Структура бактерій добре вивчена за допомогою електронної мікроскопії цілих клітин та їх ультратонких зрізів та інших методів. Бактеріальну клітину оточує оболонка, що складається з клітинної стінки та цитоплазматичної мембрани. Під оболонкою знаходиться протоплазма, що складається з цитоплазми з включеннями та спадкового апарату – аналога ядра, званого нуклеоїдом (рис. 2.2). Є додаткові структури: капсула, мікрокапсула, слиз, джгутики, пилки. Деякі бактерії у несприятливих умовах здатні утворювати суперечки.

Рис. 2.2.Структура бактеріальної клітини: 1 – капсула; 2 – клітинна стінка; 3 – цитоплазматична мембрана; 4 – мезосоми; 5 – нуклеоїд; 6 – плазміда; 7 – рибосоми; 8 – включення; 9 - джгутик; 10 - пили (ворсинки)

Клітинна стінка- міцна, пружна структура, що надає бактерії певної форми і разом з цитоплазматичною мембраною, що підлягає, стримує високий осмотичний тиск у бактеріальній клітині. Вона бере участь у процесі поділу клітини та транспорту метаболітів, має рецептори для бактеріофагів, бактеріоцинів та різних речовин. Найбільш товста клітинна стінка у грампозитивних бактерій (рис. 2.3). Так, якщо товщина клітинної стінки грамнегативних бактерій близько 15-20 нм, то у грампозитивних вона може досягати 50 нм і більше.

Основу клітинної стінки бактерій становить пептидоглікан.Пептидоглікан є полімером. Він представлений паралельними полісахаридними глікановими ланцюгами, що складаються з повторюваних залишків N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамової кислоти, з'єднаних глікозидним зв'язком. Цей зв'язок розриває лізоцим, що є ацетилмурамідазою.

До N-ацетилмурамової кислоти ковалентними зв'язками приєднано тетрапептид. Тетрапептид складається з L-аланіну, який пов'язаний з N-ацетилмурамової кислоти; D-глутаміну, який у грампозитивних бактерій з'єднаний з L-лізином, а у грам-

Рис. 2.3.Схема архітектоніки клітинної стінки бактерій

циальних бактерій - з диаминопимелиновой кислотою (ДАП), що є попередник лізину у процесі бактеріального біосинтезу амінокислот і є унікальним з'єднанням, присутнім лише в бактерій; 4-ї амінокислотою є D-аланін (рис. 2.4).

У клітинній стінці грампозитивних бактерій міститься невелика кількість полісахаридів, ліпідів та білків. Основним компонентом клітинної стінки цих бактерій є багатошаровий пептидоглікан (муреїн, мукопептид), що становить 40-90% маси клітинної стінки. Тетрапептиди різних шарів пептидоглікану у грампозитивних бактерій з'єднані один з одним поліпептидними ланцюжками з 5 залишків гліцину (пентагліцину), що надає пептидоглікану жорстку геометричну структуру (рис. 2.4, б). З пептидогліканом ктеткової стінки грампозитивних бактерій ковалентно пов'язані тейхоєві кислоти(Від грец. tekhos- стінка), молекули яких є ланцюгами з 8-50 залишків гліцеролу і рибітолу, з'єднаних фосфатними містками. Форму та міцність бактеріям надає жорстка волокниста структура багатошарового, з поперечними пептидними зшивками пептидоглікану.

Рис. 2.4.Структура пептидоглікану: а - грамнегативні бактерії; б - грампозитивні бактерії

Здатність грампозитивних бактерій при фарбуванні за Грамом утримувати генціановий фіолетовий в комплексі з йодом (синьо-фіолетове забарвлення бактерій) пов'язана з властивістю багатошарового пептидоглікану взаємодіяти з барвником. Крім цього подальша обробка мазка бактерій спиртом викликає звуження пір у пептидоглікані і тим самим затримує барвник у клітинній стінці.

Грамнегативні бактерії після дії спиртом втрачають барвник, що обумовлено меншою кількістю пептидоглікану (5-10% маси клітинної стінки); вони знебарвлюються спиртом, і при обробці фуксином або сафраніном набувають червоного кольору. Це з особливостями будови клітинної стінки. Пептидоглікан у клітинній стінці грамнегативних бактерій представлений 1-2 шарами. Тетрапептиди шарів з'єднані між собою прямим пептидним зв'язком між аміногрупою ДАП одного тетрапептиду і карбоксильною групою D-аланіну тетрапептиду іншого шару (рис. 2.4, а). Назовні від пептидоглікану розташований шар ліпопротеїну,з'єднаний з пептидогліканом через ДАП. За ним слідує зовнішня мембранаклітинної стінки.

Зовнішня мембранає мозаїчною структурою, представленою ліпополісахаридами (ЛПС), фосфоліпідами та білками. Внутрішній шар представлений фосфоліпідами, а в зовнішньому шарі розташований ЛПС (рис. 2.5). Таким чином, зовнішня мем-

Рис. 2.5.Структура ліпополісахариду

лайка асиметрична. ЛПС зовнішньої мембрани складається з трьох фрагментів:

Ліпіда А - консервативної структури, практично однакової у грамнегативних бактерій. Ліпід А складається з фосфорильованих глюкозоамінових дисахаридних одиниць, до яких прикріплені довгі ланцюжки жирних кислот (див. рис. 2.5);

Ядра, або стрижневої, корової частини (від лат. core- ядро), щодо консервативної олігосахаридної структури;

Високоваріабельного О-специфічного ланцюга полісахариду, утвореного повторюваними ідентичними олігосахаридними послідовностями.

ЛПС заякорений у зовнішній мембрані ліпідом А, що зумовлює токсичність ЛПС і ототожнюваний тому з ендотоксином. Руйнування бактерій антибіотиками призводить до звільнення великої кількості ендотоксину, що може викликати у хворого ендотоксичний шок. Від ліпіду А відходить ядро, чи стрижнева частина ЛПС. Найбільш постійною частиною ядра ЛПС є кетодезоксіоктонова кислота. О-специфічний полісахаридний ланцюг, що відходить від стрижневої частини молекули ЛПС,

що складається з олігосахаридних одиниць, що повторюються, обумовлює серогрупу, серовар (різновид бактерій, що виявляється за допомогою імунної сироватки) певного штаму бактерій. Таким чином, з поняттям ЛПС пов'язані уявлення про Про-антиген, яким можна диференціювати бактерії. Генетичні зміни можуть призвести до дефектів, укорочення ЛПС бактерій і появи внаслідок цього шорстких колоній R-форм, що втрачають О-антигенну специфічність.

Не всі грамнегативні бактерії мають повноцінний О-специфічний полісахаридний ланцюг, що складається з олігосахаридних одиниць, що повторюються. Зокрема, бактерії роду Neisseriaмають короткий гліколіпід, який називається ліпоолігосахаридом (ЛОС). Він порівняний з R-формою, що втратила О-антигенну специфічність, що спостерігається у мутантних шорстких штамів E. coli.Структура ЛОС нагадує структуру глікосфінголіпіду цитоплазматичної мембрани людини, тому ЛОС мімікрує мікроб, дозволяючи йому уникати імунної відповіді господаря.

Білки матриксу зовнішньої мембрани пронизують її в такий спосіб, що молекули білка, звані поринами,облямовують гідрофільні пори, через які проходять вода та дрібні гідрофільні молекули з відносною масою до 700 Д.

Між зовнішньою та цитоплазматичною мембраною знаходиться периплазматичний простір,або периплазма, що містить ферменти (протеази, ліпази, фосфатази, нуклеази, β-лактамази), а також компоненти транспортних систем.

При порушенні синтезу клітинної стінки бактерій під впливом лізоциму, пеніциліну, захисних факторів організму та інших сполук утворюються клітини із зміненою (часто кулястою) формою: протопласти- бактерії, повністю позбавлені клітинної стінки; сферопласти- бактерії з клітинною стінкою, що частково збереглася. Після видалення інгібітора клітинної стінки, такі змінені бактерії можуть реверсувати, тобто. набувати повноцінної клітинної стінки і відновлювати вихідну форму.

Бактерії сфероїллі протопластного типу, що втратили здатність до синтезу пептидоглікану під впливом антибіотиків або інших факторів і здатні розмножуватися, називаються L-формами(від назви Інституту ім. Д. Лістера, де вони впер-

ші були вивчені). L-форми можуть бути й у результаті мутацій. Вони являють собою осмотично чутливі, кулясті, колбоподібні клітини різної величини, у тому числі і через бактеріальні фільтри. Деякі L-форми (нестабільні) при видаленні фактора, що призвів до змін бактерій, можуть реверсувати, повертаючись у вихідну бактеріальну клітину. L-форми можуть утворювати багато збудників інфекційних хвороб.

Цитоплазматична мембранапри електронній мікроскопії ультратонких зрізів є тришаровою мембраною (2 темних шари товщиною по 2,5 нм кожен розділені світлим - проміжним). За структурою вона схожа на плазмолемму клітин тварин і складається з подвійного шару ліпідів, головним чином фосфоліпідів, з впровадженими поверхневими, а також інтегральними білками, які пронизують наскрізь структуру мембрани. Деякі їх є пермеазами, що у транспорті речовин. На відміну від еукаріотичних клітин, у цитоплазматичній мембрані бактеріальної клітини відсутні стероли (за винятком мікоплазм).

Цитоплазматична мембрана є динамічною структурою з рухомими компонентами, тому її представляють як мобільну текучу структуру. Вона оточує зовнішню частину цитоплазми бактерій та бере участь у регуляції осмотичного тиску, транспорті речовин та енергетичному метаболізмі клітини (за рахунок ферментів ланцюга перенесення електронів, аденозинтрифосфатази – АТФази та ін.). При надмірному зростанні (порівняно зі зростанням клітинної стінки) цитоплазматична мембрана утворює інвагінати - вп'ячування у вигляді складно закручених мембранних структур, які називаються мезосоми.Менш складно закручені структури називаються внутрішньоцитоплазматичними мембранами. Роль мезосом та внутрішньоцитоплазматичних мембран до кінця не з'ясована. Припускають навіть, що вони є артефактом, що виникає після приготування препарату для електронної мікроскопії. Проте вважають, що похідні цитоплазматичної мембрани беруть участь у розподілі клітини, забезпечуючи енергією синтез клітинної стінки, беруть участь у секреції речовин, спороутворенні, тобто. у процесах із високим витратою енергії. Цитоплазма займає основний обсяг бактері-

альної клітини і складається з розчинних білків, рибонуклеїнових кислот, включень та численних дрібних гранул - рибосом, відповідальних за синтез (трансляцію) білків.

Рибосомибактерій мають розмір близько 20 нм та коефіцієнт седиментації 70S, на відміну від 80S-рибосом, характерних для еукаріотичних клітин. Тому деякі антибіотики, зв'язуючись з рибосомами бактерій, пригнічують синтез бактеріального білка, не впливаючи на синтез еукаріотичних клітин білка. Рибосоми бактерій можуть дисоціювати на дві субодиниці: 50S та 30S. рРНК - консервативні елементи бактерій («молекулярний годинник» еволюції). 16S-рРНК входить до складу малої субодиниці рибосом, а 23S-рРНК - до складу великої субодиниці рибосом. Вивчення 16S рРНК є основою геносистематики, що дозволяє оцінити ступінь спорідненості організмів.

У цитоплазмі є різні включення у вигляді гранул глікогену, полісахаридів, β-оксимасляної кислоти та поліфосфатів (волютин). Вони накопичуються при надлишку поживних речовин у навколишньому середовищі та виконують роль запасних речовин для харчування та енергетичних потреб.

Волютінволодіє спорідненістю до основних барвників і легко виявляється за допомогою спеціальних методів фарбування (наприклад, Нейссером) у вигляді метахроматичних гранул. Толуїдиновим синім або метиленовим блакитним волютин забарвлюється в червоно-фіолетовий колір, а цитоплазма бактерії - в синій. Характерне розташування гранул волютину виявляється у дифтерійної палички у вигляді полюсів клітини, що інтенсивно профарбовуються. Метахроматичне фарбування волютину пов'язане з високим вмістом полімеризованого неорганічного поліфосфату. При електронній мікроскопії вони мають вигляд електроннощільних гранул розміром 0,1-1 мкм.

Нуклеоїд- Еквівалент ядра у бактерій. Він розташований у центральній зоні бактерій у вигляді двониткової ДНК, щільно укладеної на зразок клубка. Нуклеоїд бактерій, на відміну від еукаріотів, не має ядерної оболонки, ядерця та основних білків (гістонів). У більшості бактерій міститься одна хромосома, представлена ​​замкненою в кільце молекулою ДНК. Але деякі бактерії мають дві хромосоми кільцевої форми. (V. cholerae)та лінійні хромосоми (див. розділ 5.1.1). Нуклеоїд виявляється у світловому мікроскопі після фарбування специфічними для ДНК

методами: за Фельгеном або за Романовським-Гімзе. На електронограм ультратонких зрізів бактерій нуклеоїд має вигляд світлих зон з фібрилярними, ниткоподібними структурами ДНК, пов'язаної певними ділянками з цитоплазматичної мембраною або мезосомою, що беруть участь у реплікації хромосоми.

Крім нуклеоїду, в бактеріальній клітині є позахромосомні фактори спадковості - плазміди (див. розділ 5.1.2), що є ковалентно замкненими кільцями ДНК.

Капсула, мікрокапсула, слиз.Капсула -слизова структура товщиною понад 0,2 мкм, міцно пов'язана з клітинною стінкою бактерій і має чітко окреслені зовнішні межі. Капсула помітна в мазках-відбитках із патологічного матеріалу. У чистих культурах бактерій капсула утворюється рідше. Вона виявляється при спеціальних методах забарвлення мазка по Буррі-Гінс, що створюють негативне контрастування речовин капсули: туш створює темне тло навколо капсули. Капсула складається з полісахаридів (екзополісахаридів), іноді з поліпептидів, наприклад у сибірковій бацили вона складається з полімерів D-глутамінової кислоти. Капсула гідрофільна, містить велику кількість води. Вона перешкоджає фагоцитозу бактерій. Антигенна капсула: антитіла до капсули викликають її збільшення (реакція набухання капсули).

Багато бактерій утворюють мікрокапсулу- слизове утворення товщиною менше 0,2 мкм, яке виявляється лише при електронній мікроскопії.

Від капсули слід відрізняти слиз -мукоїдні екзополісахариди, що не мають чітких зовнішніх кордонів. Слиз розчинний у воді.

Мукоїдні екзополісахариди характерні для мукоїдних штамів синьогнійної палички, що часто зустрічаються в мокроті хворих на кістозний фіброз. Бактеріальні екзополісахариди беруть участь в адгезії (прилипання до субстратів); їх ще називають глікокаліксом.

Капсула і слиз оберігають бактерії від пошкоджень, висихання, оскільки, будучи гідрофільними, добре зв'язують воду, перешкоджають дії захисних факторів макроорганізму та бактеріофагів.

ДжгутикиБактерій визначають рухливість бактеріальної клітини. Джгутики являють собою тонкі нитки, що беруть на-

чало від цитоплазматичної мембрани, мають більшу довжину, ніж сама клітина. Товщина джгутиків 12-20 нм, довжина 3-15 мкм. Вони складаються з трьох частин: спіралеподібної нитки, гака та базального тільця, що містить стрижень зі спеціальними дисками (одна пара дисків у грампозитивних та дві пари у грамнегативних бактерій). Дисками джгутики прикріплені до цитоплазматичної мембрани та клітинної стінки. При цьому створюється ефект електромотора зі стрижнем - ротором, що обертає джгутик. Як джерело енергії використовується різниця протонних потенціалів на цитоплазматичній мембрані. Механізм обертання забезпечує протонна АТФ-синтетаза. Швидкість обертання джгутика може досягати 100 об/с. За наявності у бактерії кількох джгутиків вони починають синхронно обертатися, сплітаючись у єдиний пучок, що утворює своєрідний пропелер.

Джгутики складаються з білка - флагеліну (flagellum- джгутик), що є антигеном - так званий Н-антиген. Субодиниці флагеліну закручені у вигляді спіралі.

Число джгутиків у бактерій різних видів варіює від одного (монотрих) у холерного вібріона до десятка та сотень, що відходять по периметру бактерії (перитрих), у кишкової палички, протею та ін. Лофотріхи мають пучок джгутиків на одному з кінців клітини. Амфітріхи мають по одному джгутику або пучку джгутиків на протилежних кінцях клітини.

Джгутики виявляють за допомогою електронної мікроскопії препаратів, напилених важкими металами, або у світловому мікроскопі після обробки спеціальними методами, заснованими на протруюванні та адсорбції різних речовин, що призводять до збільшення товщини джгутиків (наприклад, після сріблення).

Ворсинки, або пили (фімбрії)- ниткоподібні утворення, більш тонкі та короткі (3-10 нм * 0,3-10 мкм), ніж джгутики. Пили відходять від поверхні клітини та складаються з білка піліну. Відомо кілька типів пилок. Пили загального типу відповідають за прикріплення до субстрату, харчування та водно-сольовий обмін. Вони численні – кілька сотень на клітину. Статеві пилки (1-3 на клітину) створюють контакт між клітинами, здійснюючи між ними передачу генетичної інформації шляхом кон'югації (див. розділ 5). Особливий інтерес представляють пили IV типу, у яких кінці мають гідрофобність, в результаті чого вони закручуються, ці пили називають ще кучерями. Розташовує-

ються вони по полюсах клітини. Ці пилки зустрічаються у патогенних бактерій. Вони мають антигенні властивості, здійснюють контакт бактерії з клітиною-хазяїном, беруть участь в утворенні біоплівки (див. розділ 3). Багато пили є рецепторами для бактеріофагів.

Суперечки -своєрідна форма бактерій, що покояться, з грампозитивним типом будови клітинної стінки. Спороутворюючі бактерії роду Bacillus,у яких розмір суперечки не перевищує діаметр клітини, називаються бацилами. Спороутворюючі бактерії, у яких розмір суперечки перевищує діаметр клітини, через що вони набувають форми веретена, називаються клостридіями,наприклад бактерії роду Clostridium(Від лат. Clostridium- Веретено). Суперечки кислотостійкі, тому забарвлюються за методом Ауески або за методом Циля-Нельсена у червоний, а вегетативна клітина – у синій колір.

Спороутворення, форма та розташування спор у клітині (вегетативної) є видовою властивістю бактерій, що дозволяє відрізняти їх один від одного. Форма суперечка буває овальною та кулястою, розташування в клітці - термінальне, тобто. на кінці палички (у збудника правця), субтермінальне - ближче до кінця палички (у збудників ботулізму, газової гангрени) і центральне (у сибірки).

Процес спороутворення (споруляція) проходить ряд стадій, протягом яких частина цитоплазми та хромосоми бактеріальної вегетативної клітини відокремлюються, оточуючись цитоплазматичною мембраною, що вростає, - утворюється проспора.

У протопласті проспори знаходяться нуклеоїд, білоксинтезуюча система та система одержання енергії, заснована на гліколізі. Цитохроми відсутні навіть у аеробів. Не містить АТФ, енергія для проростання зберігається у формі 3-гліцеринфосфату.

Проспору оточують дві цитоплазматичні мембрани. Шар, що оточує внутрішню мембрану суперечки, називається стінкою суперечки,він складається з пептидоглікану і є головним джерелом клітинної стінки при проростанні суперечки.

Між зовнішньою мембраною і стінкою суперечки формується товстий шар, що складається з пептидоглікану, що має багато зшивок, - кортекс.

Назовні від зовнішньої цитоплазматичної мембрани розташована оболонка суперечки,що складається з кератиноподібних білків, з-

тримають множинні внутрішньомолекулярні дисульфідні зв'язки. Ця оболонка забезпечує резистентність до хімічних агентів. Спори деяких бактерій мають додатковий покрив. екзоспоріумліпопротеїнової природи. Таким чином формується багатошарова погано проникна оболонка.

Спороутворення супроводжується інтенсивним споживанням проспорою, а потім і формується оболонкою спори дипіколінової кислоти та іонів кальцію. Спору набуває термостійкість, яку пов'язують із наявністю в ній дипіколінату кальцію.

Спор довго може зберігатися через наявність багатошарової оболонки, дипіколінату кальцію, низького вмісту води і млявих процесів метаболізму. У ґрунті, наприклад, збудники сибірки і правця можуть зберігатися десятки років.

За сприятливих умов суперечки проростають, проходячи три послідовні стадії: активації, ініціації, виростання. При цьому з однієї суперечки утворюється одна бактерія. Активація – це готовність до проростання. При температурі 60-80 С спору активується для проростання. Ініціація проростання триває кілька хвилин. Стадія виростання характеризується швидким зростанням, що супроводжується руйнуванням оболонки та виходом проростка.

Час на читання: 6 хв

Сучасна наука досягла фантастичного прогресу останні століття. Проте, деякі загадки досі хвилюють уми видатних учених.

У наші дні так і не знайдено відповіді на актуальне питання – скільки різновидів бактерій існує на нашій величезній планеті?

Бактерія– організм із унікальною внутрішньою організацією, якому властиві всі процеси, характерні для живих організмів. Бактеріальна клітина має безліч дивовижних особливостей, одна з яких – різноманітність форм.

Клітина бактерії може мати сферичну, паличкоподібну, кубічну або зірчасту форму. Крім того, бактерії бувають трохи зігнутими або формують різноманітні завитки.

Форма клітини відіграє важливу роль для правильного функціонування мікроорганізму, тому що вона може впливати на можливість бактерії прикріплюватися до інших поверхонь, одержувати необхідні речовини та пересуватися.

Мінімальний розмір клітини зазвичай становить 0,5 мкм, проте у виняткових випадках величина бактерії може досягати 5,0 мкм.

Будова клітини будь-якої бактерії суворо впорядкована. Її структура значно відрізняється від структури інших клітин, наприклад рослин та тварин. Клітини всіх видів бактерій не мають таких елементів, як: диференційоване ядро, внутрішньоклітинні мембрани, мітохондрії, лізосоми.

У бактерій є специфічні структурні компоненти - постійні та непостійні.

До постійних компонентів належать: цитоплазматична мембрана (плазмолема), клітинна стінка, нуклеоїд, цитоплазма. Непостійними структурами є: капсула, джгутики, плазміди, пилки, ворсинки, фімбрії, суперечки.

Цитоплазматична мембрана

Будь-яку бактерію обволікає цитоплазматична мембрана (плазмолема), яка включає 3 шари. Мембрана містить глобуліни, що відповідають за вибіркове транспортування різноманітних субстанцій у клітину.

Плазмолема виконує також такі важливі функції:

• механічна– забезпечує автономне функціонування бактерії та всіх структурних елементів;
• рецепторна- білки, що знаходяться в плазмолемі, виступають як рецептори, тобто допомагають клітині сприймати різні сигнали;
• енергетична- Деякі білки відповідають за функцію перенесення енергії.

Порушення функціонування плазмолеми веде до того, що бактерія руйнується і гине.

Клітинна стінка

Структурний компонент, властивий лише бактеріальним клітинам – клітинна стінка. Це жорстка проникна оболонка, яка виступає в ролі найважливішої складової структурного скелета клітини. Розташовується вона із зовнішнього боку від цитоплазматичної мембрани.

Клітинна стінка реалізує функцію захисту, а також надає клітині постійну форму. Її поверхню покривають численні суперечки, які пропускають усередину необхідні речовини та виводять із мікроорганізму продукти розпаду.

Захист внутрішніх складових від осмотичного та механічного впливу – ще одна функція стінки. Вона відіграє незамінну роль у контролі поділу клітини та розподіл у ній спадкових ознак. У її складі міститься пептидоглікан, саме він наділяє клітину цінними імунобіологічними характеристиками.

Товщина стінки клітини коливається від 0,01 до 0,04 мкм. З віком відбувається зростання бактерії та кількість матеріалу, з якого вона побудована, відповідно, збільшується.

Нуклеоїд

Нуклеоїд– це прокаріот, у якому зберігається вся спадкова інформація бактеріальної клітини. Нуклеоїд розташовується у центральній частині бактерії. За своїми властивостями він еквівалентний ядру.

Нуклеоїд – це одна, замкнута у кільце, молекула ДНК. Довжина молекули становить 1 мм, а обсяг інформації близько 1000 ознак.

Нуклеоїд є головним носієм матеріалу про властивості бактерії та основним фактором передачі цих властивостей потомству. Нуклеоїд у клітинах бактерій не має ядерця, мембрани та основних білків.

Цитоплазма

Цитоплазма– водний розчин, що включає такі компоненти: мінеральні сполуки, поживні речовини, білки, вуглеводи та ліпіди. Співвідношення даних речовин залежить від віку та типу бактерій.

До цитоплазми входять різні структурні компоненти: рибосоми, гранули та мезосоми.

• Рибосоми відповідають за синтез білка. Їх хімічний склад включає молекули РНК та білок.
• Мезосоми беруть участь в утворенні спор та розмноженні клітин. Можуть мати форму бульбашки, петлі, трубочки.
• Гранули є додатковим ресурсом енергії для бактеріальних клітин. Ці елементи бувають різноманітних форм. У їхньому складі представлені полісахариди, крохмаль, крапельки жиру.

Капсула

Капсула- Це слизова структура, міцно пов'язана з клітинною стінкою. Досліджуючи її під світловим мікроскопом, можна помітити, що капсула обволікає клітину та її зовнішні межі мають чітко окреслений контур. У бактеріальній клітині капсула є захисним бар'єром від фагів (вірусів).

Бактерії формують капсулу, коли умови довкілля стають агресивними. Капсула включає в свій склад переважно полісахариди, а також у певних випадках в ній може міститися клітковина, глікопротеїни, поліпептиди.

Основні функції капсули:

• • адгезія із клітинами в організмі людини. Наприклад, стрептококи злипаються з емаллю зубів і в союзі з іншими мікробами провокують появу карієсу;
  • захист від негативних умов довкілля: токсичних речовин, механічних ушкоджень, підвищеного рівня кисню;
  • участь у водному обміні (захист клітин від висихання);
  • створення додаткової осмотичної перепони.

Капсула формує 2 шари:

• внутрішній – частина шару цитоплазми;
• зовнішній – результат видільної функції бактерії.

В основу класифікації лягли особливості будови капсул. Вони бувають:

• нормальні;
• складні капсули;
• з поперечно-смугастими фібрилами;
• уривчасті капсули.

Деякі бактерії утворюють також мікрокапсулу, яка є слизовим утворенням. Виявити мікрокапсулу можна лише під електронним мікроскопом, оскільки товщина цього елемента лише 0,2 мкм або навіть менше.

Джгутики

Більшість бактерій мають поверхневі структури клітини, які забезпечують її рухливість та пересування – джгутики. Це довгі відростки у формі лівозакрученої спіралі, побудовані з флагеліну (скоротливий білок).

Основна функція джгутиків полягає в тому, що вони дозволяють бактерії пересуватися в рідкому середовищі в пошуках більш сприятливих умов. Кількість джгутиків в одній клітині може змінюватись: від одного до декількох джгутиків, джгутиків на всій поверхні клітини або тільки на одному з її полюсів.

Існує кілька різновидів бактерій залежно від кількості в них джгутиків:

• Монотрихи- У них є тільки один джгутик.
• Лофотріхи- мають певну кількість джгутиків на одному кінці бактерії.
• Амфітріхи– характеризуються наявністю джгутиків на полярно протилежних полюсах.
• Перитрихи- джгутики розташовуються по всій поверхні бактерії, їм характерно повільно і плавний рух.
• Атрихи– джгутики відсутні.

Джгутики здійснюють рухову активність, здійснюючи обертальні рухи. Якщо у бактерій немає джгутиків – вона все одно може переміщатися, а точніше ковзати за допомогою слизу на поверхні клітини.

Плазміди

Плазміди є невеликими мобільними молекулами ДНК, окремими від хромосомних факторів спадковості. Ці компоненти зазвичай містять генетичний матеріал, що підвищує несприйнятливість бактерії до антибіотиків.

Можуть передавати свої властивості одного мікроорганізму до іншим. Незважаючи на всі свої особливості, плазміди не виступають як важливі елементи для життєдіяльності бактеріальної клітини.

Пили, ворсинки, фімбрії

Ці структури локалізуються поверхнях бактерій. Нараховують від двох одиниць до кількох тисяч одну клітинку. Ці структурні елементи має як бактеріальна рухлива клітина, так і нерухома, оскільки вони не впливають на здатність пересуватися.

У кількісному відношенні пили досягають кілька сотень на одну бактерію. Існують пили, які відповідають за харчування, водно-сольовий обмін, а також кон'югаційні (статеві) пили.

Ворсинкам характерна порожниста циліндрична форма. Саме через ці структури у бактерію проникають віруси.

Ворсинки не вважаються обов'язковими компонентами бактерії, тому що і без них може успішно відбуватися процес розподілу та зростання.

Фімбрії розташовуються, зазвичай, одному кінці клітини. Ці структури дозволяють мікроорганізму фіксуватися у тканинах організму. Деякі фімбрії мають особливі білки, що контактують з рецепторними закінченнями клітин.

Фімбрії відрізняються від джгутиків тим, що вони товщі та коротші, а також не реалізують функцію руху.

Спори

Суперечки утворюються у разі негативних фізичних чи хімічних маніпуляцій над бактерією (внаслідок висушування чи нестачі поживних речовин). Вони різноманітні за розміром суперечка, тому що у різних клітин вони можуть бути зовсім різними. Розрізняється також і форма суперечка - вони бувають овальними або кулястими.

За місцем розташування в клітці суперечки поділяються на:

• центральні - їх становище в самому центрі, як наприклад, у сибірки;
• субтермінальні - розташовуються на кінці палички, надаючи форму булави (у збудника газової гангрени).

У сприятливому середовищі життєвий цикл суперечка включає такі етапи:

• підготовчий етап;
• етап активації;
• етап ініціації;
• етап проростання.

Суперечки відрізняються особливою живучістю, яка досягається завдяки своїй оболонці. Вона багатошарова і складається з білка. Підвищена несприйнятливість суперечка до негативних умов та зовнішніх впливів забезпечується саме завдяки білкам.

Структурними компонентами клітини є оболонка бактерій, що складається із клітинної стінки, цитоплазматичної мембрани та іноді капсули; цитоплазма; рибосоми; різні цитоплазматичні включення; нуклеоїд (ядро). Деякі види бактерій мають, крім того, суперечки, джгутики, вії (пили, фімбрії) (рис. 2).

Клітинна стінкаобов'язкове утворення бактерій більшості видів. Її будова залежить від виду та приналежності
бактерій до груп, що диференціюються під час забарвлення за методом Грама. Маса клітинної стінки становить близько 20% сухої маси усієї клітини, товщина – від 15 до 80 нм.

Рис. 3. Схема будови бактеріальної клітини

1 – капсула; 2 – клітинна стінка; 3 – цитоплазматична мембрана; 4 – цитоплазма; 5 – мезосоми; 6 – рибосоми; 7 – нуклеоїд; 8 – внутрішньоцитоплазматичні мембранні утворення; 9 – жирові краплі; 10 - полісахаридні гранули; 11 - гранули поліфосфату; 12 - включення сірки; 13 - джгутики; 14 - базальне тільце

Клітинна стінка має пори діаметром до 1 нм, тому вона напівпроникна мембрана, через яку проникають поживні речовини і виділяються продукти обміну.

Ці речовини можуть проникати внутрішньо мікробної клітини лише після попереднього гідролітичного розщеплення специфічними ферментами, що виділяються бактеріями у зовнішнє середовище.

Хімічний склад клітинної стінки неоднорідний, але є постійним для певного виду бактерій, що використовується при ідентифікації. У складі клітинної стінки виявлені азотисті сполуки, ліпіди, целюлоза, полісахариди, пектинові речовини.

Найбільш важливим хімічним компонентом клітинної стінки є складний полісахаридпептид. Його ще називають пептидоглікан, глікопептид, муреїн (від лат. murus - Стінка).

Муреїн являє собою структурний полімер, що складається з молекул глікану, утворених ацетилглюкозамін і ацетилмурамової кислотою. Синтез його в цитоплазмі лише на рівні цитоплазматичної мембрани.

Пептидоглікан клітинної стінки різних видів має специфічний амінокислотний склад і, залежно від цього, певний хемотип, що враховують при ідентифікації молочнокислих та інших бактерій.

У клітинній стінці грамнегативних бактерій пептидоглікан представлений одним шаром, тоді як у стінці грампозитивних бактерій він формує кілька шарів.

У 1884 р. Gram запропонував метод фарбування тканини, який використовували для фарбування клітин прокаріотів. Якщо при фарбуванні за Грамом фіксовані клітини обробити спиртовим розчином фарби кристалічного фіолетового, а потім розчином йоду, то ці речовини утворюють з муреїном стійкий пофарбований комплекс.

У гоампозитивних мікроорганізмів забарвлений фіолетовий комплекс під впливом етанолу не розчиняється і відповідно не знебарвлюється, при дофарбуванні фуксином (фарба червоного кольору) клітини залишаються забарвленими у темно-фіолетовий колір.

У грамнегативних видів мікроорганізмів генціанвіолет розчиняється етанолом і вимивається водою, а при дофарбуванні фуксином клітина забарвлюється у червоний колір.

Здатність мікроорганізмів фарбуватись аналіновими барвниками і за методом Грама називають тинкторіальними властивостями . Їх необхідно вивчати в молодих (18-24 годинних) культурах, оскільки деякі грампозитивні бактерії у старих культурах втрачають здатність позитивно забарвлюватися методом Грама.

Значення пептидогликана у тому, що завдяки йому клітинна стінка має ригідністю, тобто. пружністю і є захисним каркасом бактеріальної клітини.

При руйнуванні пептидоглікану, наприклад, під дією лізоциму клітинна стінка втрачає ригідність і руйнується. Вміст клітини (цитоплазма) разом із цитоплазматичною мембраною набуває сферичної форми, тобто стає протопластом (сферопластом).

З клітинною стінкою пов'язані багато як синтезуючі, і руйнівні ферменти. Компоненти клітинної стінки синтезуються у цитоплазматичній мембрані, а потім транспортуються у клітинну стінку.

Цитоплазматична мембранарозташовується під клітинною стінкою та щільно прилягає до її внутрішньої поверхні. Вона є напівпроникною оболонкою, що оточує цитоплазму і внутрішній вміст клітини -протопласт. Цитоплазматична мембрана – це зовнішній ущільнений шар цитоплазми.

Цитоплазматична мембрана є головним бар'єром між цитоплазмою та навколишнім середовищем, порушення її цілісності призводить до загибелі клітини. До її складу входять білки (50-75%), ліпіди (15-45%), у багатьох видів – вуглеводи (1-19%).

Головним ліпідним компонентом мембрани є фосфо-і гліколіпіди.

Цитоплазматична мембрана з допомогою локалізованих у ній ферментів здійснює різноманітні функції: синтезує мембранні ліпіди – компоненти клітинної стінки; мембранні ферменти – вибірково переносять через мембрану різні органічні та неорганічні молекули та іони, мембрана бере участь у перетвореннях клітинної енергії, а також у реплікації хромосом, у перенесенні електрохімічної енергії та електронів.

Таким чином, цитоплазматична мембрана забезпечує вибіркове надходження у клітину та видалення з неї різноманітних речовин та іонів.

Похідними цитоплазматичної мембрани є мезосоми . Це сферичні структури, що утворюються при закручуванні мембрани у завиток. Вони розташовуються з двох сторін – у місці утворення клітинної перегородки або поряд із зоною локалізації ядерної ДНК.

Мезосоми функціонально еквівалентні мітохондріям клітин вищих організмів. Вони беруть участь в окислювально-відновних реакціях бактерій, відіграють важливу роль у синтезі органічних речовин, у формуванні клітинної стінки.

Капсулає похідним зовнішнього шару клітинної згонки і є слизову оболонку, що оточує одну або кілька мікробних клітин. Товщина її може досягати 10 мкм, що багато разів перевищує товщину самої бактерії.

Капсула виконує захисну функцію. Хімічний склад капсули бактерій різний. У більшості випадків вона складається зі складних полісахаридів, мукополісахаридів, іноді поліпептидів.

Капсулоутворення, як правило, є видовою ознакою. Однак поява мікрокапсул часто залежить від умов культивування бактерій.

Цитоплазма- Складна колоїдна система з вмістом великої кількості води (80-85%), в якій дисперговані білки, вуглеводи, ліпіди, а також мінеральні сполуки та інші речовини.

Цитоплазма являє собою вміст клітини, оточений цитоплазматичною мембраною. Її поділяють на дві функціональні частини.

Одна частина цитоплазми знаходиться в стані золю (розчину), має гомогенну структуру та містить набір розчинних рибонуклеїнових кислот, білків-ферментів та продуктів метаболізму.

Інша частина представлена ​​рибосомами, включеннями різної хімічної природи, генетичним апаратом, іншими внутрішньоцитоплазматичними структурами.

Рибосоми– це субмікроскопічні гранули, що є нуклеопротеїновими частинками сферичної форми діаметром від 10 до 20 нм, молекулярною масою близько 2-4 млн.

Рибосоми прокаріотів складаються з 60 % РНК (рибонуклеїнової кислоти), що знаходиться в центрі, і 40 % білка, що покриває нуклеїнову кислоту ззовні.

Включення цитоплазмиє продуктами обміну, а також резервними продуктами, за рахунок яких клітина живе в умовах нестачі поживних речовин.

Генетичний матеріал прокаріотів складається з подвійної нитки дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) компактної структури, розташованої в центральній частині цитоплазми і не відокремленої від неї мембраною. ДНК бактерій за будовою не відрізняється від ДНК еукаріотів, але так як вона не відокремлена від цитоплазми мембраною, генетичний матеріал називають нуклеоїдомабо генофором. Ядерні структури мають сферичну чи подковообразную форму.

Спорибактерій є формою, що покоїться, не розмножується. Вони формуються всередині клітини, є утворенням круглої або овальної форми. Спори утворюють переважно грампозитивні бактерії, паличкоподібної форми з аеробним та анаеробним типом дихання у старих культурах, а також у несприятливих умовах зовнішнього середовища (недолік поживних речовин та вологи, накопичення продуктів обміну в середовищі, зміна рН та температури культивування, наявність або відсутність ін) можуть переключатися на альтернативну програму розвитку, у результаті утворюються суперечки. При цьому у клітині утворюється одна суперечка. Це свідчить про те, що спороутворення у бактерій є пристосуванням для збереження виду (індивідуума) і не є способом їхнього розмноження. Процес спороутворення відбувається, як правило, у зовнішньому середовищі протягом 18-24 год.

Зріла суперечка становить приблизно 0,1 об'єму материнської клітини. Суперечки у різних бактерій розрізняються за формою, розміром, розташуванням у клітині.

Мікроорганізми, у яких діаметр суперечки не перевищує ширини вегетативної клітини, називають бацилами, бактерії, що мають суперечки, діаметр яких більший за поперечник клітини в 1,5-2 рази, називають клостридіями.

Усередині мікробної клітини спору може розташовуватися в середині центральне положення, на кінці термінальне і між центром і кінцем клітини субтермінальне розташування.

Джгутикибактерій є локомоторними органами (органами руху), з яких бактерії можуть пересуватися зі швидкістю до 50-60 мкм/с. При цьому за одну з бактерій перекривають довжину свого тіла в 50-100 разів. Довжина джгутиків перевищує довжину бактерій у 5-6 разів. Товщина джгутиків становить у середньому 12-30 нм.

Число джгутиків, їх розміри та розташування постійні для певних видів прокаріотів і тому враховуються при їх ідентифікації.

Залежно від кількості та місцезнаходження джгутиків бактерії поділяють на монотрихи (монополярні монотрихи) – клітини з одним джгутиком на одному з кінців, лофотрихи (монополярні політрихи) – пучок джгутиків розташовується на одному з кінців, амфітрихи (біполярні політрихи) – джгутики розташовуються на кожному з полюсів, перитрихи – джгутики розташовані по всій поверхні клітини (рис. 4) та атрихи – бактерії, позбавлені джгутиків.

Характер руху бактерій залежить від кількості джгутиків, віку, особливостей культури, температури, наявності різних хімічних речовин та інших факторів. Найбільшу рухливість мають монотрихи.

Джгутики частіше є у паличкоподібних бактерій, вони не є життєво необхідними структурами клітини, тому що існують безжгутикові варіанти рухливих видів бактерій.

Бактеріальна клітина в цілому влаштована досить легко. Вона відокремлена від зовнішнього середовища цитоплазматичною мембраною і заповнена цитоплазмою, в якій розташовується зона нуклеоїду, що включає кільцеву молекулу ДНК, з якої може «звисати» транскрибована мРНК, до якої, у свою чергу, прикріплені рибосоми, що синтезують на її матриці білок одночасно з процесом синтезу матриці. Одночасно ДНК може бути пов'язана з білками, що здійснюють її реплікацію та репарацію. Рибосоми бактерій менші від еукаріотичних і мають конефіцієнт седиментації 70S. Вони, як і еукаріотичні, утворені двома субодиницями - малою (30S), до складу якої входить 16S рРНК і велику - 50S, що включає молекули 23S і 5S рРНК.

На фотографії, отриманої за допомогою трансмісійної мікроскопії (рис.1), чітко видно світлу зону, в якій знаходиться генетичний апарат і відбуваються процеси транскрипції та трансляції. Рибосоми видно як дрібні зернисті включення.

Найчастіше в бактеріальній клітині геном представлений лише однією молекулою ДНК, яка замкнута в кільце, проте є винятки. У деяких бактерій молекул ДНК може бути декілька. Наприклад, Deinococus radiodurans, бактерія, відома своєю феноменальною стійкістю до радіації і здатна спокійно витримувати дозу радіації в 2000 разів, що перевищує летальну дозу для людини, має дві копії своєї геномної ДНК. Відомі бактерії, що мають три чи чотири копії. У деяких видів ДНК може бути не замкнута в кільце, а деякі Agrobacterium містять одну кільцеву та одну лінійну ДНК.

Крім нуклеоїда, генетичний матеріал може бути представлений у клітині у вигляді додаткових маленьких кільцевих молекул ДНК – плазмід. Плазміди реплікуються незалежно від нуклеоїду і часто містять корисні для клітини гени, що дають клітині, наприклад, стійкість до антибіотиків здатність до засвоєння нових субстратів, здатність до кон'югації та багато іншого. Плазміди можуть передаватися як від материнської клітини до дочірньої, так і шляхом горизонтального перенесення бути передані від однієї клітини до іншої.

Бактеріальна клітина найчастіше оточена як мембраною, а й клітинної стінкою, причому за типом пристрою клітинної стінки бактерій ділять на дві групи - грампозитивні і грамотрицательные .

Клітинна стінка бактерій утворена пептидогліканом - муреїном. На молекулярному рівні муреїновий шар являє собою мережу, утворену молекулами N-ацетилглюкозаміну і N-ацетилмурамової кислоти, зшитих між собою в довгі ланцюги β-1-4-глікозидними зв'язками, сусідні ланцюги, у свою чергу, з'єднуються поперечними пептидними містками (Рис. . Так виходить одна велика мережа, що оточує клітину.

Грампозитивні бактерії мають товсту клітинну стінку, розташовану поверх мембрани. Муреїн поперечно прошитий ще одним типом молекул - тейхоєвими та ліпотейхоєвими (якщо вони з'єднані з ліпідами мембрани) кислотами. Вважається, що ці молекули надають клітинній стінці еластичність при поперечному стиску та розтягуванні, діючи як пружини. Оскільки шар муреїну товстий, він легко забарвлюється за методом Грама: клітини виглядають яскраво-фіолетовими, оскільки барвник (генціановий або метиловий фіолетовий) застряє у шарі клітинної стінки.

У грамнегативних бактерій шар муреїну дуже тонкий (виняток становлять ціанобактерії), тому при фарбуванні за Грамом фіолетовий барвник вимивається, а клітини забарвлюються в колір другого барвника (рис. 3).

Клітинна стінка грамнегативних бактерій покрита зверху ще однією зовнішньою мембраною, прикріпленою до пептидоклікану ліпопротеїнами. Простір між цитоплазматичною мембраною та зовнішньою мембраною називається периплазмою. Зовнішня мембрана містить ліпополіпротеїни, ліпополісахариди (ЛПС), а також білки, що утворюють гідрофільні пори. Компоненти зовнішньої мембрани найчастіше відповідають за взаємодію клітини із зовнішнім середовищем. Вона містить антигени, рецептори фагів, молекули, що у кон'югації та інших.

Оскільки у грампозитивних і грамнегативних клітин відрізняється будова покривів (Рис. 4, зверху), відрізняється і апарат, що заякорює джгутик у клітинних покривах (Рис.4, знизу).

Джгутик грампозитивних бактерій закріплюється в мембрані двома білковими кільцями (S-кільце та M-кільце) і наводиться в рух системою білків, які, споживаючи енергію, змушують нитку крутитися. У грамнегативних бактерій на додаток до цієї конструкції є ще два кільця, що додатково фіксують джгутик у зовнішній мембрані та клітинній стінці.

Сам по собі джгутик у бактерій складається з білка флагеліну, субодиниці якого з'єднуються в спіраль, що має всередині порожнину і формує нитку. Нитка гнучко кріпиться до апарату, що заякорює і надає їй кручення, за допомогою гачка.

Крім джгутиків на поверхні клітин бактерій можуть бути й інші вирости – пили. Це білкові ворсинки, що дозволяють бактеріям приєднуватися до різних поверхонь (підвищуючи гідрофобність клітини) або беруть участь у транспорті метаболітів та процесі кон'югації (F-пили).

Бактеріальна клітина зазвичай не містить ніяких мембранних структур усередині, у тому числі і везикул, але можуть бути різного роду включення (запасні ліпіди, сірка) та газові бульбашки, оточені білковою мембраною. Без мембрани клітина може запасати молекули полісахаридів, ціанофіцин (як депо азоту), а також може містити карбоксисоми - бульбашки, що містить фермент РуБісКО, необхідний для фіксації вуглекислого газу в Циклі Кальвіна.

У мікробіології цей термін означає поживну речовину, яка може бути засвоєна мікроорганізмом

Така назва груп походить від прізвища лікаря Г.К. Грама, який розробив метод фарбування клітинних стінок бактерій, що дозволяє розрізняти клітини з різним типом будови клітинної стінки.

Рибулозобісфосфаткарбоксилаза/оксигеназа

Головними відмінностями прокаріотичної (бактеріальної) клітини від еукаріотичної є відсутність оформленого ядра (тобто ядерної мембрани), відсутність внутрішньоклітинних мембран, ядерців, комплексу Гольджі, лізосом, мітохондрій.

Основними структурами бактеріальної клітини є:

Нуклеоїд – спадковий (генетичний) матеріал бактеріальної клітини, представлений 1 молекулою ДНК, замкненою в кільце і суперспіралізованою (скручена в пухкий клубок). Довжина ДНК близько 1мм. Обсяг інформації близько 1000 генів (ознаки). Нуклеоїд не відокремлений від цитоплазми мембраною.

Цитоплазма – колоїд, тобто. водяний розчин білків, вуглеводів. Ліпідів, мінеральних речовин, в яких знаходяться рибосоми, включення, плазміди.

На рибосомах відбувається біосинтез білка. Рибосоми прокаріотів відрізняються від еукаріотичних дрібнішими розмірами (70 S).

Включення - запасні поживні речовини бактеріальної клітини, а також скупчення пігментів. До запасних поживних речовин належать: гранули волютину (неорганічного поліфосфату), глікоген, гранульозу, крохмаль, краплі жиру, скупчення пігменту, сірки, кальцію. Включення зазвичай утворюється при вирощуванні бактерій на багатих поживних середовищах і зникає при голодуванні.

Клітинна мембрана – обмежує цитоплазму. Сосотоіт з подвійного шару фосфоліпідів та вбудованих мембранних білків. КМ крім бар'єрної та транспортної функцій виконують роль центру метаболічної активності (на відміну від еукаріотичної клітини). Білки мембрани, відповідальні за перенесення необхідних речовин у клітину, називають пермеазами. На внутрішній поверхні КМ знаходяться ферментні ансамблі, тобто упорядковані скупчення молекул ферментів, відповідальних за синтез енергоносіїв – молекул АТФ. КМ може утворювати вп'ячування в цитоплазму, які називають мезосомами. Існує два види мезосом:

Септальні – утворюють поперечні перегородки у процесі поділу клітини.

Латеральні – служать збільшення поверхні КМ і підвищення швидкості обмінних процесів.

Нуклеоїд, ЦП та КМ утворюють протопласт.

Однією з відмінних властивостей бактерій є дуже високий внутрішньоклітинний осмотичний тиск (від 5 до 20 атм), що є результатом інтенсивного обміну речовин. Тому для захисту від осмотичного шоку бактеріальна клітина оточена міцною клітинною стінкою.

За будовою клітинної стінки всі бактерії діляться на 2 групи: Мають одношарову клітинну стінку - Грам-позитивні. Ті, що мають двошарову клітинну стінку - Грам-негативні. Назви Грам+ і Грам мають свою передісторію. У 1884 році датський мікробіолог Ганс Христиан Грам розробив оригінальний метод забарвлення мікробів, в результаті якого одні бактерії забарвлювалися в синій колір (грам+), а інші в червоний (грам-). Хімічна основа різного забарвлення бактерій методом Грама було з'ясовано порівняно недавно – близько 35 років тому. Виявилося, що Г- та Г+ бактерії мають різну будову клітинної стінки. Будова клітинної стінки Г+ бактерій. Основу клітинної стінки Г+ бактерій складають 2 полімери: пептидоглікан та тейхоєві кислоти. Пептидоглікан являє собою лінійний полімер, в якому чергуються залишки мурамової кислоти та ацетилглюкозаміну. З мурамовою кислотою ковалентно пов'язаний тетрапептид (білок). Нитки пептидоглікану пов'язані між собою через пептиди і утворюють міцний каркас - основу клітинної стінки. Між нитками пептидоглікану знаходиться інший полімер - тейхоєві кислоти (гліцерол ТК і рибітол ТК) - полімер поліфосфатів. Тейхоєві кислоти виступають на поверхні клітинної стінки та є головними АГ Г+ бактерій. Крім цього, до складу клітинної стінки Г+ бактерій входить рибонуклеат Mg. Стінка Г-бактерій складається з 2-х шарів: внутрішній шар представлений моно-або бислоем пептидоглікану (тонкий шар). Зовнішній шар складається з ліпополісахаридів, ліпопротеїну, білків, фосфоліпідів. ЛПС всіх Г-бактерій мають токсичні та порогові властивості і називаються ендотоксинами.

При дії деяких речовин, наприклад пеніциліну, порушується синтез пептидогліканового шару. При цьому з Г+ бактерій утворюється протопласт, а з Г-сферопласт (бо зберігається зовнішній шар клітинної стінки).

За певних умов культивтрування клітини, позбавлені клітинної стінки, зберігають здатність до зростання та поділу, і такі форми називають L-формами (за назвою. Інституту Лістера, де було відкрито це явище). У деяких випадках після усунення фактора, що гальмує синтез клітинної стінки L-форми, можуть перетворитися на вихідні форми.

Багато бактерій синтезують слизову речовину, що складається з мукополісахаридів, яка відкладається із зовнішнього боку клітинної стінки, оточуючи бактеріальну клітину слизовим чохлом. Це капсула. Функція капсули – захист бактерій від фазоцитозу.

Поверхневі структури бактеріальної клітини.

Органи прикріплення до субстрату (адгезії) – пили (фімбрії) чи вії. Починаються від мембрани клітини. Складаються з білка піліну. Число пилок може досягати 400 на 1 клітину.

Органи передачі спадкової інформації – F-пили чи sex-пили. F-пили утворюються тільки в тому випадку, якщо клітина не плазміду, т.к. білки F-пили кодує ДНК плазміди. Вони є тонкою довгою трубочкою, яка прикріплюється до іншої бактеріальної клітини. Через канал, що утворився, плазміда переходить у сусідню бактеріальну клітину.

Органи руху – джгутики – являють собою спіральні нитки. Їхня довжина може перевищувати їх діаметр у 10 і більше разів. Джгутики складаються з білка флагеліну. Основа джгутика пов'язана з клітинною мембраною у вигляді базального тільця. Базальне тільце складається із системи кілець, які обертаючись передають обертальний рух джгутику. За розташуванням джгутиком бактерії діляться на моно-, лофо-, амфі-, перитрихи.