆլեքսային աղեղ:

Իր ամենապարզ ձևով սոմատիկ նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղ(Նկար 5-9 Ա), որպես կանոն, բաղկացած է որոշակի ձևի զգայական ընկալիչներից (ռեֆլեքսային աղեղի առաջին օղակը), որոնցից տեղեկատվությունը ներթափանցում է կենտրոնական նյարդային համակարգ ողնաշարի մեջ գտնվող զգայուն բջջի աքսոնի երկայնքով: գանգլիոն կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս (երկրորդ կապի ռեֆլեքսային աղեղ): Որպես ողնուղեղի հետին արմատի մաս՝ զգայական բջջի աքսոնը մտնում է ողնուղեղի հետևի եղջյուրները, որտեղ սինապս է կազմում միջկալային նեյրոնի վրա։ Միջկալային նեյրոնի աքսոնն առանց ընդհատումների գնում է դեպի առաջի եղջյուրները, որտեղ ձևավորում է սինապս α-շարժիչ նեյրոնի վրա (միջնեյրոնը և α-շարժիչ նեյրոնը, որպես կենտրոնական նյարդային համակարգում տեղակայված կառույցներ, ռեֆլեքսների երրորդ օղակն են։ աղեղ): α-մոտոնեյրոնի աքսոնը դուրս է գալիս առաջի եղջյուրներից՝ որպես ողնուղեղի առաջի արմատի մաս (ռեֆլեքսային աղեղի չորրորդ օղակ) և գնում դեպի կմախքային մկան (ռեֆլեքսային աղեղի հինգերորդ օղակ)՝ յուրաքանչյուրի վրա ձևավորելով միոնևրային սինապսներ։ մկանային մանրաթել.

Ամենապարզ սխեման Ինքնավար սիմպաթիկ նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղ

(նկ. 5-9 B), սովորաբար բաղկացած է զգայական ընկալիչներից (ռեֆլեքսային աղեղի առաջին օղակը), որոնցից տեղեկատվությունը ներթափանցում է կենտրոնական նյարդային համակարգ զգայուն բջիջի աքսոնի երկայնքով, որը գտնվում է ողնաշարի կամ կենտրոնականից դուրս գտնվող այլ զգայուն գանգլիոնում: նյարդային համակարգ (ռեֆլեքսային աղեղների երկրորդ օղակը): Զգայական բջիջի աքսոնը՝ որպես հետին արմատի մաս, մտնում է ողնուղեղի հետևի եղջյուրները, որտեղ սինապս է կազմում միջկալային նեյրոնի վրա։ Միջկալային նեյրոնի աքսոնը գնում է դեպի կողային եղջյուրներ, որտեղ սինապս է կազմում նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնի վրա (կրծքային և գոտկային շրջաններում)։ (միջկալային նեյրոն և նախագանգլիոնային սիմպաթիկ

նեյրոնը ռեֆլեքսային աղեղի երրորդ օղակն է): Նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնի աքսոնը դուրս է գալիս ողնուղեղից՝ որպես առաջի արմատների մաս (ռեֆլեքսային աղեղի չորրորդ օղակը)։ Այս տեսակի նեյրոնների ուղիների հաջորդ երեք տարբերակները համակցված են դիագրամում: Առաջին դեպքում նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնի աքսոնը գնում է դեպի պարաողնաշարային գանգլիոն, որտեղ նեյրոնի վրա ձևավորում է սինապս, որի աքսոնը գնում է դեպի էֆեկտորը (ռեֆլեքսային աղեղի հինգերորդ օղակը), օրինակ՝ դեպի ներքին օրգանների հարթ մկանները, արտազատվող բջիջները և այլն: Երկրորդ դեպքում, նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնի աքսոնը գնում է նախաողնաշարային գանգլիոն, որտեղ նեյրոնի վրա ձևավորում է սինապս, որի աքսոնը գնում է դեպի ներքին օրգան ( ռեֆլեքսային աղեղի հինգերորդ օղակը): Երրորդ դեպքում նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնի աքսոնը գնում է մակերիկամային մեդուլլա, որտեղ այն սինապս է ձևավորում հատուկ բջջի վրա, որն արյան մեջ ադրենալին է արտազատում (այս ամենը ռեֆլեքսային աղեղի չորրորդ օղակն է)։ Այս դեպքում արյան միջոցով ադրենալինը մտնում է բոլոր թիրախային կառույցները, որոնք ունեն դրա համար դեղաբանական ընկալիչներ (ռեֆլեքսային աղեղի հինգերորդ օղակը):

Իր ամենապարզ ձևով Ինքնավար պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղ(նկ. 5-9 C) բաղկացած է զգայական ընկալիչներից՝ ռեֆլեքսային աղեղի առաջին օղակը (գտնվում է, օրինակ, ստամոքսում), որոնք տեղեկատվություն են ուղարկում կենտրոնական նյարդային համակարգին՝ գանգլիոնում տեղակայված զգայուն բջիջի աքսոնի երկայնքով։ գտնվում է թափառող նյարդի երկայնքով (երկրորդ կապի ռեֆլեքսային աղեղ): Զգայական բջջի աքսոնը տեղեկատվություն է փոխանցում ուղղակիորեն դեպի մեդուլլա երկարավուն, որտեղ նեյրոնի վրա ձևավորվում է սինապս, որի աքսոնը (նաև մեդուլլա երկարավուն հատվածում) սինապս է կազմում պարասիմպաթիկ նախագանգլիոնային նեյրոնի վրա (ռեֆլեքսային աղեղի երրորդ օղակը): ) Դրանից աքսոնը, օրինակ, որպես թափառող նյարդի մի մաս, վերադառնում է ստամոքս և ձևավորում է սինապս էֆերենտ բջջի վրա (ռեֆլեքսային աղեղի չորրորդ օղակ), որի աքսոնը ճյուղավորվում է ստամոքսի հյուսվածքի միջով (հինգերորդ օղակ ռեֆլեքսային աղեղ), ձևավորելով նյարդային վերջավորություններ:

Բրինձ. 5-9. Հիմնական ռեֆլեքսային աղեղների սխեմաներ.

A - սոմատիկ նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղ: B - Ինքնավար սիմպաթիկ նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղ: B - Ինքնավար պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային աղեղ

Համի զգայարաններ

բոլորիս ծանոթ համի սենսացիաներիրականում չորս տարրական համերի խառնուրդներ են՝ աղի, քաղցր, թթու և դառը: Համապատասխան համային սենսացիաներ առաջացնելու համար հատկապես արդյունավետ են չորս նյութեր՝ նատրիումի քլորիդ (NaCl), սախարոզա, աղաթթու (HC1) և քինին։

Համային բշտիկների տարածական բաշխում և նյարդայնացում

Ճաշակի բողբոջները պարունակվում են լեզվի, քիմքի, կոկորդի և կոկորդի մակերեսի տարբեր տեսակների համային բշտիկների մեջ (նկ. 5-10 Ա): Լեզվի ճակատային և կողային մասում գտնվում են սնկովև սաղարթավոր

պապիլաներ,և լեզվի արմատի մակերեսին - ակոսավոր.Վերջիններիս բաղադրությունը կարող է ներառել մի քանի հարյուր համային բշտիկներ, որոնց ընդհանուր թիվը մարդկանց մոտ հասնում է մի քանի հազարի։

Հատուկ ճաշակի զգայունությունը նույնը չէ լեզվի մակերեսի տարբեր հատվածներում (նկ. 5-10 B, C): Քաղցր համը լավագույնս ընկալվում է լեզվի ծայրով, աղի ու թթու՝ կողային գոտիներով, իսկ դառըը՝ լեզվի հիմքով (արմատով):

Ճաշակի բշտիկները նյարդայնացվում են երեք գանգուղեղային նյարդերով, որոնցից երկուսը ներկայացված են Նկ. 5-10 Գ. թմբուկի լար(chorda tympani- դեմքի նյարդի ճյուղ) ապահովում է լեզվի առաջի երկու երրորդի համային բշտիկները, glossopharyngeal նյարդային- հետևի երրորդ (նկ. 5-10 D): Նյարդային թափառողնյարդայնացնում է կոկորդի և վերին կերակրափողի որոշ համային բշտիկներ:

Բրինձ. 5-10 Քիմիական զգայունություն - համ և դրա հիմունքները:

Ա-ն ճաշակի բշտիկ է: Երեք տեսակի պապիլայում համային բշտիկների կազմակերպում. Ցուցադրվում է համի բշտիկ՝ վերևում համի բացվածքով և ներքևից ձգվող նյարդերով, ինչպես նաև երկու տեսակի քիմիընկալիչ բջիջներով՝ օժանդակ (աջակցող) և համային բջիջներով։ B - լեզվի մակերեսին ներկայացված են երեք տեսակի պապիլներ. Բ - լեզվի մակերեսին չորս տարրական համային որակների գոտիների բաշխում: Դ - լեզվի մակերևույթի երկու առաջի երրորդի և հետին երրորդի նյարդայնացում դեմքի և գլոսոֆարինգային նյարդերի միջոցով

համի բշտիկ

Համի զգացողություններն առաջանում են համային ընկալիչների ակտիվացումից (համային ընկալիչներ): Յուրաքանչյուրը համի բշտիկ(calicilus gustatorius)պարունակում է 50-ից մինչև 150 զգայական (քիմորընկալիչ, համային) բջիջներ, ինչպես նաև ներառում է օժանդակ (աջակցող) և բազալ բջիջներ (նկ. 5-11 Ա): Զգայական բջջի բազալային մասը առաջնային աֆերենտ աքսոնի վերջում կազմում է սինապս։ Գոյություն ունեն երկու տեսակի քիմոընկալիչ բջիջներ, որոնք պարունակում են տարբեր սինապտիկ վեզիկուլներ՝ էլեկտրոնային խիտ կենտրոնով կամ կլոր թափանցիկ վեզիկուլներով։ Բջիջների գագաթային մակերեսը ծածկված է միկրովիլիներով՝ ուղղված դեպի համային ծակոտի։

Chemoreceptor մոլեկուլներ միկրովիլիփոխազդում են ներթափանցող խթանիչ մոլեկուլների հետ ճաշակի ծակոտկեն(համային բացվածք) հեղուկից, որը լողացնում է համի բշտիկները: Այս հեղուկը մասամբ արտադրվում է համի բշտիկների միջև ընկած գեղձերի միջոցով: Մեմբրանի հաղորդունակության տեղաշարժի արդյունքում զգայական բջիջում առաջանում է ընկալիչի ներուժ, և ազատվում է գրգռիչ նեյրոհաղորդիչ, որի ազդեցության տակ առաջնային աֆերենտ մանրաթելում զարգանում է գեներատորի պոտենցիալ և սկսվում է իմպուլսային արտանետում, որը փոխանցվում է դեպի CNS.

Ճաշակի չորս հիմնական որակների կոդավորումը հիմնված չէ զգայական բջիջների ամբողջական ընտրողականության վրա։ Յուրաքանչյուր բջիջ արձագանքում է մեկից ավելի համային գրգռիչներին, բայց առավել ակտիվորեն, որպես կանոն, միայն մեկին: Տարբերակվող համի որակը կախված է զգայական բջիջների պոպուլյացիայի տարածական կարգավորված մուտքից: Գրգռման ինտենսիվությունը կոդավորված է նրա կողմից առաջացած գործունեության քանակական բնութագրերով (իմպուլսների հաճախականությունը և գրգռված նյարդաթելերի քանակը):

Նկ. 5-11-ը ցույց է տալիս համային բշտիկների աշխատանքի մեխանիզմը, որը միացված է տարբեր ճաշակի նյութերի համար:

Համի ընկալման բջջային մեխանիզմները կրճատվում են բջջային մեմբրանի ապաբևեռացման տարբեր եղանակներով և կալցիումի պոտենցիալով փակ ալիքների հետագա բացմամբ: Մտածված կալցիումը հնարավոր է դարձնում միջնորդի արտազատումը, ինչը հանգեցնում է զգայական նյարդի վերջում գեներատորի ներուժի առաջացմանը։ Յուրաքանչյուր գրգռիչ այլ կերպ է ապաբևեռացնում թաղանթը: Աղի խթանիչը փոխազդում է էպիթելային նատրիումի ալիքների (ENaC) հետ՝ բացելով դրանք նատրիումի մեջ: Թթվային գրգռիչը կարող է ինքնուրույն բացել ENaC-ը կամ փակել կալիումի ալիքները՝ pH-ի նվազման պատճառով, ինչը նույնպես կհանգեցնի համի բջջաթաղանթի ապաբևեռացմանը։ Քաղցր համն առաջանում է քաղցր խթանի փոխազդեցության շնորհիվ G-սպիտակուցով զուգակցված ընկալիչի հետ, որը զգայուն է դրա նկատմամբ: Ակտիվացված G-սպիտակուցը խթանում է ադենիլատ ցիկլազը, որը մեծացնում է cAMP-ի պարունակությունը և հետագայում ակտիվացնում կախյալ պրոտեին կինազը, որն, իր հերթին, փակում է դրանք կալիումի ալիքների ֆոսֆորիլացման միջոցով: Այս ամենը հանգեցնում է նաեւ թաղանթների ապաբեւեռացման։ Դառը գրգռիչը կարող է ապաբևեռացնել թաղանթը երեք եղանակով՝ (1) փակելով կալիումի ալիքները, (2) փոխազդելով G-սպիտակուցի (գաստդուկինի) հետ՝ ակտիվացնելով ֆոսֆոդիեստերազը (PDE), դրանով իսկ նվազեցնելով cAMP մակարդակը: Սա (ամբողջովին չհասկացված պատճառներով) հանգեցնում է մեմբրանի ապաբևեռացման: (3) Դառը գրգռիչը կապվում է G-սպիտակուցին, որն ունակ է ակտիվացնել ֆոսֆոլիպազ C (PLC), ինչի արդյունքում ավելանում է ինոզիտոլ 1,4,5 տրիֆոսֆատը (IP 3), ինչը հանգեցնում է պահեստից կալցիումի արտազատմանը:

Գլուտամատը կապվում է գլյուտամատով կարգավորվող ոչ սելեկտիվ իոնային ուղիների հետ և բացում դրանք։ Սա ուղեկցվում է ապաբևեռացումով և պոտենցիալ կալցիումի ալիքների բացմամբ:

(PIP 2) - ֆոսֆատիդիլ ինոզիտոլ 4,5 բիֆոսֆատ (DAG) - դիացիլգլիցերին

Բրինձ. 5-11։ Համի ընկալման բջջային մեխանիզմներ

Կենտրոնական համային ուղիներ

Բջջային մարմինները, որոնց պատկանում են VII, IX և X գանգուղեղային նյարդերի համային մանրաթելերը, գտնվում են համապատասխանաբար գենիկուլային, քարքարոտ և հանգուցային գանգլիաներում (նկ. 5-12 Բ): Դրանց աֆերենտ մանրաթելերի կենտրոնական պրոցեսները մտնում են մեդուլլա երկարավուն մեդուլլա, ընդգրկվում են միայնակ տրակտի մեջ և ավարտվում են միայնակ տրակտի միջուկի սինապսներում։ (nucleus solitarius)(նկ. 5-12 Ա): Մի շարք կենդանիների, այդ թվում՝ կրծողների որոշ տեսակների մոտ, երկրորդական համային նեյրոնները միայնակ տրակտի միջուկում դուրս են գալիս նույն կողմի վրա: parabrachial կորիզ.

Իր հերթին պարաբրախիալ միջուկը պրոեկցիաներ է ուղարկում դեպի փոքր բջիջ (աջ բջջային) հատված ventral posteromedial (VZM MK) միջուկ (MK - VZM-ի փոքր բջջային մաս)թալամուս (նկ. 5-12 Բ): Կապիկների մոտ միայնակ տրակտի միջուկի ելքերը դեպի VZM MK-միջուկը ուղիղ են։ VZM MK-միջուկը կապված է ուղեղային ծառի կեղևի երկու տարբեր համային տարածքների հետ: Դրանցից մեկը դեմքի պատկերման (SI) մասն է, մյուսը գտնվում է կղզում (կղզի- կղզի) (նկ. 5-12 Դ): Կենտրոնական ճաշակի ուղին անսովոր է նրանով, որ դրա մանրաթելերը չեն անցնում ուղեղի մյուս կողմը (ի տարբերություն սոմատոզենսորային, տեսողական և լսողական ուղիների):

Բրինձ. 5-12։ Ճանապարհներ, որոնք փոխանցում են համի սենսացիա:

A - վերջը համային afferent մանրաթելեր միջուկի միայնակ տրակտի եւ բարձրացող ուղիները դեպի parabrachial կորիզ, ventrobasal thalamus եւ ուղեղային ծառի կեղեվ. B - համային աֆերենտ մանրաթելերի ծայրամասային բաշխում: C և D - կապիկների թալամուսի և գլխուղեղի կեղևի համային տարածքներ

Հոտը

Պրիմատների և մարդկանց մոտ (միկրոսմատներ) հոտառության զգայունությունզարգացել է շատ ավելի վատ, քան կենդանիների մեծ մասում (մակրոսմատներ): Իսկապես լեգենդար է շների կարողությունը հոտով հետք գտնելու ունակությունը, ինչպես նաև հակառակ սեռի միջատների գրավումը. ֆերոմոններ.Ինչ վերաբերում է մարդուն, ապա նրա հոտառությունը դեր է խաղում զգացմունքային ոլորտում. հոտերը արդյունավետորեն նպաստում են հիշողությունից տեղեկատվության կորզմանը:

Հոտառության ընկալիչները

Հոտառության քիմորեցեպտորը (զգայական բջիջ) երկբևեռ նեյրոն է (նկ. 5-13B): Նրա գագաթային մակերեսը կրում է անշարժ թարթիչներ, որոնք արձագանքում են դրանք ծածկող լորձաթաղանթում լուծված հոտավետ նյութերին: Բջջի խորը եզրից դուրս է գալիս անմիելինացված աքսոն։ Աքսոնները միավորվում են հոտառական կապոցների մեջ (ֆիլա olfactoria),գանգ ներթափանցելով ծալքավոր ափսեի անցքերի միջով (լամինա կրիբրոզա)էթմոիդ ոսկոր (os ethmoidale):Հոտային նյարդային մանրաթելերը վերջանում են հոտառական լամպի սինապսներում, իսկ կենտրոնական հոտառական կառույցները գտնվում են գանգի հիմքում, հենց ճակատային բլթի տակ: Հոտառության ընկալիչ բջիջները հանդիսանում են քիթ-կոկորդի մասնագիտացված հոտառական գոտու լորձաթաղանթի մի մասը, որի ընդհանուր մակերեսը երկու կողմերում մոտավորապես 10 սմ 2 է (նկ. 5-13 Ա): Մարդիկ ունեն մոտ 10 7 հոտառական ընկալիչներ: Ինչպես ճաշակի ընկալիչները, հոտառական ընկալիչները կարճ կյանք ունեն (մոտ 60 օր) և անընդհատ փոխարինվում են:

Հոտառատ նյութերի մոլեկուլները հոտառության գոտի են ներթափանցում քթանցքներով՝ ներշնչելիս կամ ուտելիս՝ բերանի խոռոչից։ Հոտային շարժումները մեծացնում են այդ նյութերի ընդունումը, որոնք ժամանակավորապես միանում են քթի լորձաթաղանթի գեղձերի կողմից արտազատվող լորձի հոտառական կապող սպիտակուցին:

Կան ավելի շատ առաջնային հոտառություն, քան համային: Գոյություն ունեն հոտերի առնվազն վեց դաս. ծաղկային, եթերային(միրգ), մուշկա, կամֆորային, փտածև կաուստիկ.Դրանց բնական աղբյուրների օրինակներն են՝ համապատասխանաբար վարդը, տանձը, մուշկը, էվկալիպտը, փտած ձուն և քացախը։ Հոտառության լորձաթաղանթը պարունակում է նաև եռյակի ընկալիչներ: Հոտառության կլինիկական փորձարկումների ժամանակ պետք է խուսափել այս սոմատենսորային ընկալիչների ցավից կամ ջերմաստիճանի խթանումից:

Հոտառատ նյութի մի քանի մոլեկուլներ զգայական բջիջում առաջացնում են ապաբևեռացնող ընկալիչի ներուժ, որը խթանում է իմպուլսների արտանետումը աֆերենտ նյարդային մանրաթելում: Այնուամենայնիվ, որոշակի քանակությամբ հոտառական ընկալիչների ակտիվացումն անհրաժեշտ է վարքագծային արձագանքի համար: Ընդունիչի ներուժը, ըստ երևույթին, առաջանում է Na + հաղորդունակության բարձրացման արդյունքում: Միաժամանակ ակտիվանում է G-սպիտակուցը։ Հետևաբար, երկրորդ սուրհանդակների կասկադը ներգրավված է հոտառական վերափոխման (փոխակերպման) մեջ:

Հոտառական կոդավորումը շատ ընդհանրություններ ունի համային կոդավորման հետ: Յուրաքանչյուր հոտառական chemoreceptor արձագանքում է ավելի քան մեկ դասի հոտերի: Հոտի հատուկ որակի կոդավորումն ապահովվում է շատ հոտառական ընկալիչների արձագանքներով, իսկ սենսացիայի ինտենսիվությունը որոշվում է իմպուլսային ակտիվության քանակական բնութագրերով:

Բրինձ. 5-13։ Քիմիական զգայունություն - հոտառություն և դրա հիմունքները:

A&B - լորձաթաղանթի հոտառության գոտու դասավորությունը քիթ-կոկորդում: Վերևում ծալքավոր թիթեղն է, իսկ վերևում՝ հոտառական լամպը։ Հոտառության լորձաթաղանթը տարածվում է նաև քիթ-կոկորդի կողքերի վրա։ C և D - հոտառություն chemoreceptors և օժանդակ բջիջներ: G - հոտառական էպիթելիա. D - հոտառության ընկալիչների գործընթացների սխեման

Կենտրոնական հոտառական ուղիներ

Հոտային ուղին առաջին հերթին անցնում է հոտառական լամպի մեջ, որը կապված է ուղեղի կեղևի հետ: Այս կառուցվածքը պարունակում է երեք տեսակի բջիջներ. միտրալ բջիջներ, ֆասիկուլյար բջիջներև միջնեյրոններ (հատիկավոր բջիջներ, պերիգլոմերուլյար բջիջներ)(Նկար 5-14): Միտրալ և ֆասիկուլյար բջիջների երկար ճյուղավորված դենդրիտները կազմում են հոտառական գլոմերուլների (glomeruli) հետսինապտիկ բաղադրիչները։ Հոտառատ աֆերենտային մանրաթելերը (հոտառության լորձաթաղանթից դեպի հոտառական լամպ) ճյուղավորվում են հոտառական գլոմերուլների մոտ և վերջանում են միտրալ և ֆասիկուլյար բջիջների դենդրիտների սինապսներում։ Այս դեպքում միտրալ բջիջների դենդրիտների վրա նկատվում է հոտառական աքսոնների զգալի կոնվերգենցիա՝ յուրաքանչյուր միտրալ բջջի դենդրիտի վրա կա աֆերենտ մանրաթելերի մինչև 1000 սինապս։ Գրանուլային բջիջները (հատիկավոր բջիջները) և periglomerular բջիջները արգելակող միջնեյրոններ են: Միտրալ բջիջների հետ ձևավորում են փոխադարձ դենդրոդենդրիտային սինապսներ։ Միտրալ բջիջների ակտիվացումից հետո տեղի է ունենում դրա հետ շփվող միջնեյրոնների ապաբևեռացում, ինչի արդյունքում միտրալ բջիջների վրա նրանց սինապսներում ազատվում է արգելակող նեյրոհաղորդիչ։ Հոտառական լամպը մուտքեր է ստանում ոչ միայն նույնակողմանի հոտառական նյարդերի, այլ նաև առջևի կոմիսուրայում հոսող հակակողային հոտառական ուղիների միջոցով:

Միտրալ և ֆասիկուլյար բջիջների աքսոնները թողնում են հոտառական լամպը և մտնում հոտառական տրակտ (նկ. 5-14): Այս կայքից սկսած՝ հոտառական կապերը շատ բարդ են։ Անցնում է հոտառական տրակտը առաջի հոտառական միջուկը.Այս միջուկի նեյրոնները սինապտիկ կապեր են ստանում հոտառության նեյրոններից

լամպերը և ցրվում են առջևի միջով դեպի հակակողային հոտառական լամպ: Մոտենալով գլխուղեղի հիմքում գտնվող առաջի ծակած նյութին, հոտառությունը բաժանվում է կողային և միջին հոտառական շերտերի։ Կողմնակի հոտառական շերտերի աքսոնները վերջանում են առաջնային հոտառության շրջանի սինապսներում, ներառյալ նախապիրիֆորմ (նախասեռական) ծառի կեղևը, իսկ կենդանիների մոտ՝ պիրիֆորմ (պիրիֆորմ) բլիթը։ Միջին հոտառական շերտը ձգվում է դեպի ամիգդալան և առաջնային գլխուղեղի բազալային ծառի կեղևը:

Հարկ է նշել, որ հոտառական ուղին միակ զգայական համակարգն է, որն առանց թալամուսում պարտադիր սինապտիկ միացման: Հավանաբար, նման անջատիչի բացակայությունը արտացոլում է հոտառական համակարգի ֆիլոգենետիկ հնությունը և հարաբերական պարզունակությունը։ Այնուամենայնիվ, հոտառության մասին տեղեկատվությունը դեռևս ներթափանցում է թալամուսի հետերոմեդիալ միջուկը և այնտեղից ուղարկվում է նախաճակատային և օրբիտոճակատային ծառի կեղև:

Ստանդարտ նյարդաբանական հետազոտության ժամանակ հոտառության թեստ սովորաբար չի կատարվում: Այնուամենայնիվ, հոտերի ընկալումը կարելի է ստուգել՝ սուբյեկտին խնդրելով հոտոտել և նույնացնել հոտավետ նյութը: Միաժամանակ մի քթանցքը հետազոտվում է, մյուսը պետք է փակվի։ Այս դեպքում չպետք է օգտագործվեն ուժեղ խթաններ, ինչպիսիք են ամոնիակը, քանի որ դրանք նաև ակտիվացնում են եռանկյուն նյարդի վերջավորությունները: Հոտառության խանգարում (անոսմիա)նկատվում է, երբ գանգի հիմքը վնասված է կամ մեկ կամ երկուսն էլ հոտառական լամպերը սեղմվում են ուռուցքով (օրինակ՝ երբ հոտառական ֆոսա մենինգիոմա):Տհաճ հոտի աուրան, հաճախ այրված կաուչուկի հոտը, առաջանում է էպիլեպտիկ նոպաների ժամանակ, որոնք առաջանում են անկուսի տարածքում:

Բրինձ. 5-14։ Հոտային լամպի միջով սագիտալ հատվածի դիագրամ, որը ցույց է տալիս հոտառական քիմիընկալիչ բջիջների վերջավորությունները հոտառական գլոմերուլների և հոտառական լամպի նեյրոնների վրա:

Միտրալ և ֆասիկուլյար բջիջների աքսոնները դուրս են գալիս որպես հոտառական տրակտի մաս (աջից)

Աչքի կառուցվածքը

Աչքի պատը բաղկացած է երեք համակենտրոն շերտերից (պատյաններ) (նկ. 5-15 Ա): Արտաքին աջակցության շերտը կամ թելքավոր պատյանը ներառում է թափանցիկ եղջերաթաղանթիր էպիթելիով, կոնյուկտիվաև անթափանց սկլերա.Միջին շերտում կամ քորոիդում են ծիածանաթաղանթը (ծիածանաթաղանթը) և բուն քորոիդը (choroidea): AT ծիածանաթաղանթկան շառավղային և օղակաձև հարթ մկանային մանրաթելեր, որոնք կազմում են աշակերտի լայնացնողը և սփինտերը (նկ. 5-15 Բ): choroid(քորոիդ) հարուստ է արյան անոթներով, որոնք կերակրում են ցանցաթաղանթի արտաքին շերտերը, ինչպես նաև պարունակում է պիգմենտ: Աչքի պատի ներքին նյարդային շերտը կամ ցանցաթաղանթը պարունակում է ձողեր և կոններ և գծում է աչքի ամբողջ ներքին մակերեսը, բացառությամբ «կույր կետի». օպտիկական սկավառակ(նկ. 5-15 Ա): Ցանցաթաղանթի գանգլիոն բջիջների աքսոնները միանում են սկավառակին՝ ձևավորելով տեսողական նյարդը։ Տեսողության ամենաբարձր սրությունը ցանցաթաղանթի կենտրոնական հատվածում է, այսպես կոչված դեղին կետ(macula lutea):Մակուլայի կեսը ճնշված է ձևով ֆոսա(fovea centralis)- տեսողական պատկերների կենտրոնացման գոտիներ: Ցանցաթաղանթի ներքին մասը սնվում է նրա կենտրոնական անոթների ճյուղերով (զարկերակներ և երակներ), որոնք մտնում են տեսողական նյարդի հետ միասին, այնուհետև ճյուղավորվում սկավառակի տարածքում և շեղվում ցանցաթաղանթի ներքին մակերեսով (նկ. 5-15): Գ), առանց դեղին կետին դիպչելու:

Բացի ցանցաթաղանթից, աչքի մեջ կան նաև այլ ձևավորումներ. տեսապակի- ոսպնյակ, որը կենտրոնացնում է լույսը ցանցաթաղանթի վրա; պիգմենտային շերտ,լույսի ցրման սահմանափակում; ջրային հումորև ապակենման մարմին.Ջրային խոնավությունը հեղուկ է, որը կազմում է աչքի առաջի և հետևի խցերի միջավայրը, իսկ ապակենման մարմինը լցնում է աչքի ներսը ոսպնյակի հետևում: Երկու նյութերն էլ նպաստում են աչքի ձևի պահպանմանը։ Ջրային խոնավությունը արտազատվում է հետևի խցիկի թարթիչային էպիթելի միջոցով, այնուհետև աշակերտի միջով շրջանառվում է դեպի առաջի խցիկ, իսկ այնտեղից

անցնում է Schlemm-ի ալիքըերակային շրջանառության մեջ (նկ. 5-15 Բ): Ներակնային ճնշումը կախված է ջրային հումորի ճնշումից (սովորաբար այն 22 մմ Hg-ից ցածր է), որը չպետք է գերազանցի 22 մմ Hg-ը։ Ապակենման մարմինը գել է, որը կազմված է արտաբջջային հեղուկից՝ կոլագենով և հիալուրոնաթթվով; ի տարբերություն ջրային հումորի, այն փոխարինվում է շատ դանդաղ։

Եթե ​​ջրային հումորի կլանումը խաթարվում է, ներակնային ճնշումը մեծանում է և զարգանում է գլաուկոմա։ Ներակնային ճնշման բարձրացման դեպքում ցանցաթաղանթին արյան մատակարարումը դժվարանում է, և աչքը կարող է կուրանալ։

Աչքի մի շարք գործառույթներ կախված են մկանների ակտիվությունից։ Արտաքին աչքի մկանները, որոնք կցված են աչքից դուրս, ուղղում են ակնագնդերի շարժումները դեպի տեսողական թիրախ։ Այս մկանները նյարդայնացված են օկուլոմոտոր(նյարդային օկուլոմոտորիուս),դաշինք(n. trochlearis)և շեղում(n. առևանգում է)նյարդերը.Կան նաև աչքի ներքին մկաններ։ Շնորհիվ մկանների, որոնք լայնացնում են աշակերտը (աշակերտի լայնացնող),և մկանը, որը սեղմում է աշակերտը (աշակերտի սփինտեր)ծիածանաթաղանթը գործում է բացվածքի պես և կարգավորում է աշակերտի տրամագիծը այնպես, ինչպես տեսախցիկի բացվածքի սարքը, որը վերահսկում է մուտքային լույսի քանակը: Աշակերտների լայնացուցիչն ակտիվանում է սիմպաթիկ նյարդային համակարգի կողմից, իսկ սփինտերը՝ պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կողմից (ակնաշարժիչ նյարդային համակարգի միջոցով):

Ոսպնյակի ձևը որոշվում է նաև մկանների աշխատանքով։ Ոսպնյակը կախված է և պահվում է ծիածանաթաղանթի հետևում մանրաթելերի միջոցով: թարթիչավոր(միլիար, կամ դարչին) գոտի,կցված է աշակերտի պարկուճին և թարթիչային մարմնին: Ոսպնյակը շրջապատված է մանրաթելերով թարթիչավոր մկանները,գործելով սփինտերի պես. Երբ այս մանրաթելերը թուլանում են, գոտու մանրաթելերի լարվածությունը ձգում է ոսպնյակը՝ հարթեցնելով այն: Կծկվելով՝ թարթիչավոր մկանը հակազդում է գոտու մանրաթելերի լարվածությանը, ինչը թույլ է տալիս առաձգական ոսպնյակին ավելի ուռուցիկ ձև ստանալ։ Թարթիչավոր մկանը ակտիվանում է պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի կողմից (օկուլոշարժիչ նյարդային համակարգի միջոցով):

Բրինձ. 5-15։ Տեսիլք.

Ա - աջ աչքի հորիզոնական հատվածի դիագրամ: B - աչքի առջևի մասի կառուցվածքը լիմբուսի (եղջերաթաղանթի և սկլերայի միացում), թարթիչային մարմնի և ոսպնյակի տարածքում: B - մարդու աչքի հետևի մակերեսը (ներքևում); դիտել ակնաբույժի միջոցով: Կենտրոնական զարկերակի և երակի ճյուղերը հեռանում են օպտիկական սկավառակի շրջանից։ Օպտիկական նյարդի գլխից ոչ հեռու նրա ժամանակավոր կողմում գտնվում է fovea centralis (fovea): Ուշադրություն դարձրեք գանգլիոնային բջիջների աքսոնների (բարակ գծերի) բաշխվածությանը, որոնք համընկնում են օպտիկական սկավառակի վրա:

Հետևյալ նկարներում բերված են աչքի կառուցվածքի մանրամասները և դրա կառուցվածքների գործարկման մեխանիզմները (բացատրությունները նկարներում)

Բրինձ. 5-15.2.

Բրինձ. 5-15.3.

Բրինձ. 5-15.4.

Բրինձ. 5-15.5։

Աչքի օպտիկական համակարգ

Լույսը աչք է մտնում եղջերաթաղանթով և անցնում հաջորդական թափանցիկ հեղուկներով և կառուցվածքներով՝ եղջերաթաղանթ, ջրային հումոր, ոսպնյակ և ապակենման մարմին: Նրանց հավաքածուն կոչվում է դիոպտրային ապարատ.Նորմալ պայմաններում՝ այնտեղ բեկումտեսողական թիրախից լույսի ճառագայթների (բեկում) եղջերաթաղանթի և ոսպնյակի միջոցով, որպեսզի ճառագայթները կենտրոնանան ցանցաթաղանթի վրա: Եղջերաթաղանթի բեկման ուժը (աչքի հիմնական բեկող տարրը) հավասար է 43 դիոպտրի * [«D», դիոպտրիա, բեկման (օպտիկական) ուժի միավոր է, որը հավասար է ոսպնյակի կիզակետային երկարության փոխադարձությանը ( ոսպնյակ), տրված մետրերով]: Ոսպնյակի ուռուցիկությունը կարող է տարբեր լինել, և նրա բեկման ուժը տատանվում է 13-ից 26 D-ի միջև: Դրա շնորհիվ ոսպնյակը ապահովում է ակնագնդի տեղավորում մոտ կամ հեռու գտնվող առարկաներին: Երբ, օրինակ, հեռավոր առարկայից լույսի ճառագայթները մտնում են նորմալ աչք (թարթիչ թարթիչավոր մկանով), թիրախը կենտրոնանում է ցանցաթաղանթի վրա։ Եթե ​​աչքն ուղղված է դեպի մոտակա առարկան, ապա լույսի ճառագայթները նախ կենտրոնանում են ցանցաթաղանթի հետևում (այսինքն՝ ցանցաթաղանթի պատկերը մշուշվում է), մինչև տեղակայումը տեղի ունենա: Թարթիչավոր մկանները կծկվում են՝ թուլացնելով գոտկատեղի մանրաթելերի լարվածությունը, ոսպնյակի կորությունը մեծանում է, և արդյունքում պատկերը կենտրոնանում է ցանցաթաղանթի վրա։

Եղջերաթաղանթը և ոսպնյակը միասին կազմում են ուռուցիկ ոսպնյակ: Առարկայից եկող լույսի ճառագայթներն անցնում են ոսպնյակի հանգուցային կետով և ցանցաթաղանթի վրա շրջված պատկեր են կազմում, ինչպես տեսախցիկի դեպքում։ Ցանցաթաղանթը մշակում է պատկերների շարունակական հաջորդականություն, ինչպես նաև հաղորդագրություններ է ուղարկում ուղեղին տեսողական առարկաների շարժումների, սպառնացող նշանների, լույսի և մթության պարբերական փոփոխությունների և արտաքին միջավայրի մասին այլ տեսողական տվյալների մասին:

Թեև մարդու աչքի օպտիկական առանցքն անցնում է ոսպնյակի հանգույցային կետով և ցանցաթաղանթի կետով, որը գտնվում է ոսկորների և օպտիկական սկավառակի միջև, օկուլոմոտորային համակարգը ուղղորդում է ակնագնդը դեպի օբյեկտի տարածքը, որը կոչվում է. ամրագրման կետ.Այս կետից լույսի ճառագայթն անցնում է հանգուցային կետով և կենտրոնանում է փոսում: Այսպիսով, ճառագայթը անցնում է տեսողական առանցքի երկայնքով: Օբյեկտի մնացած ճառագայթները կենտրոնացած են ցանցաթաղանթի հատվածում, որը շրջապատում է փոսը (նկ. 5-16 Ա):

Ցանցաթաղանթի վրա ճառագայթների կենտրոնացումը կախված է ոչ միայն ոսպնյակից, այլև ծիածանաթաղանթից։ Ծիածանաթաղանթը գործում է որպես տեսախցիկի դիֆրագմա և կարգավորում է ոչ միայն աչք ներթափանցող լույսի քանակը, այլև, որ ավելի կարևոր է, տեսողական դաշտի խորությունը և ոսպնյակի գնդաձև շեղումը: Երբ աշակերտի տրամագիծը նվազում է, տեսողական դաշտի խորությունը մեծանում է, և լույսի ճառագայթներն ուղղվում են աշակերտի կենտրոնական մասով, որտեղ գնդաձև շեղումը նվազագույն է: Աշակերտի տրամագծի փոփոխությունները տեղի են ունենում ինքնաբերաբար, այսինքն. ռեֆլեքսորեն, երբ աչքը հարմարեցնում (համակերպվում է) մոտ գտնվող առարկաների հետազոտմանը: Հետևաբար, ընթերցանության կամ աչքի այլ գործողությունների ընթացքում, որոնք կապված են փոքր առարկաների խտրականության հետ, պատկերի որակը բարելավվում է աչքի օպտիկական համակարգի միջոցով: Պատկերի որակի վրա ազդում է մեկ այլ գործոն՝ լույսի ցրումը: Այն նվազագույնի է հասցվում՝ սահմանափակելով լույսի ճառագայթը, ինչպես նաև դրա կլանումը քորոիդի պիգմենտի և ցանցաթաղանթի պիգմենտային շերտի կողմից։ Այս առումով աչքը կրկին տեսախցիկի է նմանվում։ Այնտեղ նույնպես լույսի ցրումը կանխվում է՝ սահմանափակելով ճառագայթների ճառագայթը և կլանելով այն խցիկի ներքին մակերեսը ծածկող սև ներկով։

Պատկերի կենտրոնացումը խանգարվում է, եթե աչքի չափը չի համապատասխանում դիոպտրային ապարատի բեկման ուժին: ժամը կարճատեսություն(կարճատեսություն) հեռավոր առարկաների պատկերները կենտրոնացած են ցանցաթաղանթի դիմաց՝ չհասնելով դրան (նկ. 5-16 Բ): Թերությունը շտկվում է գոգավոր ոսպնյակներով։ Եվ հակառակը, երբ հիպերտրոպիա(հեռատեսություն) հեռավոր առարկաների պատկերները կենտրոնացած են ցանցաթաղանթի հետևում: Խնդիրը շտկելու համար անհրաժեշտ են ուռուցիկ ոսպնյակներ (Նկար 5-16 Բ): Ճիշտ է, կացության շնորհիվ պատկերը կարող է ժամանակավորապես կենտրոնանալ, սակայն թարթիչավոր մկանները հոգնում են, իսկ աչքերը՝ հոգնում։ ժամը աստիգմատիզմկա անհամաչափություն տարբեր հարթություններում եղջերաթաղանթի կամ ոսպնյակի (և երբեմն նաև ցանցաթաղանթի) մակերեսների կորության շառավիղների միջև: Ուղղման համար օգտագործվում են հատուկ ընտրված կորության շառավիղներով ոսպնյակներ։

Ոսպնյակի առաձգականությունը տարիքի հետ աստիճանաբար նվազում է։ Արդյունքում, նրա տեղակայման արդյունավետությունը նվազում է մոտ գտնվող օբյեկտները դիտելիս: (պրեսբիոպիա):Երիտասարդ տարիքում ոսպնյակի բեկման ուժը կարող է տարբեր լինել լայն տիրույթում` մինչև 14 D: 40 տարեկանում այս միջակայքը կրկնակի կրճատվում է, իսկ 50 տարի հետո այն իջնում ​​է մինչև 2 D և ավելի ցածր: Պրեսբիոպիան շտկվում է ուռուցիկ ոսպնյակներով։

Բրինձ. 5-16։ Աչքի օպտիկական համակարգ.

Ա - աչքի և տեսախցիկի օպտիկական համակարգերի նմանությունը: B - հարմարեցում և դրա խախտումներ. 1 - էմմետրոպիա - աչքի նորմալ տեղավորում: Հեռավոր տեսողական օբյեկտի լույսի ճառագայթները կենտրոնացած են ցանցաթաղանթի վրա (վերին դիագրամ), իսկ մոտակայքում գտնվող օբյեկտի ճառագայթների կենտրոնացումը տեղի է ունենում տեղավորման արդյունքում (ստորին դիագրամ); 2 - կարճատեսություն; հեռավոր տեսողական առարկայի պատկերը կենտրոնացած է ցանցաթաղանթի դիմաց, ուղղման համար անհրաժեշտ են գոգավոր ոսպնյակներ. 3 - հիպերմետրոպիա; պատկերը կենտրոնացած է ցանցաթաղանթի հետևում (վերին դիագրամ), ուղղման համար անհրաժեշտ են ուռուցիկ ոսպնյակներ (ներքևի դիագրամ)

լսողության օրգան

Ծայրամասային լսողական ապարատ, ականջ, բաժանված է արտաքին, միջին և ներքին ականջի

(նկ. 5-17 Ա): արտաքին ականջ

Արտաքին ականջը բաղկացած է ականջակալից, արտաքին լսողական խողովակից և լսողական խողովակից։ Լսողական ջրանցքի պատերի ցերմային գեղձերը արտազատում են ականջի մոմ- մոմային պաշտպանիչ նյութ: Ականջը (առնվազն կենդանիների մոտ) ձայնը ուղղում է լսողական անցուղի: Ձայնը լսողական խողովակով փոխանցվում է ականջի թմբկաթաղանթ: Մարդկանց մոտ լսողական խողովակն ունի մոտավորապես 3500 Հց ռեզոնանսային հաճախականություն և սահմանափակում է թմբկաթաղանթ հասնող ձայների հաճախականությունը:

Միջին ականջ

Արտաքին ականջը բաժանված է միջինից թմբկաթաղանթ(նկ. 5-17 Բ): Միջին ականջը լցված է օդով։ Ոսկորների շղթան կապում է թմբկաթաղանթը օվալային պատուհանին, որը բացվում է ներքին ականջի մեջ։ Ձվաձեւ պատուհանից ոչ հեռու կլոր պատուհան է, որը կապում է նաեւ միջին ականջը ներքին ականջի հետ (նկ. 5-17 C): Երկու անցքերը կնքված են թաղանթով: The ossicular շղթան ներառում է մուրճ(մալլեուս),կոճ(incus)և շարժակապ(կեռներ):Ափսեի տեսքով պտուտակի հիմքը սերտորեն տեղավորվում է օվալաձև պատուհանի մեջ: Օվալաձև պատուհանի հետևում հեղուկով լցված է գավիթ(գավիթ)- մաս խխունջներ(կոխլեա)ներքին ականջը. Գավիթն անբաժանելի է խողովակային կառուցվածքի հետ. գավթի աստիճաններ(scala vestibuli- վեստիբուլյար սանդուղք): Թմբկաթաղանթի թրթռումները, որոնք առաջանում են ձայնային ճնշման ալիքներից, փոխանցվում են ոսկրային շղթայի երկայնքով և հրում են թմբկաթաղանթը ձվաձեւ պատուհանի մեջ (նկ. 5-17 C): Շարժիչի ափսեի շարժումներն ուղեկցվում են գավթի սանդուղքի հեղուկի տատանումներով։ Ճնշման ալիքները տարածվում են հեղուկի միջով և փոխանցվում միջոցով հիմնական (բազիլար) թաղանթ snails դեպի

թմբուկի աստիճաններ(scala tympani)(տես ստորև), որի հետևանքով կլոր պատուհանի թաղանթը ուռչում է դեպի միջին ականջը:

Թմբկաթաղանթը և ոսկրային շղթան կատարում են դիմադրողականության համապատասխանեցում: Բանն այն է, որ ականջը պետք է տարբերի օդում տարածվող ձայնային ալիքները, մինչդեռ ձայնի նյարդային վերափոխման մեխանիզմը կախված է ականջի հեղուկ սյունակի շարժումներից: Ուստի օդային թրթռումներից հեղուկի թրթիռների անցում է պետք: Ջրի ակուստիկ դիմադրությունը շատ ավելի բարձր է, քան օդինը, ուստի առանց հատուկ դիմադրության համապատասխան սարքի ականջ մտնող ձայնի մեծ մասը կարտացոլվի: Ականջի դիմադրության համապատասխանությունը կախված է.

թմբկաթաղանթի և օվալային պատուհանի մակերեսների հարաբերակցությունը.

Լծակի դիզայնի մեխանիկական առավելությունը շարժական հոդակապ ոսկորների շղթայի տեսքով:

Իմպեդանսի համապատասխան մեխանիզմի արդյունավետությունը համապատասխանում է լսելիության 10-20 դԲ բարելավմանը:

Միջին ականջը կատարում է նաև այլ գործառույթներ. Այն պարունակում է երկու մկաններ. թմբկաթաղանթի մկանները(m. tensor tympani- նյարդայնացվում է եռաժանի նյարդից) stirrup մկանային

(m. stapedius- նյարդայնացվում է դեմքի նյարդից Առաջինը կցվում է մալլեուսին, երկրորդը` պարանոցին: Կծկվելով՝ նրանք նվազեցնում են լսողական ոսկրերի շարժումը և նվազեցնում ակուստիկ ապարատի զգայունությունը։ Սա օգնում է պաշտպանել լսողությունը վնասակար ձայներից, բայց միայն այն դեպքում, եթե մարմինը ակնկալում է դրանք: Հանկարծակի պայթյունը կարող է վնասել ակուստիկ ապարատը, քանի որ միջին ականջի մկանների ռեֆլեքսային կծկումը հետաձգվում է: Միջին ականջի խոռոչը կապված է կոկորդի հետ Eustachian խողովակ.Այս հատվածը հավասարեցնում է ճնշումը արտաքին և միջին ականջում: Եթե ​​բորբոքման ժամանակ միջին ականջում հեղուկ է կուտակվում, Էվստաքյան խողովակի լույսը կարող է փակվել։ Արտաքին և միջին ականջի միջև առաջացող ճնշման տարբերությունը ցավ է առաջացնում թմբկաթաղանթի լարման պատճառով, հնարավոր է նույնիսկ վերջինիս պատռվածք։ Ճնշման տարբերությունները կարող են առաջանալ ինքնաթիռում և սուզվելու ժամանակ:

Բրինձ. 5-17։ Լսողություն.

A - արտաքին, միջին և ներքին ականջի ընդհանուր սխեման. B - թմբկաթաղանթի և լսողական ոսկրերի շղթայի դիագրամ: Գ - գծապատկերը բացատրում է, թե ինչպես, երբ շարժակի օվալաձև թիթեղը տեղաշարժվում է, հեղուկը շարժվում է կոխլեայում և կլոր պատուհանը թեքվում է

ներքին ականջը

Ներքին ականջը բաղկացած է ոսկրային և թաղանթային լաբիրինթոսներից։ Նրանք կազմում են կոխլեան և վեստիբուլյար ապարատը։

Խխունջը պարույրի տեսքով ոլորված խողովակ է։ Մարդկանց մեջ պարույրն ունի 2 1/2 պտույտ; խողովակը սկսվում է լայն հիմքով և ավարտվում նեղացած ծայրով։ Կոխլեան ձևավորվում է ոսկրային և թաղանթային լաբիրինթոսների ռոստալային ծայրով։ Մարդկանց մոտ կոխլեայի գագաթը գտնվում է կողային հարթությունում (նկ. 5-18 Ա):

Ոսկրային լաբիրինթոս (labyrinthus osseus)Խխունջը ներառում է մի քանի խցիկներ։ Օվալաձեւ պատուհանի մոտ գտնվող տարածությունը կոչվում է գավիթ (նկ. 5-18 Բ): Գավիթը անցնում է գավթի սանդուղքի մեջ՝ պարուրաձև խողովակ, որը շարունակվում է մինչև կոխլեայի գագաթը։ Այնտեղ գավթի սանդուղքը միանում է կոխլեայի բացվածքով (հելիկոտրեմա)թմբուկի սանդուղքով; սա ևս մեկ պարուրաձև խողովակ է, որը ետ է իջնում ​​կոխլեայի երկայնքով և ավարտվում կլոր պատուհանի մոտ (նկ. 5-18 Բ): Կենտրոնական ոսկրային ձողը, որի շուրջ պարուրաձև սանդուղքները ոլորված են, կոչվում է խխունջի ցողուն(modiolus cochleae):

Բրինձ. 5-18։ Խխունջի կառուցվածքը.

Ա - մարդու միջին և արտաքին ականջի կոխլեայի և վեստիբուլյար ապարատի հարաբերական տեղակայումը: B - կապը բացատների cochlea

Կորտիի օրգան

թաղանթային լաբիրինթոս (Labyrinthus membranaceus)կոչվում են նաև խխունջներ միջին սանդուղք(scala media)կամ կոխլեար ծորան(cochlearis ծորան):Այն իրենից ներկայացնում է 35 մմ երկարությամբ թաղանթապատ, հարթեցված պարուրաձև խողովակ, որը գտնվում է scala vestibuli-ի և scala tympani-ի միջև։ Միջին սանդուղքի մի պատը ձևավորվում է հիմքային թաղանթով, մյուսը. Reisner թաղանթ,երրորդ - անոթային շերտ(vascularis stria)(նկ. 5-19 Ա):

Խխունջը լցված է հեղուկով։ Սկալայի գավթի և սկալա տիմպանիում է պերիլիմֆ,կազմով մոտ է ՔՀՀ-ին: Միջին սանդուղքը պարունակում է էնդոլիմֆ,որը զգալիորեն տարբերվում է ՔՀՀ-ից: Այս հեղուկը պարունակում է շատ K+ (մոտ 145 մՄ) և քիչ Na+ (մոտ 2 մՄ), այնպես որ այն նման է ներբջջային միջավայրին։ Քանի որ էնդոլիմֆը դրական լիցքավորված է (մոտ +80 մՎ), կոխլեայի ներսում մազի բջիջներն ունեն բարձր տրանսմեմբրանային պոտենցիալ գրադիենտ (մոտ 140 մՎ): Էնդոլիմֆը արտազատվում է անոթային շերտի միջոցով, և դրենաժը տեղի է ունենում էնդոլիմֆատիկ ծորանով դեպի մաշկածորանի երակային սինուսներ:

Ձայնի փոխակերպման նյարդային ապարատը կոչվում է «Կորտիի օրգան»(նկ. 5-19 Բ): Այն ընկած է կոխլեար ծորանի ստորին մասում՝ հիմքային թաղանթի վրա և բաղկացած է մի քանի բաղադրիչներից՝ արտաքին մազային բջիջների երեք շարք, ներքին մազային բջիջների մեկ շարք, դոնդողանման տեկտորային (տարածքային) թաղանթ և օժանդակ (աջակցող) բջիջներ։ մի քանի տեսակներ. Corti-ի մարդու օրգանը պարունակում է 15000 արտաքին և 3500 ներքին մազային բջիջներ: Կորտիի օրգանի կրող կառուցվածքը կազմված է սյունաձև բջիջներից և ցանցաթաղանթից (ցանցային թաղանթ)։ Մազային բջիջների գագաթներից դուրս են ցցված ստերեոցիլիա - թարթիչային կապոցներ, որոնք ընկղմված են տեկտորային թաղանթում:

Կորտիի օրգանը նյարդայնացվում է ութերորդ գանգուղեղային նյարդի կոխլեարային մասի նյարդաթելերով։ Այս մանրաթելերը (մարդիկ ունեն 32000 լսողական աֆերենտ աքսոններ) պատկանում են կենտրոնական ոսկրային լիսեռում պարուրված պարուրաձև գանգլիոնի զգայական բջիջներին։ Աֆերենտային մանրաթելերը մտնում են Կորտիի օրգան և վերջանում մազային բջիջների հիմքերում (նկ. 5-19 Բ): Արտաքին մազի բջիջները մատակարարող մանրաթելերը մտնում են Կորտի թունելի միջով՝ սյունաձև բջիջների տակ գտնվող բացվածքով։

Բրինձ. 5-19։ Խխունջ.

Ա - ականջի միջով անցնող լայնակի հատվածի դիագրամ՝ նկ. 5-20 B. B - Կորտիի օրգանի կառուցվածքը

Ձայնի փոխակերպում (փոխակերպում)

Կորտիի երգեհոնը ձայնը փոխակերպում է հետևյալ կերպ. Ձայնային ալիքները, հասնելով թմբկաթաղանթին, առաջացնում են նրա թրթռումները, որոնք փոխանցվում են հեղուկին, որը լցնում է սկալա վեստիբուլի և սկալա տիմպանը (նկ. 5-20 Ա): Հիդրավլիկ էներգիան հանգեցնում է բազալային մեմբրանի, և դրա հետ մեկտեղ Կորտիի օրգանի տեղաշարժին (նկ. 5-20 Բ): Բազիլային թաղանթի տեկտորային թաղանթին հարաբերական տեղաշարժի արդյունքում առաջացած կտրող ուժը հանգեցնում է մազի բջիջների ստերեոցիլիային թեքմանը։ Երբ ստերեոցիլիաները թեքվում են դեպի դրանցից ամենաերկարը, մազի բջիջը ապաբևեռանում է, երբ դրանք թեքվում են հակառակ ուղղությամբ՝ հիպերբևեռանում։

Մազային բջիջների թաղանթային ներուժի նման փոփոխությունները պայմանավորված են դրանց գագաթի մեմբրանի կատիոնային հաղորդունակության տեղաշարժերով։ Պոտենցիալ գրադիենտը, որը որոշում է իոնների մուտքը մազի բջիջ, բջջի հանգստի ներուժի և էնդոլիմֆի դրական լիցքի գումարն է։ Ինչպես նշվեց վերևում, տրանսմեմբրանային պոտենցիալների ընդհանուր տարբերությունը մոտավորապես 140 մՎ է: Մազային բջջի վերին մասի մեմբրանի հաղորդունակության տեղաշարժը ուղեկցվում է զգալի իոնային հոսանքով, որը ստեղծում է այդ բջիջների ընկալիչի ներուժը։ Իոնային հոսանքի ցուցանիշը արտաբջջային կերպով գրանցվում է կոխլեայի միկրոֆոնային ներուժը- տատանողական գործընթաց, որի հաճախականությունը համապատասխանում է ակուստիկ գրգիռի բնութագրերին. Այս պոտենցիալը որոշակի թվով մազի բջիջների ընկալիչների պոտենցիալների գումարն է:

Ցանցաթաղանթի ֆոտոընկալիչների նման, մազի բջիջները ապաբևեռացումից հետո ազատում են գրգռիչ նյարդային հաղորդիչ (գլուտամատ կամ ասպարտատ): Նեյրոհաղորդիչի գործողության ներքո կոխլեար աֆերենտային մանրաթելերի ծայրերում առաջանում է գեներատորի պոտենցիալ, որի վրա մազի բջիջները ձևավորում են սինապսներ։ Այսպիսով, ձայնային փոխակերպումն ավարտվում է նրանով, որ բազիլարի թրթռումները

թաղանթները հանգեցնում են լսողական նյարդի աֆերենտ մանրաթելերում իմպուլսների պարբերական արտանետումների: Բազմաթիվ աֆերենտ մանրաթելերի էլեկտրական ակտիվությունը կարող է արտաբջջային կերպով գրանցվել որպես բաղադրյալ գործողության ներուժ:

Պարզվել է, որ միայն փոքր քանակությամբ կոխլեար աֆերենտներ են արձագանքում որոշակի հաճախականության ձայնին: Արձագանքի առաջացումը կախված է Կորտիի օրգանի երկայնքով աֆերենտային նյարդերի վերջավորությունների տեղակայությունից, քանի որ ձայնի նույն հաճախականությամբ բազալային մեմբրանի տեղաշարժերի ամպլիտուդը նույնը չէ նրա տարբեր մասերում: Սա մասամբ պայմանավորված է թաղանթի լայնության և Կորտիի օրգանի երկայնքով նրա լարվածության տարբերություններով: Նախկինում ենթադրվում էր, որ ռեզոնանսային հաճախականության տարբերությունը բազիլային մեմբրանի տարբեր մասերում պայմանավորված է այդ տարածքների լայնության և լարվածության տարբերություններով: Օրինակ՝ կոխլեայի հիմքում հիմքային թաղանթի լայնությունը 100 մկմ է, իսկ ծայրում՝ 500 մկմ։ Բացի այդ, կոխլեայի հիմքում մեմբրանի լարվածությունն ավելի մեծ է, քան գագաթին: Հետևաբար, հիմքի մոտ գտնվող թաղանթի տարածքը պետք է թրթռա ավելի բարձր հաճախականությամբ, քան վերևի հատվածը, ինչպես երաժշտական ​​գործիքների կարճ լարերը: Այնուամենայնիվ, փորձերը ցույց են տվել, որ բազալային թաղանթը տատանվում է որպես ամբողջություն և դրան հաջորդում են շրջող ալիքները։ Բարձր հաճախականությամբ բազիլային թաղանթի ալիքանման տատանումների ամպլիտուդը առավելագույնս մոտ է կոխլեայի հիմքին, իսկ ցածր հաճախականության դեպքում՝ գագաթին։ Իրականում բազալային թաղանթը գործում է որպես հաճախականության անալիզատոր; գրգռումը բաշխվում է նրա երկայնքով Կորտիի օրգանի երկայնքով այնպես, որ տարբեր տեղայնացման մազի բջիջները արձագանքում են տարբեր հաճախականությունների հնչյուններին: Այս եզրակացությունը հիմք է հանդիսանում տեղի տեսություն.Բացի այդ, մազի բջիջները, որոնք տեղակայված են Կորտիի օրգանի երկայնքով, հարմարեցված են տարբեր ձայնային հաճախականություններին իրենց կենսաֆիզիկական հատկությունների և ստերեոկիլիաների բնութագրերի շնորհիվ: Այս գործոնների շնորհիվ ստացվում է բազիլային թաղանթի և Կորտի օրգանի այսպես կոչված տոնոտոպիկ քարտեզը։

Բրինձ. 5-20։ Կորտիի օրգան

Ծայրամասային վեստիբուլյար համակարգ

Վեստիբուլյար համակարգն ընկալում է գլխի անկյունային և գծային արագացումները։ Այս համակարգի ազդանշանները առաջացնում են գլխի և աչքերի շարժումներ, որոնք ապահովում են ցանցաթաղանթի կայուն տեսողական պատկեր, ինչպես նաև հավասարակշռություն պահպանելու համար մարմնի ճիշտ կեցվածք:

Վեստիբուլյար լաբիրինթոսի կառուցվածքը

Ինչպես կոխլեան, այնպես էլ վեստիբուլյար ապարատը թաղանթային լաբիրինթոս է, որը գտնվում է ոսկրային լաբիրինթոսում (նկ. 5-21 Ա): Գլխի յուրաքանչյուր կողմում վեստիբուլյար ապարատը ձևավորվում է երեքով կիսաշրջանաձև ջրանցքներ [հորիզոնական, ուղղահայաց առաջային (վերին)և ուղղահայաց հետևի]և երկու օտոլիտի օրգաններ.Այս բոլոր կառույցները ընկղմված են պերիլիմֆի մեջ և լցված են էնդոլիմֆով։ Օտոլիտի օրգանը պարունակում է utriculus(utriculus- էլիպսաձեւ քսակ, արգանդ) և sacculus(sacculus- գնդաձև պայուսակ): Յուրաքանչյուր կիսաշրջանաձեւ ջրանցքի մի ծայրը լայնացվում է ամպուլներ.Բոլոր կիսաշրջանաձև ջրանցքները մտնում են արգանդի խոռոչ: Utriculus-ը և sacculus-ը շփվում են միմյանց հետ միջոցով միացնող ծորան(ductus reuniens):Այն ծագում է էնդոլիմֆատիկ ծորան(էնդոլիմֆատիկ ծորան),ավարտվում է էնդոլիմֆատիկ պարկով, որը կապ է ստեղծում կոխլեայի հետ։ Այս կապի միջոցով կոխլեայի անոթային շերտերով արտազատվող էնդոլիմֆը մտնում է վեստիբուլյար ապարատ։

Գլխի մի կողմի կիսաշրջանաձև ջրանցքներից յուրաքանչյուրը գտնվում է նույն հարթության վրա, ինչ մյուս կողմում գտնվող համապատասխան ջրանցքը: Դրա շնորհիվ երկու զույգ ջրանցքների զգայական էպիթելի համապատասխան տարածքներն ընկալում են գլխի շարժումները ցանկացած հարթությունում։ Նկար 5-21B ցույց է տալիս գլխի երկու կողմերում կիսաշրջանաձև ջրանցքների կողմնորոշումը. Ուշադրություն դարձրեք, որ կոխլեան գտնվում է վեստիբուլյար ապարատի հետ կապված, և որ ականջի գագաթը գտնվում է կողային: Գլխի երկու կողմերում գտնվող երկու հորիզոնական ջրանցքները կազմում են զույգ, ինչպես և երկու ուղղահայաց առջևի և երկու ուղղահայաց հետևի ջրանցքները: Հորիզոնական ալիքներն ունեն մի հետաքրքիր առանձնահատկություն

գտնվում են հորիզոնի հարթությունում, երբ գլուխը թեքված է 30°: Ուտրիկուլուսը ուղղված է գրեթե հորիզոնական, իսկ սակուլուսը՝ ուղղահայաց։

Յուրաքանչյուր կիսաշրջանաձև ջրանցքի ամպուլան պարունակում է զգայական էպիթել՝ այսպես կոչված. ամպուլյար սկալոպ(crista ampullaris)վեստիբուլյար մազային բջիջներով (ամպուլյար սանրի միջով կտրվածքի գծապատկերը ներկայացված է նկ. 5-21 C-ում): Նրանք նյարդայնացվում են վեստիբուլյար նյարդի առաջնային աֆերենտային մանրաթելերով, որը VIII գանգուղեղային նյարդի մի մասն է: Վեստիբուլյար ապարատի յուրաքանչյուր մազային բջիջ, ինչպես և կոխլեայի նմանատիպ բջիջները, իր գագաթին կրում է ստերեոկիլիաների (cilia) փաթեթ: Այնուամենայնիվ, ի տարբերություն կոխլեար բջիջների, վեստիբուլյար մազային բջիջները դեռևս ունեն միայնակ կինոցիլիում.Ամպուլյար բջիջների բոլոր թարթիչները ընկղմված են դոնդողանման կառուցվածքի մեջ. կուպուլա,որը գտնվում է ամպուլայի ողջ երկայնքով՝ ամբողջությամբ արգելափակելով նրա լույսը: Գլխի անկյունային (պտտվող) արագացումով գավաթը շեղվում է. համապատասխանաբար, մազի բջիջների թարթիչները թեքված են: Գավաթն ունի նույն տեսակարար կշիռը (խտությունը), ինչ էնդոլիմֆը, ուստի դրա վրա չի ազդում գրավիտացիայի կողմից ստեղծված գծային արագացումը (գրավիտացիոն արագացում)։ Նկար 5-21 D, E ցույց է տալիս գավաթի դիրքը գլուխը պտտելուց առաջ (D) և շրջադարձի ընթացքում (D):

Օտոլիտի օրգանների զգայական էպիթելն է էլիպսաձեւ քսակի տեղում(macula utriculi)և գնդաձև պարկի կետ(macula sacculi)(նկ. 5-21 Ե): Յուրաքանչյուր մակուլա (կետ) պատված է վեստիբուլյար մազի բջիջներով: Նրանց ստերեոցիլիան և կինոցիլիումը, ինչպես նաև ամպուլայի մազային բջիջների թարթիչները ընկղմված են դոնդողանման զանգվածի մեջ։ Օտոլիտի օրգանների դոնդողանման զանգվածի տարբերությունն այն է, որ այն պարունակում է բազմաթիվ օտոլիտներ (ամենափոքր «քարոտ» ներդիրները)՝ կալցիումի կարբոնատի (կալցիտի) բյուրեղներ։ Դոնդողանման զանգվածն իր օտոլիթների հետ միասին կոչվում է օտոլիտիկ թաղանթ:Կալցիտի բյուրեղների առկայության պատճառով օտոլիտային մեմբրանի տեսակարար կշիռը (խտությունը) մոտ երկու անգամ ավելի է, քան էնդոլիմֆինը, ուստի օտոլիթային թաղանթը հեշտությամբ տեղաշարժվում է ծանրության կողմից ստեղծված գծային արագացման ազդեցության ներքո: Գլխի անկյունային արագացումը չի հանգեցնում նման ազդեցության, քանի որ օտոլիտիկ թաղանթը գրեթե չի դուրս գալիս թաղանթային լաբիրինթոսի լույսի մեջ:

Բրինձ. 5-21։ վեստիբուլյար համակարգ.

Ա - վեստիբուլյար ապարատի կառուցվածքը. B - գանգի հիմքի վերին տեսք: Նկատելի է ներքին ականջի կառուցվածքների կողմնորոշումը. Ուշադրություն դարձրեք հակակողային կիսաշրջանաձև ջրանցքների զույգերին, որոնք գտնվում են նույն հարթության վրա (երկու հորիզոնական, վերին - առջևի և ստորին - հետևի ջրանցքներ): B - ամպուլյար սանրի միջոցով կտրվածքի սխեման: Յուրաքանչյուր մազի բջիջի ստերեոցիլիան և կինոցիլիումը ընկղմված են գմբեթի մեջ: Գավաթի դիրքը գլուխը պտտելուց առաջ (D) և շրջադարձի ընթացքում (D): E - օտոլիտի օրգանների կառուցվածքը

Վեստիբուլյար ապարատի զգայական էպիթելի նյարդայնացում

Վեստիբուլյար նյարդի առաջնային աֆերենտային մանրաթելերի բջջային մարմինները գտնվում են ganglia Scarpae.Ինչպես պարուրաձև գանգլիոնային նեյրոնները, դրանք երկբևեռ բջիջներ են. նրանց մարմինները և աքսոնները միելինացված են: Վեստիբուլյար նյարդն առանձին ճյուղ է ուղարկում զգայական էպիթելի յուրաքանչյուր մակուլայի (նկ. 5-22 Ա): Վեստիբուլյար նյարդն անցնում է ականջի և դեմքի նյարդերի հետ միասին ներքին լսողական ջրանցքում (meatus acusticus internus)գանգեր.

վեստիբուլյար մազի բջիջներըբաժանված է երկու տեսակի (նկ. 5-22 Բ): I տիպի բջիջները կոլբաման են և սինապտիկ կապեր են կազմում առաջնային կապերի գավաթների վերջավորությունների հետ։

վեստիբուլյար նյարդերի վարձավճարներ. II տիպի բջիջները գլանաձեւ են, նրանց սինապտիկ շփումները նույն առաջնային աֆերենտների վրա են։ Վեստիբուլյար էֆերենտ մանրաթելերի սինապսները գտնվում են I տիպի բջիջների առաջնային աֆերենտների ծայրերում։ II տիպի բջիջների հետ վեստիբուլյար էֆերենտ մանրաթելերը կազմում են անմիջական սինապտիկ շփումներ: Նման կազմակերպությունը նման է վերևում քննարկվածին, երբ նկարագրում է կոխլեար նյարդի աֆերենտ և էֆերենտ մանրաթելերի շփումները Կորտիի օրգանի ներքին և արտաքին մազային բջիջների հետ: Երկրորդ տիպի բջիջների վրա էֆերենտ նյարդային վերջավորությունների առկայությունը կարող է բացատրել այս բջիջների ներթափանցող արտանետումների անկանոն արտանետումները:

Բրինձ. 5-22։

Ա - թաղանթային լաբիրինթոսի նյարդայնացում: B - I և II տեսակների վեստիբուլյար մազային բջիջներ: Աջ ներդիր՝ ստերեոցիլիայի և կինոցիլիայի մեջքի տեսք: Ուշադրություն դարձրեք, թե որտեղ են գտնվում աֆերենտային և էֆերենտ մանրաթելերի շփումները:

Վեստիբուլյար ազդանշանների փոխակերպում (փոխակերպում).

Կոխլեային մազային բջիջների նման, վեստիբուլյար մազային բջիջների թաղանթը ֆունկցիոնալ բևեռացված է: Երբ ստերեոցիլիան թեքվում է դեպի ամենաերկար թարթիչը (կինոցիլիա), բջջի գագաթային թաղանթի կատիոնային հաղորդունակությունը մեծանում է, և վեստիբուլյար մազային բջիջը ապաբևեռանում է (նկ. 5-23B): Ընդհակառակը, երբ ստերեոցիլիաները թեքվում են հակառակ ուղղությամբ, տեղի է ունենում բջջի հիպերբևեռացում: Հուզիչ նեյրոհաղորդիչը (գլուտամատ կամ ասպարտատ) տոնիկորեն (անընդհատ) ազատվում է մազի բջիջից, այնպես որ աֆերենտ մանրաթելը, որի վրա այս բջիջը սինապս է ձևավորում, ինքնաբուխ իմպուլսային ակտիվություն է առաջացնում՝ ազդանշանների բացակայության դեպքում: Երբ բջիջը ապաբևեռանում է, նյարդային հաղորդիչի արտազատումը մեծանում է, իսկ աֆերենտ մանրաթելում արտանետումների հաճախականությունը մեծանում է: Հիպերբևեռացման դեպքում, ընդհակառակը, նեյրոհաղորդիչի ավելի փոքր քանակություն է արձակվում, և արտանետման հաճախականությունը նվազում է այնքան ժամանակ, մինչև իմպուլսն ամբողջությամբ դադարի։

Կիսաշրջանաձև ջրանցքներ

Ինչպես արդեն նշվեց, գլուխը պտտելիս ամպուլայի մազային բջիջները ստանում են զգայական տեղեկատվություն, որն էլ ուղարկում են

ուղեղը. Այս երևույթի մեխանիզմն այն է, որ անկյունային արագացումները (գլխի շրջադարձերը) ուղեկցվում են ամպուլյար սանրի մազի բջիջների վրա թարթիչների ճկմամբ և, որպես հետևանք, մեմբրանի ներուժի տեղաշարժով և քանակի փոփոխությամբ: ազատված նյարդային հաղորդիչ: Անկյունային արագացումներով էնդոլիմֆը, իր իներցիայի պատճառով, տեղաշարժվում է թաղանթային լաբիրինթոսի պատի համեմատ և ճնշում է գմբեթին։ Կտրող ուժը հանգեցնում է թարթիչների թեքմանը: Յուրաքանչյուր ամպուլյար սանրի բջիջների բոլոր թարթիչները ուղղված են նույն ուղղությամբ: Հորիզոնական կիսաշրջանաձև ջրանցքում թարթիչներն ուղղված են դեպի արգանդը, իսկ մյուս երկու կիսաշրջանաձև ջրանցքների ամպուլաներում՝ դրանք դեպի արգանդը:

Անկյունային արագացման ազդեցությամբ վեստիբուլյար նյարդերի արտանետումների փոփոխությունները կարելի է քննարկել՝ օգտագործելով հորիզոնական կիսաշրջանաձև ջրանցքի օրինակը: Բոլոր մազային բջիջների կինոցիլիան սովորաբար կանգնած է արգանդի երեսպատման վրա: Հետևաբար, երբ թարթիչները թեքվում են դեպի արգանդի խոռոչը, մեծանում է աֆերենտային արտանետումների հաճախականությունը, իսկ երբ դրանք թեքվում են արգանդի խոռոչից, այն նվազում է։ Երբ գլուխը շրջվում է դեպի ձախ, հորիզոնական կիսաշրջանաձև ջրանցքների էնդոլիմֆը տեղափոխվում է աջ: Արդյունքում, ձախ ջրանցքի մազային բջիջների թարթիչները թեքվում են դեպի արգանդի խոռոչը, իսկ աջ ջրանցքում՝ հեռու պտուկից։ Համապատասխանաբար, ձախ հորիզոնական ալիքի արտանետումների հաճախականությունը մեծանում է, իսկ աջի ներծծողներում՝ նվազում։

Բրինձ. 5-23։ Մեխանիկական վերափոխումները մազերի բջիջներում.

A - մազի բջիջ;

B - դրական մեխանիկական դեֆորմացիա; B - բացասական մեխանիկական դեֆորմացիա; D - մազի բջիջի մեխանիկական զգայունություն;

D - վեստիբուլյար մազի բջիջների ֆունկցիոնալ բևեռացում: Երբ ստերեոցիլիաները թեքվում են դեպի կինոցիլիում, մազի բջիջը ապաբևեռանում է, և գրգռումը տեղի է ունենում աֆերենտ մանրաթելում: Երբ ստերեոցիլիան թեքվում է կինոցիլիումից, մազի բջիջը հիպերբևեռանում է, և աֆերենտ արտանետումը թուլանում կամ դադարում է:

Մի քանի կարևոր ողնաշարային ռեֆլեքսներ ակտիվանում են մկանային ձգվող ընկալիչների, մկանային սպինդլերի և Գոլջի ջիլային ապարատի միջոցով: այն մկանների ձգման ռեֆլեքս (միոտատիկ ռեֆլեքս)և հակադարձ միոտատիկ ռեֆլեքսանհրաժեշտ է կեցվածքը պահպանելու համար.

Մեկ այլ նշանակալի ռեֆլեքս է ճկման ռեֆլեքսը, որն առաջանում է մաշկի, մկանների, հոդերի և ներքին օրգանների տարբեր զգայական ընկալիչների ազդանշանների միջոցով: Աֆերենտային մանրաթելերը, որոնք առաջացնում են այս ռեֆլեքսը, հաճախ կոչվում են flexion reflex afferents.

Մկանային լիսեռի կառուցվածքը և գործառույթը

Մկանային spindles կառուցվածքը և գործառույթը շատ բարդ են: Դրանք առկա են կմախքի մկանների մեծ մասում, սակայն դրանք հատկապես առատ են մկաններում, որոնք պահանջում են շարժման նուրբ կարգավորում (օրինակ՝ ձեռքի փոքր մկաններում): Ինչ վերաբերում է մեծ մկաններին, ապա մկանային spindles-ը առավել շատ են այն մկաններում, որոնք պարունակում են շատ դանդաղ ֆազիկ մանրաթելեր (տիպ I մանրաթելեր; դանդաղ ճեղքման մանրաթելեր):

The spindle բաղկացած է մի կապոց ձեւափոխված մկանային մանրաթելեր innervated երկու զգայական եւ շարժիչ axons (նկ. 5-24A): Մկանային spindle-ի տրամագիծը մոտավորապես 100 սմ է, երկարությունը՝ մինչև 10 մմ։ Մկանային spindle-ի նյարդայնացված մասը փակված է կապ հյուսվածքի պարկուճում: Պարկուճի, այսպես կոչված, լիմֆատիկ տարածությունը լցված է հեղուկով։ Մկանային spindle-ը գտնվում է նորմալ մկանային մանրաթելերի միջև: Դրա հեռավոր ծայրը կցված է էնդոմիզիում- շարակցական հյուսվածքի ցանց մկանների ներսում. Մկանային spindles ընկած զուգահեռ նորմալ stried մկանաթելեր.

Մկանային spindle պարունակում է փոփոխված մկանային մանրաթելեր, որոնք կոչվում են intrafusal մկանային մանրաթելերի տարբերություն սովորականի արտաֆուզալ մկանային մանրաթելեր.Ներերակային մանրաթելերը շատ ավելի բարակ են, քան արտաֆուզալային մանրաթելերը և չափազանց թույլ են մկանային կծկմանը մասնակցելու համար: Գոյություն ունեն ներֆուզալային մկանային մանրաթելերի երկու տեսակ՝ միջուկային պարկով և միջուկային շղթայով (նկ. 5-24 Բ): Նրանց անունները կապված են բջջային միջուկների կազմակերպման հետ: Մանրաթելեր միջուկային պարկովմանրաթելից ավելի մեծ

միջուկային շղթա, և նրանց միջուկները խիտ փաթեթավորված են մանրաթելի միջին մասում, ինչպես նարինջների տոպրակը: AT միջուկային շղթայի մանրաթելերբոլոր միջուկները մեկ շարքում են:

Մկանային spindles ստանում բարդ innervation. Զգայական նյարդայնացումը բաղկացած է Ia խմբի մեկ աֆերենտ աքսոնև մի քանիսը II խմբի աֆերենտներ(նկ. 5-24 Բ): Ia խմբի աֆերենտները պատկանում են ամենամեծ տրամագծով զգայական աքսոնների դասին՝ 72-ից 120 մ/վ հաղորդման արագությամբ; II խմբի աքսոններն ունեն միջանկյալ տրամագիծ և իմպուլսներ են վարում 36-ից 72 մ/վ արագությամբ: Ia խմբի աֆերենտ աքսոնների ձևերը առաջնային վերջը,պարուրաձև փաթաթված յուրաքանչյուր ինտրաֆուզալ մանրաթելի շուրջը: Երկու տեսակի ինտրաֆուզալ մանրաթելերի վրա կան առաջնային վերջավորություններ, ինչը կարևոր է այդ ընկալիչների գործունեության համար։ II խմբի աֆերենտները ձևավորվում են երկրորդական վերջավորություններմիջուկային շղթայով մանրաթելերի վրա։

Մկանային spindles- ի շարժիչային նյարդայնացումը ապահովվում է երկու տեսակի γ-էֆերենտ աքսոններով (նկ. 5-24 B): դինամիկγ - էֆերենտներավարտվում է յուրաքանչյուր մանրաթելի վրա միջուկային պարկով, ստատիկγ - էֆերենտներ- միջուկային շղթայով մանրաթելերի վրա: γ-էֆերենտ աքսոնները ավելի բարակ են, քան արտաֆուզալ մկանային մանրաթելերի α-էֆերենտները, ուստի նրանք ավելի դանդաղ արագությամբ են գրգռում:

Մկանային spindle արձագանքում մկանային ձգվել. Նկար 5-24B-ը ցույց է տալիս աֆերենտ աքսոնի ակտիվության փոփոխությունը, երբ մկանային լիսեռը էքստրաֆուզալ կծկման ժամանակ կրճատված վիճակից տեղափոխվում է երկարացված վիճակ մկանների ձգման ժամանակ: Extrafusal մկանային մանրաթելերի կծկումը հանգեցնում է նրան, որ մկանային spindle-ը կրճատվում է, քանի որ այն գտնվում է արտաֆուզալային մանրաթելերին զուգահեռ (տես վերևում):

Մկանային spindles- ի afferents- ի ակտիվությունը կախված է ինտրաֆուզալ մանրաթելերի վրա աֆերենտների վերջավորությունների մեխանիկական ձգումից: Երբ էքստրաֆուզալ մանրաթելերը կծկվում են, մկանային մանրաթելը կրճատվում է, աֆերենտային նյարդային վերջավորության պարույրների միջև հեռավորությունը նվազում է, իսկ աֆերենտ աքսոնում արտանետման հաճախականությունը նվազում է: Ընդհակառակը, երբ ամբողջ մկանը ձգվում է, մկանային spindle-ը նույնպես երկարանում է (քանի որ դրա ծայրերը կցվում են մկանների ներսում շարակցական հյուսվածքի ցանցին), իսկ աֆերենտ ծայրի ձգումը մեծացնում է դրա իմպուլսային լիցքաթափման հաճախականությունը:

Բրինձ. 5-24։ Զգայական ընկալիչները, որոնք պատասխանատու են ողնաշարի ռեֆլեքսների առաջացման համար:

A - մկանային spindle- ի դիագրամ: B - միջուկային տոպրակով և միջուկային շղթայով intrafusal մանրաթելեր. նրանց զգայական և շարժիչային նյարդայնացումը: Գ - մկանային լիսեռի աֆերենտ աքսոնի իմպուլսային արտանետման հաճախականության փոփոխություններ մկանների կրճատման ժամանակ (նրա կծկման ժամանակ) (ա) և մկանների երկարացման ժամանակ (դրա ձգման ընթացքում) (բ): B1 - մկանների կծկման ժամանակ մկանային spindle- ի բեռը նվազում է, քանի որ այն գտնվում է նորմալ մկանային մանրաթելերին զուգահեռ: B2 - երբ մկանը ձգվում է, մկանային լիսեռը երկարանում է: R - ձայնագրման համակարգ

Մկանային ձգվող ընկալիչներ

Աֆերենտների ռեֆլեքսային ակտիվության վրա ազդելու հայտնի միջոցը նրանց փոխազդեցությունն է միջուկային պարկով ներֆուզալային մանրաթելերի և միջուկային շղթայով մանրաթելերի հետ: Ինչպես նշվեց վերևում, գոյություն ունեն γ շարժիչային նեյրոնների երկու տեսակ՝ դինամիկ և ստատիկ: Դինամիկ շարժիչ γ-աքսոնները վերջանում են միջուկային պարկով ներֆուզալային մանրաթելերի վրա, իսկ ստատիկը՝ միջուկային շղթայով մանրաթելերի վրա։ Երբ դինամիկ γ-շարժիչ նեյրոնն ակտիվանում է, Ia խմբի աֆերենտների դինամիկ արձագանքը մեծանում է (նկ. 5-25 A4), իսկ երբ ստատիկ γ-շարժիչ նեյրոնն ակտիվանում է, երկու խմբերի աֆերենտների ստատիկ պատասխանները. Ia-ն և II-ը (նկ. 5-25 A3) ավելանում են (նկ. 5-25 A3), և միևնույն ժամանակ կարող են նվազեցնել դինամիկ արձագանքը: Տարբեր իջնող ուղիները արտոնյալ ազդեցություն են ունենում դինամիկ կամ ստատիկ γ-մոտոնեյրոնների վրա՝ այդպիսով փոխելով ողնուղեղի ռեֆլեքսային ակտիվության բնույթը։

Golgi ջիլ ապարատ

Կմախքի մկանների մեջ կա ձգվող ընկալիչների մեկ այլ տեսակ. golgi ջիլ ապարատ(նկ. 5-25 Բ): Մոտ 100 մկմ տրամագծով և մոտ 1 մմ երկարությամբ ընկալիչը ձևավորվում է Ib խմբի աֆերենտների վերջավորություններից՝ հաստ աքսոններով՝ իմպուլսային հաղորդման նույն արագությամբ, ինչ Ia խմբի աֆերենտները։ Այս վերջավորությունները փաթաթվում են կոլագենի թելերի կապոցների շուրջը մկանների ջիլում (կամ մկանների մեջ ջիլ ներդիրներով): Ջիլային ապարատի զգայուն վերջավորությունը հաջորդաբար կազմակերպվում է մկանների նկատմամբ՝ ի տարբերություն մկանային թիակների, որոնք զուգահեռ են գտնվում էքստրաֆուզալ մանրաթելերին։

Իր հաջորդական դասավորության շնորհիվ Գոլջիի ջիլային ապարատը ակտիվանում է կա՛մ մկանի կծկման կամ ձգման միջոցով (նկ. 5-25Բ): Այնուամենայնիվ, մկանների կծկումը ավելի արդյունավետ խթան է, քան ձգվելը, քանի որ ջիլային ապարատի խթանը ջիլով զարգացած ուժն է, որի մեջ գտնվում է ընկալիչը: Այսպիսով, Գոլջի ջիլային ապարատը ուժի սենսոր է, ի տարբերություն մկանային լիսեռի, որը ազդանշաններ է տալիս մկանների երկարության և դրա փոփոխության արագության մասին:

Բրինձ. 5-25։ Մկանային ձգվող ընկալիչներ.

Ա - ստատիկ և դինամիկ γ-շարժիչ նեյրոնների ազդեցությունը մկանների ձգման ժամանակ առաջնային վերջավորության արձագանքների վրա: A1 - մկանների ձգման ժամանակային ընթացք: A2 - Ia խմբի աքսոնի արտահոսք γ-շարժական նեյրոնային ակտիվության բացակայության դեպքում: A3 - արձագանք ստատիկ γ-էֆերենտ աքսոնի խթանման ժամանակ: A4 - արձագանք դինամիկ γ-էֆերենտ աքսոնի խթանման ժամանակ: B - Golgi ջիլ ապարատի դասավորությունը: B - Գոլջի ջիլային ապարատի ակտիվացում մկանների ձգման (ձախ) կամ մկանների կծկման ժամանակ (աջ)

Մկանային spindles գործառույթը

Լիցքաթափման հաճախականությունը Ia և II խմբի աֆերենտներում համաչափ է մկանային լիսեռի երկարությանը. դա նկատելի է թե՛ գծային ձգման ժամանակ (նկ. 5-26Ա, ձախ), և թե՛ ձգվելուց հետո մկանների թուլացման ժամանակ (նկ. 5-26Ա, աջ): Նման ռեակցիան կոչվում է ստատիկ արձագանքմկանային spindle-ի afferents. Այնուամենայնիվ, առաջնային և երկրորդային աֆերենտային վերջավորությունները տարբեր կերպ են արձագանքում ձգմանը: Առաջնային վերջավորությունները զգայուն են ինչպես ձգման աստիճանի, այնպես էլ դրա արագության նկատմամբ, մինչդեռ երկրորդական ծայրերը հիմնականում արձագանքում են ձգման քանակին (նկ. 5-26Ա): Այս տարբերությունները որոշում են երկու տեսակի վերջավորությունների գործունեության բնույթը: Առաջնային վերջավորության արտանետման հաճախականությունը մկանների ձգման ժամանակ հասնում է առավելագույնի, իսկ երբ ձգված մկանը թուլանում է, արտահոսքը դադարում է։ Այս տեսակի ռեակցիան կոչվում է դինամիկ արձագանք Ia խմբի աֆերենտ աքսոններ: Նկարի կենտրոնում գտնվող պատասխանները (Նկար 5-26Ա) դինամիկ առաջնային վերջավոր պատասխանների օրինակներ են: Մկանին (կամ նրա ջիլին) դիպչելը կամ սինուսոիդային ձգումը ավելի արդյունավետ կերպով առաջացնում է արտանետում առաջնային աֆերենտային վերջավորության մեջ, քան երկրորդականում:

Դատելով պատասխանների բնույթից՝ առաջնային աֆերենտային վերջավորություններն ազդարարում են և՛ մկանների երկարությունը, և՛ դրա փոփոխության արագությունը, մինչդեռ երկրորդական վերջավորությունները տեղեկատվություն են փոխանցում միայն մկանների երկարության մասին: Առաջնային և երկրորդային վերջավորությունների վարքագծի այս տարբերությունները հիմնականում կախված են միջուկային պարկի և միջուկային շղթայի հետ ներֆուզալային մանրաթելերի մեխանիկական հատկությունների տարբերությունից: Ինչպես նշվեց վերևում, առաջնային և երկրորդային վերջավորությունները հանդիպում են երկու տեսակի մանրաթելերի վրա, մինչդեռ երկրորդական վերջավորությունները հիմնականում տեղակայված են միջուկային շղթայի մանրաթելերի վրա: Միջուկային պարկով մանրաթելի միջին (հասարակածային) հատվածը բջջային միջուկների կուտակման պատճառով զուրկ է կծկվող սպիտակուցներից, ուստի մանրաթելի այս մասը հեշտությամբ ձգվում է։ Այնուամենայնիվ, ձգվելուց անմիջապես հետո միջուկային պարկով մանրաթելի միջին մասը հակված է վերադառնալու իր սկզբնական երկարությանը, թեև մանրաթելի ծայրամասերը երկարաձգված են: Երևույթը, որ

կանչեց "Սլայդ"շնորհիվ այս ինտրաֆուզալ մանրաթելի viscoelastic հատկությունների: Արդյունքում նկատվում է առաջնային վերջավորության ակտիվության պոռթկում, որին հաջորդում է ակտիվության նվազումը իմպուլսային հաճախականության նոր ստատիկ մակարդակի։

Ի տարբերություն միջուկային պարկերի մանրաթելերի, միջուկային շղթայի մանրաթելերն ավելի սերտորեն փոխվում են երկարությամբ՝ արտաֆուզալ մկանային մանրաթելերի երկարության փոփոխության հետ, քանի որ միջուկային շղթայի մանրաթելերի միջին մասը պարունակում է կծկվող սպիտակուցներ: Հետևաբար, միջուկային շղթայի մանրաթելի viscoelastic բնութագրերն ավելի միատեսակ են, այն հակված չէ թափվելու, և դրա երկրորդական աֆերենտ վերջավորությունները առաջացնում են միայն ստատիկ պատասխաններ:

Մինչ այժմ մենք դիտարկել ենք մկանային լիսեռների վարքագիծը միայն γ-մոտոնեյրոնային ակտիվության բացակայության դեպքում։ Միևնույն ժամանակ, մկանային լիսեռների էֆերենտ նյարդավորումը չափազանց նշանակալի է, քանի որ այն որոշում է մկանների լիսեռների զգայունությունը ձգվելու նկատմամբ: Օրինակ, նկ. 5-26 B1 ցույց է տալիս մկանային spindle afferent-ի ակտիվությունը շարունակական ձգման ժամանակ: Ինչպես արդեն նշվեց, արտաֆուզալ մանրաթելերի կծկումով (նկ. 5-26 B2) մկանային spindles-ը դադարում է սթրեսի ենթարկվել, և դադարում է արտահոսքը: Այնուամենայնիվ, մկանային spindle բեռնաթափման ազդեցությունը հակազդում է γ-motoneurons-ի խթանման ազդեցությանը: Այս գրգռումը հանգեցնում է նրան, որ մկանային լիսեռը կրճատվում է արտաֆուզալ մանրաթելերի հետ միասին (Նկար 5-26 B3): Ավելի ճիշտ, մկանային spindle- ի միայն երկու ծայրերը կրճատվում են. նրա միջին (հասարակածային) հատվածը, որտեղ գտնվում են բջջային միջուկները, չի կծկվում կծկվող սպիտակուցների բացակայության պատճառով։ Արդյունքում, spindle- ի միջին մասը երկարանում է, այնպես, որ աֆերենտային վերջավորությունները ձգվում են և գրգռվում: Այս մեխանիզմը շատ կարևոր է մկանային լիսեռների բնականոն գործունեության համար, քանի որ ուղեղից իջնող շարժիչ հրամանների արդյունքում, որպես կանոն, տեղի է ունենում α- և γ-շարժիչ նեյրոնների միաժամանակյա ակտիվացում և, հետևաբար, արտաֆուզալ և ինտրաֆուզալ կծկում: մկանային մանրաթելեր.

Բրինձ. 5-26։ Մկանային spindles եւ նրանց աշխատանքը.

Ա - առաջնային և երկրորդային վերջավորությունների արձագանքները մկանների երկարության տարբեր տեսակի փոփոխությունների. ցուցադրվում են դինամիկ և ստատիկ պատասխանների միջև տարբերությունները: Վերին կորերը ցույց են տալիս մկանների երկարության փոփոխությունների բնույթը: Գրառումների միջին և ստորին շարքերը առաջնային և երկրորդային նյարդերի վերջավորությունների իմպուլսային արտանետումներ են: B - γ-էֆերենտ աքսոնի ակտիվացումը հակադրվում է մկանային լիսեռի բեռնաթափման ազդեցությանը: B1 - մկանային spindle-ի աֆերենտի իմպուլսային արտանետում spindle-ի մշտական ​​ձգումով: B2 - արտահոսքը դադարեցվել է արտաֆուզալ մկանային մանրաթելերի կծկման ժամանակ, քանի որ բեռը հանվել է spindle-ից: B3 - γ-շարժիչ նեյրոնի ակտիվացումն առաջացնում է մկանային լիսեռի կրճատում՝ հակազդելով բեռնաթափման ազդեցությանը

Միոտատիկ ռեֆլեքս կամ ձգվող ռեֆլեքս

Ձգվող ռեֆլեքսը առանցքային դեր է խաղում կեցվածքի պահպանման գործում: Բացի այդ, դրա փոփոխությունները ներգրավված են ուղեղից շարժիչի հրամանների իրականացման մեջ: Այս ռեֆլեքսի պաթոլոգիական խանգարումները ծառայում են որպես նյարդաբանական հիվանդությունների նշաններ։ Ռեֆլեքսը դրսևորվում է երկու ձևով. ֆազային ձգվող ռեֆլեքս,առաջացած մկանային լիսեռների առաջնային վերջավորություններից և տոնիկ ձգվող ռեֆլեքսկախված է ինչպես առաջնային, այնպես էլ երկրորդական վերջավորություններից:

ֆազային ձգվող ռեֆլեքս

Համապատասխան ռեֆլեքսային աղեղը ներկայացված է Նկ. 5-27։ Ia խումբը afferent axon է մկանային spindle է rectus femoris մկանների մտնում է ողնաշարի լարը եւ մասնաճյուղերում: Նրա ճյուղերը մտնում են ողնուղեղի գորշ նյութ: Դրանցից ոմանք ուղղակիորեն (մոնոսինապտիկ կերպով) ավարտվում են α-շարժիչ նեյրոնների վրա, որոնք շարժական աքսոններ են ուղարկում դեպի ուղիղ ազդրոսկր (և դրա սիներգիստները, օրինակ՝ vastus intermedius), որը երկարացնում է ոտքը ծնկի մոտ։ Ia խմբի աքսոններն ապահովում են α-շարժիչ նեյրոնի մոնոսինապտիկ գրգռում։ Գրգռման բավարար մակարդակի դեպքում շարժիչային նեյրոնը առաջացնում է արտանետում, որն առաջացնում է մկանների կծկում:

Ia խմբի աքսոնի մյուս ճյուղերը վերջավորություններ են կազմում Ia խմբի արգելակող միջնեյրոնների վրա (այդպիսի ինտերնեյրոնը սևով ներկայացված է Նկար 5-27-ում): Այս արգելակող միջնեյրոններն ավարտվում են α-շարժիչ նեյրոններով, որոնք նյարդայնացնում են մկանները, որոնք կապված են ազդրի մկանների հետ (ներառյալ կիսաթենդինոզը), ծնկի ծալող անտագոնիստ մկանները: Երբ Ia-ի արգելակող միջնեյրոնները գրգռված են, հակառակորդ մկանների շարժողական նեյրոնների ակտիվությունը ճնշվում է: Այսպիսով, Ia խմբի afferents-ի արտահոսքը (խթանիչ գործունեությունը) ուղիղ ազդրային մկանների մկանային սպինդերներից առաջացնում է նույն մկանների արագ կծկում և

մկանների զուգակցված թուլացում, որոնք կապված են խոզուկի հետ:

Ռեֆլեքսային աղեղը կազմակերպված է այնպես, որ ապահովվի α-շարժիչ նեյրոնների որոշակի խմբի ակտիվացում և նեյրոնների անտագոնիստական ​​խմբի միաժամանակյա արգելակում։ Այն կոչվում է փոխադարձ նյարդայնացում.Այն բնորոշ է բազմաթիվ ռեֆլեքսների, բայց ոչ միակը, որը հնարավոր է շարժումների կարգավորման համակարգերում։ Որոշ դեպքերում շարժիչի հրամանները առաջացնում են սիներգիստների և հակառակորդների կոնյուգացիոն կծկում: Օրինակ, երբ ձեռքը սեղմվում է բռունցքի մեջ, ձեռքի ընդարձակ և ճկվող մկանները կծկվում են՝ ամրագրելով ձեռքի դիրքը։

Ia խմբի աֆերենտների իմպուլսային արտահոսքը տեղի է ունենում, երբ բժիշկը նյարդաբանական մուրճով թեթև հարված է հասցնում մկանի ջիլին, սովորաբար՝ ազդրային քառագլուխ հատվածին: Նորմալ ռեակցիան մկանների կարճատև կծկումն է:

Տոնիկ ձգվող ռեֆլեքս

Այս տեսակի ռեֆլեքսն ակտիվանում է հոդի պասիվ ճկման արդյունքում։ Ռեֆլեքսային աղեղը նույնն է, ինչ ֆազային ձգվող ռեֆլեքսինը (նկ. 5-27), այն տարբերությամբ, որ ներգրավված են երկու խմբերի աֆերենտները՝ Ia և II: II խմբի շատ աքսոններ α-շարժիչ նեյրոնների հետ ստեղծում են մոնոսինապտիկ գրգռիչ կապեր։ Հետևաբար, տոնիկ ձգվող ռեֆլեքսները հիմնականում մոնոսինապտիկ են, ինչպես նաև ֆազիկ ձգվող ռեֆլեքսները: Տոնիկ ձգվող ռեֆլեքսները նպաստում են մկանների տոնուսին:

γ - Շարժիչային նեյրոններ և ձգվող ռեֆլեքսներ

γ-մոտոնեյրոնները կարգավորում են ձգվող ռեֆլեքսների զգայունությունը։ Մկանային spindle afferents-ը անմիջական ազդեցություն չունեն γ-motoneurons-ի վրա, որոնք պոլիսինապտիկ կերպով ակտիվանում են միայն ողնաշարի մակարդակի ճկվող ռեֆլեքսային աֆերենտներով, ինչպես նաև ուղեղից իջնող հրամաններով։

Բրինձ. 5-27։ միոտատիկ ռեֆլեքս.

Ձգվող ռեֆլեքսային աղեղ: Ինտերնեյրոնը (ցուցված է սև գույնով) Ia միջնեյրոնների արգելակող խումբ է:

Հակադարձ միոտատիկ ռեֆլեքս

Գոլջի ջիլային ապարատի ակտիվացումը ուղեկցվում է ռեֆլեքսային ռեակցիայով, որն առաջին հայացքից հակառակն է ձգվող ռեֆլեքսին (իրականում այս ռեակցիան լրացնում է ձգվող ռեֆլեքսը)։ Ռեակցիան կոչվում է հակադարձ միոտատիկ ռեֆլեքս;համապատասխան ռեֆլեքսային աղեղը ներկայացված է նկ. 5-28։ Այս ռեֆլեքսի զգայական ընկալիչները Գոլջիի ջիլային ապարատն են ուղիղ ազդրի մկանում: Աֆերենտ աքսոնները մտնում են ողնուղեղ, ճյուղավորվում և միջնեյրոնների վրա ձևավորում սինապտիկ վերջավորություններ։ Գոլջիի ջիլային ապարատից ուղին մոնոսինապտիկ կապ չունի α-շարժիչ նեյրոնների հետ, այլ ներառում է արգելակող միջնեյրոններ, որոնք ճնշում են ուղիղ ազդրի ուղիղ մկանների α-շարժիչ նեյրոնների ակտիվությունը, և հուզիչ միջնեյրոններ, որոնք առաջացնում են α-շարժիչային նեյրոնների ակտիվությունը: հակառակորդ մկանները. Այսպիսով, իր կազմակերպման մեջ հակադարձ միոտատիկ ռեֆլեքսը հակառակ է ձգվող ռեֆլեքսին, այստեղից էլ անվանումը: Այնուամենայնիվ, իրականում հակադարձ միոտատիկ ռեֆլեքսը ֆունկցիոնալորեն լրացնում է ձգվող ռեֆլեքսը: Գոլջի ջիլ ապարատը ծառայում է որպես ուժի սենսոր, որը մշակվում է ջիլով, որին այն միացված է: Երբ պահպանելով կայուն

կեցվածքը (օրինակ՝ մարդը կանգնած է ուշադրության կենտրոնում), ուղիղ ազդրի մկանը սկսում է հոգնել, ծնկի ջիլին կիրառվող ուժը նվազում է և, հետևաբար, նվազում է համապատասխան Գոլջի ջիլ ընկալիչների ակտիվությունը։ Քանի որ այս ընկալիչները սովորաբար ճնշում են ուղիղ femoris-ի α-շարժիչ նեյրոնների գործունեությունը, դրանցից իմպուլսային արտանետումների թուլացումը հանգեցնում է α-շարժիչ նեյրոնների գրգռվածության բարձրացման, և մկանների կողմից մշակված ուժը մեծանում է: Արդյունքում, ռեֆլեքսային ռեակցիաների համակարգված փոփոխություն է տեղի ունենում Գոլջի ջիլային ապարատի և՛ մկանային սպինդլների, և՛ աֆերենտ աքսոնների մասնակցությամբ, աճում է ուղիղ մկանների կծկումը և պահպանվում է կեցվածքը:

Ռեֆլեքսների չափից ավելի ակտիվացման դեպքում կարելի է նկատել «ջեք դանակի» ռեֆլեքս։ Երբ հոդը պասիվ ճկվում է, նման ճկման դիմադրությունը սկզբում մեծանում է: Այնուամենայնիվ, երբ ճկումը շարունակվում է, դիմադրությունը հանկարծակի նվազում է, և հոդը կտրուկ տեղափոխվում է իր վերջնական դիրքը: Դրա պատճառը ռեֆլեքսային արգելակումն է։ Նախկինում դանակի ռեֆլեքսը բացատրվում էր Գոլջի ջիլ ընկալիչների ակտիվացմամբ, քանի որ կարծում էին, որ դրանք ունեին մկանների ձգմանը արձագանքելու բարձր շեմ: Այնուամենայնիվ, ռեֆլեքսն այժմ կապված է մկանային ֆասիայում տեղակայված այլ բարձր շեմի մկանային ընկալիչների ակտիվացման հետ:

Բրինձ. 5-28։ Հակադարձ միոտատիկ ռեֆլեքս:

Հակադարձ միոտատիկ ռեֆլեքսի աղեղը: Ներգրավված են ինչպես գրգռիչ, այնպես էլ արգելակող միջնեյրոններ:

Ճկման ռեֆլեքսներ

Ճկման ռեֆլեքսների աֆերենտ կապը սկսվում է ընկալիչների մի քանի տեսակներից։ Ճկման ռեֆլեքսների ժամանակ աֆերենտային արտանետումները հանգեցնում են նրան, որ, առաջին հերթին, գրգռիչ միջնեյրոնները առաջացնում են α-շարժիչ նեյրոնների ակտիվացում, որոնք մատակարարում են նույնական վերջույթի ճկուն մկանները, և, երկրորդ, արգելակող նեյրոնները թույլ չեն տալիս ակտիվացնել α-շարժիչ նեյրոնները: ընդարձակող մկանները (նկ. 5-29): Արդյունքում մեկ կամ մի քանի հոդեր թեքվում են: Բացի այդ, կոմիսուրալ միջնեյրոնները առաջացնում են շարժողական նեյրոնների ֆունկցիոնալ հակառակ ակտիվություն ողնուղեղի հակառակ կողմում, այնպես որ մկանը երկարացվում է՝ խաչաձեւ ընդլայնման ռեֆլեքս: Այս հակակողային ազդեցությունը օգնում է պահպանել մարմնի հավասարակշռությունը:

Գոյություն ունեն ճկման ռեֆլեքսների մի քանի տեսակներ, թեև դրանց համապատասխանող մկանային կծկումների բնույթը մոտ է։ Շարժման կարևոր փուլը ճկման փուլն է, որը կարելի է դիտարկել որպես ճկման ռեֆլեքս։ Այն ապահովում է հիմնականում ողնաշարի նեյրոնային ցանցը

ուղեղը կանչեց շարժման գեներատոր

ցիկլը.Այնուամենայնիվ, աֆերենտային ներածման ազդեցության տակ շարժողական ցիկլը կարող է հարմարվել վերջույթների աջակցության վայրկենական փոփոխություններին:

Ամենահզոր ճկման ռեֆլեքսն է ճկման հեռացման ռեֆլեքս:Այն գերակշռում է այլ ռեֆլեքսների, այդ թվում՝ շարժողական ռեֆլեքսների նկատմամբ, ըստ երևույթին այն պատճառով, որ կանխում է վերջույթի հետագա վնասումը։ Այս ռեֆլեքսը կարելի է դիտարկել, երբ քայլող շունը գծում է վնասված թաթը: Ռեֆլեքսի աֆերենտային կապը ձևավորվում է նոցիցեպտորների միջոցով:

Այս ռեֆլեքսում ուժեղ ցավոտ գրգռիչն առաջացնում է վերջույթի հեռացում: Նկար 5-29-ը ցույց է տալիս նեյրոնային ցանցը ծնկի ճկման հատուկ ռեֆլեքսների համար: Այնուամենայնիվ, իրականում ճկման ռեֆլեքսի ժամանակ առաջնային աֆերենտների և միջնեյրոնային ուղիների ազդանշանների զգալի տարբերություն կա, ինչի պատճառով վերջույթի բոլոր հիմնական հոդերը (ազդր, ծնկ, կոճ) կարող են ներգրավվել հեռացման ռեֆլեքսում: . Ֆլեքսիայի հեռացման ռեֆլեքսների առանձնահատկությունները յուրաքանչյուր կոնկրետ դեպքում կախված են գրգռիչի բնույթից և տեղայնացումից:

Բրինձ. 5-29։ Ճկման ռեֆլեքս

Ինքնավար նյարդային համակարգի սիմպաթիկ բաժանումը

Նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնների մարմինները կենտրոնացած են միջանկյալ և կողային գորշ նյութում։ (միջմիջանկյալ սյունակ)ողնուղեղի կրծքային և գոտկային հատվածները (նկ. 5-30): Որոշ նեյրոններ հայտնաբերված են C8 հատվածներում: Միջմիջանկյալ սյունակում տեղայնացման հետ մեկտեղ նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնների տեղայնացում է հայտնաբերվել նաև կողային ֆունիկուլուսում, միջանկյալ շրջանում և X թիթեղում (կետային դեպի կենտրոնական ջրանցք):

Նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնների մեծ մասը ունեն բարակ միելինացված աքսոններ. Բ- մանրաթելեր. Այնուամենայնիվ, որոշ աքսոններ չմիելինացված C-մանրաթելեր են: Նախագանգլիոնային աքսոնները թողնում են ողնուղեղը որպես առաջի արմատի մաս և սպիտակ միացնող ճյուղերի միջով մտնում են պարողնաշարային գանգլիոն՝ նույն հատվածի մակարդակով։ Սպիտակ միացնող ճյուղերը առկա են միայն T1-L2 մակարդակներում: Նախագանգլիոնային աքսոններն ավարտվում են այս գանգլիոնի սինապսներում կամ, անցնելով դրա միջով, մտնում են պարողնաշարային գանգլիաների կամ սպլանխիկ նյարդի սիմպաթիկ միջքաղաքը (սիմպաթիկ շղթան):

Որպես սիմպաթիկ շղթայի մաս՝ նախագանգլիոնային աքսոնները ռոստրալով կամ պոչային են գնում դեպի մոտակա կամ հեռավոր նախաողնաշարային գանգլիոն և այնտեղ ձևավորում սինապսներ։ Գանգլիոնից հեռանալուց հետո հետգանգլիոնային աքսոնները գնում են դեպի ողնաշարի նյարդ, սովորաբար մոխրագույն կապող ճյուղի միջով, որն ունի ողնաշարի 31 զույգ նյարդերից յուրաքանչյուրը: Որպես ծայրամասային նյարդերի մաս՝ հետգանգլիոնային աքսոնները մտնում են մաշկի էֆեկտորներ (պիլոերեկտոր մկաններ, արյունատար անոթներ, քրտինքի գեղձեր), մկաններ և հոդեր։ Սովորաբար, հետգանգլիոնային աքսոնները անմիելինացված են: (ԻՑմանրաթելեր), չնայած կան բացառություններ: Սպիտակ և մոխրագույն միացնող ճյուղերի միջև եղած տարբերությունները կախված են հարաբերական բովանդակությունից

նրանք ունեն միելինացված և չմիելինացված աքսոններ:

Որպես splanchnic նյարդի մի մաս, նախագանգլիոնային աքսոնները հաճախ գնում են նախաողնաշարային գանգլիոն, որտեղ նրանք ձևավորում են սինապսներ, կամ նրանք կարող են անցնել գանգլիոնով ՝ ավարտվելով ավելի հեռավոր գանգլիոնով: Որոշ նախագանգլիոնային աքսոններ, որոնք գործում են որպես սպլանխնիկ նյարդի մի մաս, ավարտվում են անմիջապես վերերիկամային մեդուլլայի բջիջների վրա:

Սիմպաթիկ շղթան ձգվում է արգանդի վզիկից մինչև ողնուղեղի կոկկիգիալ մակարդակ։ Այն գործում է որպես բաշխման համակարգ՝ թույլ տալով միայն կրծքային և վերին գոտկային հատվածներում տեղակայված նախագանգլիոնային նեյրոններին ակտիվացնել հետգանգլիոնային նեյրոնները, որոնք ապահովում են մարմնի բոլոր հատվածները: Այնուամենայնիվ, կան ավելի քիչ պարողնաշարային գանգլիաներ, քան ողնաշարի հատվածները, քանի որ որոշ գանգլիաներ միաձուլվում են օնտոգենեզի ընթացքում: Օրինակ՝ վերին արգանդի վզիկի սիմպաթիկ գանգլիոնը կազմված է միաձուլված C1-C4 գանգլիաներից, միջին պարանոցի սիմպաթիկ գանգլիոնը՝ C5-C6, իսկ ստորին պարանոցի սիմպաթիկ գանգլիոնը՝ C7-C8 գանգլիանից։ Աստղային գանգլիոն ձևավորվում է արգանդի վզիկի ստորին սիմպաթիկ գանգլիոնի միաձուլումից T1 գանգլիոնի հետ: Վերին արգանդի վզիկի գանգլիոնը ապահովում է գլխի և պարանոցի հետգանգլիոնային նյարդայնացում, մինչդեռ միջին արգանդի վզիկի և աստղային գանգլիաները մատակարարում են սիրտը, թոքերը և բրոնխները:

Սովորաբար, նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնների աքսոնները բաշխվում են նույն կողմի գանգլիաներում և, հետևաբար, կարգավորում են մարմնի միևնույն կողմի ինքնավար գործառույթները: Կարևոր բացառություն է աղիների և կոնքի օրգանների երկկողմանի սիմպաթիկ իններվացիան։ Ինչպես նաև կմախքի մկանների շարժիչ նյարդերը, որոշակի օրգանների հետ կապված նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնների աքսոնները, նյարդայնացնում են մի քանի հատվածներ: Այսպիսով, նախագանգլիոնային սիմպաթիկ նեյրոնները, որոնք ապահովում են գլխի և պարանոցի շրջանների սիմպաթիկ գործառույթները, տեղակայված են C8-T5 հատվածներում, իսկ վերերիկամների հետ կապվածները՝ T4-T12-ում։

Բրինձ. 5-30։ Ինքնավար սիմպաթիկ նյարդային համակարգ.

Ա-ն հիմնական սկզբունքներն են. Տես ռեֆլեքսային աղեղը նկ. 5-9 Բ

Ինքնավար նյարդային համակարգի պարասիմպաթիկ բաժանում

Նախագանգլիոնային պարասիմպաթիկ նեյրոնները գտնվում են ուղեղի ցողունում՝ գանգուղեղային նյարդերի մի քանի միջուկներում՝ օկուլոշարժիչում։ Վեստֆալ-Էդինգերի միջուկը(III գանգուղեղային նյարդ), վերին(VII գանգուղեղային նյարդ) և ավելի ցածր(IX գանգուղեղային նյարդ) թքային միջուկներ,Ինչպես նաեւ թափառող նյարդի մեջքի միջուկը(միջուկ դորսալիս նյարդային վագի)և կրկնակի միջուկ(միջուկ երկիմաստ) X գանգուղեղային նյարդ. Բացի այդ, նման նեյրոններ կան ողնուղեղի S3-S4 սրբանային հատվածների միջանկյալ շրջանում։ Հետգանգլիոնային պարասիմպաթիկ նեյրոնները գտնվում են գանգուղեղային նյարդային գանգլիաներում՝ թարթիչավոր գանգլիոնում։ (ganglion ciliare),Վեստֆալ-Էդինգերի միջուկից նախագանգլիոնային ներածություն ստանալը. pterygoid հանգույցում (գանգլիոն pterygopalatinum)եւ ենթածնոտային հանգույց (գանգլիոն ենթածնոտային)վերին թքային միջուկից ստացված մուտքերով (nucleus salivatorius superior);ականջի մեջ (գանգլիոն oticum)ստորադաս թքային միջուկից ստացված մուտքով (nucleus salivatorius inferior):Թարթչավոր գանգլիոնը նյարդայնացնում է աշակերտի սփինտերի մկանները և աչքի թարթիչավոր մկանները: Պտերիգոպալատինային գանգլիոնից աքսոնները գնում են արցունքագեղձեր, ինչպես նաև կոկորդի քթի և բերանի խոռոչի գեղձեր։ Ենթածնոտային գանգլիոնի նեյրոնները դուրս են գալիս բերանի խոռոչի ենթածնոտային և ենթալեզվային թքագեղձերին և գեղձերին: Ականջի գանգլիոնը մատակարարում է պարոտիդային թքագեղձը և բերանի խոռոչի գեղձերը:

(նկ. 5-31 Ա):

Այլ հետգանգլիոնային պարասիմպաթիկ նեյրոններ գտնվում են կրծքավանդակի, որովայնի և կոնքի խոռոչի ներքին օրգանների մոտ կամ այդ օրգանների պատերին։ Կարելի է դիտարկել նաև աղիքային պլեքսուսի որոշ բջիջներ

որպես հետգանգլիոնային պարասիմպաթիկ նեյրոններ: Նրանք մուտքեր են ստանում թափառող կամ կոնքի նյարդերից: Վագուսային նյարդը նյարդայնացնում է սիրտը, թոքերը, բրոնխները, լյարդը, ենթաստամոքսային գեղձը և ամբողջ աղեստամոքսային տրակտը՝ կերակրափողից մինչև հաստ աղիքի փայծաղի ճկվածքը: Հաստ աղիքի, ուղիղ աղիքի, միզապարկի և սեռական օրգանների մնացած հատվածը մատակարարվում է աքսոններով սակրալ նախագանգլիոնային պարասիմպաթիկ նեյրոններից; այս աքսոնները բաշխվում են կոնքի նյարդերի միջոցով դեպի կոնքի գանգլիաների հետգանգլիոնային նեյրոններ:

Նախագանգլիոնային պարասիմպաթիկ նեյրոնները, որոնք դուրս են գալիս դեպի կրծքավանդակի խոռոչի ներքին օրգանները և որովայնի խոռոչի մի մասը, տեղակայված են թափառող նյարդի մեջքային շարժիչ կորիզում և կրկնակի միջուկում։ Հիմնականում կատարում է մեջքային շարժիչի միջուկը սեկրետոմոտոր ֆունկցիան(ակտիվացնում է գեղձերը), մինչդեռ երկմիջուկը՝ visceromotor ֆունկցիան(կարգավորում է սրտի մկանների գործունեությունը): Մեջքային շարժիչի միջուկը մատակարարում է պարանոցի (կոկորդ, կոկորդ), կրծքավանդակի խոռոչի (շնչափող, բրոնխներ, թոքեր, սիրտ, կերակրափող) և որովայնի խոռոչի (ստամոքս-աղիքային տրակտի, լյարդի, ենթաստամոքսային գեղձի զգալի մասը) ներքին օրգանները։ Մեջքի շարժիչի միջուկի էլեկտրական խթանումը առաջացնում է ստամոքսում թթվի արտազատում, ինչպես նաև ենթաստամոքսային գեղձում ինսուլինի և գլյուկագոնի արտազատում: Թեև սրտի ելքերը անատոմիականորեն հետևվում են, դրանց գործառույթը պարզ չէ: Կրկնակի միջուկում առանձնանում են նեյրոնների երկու խումբ.

Մեջքային խումբ, ակտիվացնում է փափուկ ճաշակի, կոկորդի, կոկորդի և կերակրափողի գծավոր մկանները;

The ventrolateral խումբը նյարդայնացնում է սիրտը, դանդաղեցնելով նրա ռիթմը:

Բրինձ. 5-31։ Ինքնավար պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգ.

Ա - հիմնական սկզբունքներ

ինքնավար նյարդային համակարգ

ինքնավար նյարդային համակարգկարելի է դիտարկել որպես շարժիչի (էֆերենտ) համակարգի մաս։ Միայն կմախքի մկանների փոխարեն հարթ մկանները, սրտամկանը և գեղձերը ծառայում են որպես ինքնավար նյարդային համակարգի էֆեկտորներ։ Քանի որ վեգետատիվ նյարդային համակարգը ապահովում է ներքին օրգանների էֆերենտ կառավարում, արտասահմանյան գրականության մեջ այն հաճախ կոչվում է վիսցերալ կամ ինքնավար նյարդային համակարգ:

Ինքնավար նյարդային համակարգի գործունեության կարևոր ասպեկտն օգնությունն է մարմնի ներքին միջավայրի կայունությունը պահպանելու գործում: (հոմեոստազ):Երբ ներքին միջավայրը կարգավորելու անհրաժեշտության մասին ազդակներ են ստացվում ներքին օրգաններից, ԿՆՀ-ն և նրա վեգետատիվ էֆեկտորային կայքը համապատասխան հրամաններ են ուղարկում: Օրինակ՝ համակարգային արյան ճնշման հանկարծակի բարձրացմամբ ակտիվանում են բարոռեցեպտորները, ինչի արդյունքում ինքնավար նյարդային համակարգը սկսում է փոխհատուցման պրոցեսներ և նորմալ ճնշումը վերականգնվում։

Ինքնավար նյարդային համակարգը նույնպես ներգրավված է արտաքին գրգռիչների նկատմամբ համարժեք համակարգված արձագանքներում: Այսպիսով, այն օգնում է հարմարեցնել աշակերտի չափը լուսավորությանը համապատասխան: Ինքնավար կարգավորման ծայրահեղ դեպքը պայքարի կամ փախուստի արձագանքն է, որը տեղի է ունենում, երբ սիմպաթիկ նյարդային համակարգը ակտիվանում է սպառնացող գրգռիչով: Սա ներառում է մի շարք ռեակցիաներ. արյան անոթներ, կմախքի մկանների անոթների լայնացում: Հարկ է նշել, որ «կռվել կամ փախչել» արձագանքը չի կարելի սովորական համարել, այն դուրս է գալիս սիմպաթիկ նյարդային համակարգի բնականոն գործունեության շրջանակներից՝ օրգանիզմի բնականոն գոյության ընթացքում։

Ծայրամասային նյարդերում, վեգետատիվ էֆերենտ մանրաթելերի հետ մեկտեղ, հետևում են ներքին օրգանների զգայական ընկալիչների աֆերենտ մանրաթելերը: Այս ընկալիչներից շատերի ազդանշանները առաջացնում են ռեֆլեքսներ, սակայն որոշ ընկալիչների ակտիվացումն առաջացնում է

սենսացիաներ - ցավ, սով, ծարավ, սրտխառնոց, ներքին օրգանները լցնելու զգացում: Ներքին օրգանների զգայունությունը կարող է վերագրվել նաև քիմիական զգայունությանը:

Ինքնավար նյարդային համակարգը սովորաբար բաժանվում է համակրելիև պարասիմպաթիկ.

Սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի ֆունկցիոնալ միավոր- երկու նեյրոնային էֆերենտ ուղի, որը բաղկացած է նախագանգլիոնային նեյրոնից՝ կենտրոնական նյարդային համակարգի բջջային մարմնով և հետգանգլիոնային նեյրոնից՝ ինքնավար գանգլիոնում գտնվող բջջային մարմնով: Աղիքային նյարդային համակարգը ներառում է ստամոքս-աղիքային տրակտի պատի միոէնտերիկ և ենթամեկուսային պլեքսուսների նեյրոններ և նյարդաթելեր:

Սիմպաթիկ նախագանգլիոնային նեյրոնները տեղակայված են ողնուղեղի կրծքային և վերին գոտկային հատվածներում, ուստի սիմպաթիկ նյարդային համակարգը երբեմն կոչվում է ինքնավար նյարդային համակարգի կրծքագեղձային բաժանում: Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը դասավորված է այլ կերպ. նրա նախագանգլիոնային նեյրոնները գտնվում են ուղեղի ցողունում և սրբային ողնուղեղում, ուստի այն երբեմն կոչվում է գանգուղեղային հատված: Սիմպաթիկ հետգանգլիոնային նեյրոնները սովորաբար տեղակայված են պարաողնաշարային կամ նախաողնաշարային գանգլիաներում՝ թիրախային օրգանից հեռավորության վրա։ Ինչ վերաբերում է պարասիմպաթիկ հետգանգլիոնային նեյրոններին, ապա դրանք գտնվում են գործադիր մարմնի մոտ գտնվող պարասիմպաթիկ գանգլիաներում կամ անմիջապես նրա պատի մեջ։

Շատ օրգանիզմներում սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգերի կարգավորիչ ազդեցությունը հաճախ բնութագրվում է որպես փոխադարձ հակազդեցություն, բայց դա ամբողջովին ճիշտ չէ: Ավելի ճիշտ կլիներ վիսցերալ ֆունկցիաների ինքնավար կարգավորման համակարգի այս երկու բաժինները դիտարկել որպես համակարգված գործող՝ երբեմն փոխադարձաբար, երբեմն էլ՝ սիներգետիկորեն։ Բացի այդ, ոչ բոլոր visceral կառույցները ստանում են իններվացիա երկու համակարգերից: Այսպիսով, հարթ մկանները և մաշկի գեղձերը, ինչպես նաև արյունատար անոթների մեծ մասը նյարդայնացվում են միայն սիմպաթիկ համակարգից; Քիչ անոթներ են մատակարարվում պարասիմպաթիկ նյարդերով: Պարասիմպաթիկ համակարգը չի նյարդայնացնում մաշկի և կմախքի մկանների անոթները, այլ մատակարարում է միայն գլխի, կրծքավանդակի և որովայնի խոռոչի կառուցվածքները, ինչպես նաև փոքր կոնքը:

Բրինձ. 5-32։ Ինքնավար (ինքնավար) նյարդային համակարգ (Աղյուսակ 5-2)

Աղյուսակ 5-2.Էֆեկտոր օրգանների արձագանքը ինքնավար նյարդերից ստացվող ազդանշաններին *

Սեղանի վերջը. 5-2.

1 գծիկ նշանակում է, որ օրգանի ֆունկցիոնալ նյարդայնությունը չի հայտնաբերվել:

2 «+» նշանները (մեկից երեքը) ցույց են տալիս, թե որքան կարևոր է ադրեներգիկ և խոլիներգիկ նյարդերի ակտիվությունը կոնկրետ օրգանների և գործառույթների կարգավորման գործում:

3 տեղումգերակշռում է նյութափոխանակության ինքնակարգավորման պատճառով ընդլայնումը:

4 Այս օրգաններում խոլիներգիկ վազոդիլացիայի ֆիզիոլոգիական դերը հակասական է:

5 Արյան մեջ շրջանառվող ադրենալինի ֆիզիոլոգիական կոնցենտրացիաների տիրույթում կմախքի մկանների և լյարդի անոթներում գերակշռում է ընդլայնման ռեակցիան՝ միջնորդավորված β ընկալիչներով, մինչդեռ որովայնի այլ օրգանների անոթներում գերակշռում է α ընկալիչներով միջնորդավորված կծկման ռեակցիան: Երիկամների և միջնուղեղի անոթներում, բացի այդ, կան սպեցիֆիկ դոֆամինային ընկալիչներ, որոնք միջնորդում են ընդլայնմանը, ինչը, սակայն, մեծ դեր չի խաղում ֆիզիոլոգիական շատ ռեակցիաների մեջ։

6 Խոլիներգիկ սիմպաթիկ համակարգը առաջացնում է կմախքի մկանների վազոդիլացում, սակայն այս ազդեցությունը չի մասնակցում ֆիզիոլոգիական արձագանքների մեծամասնությանը:

7 Ենթադրվել է, որ ադրեներգիկ նյարդերը հարթ մկաններում ապահովում են արգելակող β-ընկալիչները

և արգելակող α-ընկալիչներ Աուերբախի պլեքսուսի պարասիմպաթիկ քոլիներգիկ (գրգռիչ) գանգլիոնային նեյրոնների վրա:

8 Կախված դաշտանային ցիկլի փուլից, արյան մեջ էստրոգենի և պրոգեստերոնի կոնցենտրացիայից, ինչպես նաև այլ գործոններից։

9 Ափի և մարմնի որոշ այլ հատվածների քրտնագեղձեր («ադրեներգիկ քրտնարտադրություն»):

10 Ռեցեպտորների տեսակները, որոնք միջնորդում են որոշակի նյութափոխանակության ռեակցիաներ, զգալիորեն տարբերվում են տարբեր տեսակների կենդանիների մեջ:

Մարդու մարմինը բարդ համակարգ է, որին մասնակցում են բազմաթիվ առանձին բլոկներ և բաղադրիչներ: Արտաքինից մարմնի կառուցվածքը դիտվում է որպես տարրական և նույնիսկ պարզունակ: Այնուամենայնիվ, եթե ավելի խորը նայեք և փորձեք բացահայտել այն սխեմաները, որոնց համաձայն տեղի է ունենում տարբեր օրգանների միջև փոխազդեցություն, ապա առաջին պլան կգա նյարդային համակարգը։ Նեյրոնը, որն այս կառուցվածքի հիմնական ֆունկցիոնալ միավորն է, հանդես է գալիս որպես քիմիական և էլեկտրական իմպուլսների հաղորդիչ։ Չնայած այլ բջիջների հետ արտաքին նմանությանը, այն կատարում է ավելի բարդ և պատասխանատու առաջադրանքներ, որոնց աջակցությունը կարևոր է մարդու հոգեֆիզիկական գործունեության համար։ Այս ընկալիչի առանձնահատկությունները հասկանալու համար արժե հասկանալ դրա սարքը, շահագործման սկզբունքները և առաջադրանքները:

Ի՞նչ են նեյրոնները:

Նեյրոնը մասնագիտացված բջիջ է, որն ի վիճակի է ստանալ և մշակել տեղեկատվություն նյարդային համակարգի այլ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորների հետ փոխազդեցության գործընթացում: Ուղեղի այս ընկալիչների թիվը 10 11 է (հարյուր միլիարդ): Միևնույն ժամանակ, մեկ նեյրոնը կարող է պարունակել ավելի քան 10 հազար սինապսներ՝ զգայուն վերջավորություններ, որոնց միջով դրանք առաջանում են։ Հաշվի առնելով այն հանգամանքը, որ այդ տարրերը կարելի է համարել տեղեկատվություն պահելու ունակ բլոկներ, կարելի է եզրակացնել, որ դրանք պարունակում են հսկայական քանակություն։ տեղեկատվության։ Նեյրոնը կոչվում է նաև նյարդային համակարգի կառուցվածքային միավոր, որն ապահովում է զգայական օրգանների աշխատանքը։ Այսինքն՝ այս բջիջը պետք է դիտարկել որպես բազմաֆունկցիոնալ տարր, որը նախատեսված է տարբեր խնդիրներ լուծելու համար։

Նեյրոնային բջիջի առանձնահատկությունները

Նեյրոնների տեսակները

Հիմնական դասակարգումը ներառում է նեյրոնների բաժանումը կառուցվածքային հիմունքներով: Մասնավորապես, գիտնականներն առանձնացնում են առանց աքսոնների, կեղծ միաբևեռ, միաբևեռ, բազմաբևեռ և երկբևեռ նեյրոններ: Պետք է ասել, որ այս տեսակներից մի քանիսը դեռ քիչ են ուսումնասիրված։ Խոսքը վերաբերում է աքսոնազերծ բջիջներին, որոնք խմբավորված են ողնուղեղի շրջանում: Տարաձայնություններ կան նաև միաբևեռ նեյրոնների վերաբերյալ: Կարծիքներ կան, որ նման բջիջներ ընդհանրապես չկան մարդու օրգանիզմում։ Եթե ​​խոսենք այն մասին, թե որ նեյրոններն են գերակշռում ավելի բարձր էակների մարմնում, ապա առաջին պլան դուրս կգան բազմաբևեռ ընկալիչները։ Սրանք բջիջներ են՝ դենդրիտների ցանցով և մեկ աքսոնով։ Կարելի է ասել, որ սա դասական նեյրոն է, որը ամենատարածվածն է նյարդային համակարգում։

Եզրակացություն

Նեյրոնային բջիջները մարդու մարմնի անբաժանելի մասն են: Հենց այս ընկալիչների շնորհիվ է ապահովվում մարդու օրգանիզմում հարյուրավոր և հազարավոր քիմիական հաղորդիչների ամենօրյա գործունեությունը։ Զարգացման ներկա փուլում գիտությունը պատասխան է տալիս այն հարցին, թե ինչ են նեյրոնները, բայց միևնույն ժամանակ տեղ է թողնում ապագա հայտնագործությունների համար։ Օրինակ, այսօր տարբեր կարծիքներ կան այս տեսակի բջիջների աշխատանքի, աճի և զարգացման որոշ նրբերանգների վերաբերյալ։ Բայց ամեն դեպքում, նեյրոնների ուսումնասիրությունը նեյրոֆիզիոլոգիայի կարեւորագույն խնդիրներից է։ Բավական է ասել, որ այս ոլորտում նոր հայտնագործությունները կարող են լույս սփռել բազմաթիվ հոգեկան հիվանդությունների բուժման ավելի արդյունավետ միջոցների վրա: Բացի այդ, նեյրոնների աշխատանքի խորը ըմբռնումը թույլ կտա մշակել այնպիսի գործիքներ, որոնք խթանում են մտավոր գործունեությունը և բարելավում հիշողությունը նոր սերնդի մոտ:

Նեյրոն(հունարեն նեյրոնից՝ նյարդ) նյարդային համակարգի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորն է։ Այս բջիջն ունի բարդ կառուցվածք, բարձր մասնագիտացված է և պարունակում է միջուկ, բջջի մարմին և կառուցվածքի գործընթացներ։ Մարդու մարմնում կա ավելի քան 100 միլիարդ նեյրոն:

Նեյրոնների գործառույթներըԻնչպես մյուս բջիջները, նեյրոնները պետք է պահպանեն իրենց կառուցվածքն ու գործառույթները, հարմարվեն փոփոխվող պայմաններին և կարգավորիչ ազդեցություն գործեն հարևան բջիջների վրա։ Այնուամենայնիվ, նեյրոնների հիմնական գործառույթը տեղեկատվության մշակումն է` ստանալը, անցկացումը և փոխանցելը այլ բջիջներին: Տեղեկատվությունը ստացվում է զգայական օրգանների կամ այլ նեյրոնների ընկալիչներ ունեցող սինապսների միջոցով կամ ուղղակիորեն արտաքին միջավայրից՝ օգտագործելով մասնագիտացված դենդրիտներ։ Տեղեկատվությունն իրականացվում է աքսոնների երկայնքով, փոխանցումը՝ սինապսների միջոցով:

Նեյրոնի կառուցվածքը

բջջային մարմինՆյարդային բջջի մարմինը բաղկացած է պրոտոպլազմայից (ցիտոպլազմա և միջուկ), արտաքինից սահմանափակված է լիպիդների կրկնակի շերտի թաղանթով (բիլիպիդային շերտ): Լիպիդները կազմված են հիդրոֆիլ գլխիկներից և հիդրոֆոբ պոչերից, որոնք դասավորված են միմյանց հիդրոֆոբ պոչերով՝ ձևավորելով հիդրոֆոբ շերտ, որը թույլ է տալիս անցնել միայն ճարպային լուծվող նյութերին (օրինակ՝ թթվածին և ածխաթթու գազ): Մեմբրանի վրա կան սպիտակուցներ. մակերեսին (գլոբուլների տեսքով), որոնց վրա նկատվում են պոլիսախարիդների (գլյուկոկալիքս) առաջացումներ, որոնց պատճառով բջիջն ընկալում է արտաքին գրգռվածությունը, իսկ թաղանթ ներթափանցող անբաժանելի սպիտակուցները պարունակում են իոն։ ալիքներ.

Նեյրոնը բաղկացած է 3-ից 100 միկրոն տրամագծով մարմնից, որը պարունակում է միջուկ (մեծ թվով միջուկային ծակոտիներով) և օրգանելներ (ներառյալ ակտիվ ռիբոսոմներով բարձր զարգացած կոպիտ ER-ը, Գոլջիի ապարատը), ինչպես նաև գործընթացներ։ Գոյություն ունեն երկու տեսակի պրոցեսներ՝ դենդրիտներ և աքսոններ։ Նեյրոնն ունի զարգացած ցիտոկմախք, որը ներթափանցում է իր պրոցեսների մեջ։ Բջջային կմախքը պահպանում է բջջի ձևը, նրա թելերը ծառայում են որպես «ռելսեր» օրգանելների և թաղանթային վեզիկուլներում փաթեթավորված նյութերի տեղափոխման համար (օրինակ՝ նեյրոհաղորդիչներ): Նեյրոնի մարմնում բացահայտվում է զարգացած սինթետիկ ապարատ, նեյրոնի հատիկավոր ER-ը ներկվում է բազոֆիլորեն և հայտնի է որպես «տիգրոիդ»։ Տիգրոիդը թափանցում է դենդրիտների սկզբնական հատվածները, բայց գտնվում է աքսոնի սկզբից նկատելի հեռավորության վրա, որը ծառայում է որպես աքսոնի հիստոլոգիական նշան։ Տարբերակվում է անտերոգրադ (մարմնից հեռու) և հետադիմական (դեպի մարմին) աքսոնների փոխադրումը։

Դենդրիտներ և աքսոններ

Axon - սովորաբար երկար գործընթաց է, որը հարմարեցված է նեյրոնի մարմնից գրգռում անցկացնելու համար: Դենդրիտները, որպես կանոն, կարճ և բարձր ճյուղավորված գործընթացներ են, որոնք ծառայում են որպես նեյրոնի վրա ազդող գրգռիչ և արգելակող սինապսների ձևավորման հիմնական տեղամաս (տարբեր նեյրոններ ունեն աքսոնի և դենդրիտների երկարության տարբեր հարաբերակցություն): Նեյրոնը կարող է ունենալ մի քանի դենդրիտ և սովորաբար միայն մեկ աքսոն: Մեկ նեյրոնը կարող է կապեր ունենալ բազմաթիվ (մինչև 20 հազար) այլ նեյրոնների հետ։ Դենդրիտները բաժանվում են երկփեղկված, իսկ աքսոններից առաջանում են գրավներ։ Ճյուղային հանգույցները սովորաբար պարունակում են միտոքոնդրիաներ: Դենդրիտները չունեն միելինային պատյան, բայց աքսոնները կարող են: Նեյրոնների մեծ մասում գրգռման առաջացման վայրը աքսոնային բլուրն է՝ գոյացում այն ​​վայրում, որտեղ աքսոնը հեռանում է մարմնից: Բոլոր նեյրոններում այս գոտին կոչվում է ձգանային գոտի:

ՍինապսՍինապսը երկու նեյրոնների կամ նեյրոնի և ընդունող էֆեկտոր բջիջի միջև շփման կետ է: Այն ծառայում է երկու բջիջների միջև նյարդային իմպուլսի փոխանցմանը, իսկ սինապտիկ փոխանցման ժամանակ կարող է կարգավորվել ազդանշանի ամպլիտուդը և հաճախականությունը։ Որոշ սինապսներ առաջացնում են նեյրոնների ապաբևեռացում, մյուսները՝ հիպերբևեռացում; առաջինները գրգռիչ են, երկրորդները՝ արգելակող։ Սովորաբար նեյրոնը գրգռելու համար անհրաժեշտ է գրգռում մի քանի գրգռիչ սինապսներից։

Նեյրոնների կառուցվածքային դասակարգում

Կախված դենդրիտների և աքսոնների քանակից և դասավորությունից՝ նեյրոնները բաժանվում են ոչ աքսոնալ, միաբևեռ նեյրոնների, կեղծ միաբևեռ նեյրոնների, երկբևեռ նեյրոնների և բազմաբևեռ (շատ դենդրիտային կոճղեր, սովորաբար էֆերենտ) նեյրոնների։

• Առանց աքսոնների նեյրոններ- փոքր բջիջներ, որոնք խմբավորված են միջողնաշարային հանգույցներում ողնուղեղի մոտ, որոնք չունեն պրոցեսների բաժանման անատոմիական նշաններ դենդրիտների և աքսոնների: Բջջի բոլոր գործընթացները շատ նման են: Առանց առանց նեյրոնների ֆունկցիոնալ նպատակը վատ է հասկացված:
• Միաբևեռ նեյրոններ- մեկ պրոցեսով նեյրոններ առկա են, օրինակ, միջին ուղեղի եռանկյուն նյարդի զգայական կորիզում:
• երկբևեռ նեյրոններ- մեկ աքսոնով և մեկ դենդրիտով նեյրոններ, որոնք տեղակայված են հատուկ զգայական օրգաններում՝ ցանցաթաղանթ, հոտառական էպիթել և լամպ, լսողական և վեստիբուլյար գանգլիաներ.
• Բազմաբևեռ նեյրոններ- Նեյրոններ մեկ աքսոնով և մի քանի դենդրիտներով: Այս տեսակի նյարդային բջիջները գերակշռում են կենտրոնական նյարդային համակարգում:
• Կեղծ միաբևեռ նեյրոններ- եզակի են իրենց տեսակի մեջ: Մեկ պրոցես հեռանում է մարմնից, որն անմիջապես բաժանվում է T-ի ձևով։ Այս ամբողջ մեկ տրակտը ծածկված է միելինային պատյանով և կառուցվածքային առումով ներկայացնում է աքսոն, թեև ճյուղերից մեկի երկայնքով գրգռումը գնում է ոչ թե նեյրոնի մարմնից, այլ դեպի մարմին: Կառուցվածքային առումով, դենդրիտները ճյուղեր են այս (ծայրամասային) գործընթացի վերջում: The trigger zone-ը այս ճյուղավորման սկիզբն է (այսինքն, այն գտնվում է բջջային մարմնից դուրս): Նման նեյրոնները հայտնաբերվում են ողնաշարի գանգլիաներում:

Նեյրոնների ֆունկցիոնալ դասակարգումՌեֆլեքսային աղեղի դիրքով առանձնանում են աֆերենտ նեյրոնները (զգայուն նեյրոններ), էֆերենտ նեյրոններ (դրանցից ոմանք կոչվում են շարժիչային նեյրոններ, երբեմն դա այնքան էլ ճշգրիտ անուն չէ, որը վերաբերում է էֆերենտների ամբողջ խմբին) և միջնեյրոնները (միջկալային նեյրոններ):

Աֆերենտ նեյրոններ(զգայուն, զգայական կամ ընկալիչ): Այս տեսակի նեյրոնները ներառում են զգայական օրգանների առաջնային բջիջները և կեղծ միաբևեռ բջիջները, որոնցում դենդրիտներն ունեն ազատ վերջավորություններ։

Էֆերենտ նեյրոններ(էֆեկտոր, շարժիչ կամ շարժիչ): Այս տեսակի նեյրոնները ներառում են վերջնական նեյրոններ՝ վերջնագիր և նախավերջին՝ ոչ վերջնագիր։

Ասոցիատիվ նեյրոններ(intercalary կամ interneurons) - նեյրոնների այս խումբը հաղորդակցվում է էֆերենտի և աֆերենտի միջև, դրանք բաժանվում են կոմիսուրալ և պրոեկցիոն (ուղեղի):

Նեյրոնների մորֆոլոգիական դասակարգումՆեյրոնների մորֆոլոգիական կառուցվածքը բազմազան է. Այս առումով, նեյրոնները դասակարգելիս օգտագործվում են մի քանի սկզբունքներ.

1. հաշվի առնել նեյրոնի մարմնի չափը և ձևը,
2. ճյուղավորման գործընթացների քանակը և բնույթը,
3. նեյրոնի երկարությունը և մասնագիտացված պատյանների առկայությունը:

Ըստ բջջի ձևի՝ նեյրոնները կարող են լինել գնդաձև, հատիկավոր, աստղային, բրգաձև, տանձաձև, ֆյուզիֆորմ, անկանոն և այլն: Նեյրոնի մարմնի չափերը տատանվում են 5 միկրոնից փոքր հատիկավոր բջիջներում մինչև 120-150 միկրոն հսկաներում: բրգաձեւ նեյրոններ. Մարդկանց մոտ նեյրոնի երկարությունը տատանվում է 150 միկրոնից մինչև 120 սմ: Գործընթացների քանակով առանձնանում են նեյրոնների հետևյալ մորֆոլոգիական տեսակները. նյարդը միջին ուղեղում; - միջողնաշարային գանգլիաներում ողնուղեղի մոտ խմբավորված կեղծ միաբևեռ բջիջներ. - երկբևեռ նեյրոններ (ունեն մեկ աքսոն և մեկ դենդրիտ), որոնք տեղակայված են հատուկ զգայական օրգաններում՝ ցանցաթաղանթում, հոտառական էպիթելիում և լամպ, լսողական և վեստիբուլյար գանգլիաներում. - բազմաբևեռ նեյրոններ (ունեն մեկ աքսոն և մի քանի դենդրիտներ), որոնք գերակշռում են կենտրոնական նյարդային համակարգում:

Նեյրոնի զարգացում և աճՆեյրոնը զարգանում է փոքր ավետաբեր բջջից, որը դադարում է բաժանվել նույնիսկ նախքան իր պրոցեսներն ազատելը: (Սակայն նեյրոնների բաժանման հարցը ներկայումս վիճելի է:) Որպես կանոն, սկզբում սկսում է աճել աքսոնը, իսկ հետո ձևավորվում են դենդրիտներ: Նյարդային բջջի զարգացման գործընթացի վերջում առաջանում է անկանոն ձևի խտացում, որը, ըստ երևույթին, ճանապարհ է բացում շրջակա հյուսվածքի միջով։ Այս խտացումը կոչվում է նյարդային բջջի աճի կոն: Այն բաղկացած է նյարդային բջջի պրոցեսի հարթեցված մասից՝ բազմաթիվ բարակ փշերով։ Միկրոսպինուլները ունեն 0,1-ից 0,2 մկմ հաստություն և կարող են լինել մինչև 50 մկմ երկարություն, աճի կոնի լայն և հարթ տարածքը մոտ 5 մկմ լայնություն և երկարություն ունի, թեև դրա ձևը կարող է տարբեր լինել: Աճի կոնի միկրոփողերի միջև ընկած տարածությունները ծածկված են ծալված թաղանթով։ Միկրոսծերը մշտական ​​շարժման մեջ են. ոմանք քաշվում են աճի կոնի մեջ, մյուսները երկարանում են, շեղվում են տարբեր ուղղություններով, դիպչում են ենթաշերտին և կարող են կպչել դրան: Աճի կոնը լցված է փոքր, երբեմն փոխկապակցված, անկանոն ձևի թաղանթային վեզիկուլներով։ Անմիջապես թաղանթի ծալված տարածքների տակ և ողնաշարի մեջ խճճված ակտինային թելերի խիտ զանգված է: Աճի կոնը պարունակում է նաև նեյրոնի մարմնում հայտնաբերված միտոքոնդրիաներ, միկրոխողովակներ և նեյրոաթելեր: Հավանաբար, միկրոխողովակները և նեյրոֆիլամենտները երկարաձգվում են հիմնականում նեյրոնային գործընթացի հիմքում նոր սինթեզված ենթամիավորների ավելացման պատճառով: Նրանք շարժվում են օրական մոտ մեկ միլիմետր արագությամբ, ինչը համապատասխանում է հասուն նեյրոնում դանդաղ աքսոնների տեղափոխման արագությանը։

Քանի որ աճի կոնի առաջխաղացման միջին արագությունը մոտավորապես նույնն է, հնարավոր է, որ նեյրոնային գործընթացի աճի ժամանակ միկրոխողովակների և նեյրոաթելերի ոչ հավաքում, ոչ ոչնչացում տեղի չի ունենում նեյրոնային գործընթացի հեռավոր ծայրում: Նոր թաղանթային նյութ ավելացվում է, ըստ երևույթին, վերջում։ Աճի կոնը արագ էկզոցիտոզի և էնդոցիտոզի տարածք է, ինչի մասին վկայում են այստեղ առկա բազմաթիվ վեզիկուլները: Փոքր թաղանթային վեզիկուլները նեյրոնի գործընթացով տեղափոխվում են բջջի մարմնից դեպի աճի կոն՝ արագ աքսոնային փոխադրման հոսքով: Թաղանթային նյութը, ըստ երևույթին, սինթեզվում է նեյրոնի մարմնում, տեղափոխվում է աճի կոն՝ վեզիկուլների տեսքով և այստեղ ընդգրկվում է պլազմային թաղանթում՝ էկզոցիտոզով, այդպիսով երկարացնելով նյարդային բջջի գործընթացը։ Աքսոնների և դենդրիտների աճին սովորաբար նախորդում է նեյրոնների միգրացիայի փուլը, երբ ոչ հասուն նեյրոնները նստում են և իրենց համար մշտական ​​տեղ են գտնում։

Նեյրոն- նյարդային համակարգի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորը էլեկտրականորեն գրգռված բջիջ է, որը մշակում և փոխանցում է տեղեկատվություն էլեկտրական և քիմիական ազդանշանների միջոցով:

նեյրոնների զարգացում.

Նեյրոնը զարգանում է փոքրիկ նախածննդյան բջիջից, որը դադարում է բաժանվել նույնիսկ նախքան իր պրոցեսներն ազատելը: (Սակայն նեյրոնների բաժանման հարցը ներկայումս վիճելի է:) Որպես կանոն, սկզբում սկսում է աճել աքսոնը, իսկ հետո ձևավորվում են դենդրիտներ: Նյարդային բջջի զարգացման գործընթացի վերջում առաջանում է անկանոն ձևի խտացում, որը, ըստ երևույթին, ճանապարհ է բացում շրջակա հյուսվածքի միջով։ Այս խտացումը կոչվում է նյարդային բջջի աճի կոն: Այն բաղկացած է նյարդային բջջի պրոցեսի հարթեցված մասից՝ բազմաթիվ բարակ փշերով։ Միկրոսպինուլները ունեն 0,1-ից 0,2 մկմ հաստություն և կարող են լինել մինչև 50 մկմ երկարություն, աճի կոնի լայն և հարթ տարածքը մոտ 5 մկմ լայնություն և երկարություն ունի, թեև դրա ձևը կարող է տարբեր լինել: Աճի կոնի միկրոփողերի միջև ընկած տարածությունները ծածկված են ծալված թաղանթով։ Միկրոսծերը մշտական ​​շարժման մեջ են. ոմանք քաշվում են աճի կոնի մեջ, մյուսները երկարանում են, շեղվում են տարբեր ուղղություններով, դիպչում են ենթաշերտին և կարող են կպչել դրան:

Աճի կոնը լցված է փոքր, երբեմն փոխկապակցված, անկանոն ձևի թաղանթային վեզիկուլներով։ Անմիջապես թաղանթի ծալված տարածքների տակ և ողնաշարի մեջ խճճված ակտինային թելերի խիտ զանգված է: Աճի կոնը պարունակում է նաև միտոքոնդրիաներ, միկրոխողովակներ և նեյրոնների մարմնում հայտնաբերված նեյրոաթելեր:

Հավանաբար, միկրոխողովակները և նեյրոֆիլամենտները երկարաձգվում են հիմնականում նեյրոնային գործընթացի հիմքում նոր սինթեզված ենթամիավորների ավելացման պատճառով: Նրանք շարժվում են օրական մոտ մեկ միլիմետր արագությամբ, ինչը համապատասխանում է հասուն նեյրոնում դանդաղ աքսոնների տեղափոխման արագությանը։ Քանի որ աճի կոնի առաջխաղացման միջին արագությունը մոտավորապես նույնն է, հնարավոր է, որ նեյրոնային գործընթացի աճի ժամանակ միկրոխողովակների և նեյրոաթելերի ոչ հավաքում, ոչ ոչնչացում տեղի չի ունենում նեյրոնային գործընթացի հեռավոր ծայրում: Նոր թաղանթային նյութ ավելացվում է, ըստ երևույթին, վերջում։ Աճի կոնը արագ էկզոցիտոզի և էնդոցիտոզի տարածք է, ինչի մասին վկայում են այստեղ առկա բազմաթիվ վեզիկուլները: Փոքր թաղանթային վեզիկուլները նեյրոնի գործընթացով տեղափոխվում են բջջի մարմնից դեպի աճի կոն՝ արագ աքսոնային փոխադրման հոսքով: Թաղանթային նյութը, ըստ երևույթին, սինթեզվում է նեյրոնի մարմնում, տեղափոխվում է աճի կոն՝ վեզիկուլների տեսքով և այստեղ ընդգրկվում է պլազմային թաղանթում՝ էկզոցիտոզով, այդպիսով երկարացնելով նյարդային բջջի գործընթացը։

Աքսոնների և դենդրիտների աճին սովորաբար նախորդում է նեյրոնների միգրացիայի փուլը, երբ ոչ հասուն նեյրոնները նստում են և իրենց համար մշտական ​​տեղ են գտնում։

Նյարդային բջիջը` նեյրոնը, նյարդային համակարգի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորն է: Նեյրոնը բջիջ է, որն ընդունակ է ընկալել գրգռվածությունը, հուզվել, առաջացնել նյարդային ազդակներ և դրանք փոխանցել այլ բջիջներին։ Նեյրոնը բաղկացած է մարմնից և պրոցեսներից՝ կարճ, ճյուղավորվող (դենդրիտներ) և երկար (աքսոն): Իմպուլսները միշտ շարժվում են դենդրիտների երկայնքով դեպի բջիջ, իսկ աքսոնի երկայնքով՝ բջջից հեռու։

Նեյրոնների տեսակները

Նեյրոնները, որոնք իմպուլսներ են փոխանցում կենտրոնական նյարդային համակարգին (CNS) կոչվում են զգայականկամ աֆերենտ. շարժիչ,կամ էֆերենտ, նեյրոններփոխանցել իմպուլսները կենտրոնական նյարդային համակարգի էֆեկտորներին, ինչպիսիք են մկանները: Այդ և այլ նեյրոնները կարող են շփվել միմյանց հետ՝ օգտագործելով միջքաղաքային նեյրոններ (միջնեյրոններ): Վերջին նեյրոնները նույնպես կոչվում են Կապկամ միջանկյալ.

Կախված պրոցեսների քանակից և տեղակայությունից՝ նեյրոնները բաժանվում են միաբևեռ, երկբևեռև բազմաբևեռ.

Նեյրոնի կառուցվածքը

Նյարդային բջիջը (նեյրոնը) կազմված է մարմինը (պերիկարիոն) միջուկով և մի քանիսը գործընթացները(նկ. 33):

Պերիկարիոննյութափոխանակության կենտրոնն է, որտեղ տեղի են ունենում սինթետիկ պրոցեսների մեծ մասը, մասնավորապես՝ ացետիլխոլինի սինթեզը։ Բջջային մարմինը պարունակում է ռիբոսոմներ, միկրոխողովակներ (նեյրոխողովակներ) և այլ օրգանելներ։ Նեյրոնները ձևավորվում են նեյրոբլաստային բջիջներից, որոնք դեռևս չունեն աճ: Նյարդային բջջի մարմնից հեռանում են ցիտոպլազմային պրոցեսները, որոնց թիվը կարող է տարբեր լինել։

կարճ ճյուղավորում գործընթացները, իմպուլսներ տանելով դեպի բջջային մարմին, կոչվում են դենդրիտներ. Բարակ և երկար գործընթացները, որոնք իմպուլսներ են փոխանցում պերիկարիոնից դեպի այլ բջիջներ կամ ծայրամասային օրգաններ, կոչվում են. աքսոններ. Երբ աքսոնները նորից աճում են նեյրոբլաստներից նյարդային բջիջների ձևավորման ժամանակ, նյարդային բջիջների բաժանվելու ունակությունը կորչում է:

Աքսոնի տերմինալ հատվածները ունակ են նեյրոսեկրեցիայի: Նրանց բարակ ճյուղերը ծայրերում այտուցներով կապված են հարևան նեյրոնների հետ հատուկ տեղերում. սինապսներ.Այտուցված ծայրերը պարունակում են փոքրիկ վեզիկուլներ՝ լցված ացետիլխոլինով, որը խաղում է նեյրոհաղորդիչի դեր։ Կան vesicles եւ mitochondria (նկ. 34): Նյարդային բջիջների ճյուղավորված ելքերը թափանցում են կենդանու ամբողջ մարմինը և կազմում կապերի բարդ համակարգ։ Սինապսներում գրգռումը փոխանցվում է նեյրոնից նեյրոն կամ մկանային բջիջներ։ Նյութը http://doklad-referat.ru կայքից

Նեյրոնների գործառույթները

Նեյրոնների հիմնական գործառույթը մարմնի մասերի միջև տեղեկատվության (նյարդային ազդանշանների) փոխանակումն է։ Նեյրոնները ենթակա են գրգռման, այսինքն՝ կարողանում են գրգռվել (առաջացնել գրգռում), անցկացնել գրգռում և, վերջապես, փոխանցել այն այլ բջիջներին (նյարդային, մկանային, գեղձային): Էլեկտրական իմպուլսները անցնում են նեյրոնների միջով, և դա հնարավոր է դարձնում հաղորդակցությունը ընկալիչների (բջիջներ կամ օրգաններ, որոնք ընկալում են գրգռումը) և էֆեկտորների (հյուսվածքներ կամ օրգաններ, որոնք արձագանքում են գրգռմանը, օրինակ՝ մկանները):

Կազմված է բարձր մասնագիտացված բջիջներից: Նրանք տարբեր տեսակի գրգռիչներ ընկալելու ունակություն ունեն։ Ի պատասխան՝ մարդու նյարդային բջիջները կարող են առաջացնել իմպուլս, ինչպես նաև փոխանցել այն միմյանց և համակարգի այլ աշխատանքային տարրերին։ Արդյունքում ձևավորվում է ռեակցիա, որը համարժեք է գրգռիչի ազդեցությանը։ Պայմանները, որոնց դեպքում դրսևորվում են նյարդային բջջի որոշակի գործառույթներ, ձևավորում են գլիալ տարրեր:

Զարգացում

Նյարդային հյուսվածքի երեսպատումը տեղի է ունենում սաղմնային շրջանի երրորդ շաբաթում։ Այս պահին ձևավորվում է ափսե: Դրանից զարգանում են.

• Օլիգոդենդրոցիտներ.
• Աստրոցիտներ.
• Էպենդիմոցիտներ.
• Մակրոգլիա.

Հետագա սաղմնարտադրության ժամանակ նյարդային թիթեղը վերածվում է խողովակի։ Ցողունային փորոքային տարրերը գտնվում են նրա պատի ներքին շերտում։ Նրանք բազմանում են և շարժվում դեպի դուրս։ Այս տարածքում որոշ բջիջներ շարունակում են բաժանվել: Արդյունքում դրանք բաժանվում են սպունգիոբլաստների (միկրոգլիայի բաղադրիչներ), գլիոբլաստների և նեյրոբլաստների։ Վերջիններից առաջանում են նյարդային բջիջներ։ Խողովակի պատի մեջ կա 3 շերտ.

20-24 շաբաթականում խողովակի գանգուղեղային հատվածում սկսում են առաջանալ բշտիկներ, որոնք գլխուղեղի առաջացման աղբյուրն են։ Մնացած հատվածները ծառայում են ողնուղեղի զարգացմանը։ Լեռնաշղթայի ձևավորման մեջ ներգրավված բջիջները հեռանում են նյարդային տաշտակի եզրերից: Այն գտնվում է էկտոդերմայի և խողովակի միջև: Գանգլիոնային թիթեղները ձևավորվում են նույն բջիջներից, որոնք հիմք են հանդիսանում միելոցիտների (մաշկի պիգմենտային տարրեր), ծայրամասային նյարդային հանգույցների, ծածկույթի մելանոցիտների և APUD համակարգի բաղադրիչների համար։

Բաղադրիչներ

Համակարգում 5-10 անգամ ավելի շատ գլիոցիտներ կան, քան նյարդային բջիջները: Նրանք կատարում են տարբեր գործառույթներ՝ օժանդակ, պաշտպանիչ, տրոֆիկ, ստրոմալ, արտազատող, ներծծող։ Բացի այդ, գլիոցիտները բազմանալու հատկություն ունեն։ Էպենդիմոցիտներն առանձնանում են իրենց պրիզմատիկ ձևով։ Նրանք կազմում են առաջին շերտը, գծում են ուղեղի խոռոչները և կենտրոնական ողնուղեղը։ Բջիջները ներգրավված են ողնուղեղային հեղուկի արտադրության մեջ և ունեն այն կլանելու հատկություն: Էպենդիմոցիտների բազալային մասը ունի կոնաձև կտրված ձև: Այն անցնում է մեդուլլա ներթափանցող երկար բարակ գործընթացի մեջ։ Իր մակերեսին այն կազմում է գլիալ սահմանազատող թաղանթ։ Աստրոցիտները բազմաշերտ բջիջներ են։ Նրանք են:

Օլիոդենդրոցիտները կարճ ելքային պոչերով փոքր տարրեր են, որոնք տեղակայված են նեյրոնների և դրանց վերջավորությունների շուրջ: Նրանք կազմում են գլիալ թաղանթ: Այն փոխանցում է իմպուլսներ։ Ծայրամասում այս բջիջները կոչվում են թիկնոց (լեմմոցիտներ): Միկրոգլիան մակրոֆագային համակարգի մի մասն է: Այն ներկայացված է փոքր շարժական բջիջների տեսքով՝ փոքր-ինչ ճյուղավորված կարճ պրոցեսներով։ Տարրերը պարունակում են թեթեւ միջուկ: Նրանք կարող են առաջանալ արյան մոնոցիտներից: Միկրոգլիան վերականգնում է վնասված նյարդային բջջի կառուցվածքը։

CNS-ի հիմնական բաղադրիչը

Այն ներկայացված է նյարդային բջիջով՝ նեյրոնով։ Ընդհանուր առմամբ դրանք մոտ 50 միլիարդ են:Կախված չափերից` առանձնացվում են հսկա, մեծ, միջին, փոքր նյարդային բջիջներ: Իրենց տեսքով դրանք կարող են լինել.

Կա նաև դասակարգում ըստ վերջավորությունների քանակի. Այսպիսով, նյարդային բջջի միայն մեկ գործընթաց կարող է լինել: Այս երեւույթը բնորոշ է սաղմնային շրջանին։ Այս դեպքում նյարդային բջիջները կոչվում են միաբևեռ: Ցանցաթաղանթում հայտնաբերվում են երկբևեռ տարրեր։ Նրանք չափազանց հազվադեպ են: Նման նյարդային բջիջներն ունեն 2 վերջավորություն. Կան նաև կեղծ միաբևեռ. Այս տարրերի մարմնից հեռանում է ցիտոպլազմային երկար աճ, որը բաժանված է երկու գործընթացի. Բազմաբևեռ կառույցները հայտնաբերվում են հիմնականում ուղղակիորեն CNS-ում:

Նյարդային բջջի կառուցվածքը

Մարմինն առանձնանում է տարերքի մեջ. Ունի մեծ թեթեւ միջուկ՝ մեկ կամ երկու միջուկներով։ Ցիտոպլազմը պարունակում է բոլոր օրգանելները, հատկապես խողովակները հատիկավոր էնդոպլազմիկ ցանցից: Բազոֆիլ նյութի կուտակումները բաշխված են ցիտոպլազմային մակերեսով մեկ։ Դրանք ձևավորվում են ռիբոսոմներով։ Այդ կուտակումներում տեղի է ունենում բոլոր անհրաժեշտ նյութերի սինթեզի գործընթացը, որոնք տեղափոխվում են օրգանիզմից պրոցեսներ։ Սթրեսի պատճառով այս գունդերը ոչնչացվում են։ Ներբջջային ռեգեներացիայի շնորհիվ անընդհատ տեղի է ունենում վերականգնման-ոչնչացման գործընթացը։

Իմպուլսի ձևավորում և ռեֆլեքսային ակտիվություն

Գործընթացների մեջ տարածված են դենդրիտները։ Ճյուղավորվելով՝ նրանք կազմում են դենդրիտային ծառ։ Դրանց շնորհիվ այլ նյարդային բջիջների հետ ձևավորվում են սինապսներ և տեղեկատվությունը փոխանցվում։ Որքան շատ են դենդրիտները, այնքան ավելի հզոր և ընդարձակ է ընկալիչի դաշտը և, համապատասխանաբար, ավելի շատ տեղեկատվություն: Դրանց միջոցով իմպուլսները տարածվում են տարրի մարմնի վրա։ Նյարդային բջիջները պարունակում են միայն մեկ աքսոն: Նրա հիմքում ձևավորվում է նոր իմպուլս. Այն թողնում է մարմինը աքսոնի երկայնքով: Նյարդային բջջի պրոցեսը կարող է ունենալ մի քանի միկրոնից մինչև մեկուկես մետր երկարություն։

Կա տարրերի մեկ այլ կատեգորիա. Դրանք կոչվում են նեյրոսեկրետորային բջիջներ։ Նրանք կարող են արտադրել և արտազատել հորմոններ արյան մեջ: Նյարդային հյուսվածքի բջիջները դասավորված են շղթաներով։ Նրանք իրենց հերթին կազմում են այսպես կոչված կամարները։ Նրանք որոշում են մարդու ռեֆլեքսային ակտիվությունը։

Առաջադրանքներ

Ըստ նյարդային բջջի ֆունկցիայի՝ առանձնանում են տարրերի հետևյալ տեսակները.

• Աֆերենտ (զգայուն):Նրանք կազմում են 1 հղում ռեֆլեքսային աղեղում (ողնաշարային հանգույցներ): Երկար դենդրիտ է անցնում դեպի ծայրամաս։ Այն ավարտվում է այնտեղ: Այս դեպքում կարճ աքսոնը մտնում է ողնուղեղի ռեֆլեքսային սոմատիկ աղեղը։ Նա առաջինն է արձագանքում գրգռիչին, որի արդյունքում առաջանում է նյարդային ազդակ:
• Դիրիժոր (plug-in):Սրանք ուղեղի նյարդային բջիջներն են: Նրանք կազմում են 2 աղեղային կապ: Այս տարրերը առկա են նաև ողնուղեղում։ Դրանցից տեղեկություն են ստանում նյարդային հյուսվածքի շարժիչ էֆեկտոր բջիջները, ճյուղավորված կարճ դենդրիտները և կմախքի մկանային մանրաթել հասնող երկար աքսոնը։ Իմպուլսը փոխանցվում է նյարդամկանային սինապսի միջոցով։ Առանձնացվում են նաև էֆեկտոր (էֆերենտ) տարրեր։

ռեֆլեքսային աղեղներ

Մարդկանց մոտ դրանք հիմնականում բարդ են: Պարզ ռեֆլեքսային աղեղում կան երեք նեյրոններ և երեք հղումներ: Նրանց բարդությունը տեղի է ունենում ներդիրների տարրերի քանակի ավելացման պատճառով: Իմպուլսի ձևավորման և հետագա անցկացման գործում առաջատար դերը պատկանում է ցիտոլեմային: Ազդեցության գոտում գրգռիչի ազդեցությամբ կատարվում է ապաբևեռացում՝ լիցքի ինվերսիա։ Այս ձևով իմպուլսը ավելի է տարածվում ցիտոլեմայի երկայնքով:

մանրաթելեր

Գլիալ թաղանթները գտնվում են անկախ նյարդային պրոցեսների շուրջ։ Նրանք միասին կազմում են նյարդային մանրաթելեր: Դրանցում գտնվող ճյուղերը կոչվում են առանցքային բալոններ: Կան ոչ միելինացված և միելինացված մանրաթելեր: Նրանք տարբերվում են գլիական թաղանթի կառուցվածքով։ Միելին չպարունակող մանրաթելերն ունեն բավականին պարզ սարք: Գլիալ բջիջին մոտեցող առանցքային մխոցը թեքում է իր ցիտոլեմման։ Ցիտոպլազմը փակվում է դրա վրա և ձևավորում է մեսաքսոն՝ կրկնակի ծալք։ Մեկ գլիալ բջիջը կարող է պարունակել մի քանի առանցքային բալոններ: Սրանք «մալուխային» մանրաթելեր են: Նրանց ճյուղերը կարող են անցնել հարեւան գլիալ բջիջների մեջ։ Իմպուլսը շարժվում է 1-5 մ/վ արագությամբ։ Այս տեսակի մանրաթելերը հայտնաբերվում են սաղմնածին և վեգետատիվ համակարգի հետգանգլիոնային տարածքներում: Միելինի հատվածները հաստ են: Նրանք գտնվում են սոմատիկ համակարգում, որը նյարդայնացնում է կմախքի մկանները: Լեմմոցիտները (գլիալ բջիջները) անցնում են հաջորդաբար, շղթայով։ Նրանք ձևավորում են ծանրություն: Կենտրոնում անցնում է առանցքային գլան: Գլիալ թաղանթը պարունակում է.

• Նյարդային բջիջների ներքին շերտը (միելին):Այն համարվում է գլխավորը։ Ցիտոլեմայի շերտերի միջև ընկած որոշ հատվածներում կան երկարացումներ, որոնք ձևավորում են միելինային խազեր:
• Պ ծայրամասային շերտ.Այն պարունակում է օրգանելներ և միջուկ՝ նեյրիլեմա։
• Հաստ նկուղային թաղանթ:

Գերզգայունության ոլորտները

Այն վայրերում, որտեղ հարակից լեմմոցիտները սահմանակից են, տեղի է ունենում նյարդային մանրաթելի նոսրացում և միելինային շերտ չկա: Սրանք զգայունության բարձրացման վայրեր են: Նրանք համարվում են ամենախոցելիները։ Մանրաթելի այն մասը, որը գտնվում է հարևան հանգույցների միջանցքների միջև, կոչվում է միջնոդալ հատված: Այստեղ իմպուլսն անցնում է 5-120 մ/վ արագությամբ։

սինապսներ

Նրանց օգնությամբ նյարդային համակարգի բջիջները փոխկապակցված են: Կան տարբեր սինապսներ՝ աքսոսոմատիկ, -դենդրիտիկ, -աքսոնալ (հիմնականում արգելակող տիպ)։ Մեկուսացված են նաև էլեկտրական և քիմիականները (առաջինը հազվադեպ է հայտնաբերվում մարմնում)։ Սինապսներում առանձնանում են հետսինապտիկ և նախասինապտիկ մասեր։ Առաջինը պարունակում է թաղանթ, որի մեջ առկա են բարձր սպեցիֆիկ սպիտակուցային (սպիտակուցային) ընկալիչներ: Նրանք պատասխանում են միայն որոշակի միջնորդների։ Նախասինապտիկ և հետսինապտիկ մասերի միջև բաց կա: Նյարդային ազդակը հասնում է առաջինին և ակտիվացնում հատուկ փուչիկները։ Նրանք անցնում են նախասինապտիկ թաղանթ և մտնում բացը։ Այնտեղից նրանք գործում են հետսինապտիկ ֆիլմի ընկալիչի վրա։ Սա հրահրում է նրա ապաբևեռացումը, որն իր հերթին փոխանցվում է հաջորդ նյարդային բջջի կենտրոնական պրոցեսի միջոցով։ Քիմիական սինապսում տեղեկատվությունը փոխանցվում է միայն մեկ ուղղությամբ։

Սորտերի

Սինապսները բաժանվում են.

• Արգելակ, որը պարունակում է դանդաղեցնող նեյրոհաղորդիչներ (գամմա-ամինաբուտիրաթթու, գլիցին):
• Հուզիչ, որի մեջ առկա են համապատասխան բաղադրիչները (ադրենալին, ացետիլխոլին, գլուտամինաթթու, նորէպինեֆրին):
• Էֆեկտոր՝ ավարտվող աշխատանքային բջիջների վրա։

Կմախքի մկանային մանրաթելում ձևավորվում են նյարդամկանային սինապսներ։ Նրանք ունեն նախասինապտիկ մաս, որը ձևավորվում է շարժիչային նեյրոնից աքսոնի տերմինալային հատվածով: Այն ներկառուցված է մանրաթելի մեջ: Հարակից կայքը կազմում է հետսինապտիկ մասը։ Այն չի պարունակում միոֆիբրիլներ, սակայն կան մեծ քանակությամբ միտոքոնդրիաներ և միջուկներ։ Հետսինապտիկ թաղանթը ձևավորվում է սարկոլեմայով։

Զգայուն վերջավորություններ

Նրանք մեծ բազմազանություն ունեն.

• Ազատ հայտնաբերված են բացառապես էպիդերմիսում: Մանրաթելը, անցնելով նկուղային թաղանթով և հեռացնելով միելինային թաղանթը, ազատորեն փոխազդում է էպիթելային բջիջների հետ։ Սրանք ցավի և ջերմաստիճանի ընկալիչներ են:
• Միակցիչ հյուսվածքում առկա են ոչ ներփակված փակ վերջավորություններ: Գլիան ուղեկցում է ճյուղերը առանցքային գլանով: Սրանք շոշափելի ընկալիչներ են:
• Ներկված վերջավորությունները ճյուղավորումներ են առանցքային գլանից՝ ուղեկցվող գլիալ ներքին կոլբով և արտաքին շարակցական հյուսվածքի պատյանով։ Սրանք նույնպես շոշափելի ընկալիչներ են: