Mezoderm hrá mimoriadne dôležitú úlohu pri tvorbe veľkého množstva tkanív ľudského tela, a preto sa otázka „Čo sa tvorí z mezodermu?“ je mimoriadne dôležitá a vyžaduje si osobitnú pozornosť.

Čo je súčasťou mezodermu?

Organogenéza, t.j. Proces tvorby orgánov je najdôležitejšou etapou ľudského embryonálneho vývoja. Proces organogenézy je charakterizovaný neuveriteľne rôznorodou morfofunkčnou transformáciou buniek a tkanív tela. Jednou z hlavných podmienok nástupu organogenézy je dokončenie štádiu gastruly , a konkrétne koniec tvorby zárodočných vrstiev, z ktorých jednou z troch je mezoderm.

Každý list nielenže zaujíma určitú pozíciu, je v kontakte a má „spojenie“ so susedným iba na určitých miestach, čím poskytuje stimuláciu pre vývoj potrebných buniek. S tým všetkým bude každý list umiestnený inak v závislosti od štádia a času embryonálneho vývoja.

Jav, pri ktorom počas vnútromaternicového vývinu v dôsledku „selektívnej“ interakcie dôjde k „selektívnemu“ vývinu tkaniva, sa nazýva tzv. embryonálna indukcia. Mezoderm a jeho prívesky teda pôsobia stimulačne na tvorbu derivátov ektodermu a endodermu a platí to aj naopak.

Počas opísaného procesu sa bude meniť tvar, štruktúra, chemické zloženie buniek, ako aj ich počet, t.j. deje sa úplný proces diferenciácie budúcich komponentov orgánov a tkanív. V priebehu času sú obrysy orgánov určené, jasne stanovené neurofunkčné A priestorové vzťahy medzi nimi. Zaujímavosťou embryonálneho vývoja je, že rast orgánov je charakterizovaný selektívnou nerovnomernosťou.

Okrem toho je okrem selektívneho rastu a bunkového delenia nevyhnutným predpokladom aj organogenéza selektívna bunková smrť.

Čo je mezoderm?

Mezoderm je stredná zárodočná vrstva, ktorá je vrstvou buniek a vzniká počas embryogenézy u mnohobunkových živočíchov (s výnimkou húb a coelenterátov).

Mezoderm sa nachádza medzi primárnymi vrstvami, t.j. ektodermu a endodermu.

Zdroje tvorby mezodermu

Primárny zdroj tvorby mezodermov sa bude líšiť medzi rôznymi živočíšnymi druhmi.

• U veľkej väčšiny bezstavovcov je stredný list vytvorený zo špecializovaných buniek - teloblasty, nachádza sa v zadnej tretine tela embrya.
• Čiastočne deuterostómyživočíchov, ktorých predstaviteľmi sú ryby a obojživelníky, základom budúceho mezodermu sú určité segmenty steny primárneho čreva.
• V druhej časti deuterostómy, napríklad vtáky, plazy a cicavce (medzi ktorých patrí aj človek), primárny rudiment budúceho mezodermu je súčasťou ektodermy a po chvíli sa oddelí na „samostatný“ list.

Vývoj a rozdelenie zón

Mezoderm je rozdelený do 4 konvenčných zón:

1. Dorzálna zóna . Počas svojho vývoja mezoderm postupne zhrubne okolo notochordu. Z týchto párových zhrubnutí sa následne vytvárajú somity - dorzálne (primárne) segmenty, ktoré tvoria dorzálnu časť mezodermu. Každý deň by sa malo vytvoriť normálne sa vyvíjajúce ľudské embryo dva alebo tri páry nových somitov. Po tridsiatich dňoch je teda zvyčajne 30 párov somitov. Netreba však zabúdať na anatomické rysy vývoja každého organizmu, ktorý sa vyznačuje svojimi miernymi výkyvmi. Napriek tomu bude počet somitov nepochybne určitým ukazovateľom vývoja organizmu.
2. Ventrálna (laterálna) zóna : vrstvy laterálneho mezodermu sa rozprestierajú na oboch stranách jeho dorzálnej časti.
3. Stredná zóna mezodermu sa bude nachádzať medzi dvoma predchádzajúcimi a predstavuje ho úzka spojovacia zóna. IN lebečnej na konci tela embrya sa táto časť podieľa na tvorbe „dočasného“ močového systému a kaudálny- podieľa sa na vývoji trvalej obličky - metanefros.
4. Nephrogonadotom - oblasť mezodermu, ktorá poskytuje interakciu splanchnotóm a somitov medzi sebou.

Jasné rozdelenie mezodermu na opísané časti je charakteristické len pre jeho strednú tretinu. Na svojich kraniálnych a kaudálnych koncoch je mezoderm reprezentovaný slabo diferencovanými bunkami, ktoré sa aktívne presúvajú do rôznych sekcií. Takéto zhluky buniek sa nazývajú mezenchým.

Deriváty mezodermu

1. Bunky, ktoré tvoria somit, rýchlo rastú v objeme a nadobúdajú radiálne usporiadanie. Nakoniec sa v strede somitov objaví dutina - myocoel, ktorý so zväčšujúcim sa objemom nakoniec rozdelí vrstvu buniek, čo dáva somitu vzhľad sexuálnej gule s hrubými stenami. V tomto čase sa v rámci somitov začínajú rozlišovať tri oblasti, z buniek ktorých vznikajú systémy orgánov a tkanív.
2. Posteromediálnu časť somitov predstavujú bunky, z ktorých sa vyvinie kostrové svalstvo. Preto je to pomenované myotóm.
3. Anterolaterálna časť somitov zahŕňa bunky, ktoré tvoria základ spojivového tkaniva kože. Preto je názov tejto časti dermatóm alebo kožná platnička.
4. Tretiu časť somitu predstavuje takzvaný sklerotóm, ktorého bunky sa začínajú zjednocovať okolo nervovej trubice a notochordu, až nakoniec tvoria osteoartikulárnej systému.

• Nephrogonadotom diferencuje po somitoch. Nakoniec z buniek tejto časti mezodermu vznikajú renálne tubuly nefrónu, kanály močového a reprodukčného systému.

1. Splanchnotómy sú rozdelené do dvoch listov.
2. Viscerálna vrstva prilieha k endodermu a tvorí vrstvu hladkého svalstva čreva, podieľa sa na tvorbe krvných ciev a krvných buniek, vedie k vzniku myokardu a epikardu srdca a kôry nadobličiek.
3. Parietálna vrstva pokrýva celý interiér. V epiteli samotných splanchnotómov sa rozlišujú genitálne hrebene, ktoré sú budúcimi gonádami. Oba listy splanchnotómu sa následne podieľajú na tvorbe všetkých seróznych membrán človeka - pobrušnice, pohrudnice, osrdcovníka.
4. Zo splanchnotómu sa tvoria aj niektoré mezenchymálne bunky. Z týchto buniek vzniká spojivové tkanivo a výstelka hladkého svalstva vnútorných orgánov.

Teda úloha toho, čo sa tvorí z mezodermu , je kolosálne veľký, takže otázka štúdia načasovania a štádií diferenciácie mezodermov bude vždy relevantná.

Video o formovaní z mezodermu

Ontogenéza každého organizmu je charakterizovaná tvorbou zárodočných vrstiev. V primitívnych organizmoch, ako sú coelenteráty a huby, sa embryo skladá iba z dvoch vrstiev: endoderm a ektoderm. Postupom času sa u progresívnejších foriem organizmov vyvinie tretia vrstva - mezoderm.

Čo je mezoderm?

Ontogenéza je sekvenčný vývoj embrya, ktorý je sprevádzaný množstvom zmien v morfológii a anatómii budúceho mladého organizmu. Mesoderm je zárodočná vrstva, ktorá hrá dôležitú úlohu pri tvorbe mnohých orgánov a tkanív. Nie nadarmo sa také primitívne mnohobunkové živočíchy ako hydra, medúzy, koraly či hubky nazývajú dvojvrstvové živočíchy, pretože v procese ontogenézy vytvorili len dve zárodočné vrstvy.

Tvorba mezodermu

Proces iniciácie strednej zárodočnej vrstvy sa medzi rôznymi taxonomickými skupinami líši. Existujú tri najznámejšie spôsoby vzniku mezodermu: teloblastický, enterocoelózny a ektodermálny.

1. Teloblastická dráha vývoja mezodermu je charakteristická pre mnohé protostómy a je založená na tvorbe blastomér. Niektoré z nich sa špecializujú na kladenie strednej zárodočnej vrstvy, ktorá má v konečnom dôsledku podobu dvoch pozdĺžnych rovnobežných pásikov. Tieto stuhy spôsobujú vznik mezodermu.
2. Enterocelózna metóda je zásadne odlišná v tom, že prekurzorové bunky mezodermu tvoria spolu s endodermou invagináciu (invagináciu). Táto invaginácia v budúcnosti tvorí primárne črevo. Hranica medzi dvoma vrstvami zostáva dlho nerozoznateľná a až po dlhšom čase sa mezoderm ako samostatná vrstva oddelí od endodermu. Tento spôsob vývoja je charakteristický pre živočíchy, ako je lancelet alebo hviezdica.

3. Ektodermálny spôsob vývoja mezodermy je charakteristický pre také druhy zvierat, ako sú plazy, vtáky a cicavce (vrátane ľudí). Pointa je, že po invaginácii sa vytvorí iba endoderm. Ak si predstavíte prierezový obraz embrya, tak po gastrulácii (vzniku invaginácie) sa medzi endo- a ektodermou objaví voľný priestor. Bunky ektodermálneho pôvodu tam „odpučia“, čím vznikne nová zárodočná vrstva.

Morfológia mezodermu

Pri tvorbe embrya hrá hlavnú úlohu mezoderm. V biológii je to dobrý evolučný znak, pretože rozdiel v morfológii strednej zárodočnej vrstvy v rôznych sa využíva v taxonómii.

Ak vezmeme do úvahy dve pozdĺžne stuhy, ktoré sa tvoria počas teloblastického spôsobu vývoja, potom bude mezoderm reprezentovaný metamericky sa opakujúcimi úsekmi. Dorzálna strana každého takéhoto pásu je rozdelená na somity, laterálna strana na nefrotómy a ventrálna strana na splanchnotómy.

Akú úlohu hrá mezoderm? Ľudské orgány vytvorené z mezodermu

Každá zárodočná vrstva je akýmsi prekurzorom orgánových systémov a tkanív budúceho organizmu. Topológia formujúcich sa listov do značnej miery určuje ich budúci osud. Keďže mezoderm je stredná zárodočná vrstva, podieľa sa na tvorbe tkanív a orgánov, ktoré sa nachádzajú medzi kožou človeka a najvnútornejšími vrstvami tela. Aké štruktúry sú mezodermálneho pôvodu?

Záver

Mezoderm je komplexné embryo, ktoré v konečnom dôsledku vedie k vzniku mnohých životne dôležitých orgánov a tkanív. Tvorba a vývoj stredného listu sa u rôznych zvierat líši, a to je jedna z evolučných charakteristík. Prítomnosť mezodermu naznačuje, že zviera je trojvrstvové, čo je významným znakom napredovania skupiny.

V mezoderme embrya v štádiu neuruly je možné rozlíšiť päť oblastí akord, provizórny orgán, ktorého hlavnými funkciami sú vyvolanie nervovej trubice a vytvorenie os

Druhá oblasť chrbtová(paraxiálne) mezoderm. Z tohto mezodermu, lokalizovaného na oboch stranách nervovej trubice a notochordu, sa vytvoria mnohé tkanivá tela - kosti, chrupavky, dermis a pruhované

svaly.

Tretia oblasť - stredný mezoderm(materiál segmentových nôh). Z nej sa tvoria vylučovacie orgány a kanály pohlavných žliaz.

Vo väčšej vzdialenosti od materiálu tetivy je štvrtá oblasť - nesegmentovaná mezoderm laterálnej platničky, z ktorých sa vyvíja srdce, cievy, krvinky, hladké svaly,

výstelka telovej dutiny (coelom) a všetky mezodermálne zložky končatín okrem priečne pruhovaného svalstva. Na tvorbe extraembryonálnych membrán sa podieľajú aj laterálne platničky.

Nakoniec je to piata oblasť mezodermu mezenchým hlavy.

Dorzálny mezoderm: diferenciácia somitov

Jednou z hlavných úloh gastrulácie je pohyb endodermy hlboko vo vnútri embrya a

mezodermálne bunky medzi vrstvami ektodermy a endodermy. Mesodermálne a endodermálne orgány

vznikajú nie po vytvorení nervovej trubice, ale súčasne s ňou (obr. 6.2). V kuracom embryu

mezodermálne bunky, ktoré sa nezúčastňujú na tvorbe notochordu, migrujú laterálne a vytvárajú hrubé pruhy,

prebieha pozdĺžne pozdĺž každej strany notochordu a neurálnej trubice. Tieto pruhy sú dorzálne (paraxiálne)

mezoderm sa nazýva u vtákov segmentová doska a u cicavcov - nesegmentovaný mezoderm.

Keď primitívny pruh prechádza regresiou a začínajú sa nervové záhyby v centrálnej časti embrya

priblížiť -

1 Preklad z angličtiny. K. Čukovskij - V knihe: Walt Whitman. Listy trávy, s. 37. M.: Beletria. 1982. s. 495.

Gilbert S.

RANÝ VÝVOJ STAVOVCOV. MESODERM A ENDODERM______________________________________________ 187

Ryža. 6.1. Diagram znázorňujúci pôvod špecializovaných častí tela z troch primárnych zárodočných štádií

listy. Zárodočné bunky sú reprezentované ako línia buniek, izolovaná od iných buniek pochádzajúcich z

tri zárodočné vrstvy; Vysvetľuje to skutočnosť, že aj keď sú prekurzory zárodočných buniek lokalizované v

ektoderm alebo mezoderm, zrejme by sa mali klasifikovať ako jedinečný bunkový typ. (Po Carlsonovi, 1981).

Gilbert S. Vývojová biológia: V 3 zväzkoch T. I: Transl. z angličtiny - M.: Mir, 1993. - 228 s.

188_______________ KAPITOLA 6_________________________________________________________________________

Ryža. 6.2. Postupne

štádium vývoja kurčiat

embryo (zameranie

venovaný mezodermu). A.

Oblasť primitívneho pruhu;

je viditeľná migrácia buniek

prekurzory mezodermu

a endodermu. B. Vzdelávanie

struna a chrbtová

mezodermom. IN./".

Diferenciácia somitov

coelom a dve aorty (ktoré

sa neskôr zlúčia do jedného).

A B C- 24 hodinová inkubácia: G-

48 h inkubácia.

Xia, paraxiálny mezoderm sa postupne delí na trojuholníkové bloky buniek tzv

somites. Prvé somity sa objavujú v prednej časti embrya

Pozri tiež `Mezoderm` v iných slovníkoch

(mezoderma, LNE; mezo- + gr. derma koža; synonymum mezoblast) - stredná zárodočná vrstva vytvorená u cicavcov rastom primárneho pruhu vo forme vrstvy buniek medzi ekto- a endodermou.
extraembryonálny mezoderm (m. extraembryonicum, LNE) - časť mezodermu, časť dočasných (dočasných) orgánov embrya - embryonálne membrány a vitellín
splanchnický mezoderm (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; synonymum: splanchnomesoderm, splanchnopleura) - časť laterálneho mezodermu, z ktorého vychádzajú viscerálne vrstvy pleury, pobrušnice a mezentéria, srdce, endotel ciev, spojivové a vzniká hladké svalové tkanivo vnútorných orgánov .
dermálny mezoderm (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - časť mezodermu, ktorá následne tvorí väzivovú časť kože (dermis).
chrbtový mezoderm (m. dorsale; syn. M. parachordal) - časť mezodermu, ktorá je párovými zhrubnutiami na oboch stranách notochordu, tvoriacimi somity.
larválny mezoderm (m. larvale; lat. maska ​​lariev...

(z meso... a dermis), mezoblast, stredná zárodočná vrstva u mnohobunkových živočíchov (okrem húb a koelenterátov). Nachádza sa medzi ektodermou a endodermou. Rôzne skupiny zvierat sa vyvíjajú odlišne spôsobmi (pozri Gastrulácia). U plochých červov a nemerteanov poskytujú pruhy M. spojivové tkanivo, ktoré vypĺňa priestor medzi vnútornými časťami. orgánov, u annelidov a väčšiny ostatných bezstavovcov sa pruhy M. delia na párové somity so sekundárnou dutinou - coelom. U stavovcov sa v období neurulácie zo strán notochordového primordia M- delí na dorzálne (primárne) segmenty – somity, nefrotómy a nesegmentované brušné M. – laterálne platničky. Medzi dvoma listami každého z nich sa vytvorí coelom. M. a jeho deriváty majú indukčný účinok ((pozri Indukcia) na vývoj derivátov ektodermy a endodermy a naopak majú z ich strany indukčný vplyv (pozri Zárodočné vrstvy).

stredná vrstva embrya, z ktorej sa vyvinú mnohé telesné tkanivá.

(Zdroj: „Slovník cudzích slov zahrnutých v ruskom jazyku.“ Pavlenkov F., 1907)

1. Typ zárodočného tkaniva.

(mezoderm) - stredná zárodočná vrstva embrya v počiatočných štádiách vývoja. Slúži ako zdroj rozvoja chrupaviek, svalov, kostí, krvi, obličiek, pohlavných žliaz a ich vývodov a spojivového tkaniva. Mezoderm je rozdelený na dve vrstvy: vonkajšiu somatickú a hlbokú, viscerálnu, oddelenú dutinou - coelom (coelom), ktorá sa stáva telesnou dutinou. Dorzálny somatický mezoderm sa rozdelí na množstvo somitov. pozri tiež Mezenchym. - Mezodermálny (mezodermat).

MESODERM

(Prepáč... A dermis)(mezoblast), stredná zárodočná vrstva u mnohobunkových živočíchov (okrem húb a koelenterátov) a ľudí. Z M. svalov sa vyvíjajú chrupavky, kosti, orgány tvorby krvi a lymfy, sekréty, pohlavné orgány atď. Ektoderm, Endoderm.

Prírodná veda. encyklopedický slovník

MESODERM

MESODERM, stredná zárodočná vrstva tkaniva vytvorená v ranom štádiu vývoja oplodneného vajíčka (vajíčka) takmer vo všetkých mnohobunkových organizmoch. V neskorších štádiách vývoja dáva vznik svalom, krvi a spojivovému tkanivu. Ďalšie zárodočné vrstvy sú ECTODERM a ENDODERM.

Vedecko-technický encyklopedický slovník

mezodermom

mezoblast

Slovník ruských synoným

Mesoderm

mesod\"erma, -s

ruský pravopisný slovník. / Ruská akadémia vied. Inštitút ruštiny Jazyk ich. V. V. Vinogradovej. - M.: "Azbukovnik". V. V. Lopatin (výkonný redaktor), B. Z. Bukchina, N. A. Esková a ďalší.. 1999 .

MESODERM (z meso... a dermis) (mezoblast) - stredná zárodočná vrstva u mnohobunkových živočíchov (okrem húb a koelenterátov) a ľudí. Z mezodermu sa vyvíjajú svaly, chrupavky, kosti, orgány tvorby krvi a lymfy, sekréty, pohlavné orgány atď. Ektoderm, Endoderm.

Mesoderm

mesode e/ rma, -s

Spolu. Oddelene S pomlčkou.. B. Z. Bookchina.

Mesoderm

(mezoderma, LNE; mezo- + gr. derma koža; synonymum mezoblast) stredná zárodočná vrstva, vytvorená u cicavcov rastom primitívneho pruhu vo forme vrstvy buniek medzi ekto- a endodermou.

Mesoderm

pozri Zárodočné listy.

Encyklopedický slovník F.A. Brockhaus a I.A. Efron. - Petrohrad: Brockhaus-Efron 1890-1907

Mesoderm (mezoderma, LNE; mezo- + grécka derma koža; synonymum mezoblast)

stredná zárodočná vrstva vytvorená u cicavcov rastom primitívneho pruhu vo forme vrstvy buniek medzi ekto- a endodermou.

Extraembryonálny mezoderm(m. extraembryonicum, LNE) - časť M., časť dočasných (dočasných) orgánov embrya - embryonálne membrány a žĺtkový vak.

Vnútorný mezoderm(m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; synonymum: splanchnomesoderm, splanchpopleura) - časť laterálnej M., z ktorej vychádzajú viscerálne vrstvy pohrudnice, pobrušnice a mezentéria, srdce, endotel ciev, spojivové a hladké tvoria sa svalové tkanivá vnútorných orgánov.

Dermálny mezoderm (...

Mesoderm (z Meso... a gréckej derma - koža)

mezoblast, stredná zárodočná vrstva (pozri Zárodočné vrstvy) u mnohobunkových živočíchov (okrem húb a koelenterátov) a ľudí. V dôsledku gastrulácie (Pozri Gastrulation) sa nachádza medzi vonkajšou zárodočnou vrstvou – ektodermou (Pozri Ektoderm) a vnútornou – endodermou (Pozri Endoderm). U prvokov (Viď Protostomes) živočíchov (väčšina bezstavovcov) sa svalovina tvorí teloblastickou metódou - z veľkých buniek - teloblastov, ležiacich medzi ektodermou a endodermou na zadnom konci embrya a vstupujúcich do primárnej telesnej dutiny pri gastrulácii, kde množia sa a menia sa na dva mezodermálne pruhy. Väčšina deuterostomov (Pozri Deuterostomy) živočíchov - ostnatokožce, ramenonožce...

U všetkých zvierat, s výnimkou coelenterátov, sa v súvislosti s gastruláciou (súbežne s ňou alebo v ďalšom štádiu spôsobenom gastruláciou) objavuje tretia zárodočná vrstva - mezoderm. Ide o súbor bunkových elementov ležiacich medzi ektodermou a endodermou, teda v blastocele. Embryo sa tak nestane dvojvrstvovým, ale trojvrstvovým. U vyšších stavovcov sa už v procese gastrulácie objavuje trojvrstvová štruktúra embryí, kým u nižších strunatcov a všetkých ostatných typov v dôsledku vlastnej gastrulácie vzniká dvojvrstvové embryo.
Otázky týkajúce sa ciest tvorby mezodermu u rôznych zvierat sú už dlho predmetom záujmu komparatívnych anatómov aj embryológov. Vo všeobecnosti ich možno považovať za vyriešené nie však z hľadiska príčin zodpovedajúcich morfogenetických procesov, ale v rovine formálneho morfologického opisu týchto procesov Ak abstrahujeme od všetkých rôznych detailov vzniku mezodermu v rôznych živočíchov, môžeme stanoviť dva zásadne odlišné spôsoby jeho vzniku: teloblastický, vlastný - ™™“ a protostomický a enterocoelózny, charakteristický pre Deutes a. v protostómoch, počas gastrulácie, na hranici medzi ektodermom a endodermom, po stranách blastopóru, sú už dve veľké bunky (alebo niekoľko takýchto telových buniek)

Ryža. 51. Hrubý diagram vzniku mezodermu v protostómoch (A) a deuterostómoch (B) (podľa V.M. Shimkevicha, 1925, upravené):
/ - ektoderm, 2 - mezenchým, 3 - endoderm, 4 - teloblast (L) a coelomický mezoderm (5)
výbuchy), oddeľujúce od seba malé bunky (v dôsledku delenia) (obr. 51, L, obr. 69). Tak vzniká stredná vrstva – mezoderm. Teloblasty, vďaka ktorým vznikajú nové generácie mezodermálnych buniek, zostávajú na zadnom konci embrya. Z tohto dôvodu sa tento spôsob vzniku mezodermu nazýva teloblastický (z gréckeho telos – koniec).
Pri enterocoelovej metóde sa súbor buniek vyvíjajúceho sa mezodermu objavuje vo forme kapsovitých výbežkov primárneho čreva (výstup jeho stien do blastocoelu, obr. 51, B, 4). Tieto výbežky, do ktorých vstupujú časti primárnej črevnej dutiny, sú oddelené od čreva a oddelené od neho vo forme vačkov. Dutina vakov sa mení na celok, t. j. na sekundárnu telovú dutinu možno rozdeliť na segmenty.
Táto charakteristika spôsobov vzniku strednej zárodočnej vrstvy neodráža celú rozmanitosť variácií a odchýlok, ktoré sú pre jednotlivé skupiny zvierat striktne prirodzené. Podobná teloblastickej metóde, ale len externe, je metóda vzniku mezodermu nie delením teloblastov, ale tým, že sa na okrajoch blastopóru objaví nepárové husté primordium (skupina buniek), následne sa rozdelí na dva symetrické pruhy bunky. Pri enterocoelovej metóde môže byť rudiment mezodermu spárovaný alebo nepárový; v niektorých prípadoch sa vytvoria dva symetrické coelomové vaky a v iných sa najskôr vytvorí jeden spoločný coelomový vak, ktorý sa následne rozdelí na dve symetrické polovice.
Už bolo povedané o zvláštnych vývojových procesoch háďatiek a iných živočíchov, v súvislosti s ktorými by bolo umelé aplikovať pojem „zárodočné vrstvy“ - v nich, obísť tvorbu bunkových zárodočných vrstiev, základy budúcich orgánov. sa izolujú vo forme samostatných blastomér.
Vzhľadom na jej význam pre embryológiu vo všeobecnosti a pre pochopenie procesov vývoja orgánov poskytne nasledujúca kapitola porovnávací embryologický náčrt procesov gastrulácie u rôznych živočíchov, pričom sa primerane prispôsobia príliš zjednodušeným klasickým predstavám o zárodočných listoch, najmä o enterocoelóznej metóde tvorby mezodermu.

Gastrulácia je štádium vývoja embrya. Zárodočné vrstvy nie sú od seba niečo oddelené, ich vznik a ďalšie zmeny nastávajú v dôsledku vzájomnej závislosti častí embrya. Zárodočné vrstvy ako súbory buniek sa navzájom líšia nielen svojou polohou vo všeobecnom systéme embrya, ale aj niektorými cytologickými znakmi. Experimenty zároveň presviedčajú, že ich osud sa ešte dá zmeniť, čo ich núti „budovať“ pre nich nezvyčajné bunkové systémy a orgány (pozri kapitoly XI a XVII).
Počas normálneho vývoja embryí sa zárodočné vrstvy, ktoré sa navzájom ovplyvňujú pod vplyvom integračných vplyvov embrya ako celku, naďalej diferencujú určitým smerom a každá z nich sa podieľa na vzniku základov embrya. niektoré orgány a orgánové systémy. Môžeme hovoriť o novej etape vývoja embryí - organogenéze.
V celej živočíšnej ríši niektoré orgány pochádzajú z rovnakej zárodočnej vrstvy. Výnimky z tohto zákona, o ktorých bude reč neskôr, sú spôsobené zmenami v ontogenéze v súvislosti s určitými jedinečnými cestami evolúcie zvierat. Sú považované za homológne formácie v embryu. Pre zárodočné vrstvy pozri kap. VII-IX.
Deriváty ektodermy. Väčšina buniek, ktoré tvoria vonkajšiu piastu, sa podľa toho množia a diferencujú, zostávajú na povrchu a podieľajú sa na vývoji vnútornej vrstvy tela. Z nich sa tvoria: vonkajší epitel, kožné žľazy, povrchová vrstva zubov, rohovinové šupiny. d. Takmer vždy sa každý orgán vyvíja z bunkových elementov dvoch alebo dokonca všetkých troch zárodočných vrstiev. Napríklad koža cicavcov sa vyvíja z ekto- a mezodermu.
Spravidla sa veľká časť primárneho ektodermu (až tretina alebo viac z celého povrchu embryí obojživelníkov) v dôsledku špeciálnych morfogenetických procesov „potápa“ vo vnútri, pod vonkajším epitelom a dáva vznik celému nervovému systému. U mnohých zvierat je ektoderm na prednom a zadnom konci tela invaginovaný smerom k prednému a zadnému koncu čreva, ktorý sa vyvíja z endodermu (stredného čreva). Tieto invaginácie prenikajú do dutiny stredného čreva a tvoria stomodeum (predžalúdočné črevo) a proktodeum (zadné črevo).
Endodermové deriváty. Vnútorná zárodočná vrstva, ktorá sa diferencuje v spojení s inými časťami embrya, sa vyvinie do epitelu stredného čreva a jeho tráviacich žliaz. Vývoj epitelu dýchacieho systému (vetvy a

pľúca) u rôznych stavovcov nebol rovnako úplne vysledovaný a ešte nie je taký podrobný. Je nesporné, že tento epitel sa vyvíja z predžalúdka. Nemožno však kategoricky povedať, že je výlučne endodermálneho pôvodu, keďže
ako sa na jej vzniku nepochybne podieľa bunkový materiál prechordálnej platničky (pozri s. 126 a i.).
Deriváty mezodermu. Všetky ostatné orgány, ktoré predtým neboli uvedené, sa vyvíjajú z mezodermu: všetky svalové tkanivá, kdekoľvek sa nachádzajú (telesná stena, črevá a iné útvary), všetky typy spojivového, chrupavkového a kostného tkaniva, kanály vylučovacích orgánov, peritoneum telová dutina, obehový systém, časť tkanív vaječníkov a semenníkov. S vývojom zodpovedajúcich orgánov dochádza aj k špecifickej diferenciácii bunkových elementov mezodermu. U väčšiny zvierat sa stredná vrstva objavuje nielen vo forme súboru buniek tvoriacich kompaktnú vrstvu podobnú epitelu, teda samotný mezoderm, ale aj vo forme voľného komplexu rozptýlených buniek podobných amébám. Táto časť mezodermu sa nazýva mezenchým. Mezoderm a mezenchým sa od seba líšia svojim pôvodom, neexistuje medzi nimi priama súvislosť, nie sú homológne. Mezenchým je väčšinou ektodermálneho pôvodu, zatiaľ čo mezoderm začína endodermou. U stavovcov je však menšia časť mezenchýmu ektodermálneho pôvodu, zatiaľ čo väčšina mezenchýmu má spoločný pôvod so zvyškom mezodermu. U mnohých zvierat so špirálovitým štiepením sa počas štiepenia objavuje mezenchým. V ostnatokožcoch sú zdrojom mezenchýmu mikroméry a endoderm. Bunky spodnej časti vyvíjajúceho sa primárneho čreva migrujú do blastocoelu.
Napriek svojmu odlišnému pôvodu od mezodermu možno mezenchým považovať za súčasť strednej vrstvy. Zohráva veľkú úlohu pri tvorbe larvy a definitívnych orgánov.
Aby sme porozumeli ďalej diskutovaným problémom, je potrebné mať predstavu o dôležitej formácii - coelome, sekundárnej dutine tela. U všetkých zvierat, ktoré sa vyznačujú coelomom, duté coelomické vaky vedú k mezodermu. Už bolo povedané, že pri enterocelickom pôvode mezodermu vznikajú coelomické vaky meniacimi sa diferencovanými kapsovitými výbežkami primárneho čreva. Pri teloblastických a podobných metódach sa pri tvorbe mezodermálnych povrazcov v ich vnútri objaví medzera, ktorá sa nakoniec zmení na celok. Coelomické vaky sa tvoria symetricky po stranách čreva. Stena každého coelomického vaku smerujúca do čreva sa nazýva splanchnopleura. Stena smerujúca k ektodermu embrya sa nazýva somatopleura.
Teda počas vývoja embrya rôzne

Ryža. 52. Schéma organogenézy embryí vyšších stavovcov (podľa K. Waddingtona; 1957):
/ - nervová trubica, 2 - somit, 3 - notochord, 4 - črevo, 5 - laterálny mezoderm, ako celok, 7 - epidermis, c - hltan, 9 - žiabrové štrbiny, 10 - optický vezikula, 11 - mozog
osobné dutiny, ktoré majú dôležitý morfogenetický alebo funkčný význam. Najprv sa objaví Baerova dutina, ktorá sa zmení na primárnu telesnú dutinu - blastocoel, potom sa v súvislosti s procesmi gastrulácie objaví gastrocoel (alebo žalúdočná dutina) a nakoniec u mnohých zvierat - coelom. S tvorbou gastrocoelu a coelomu sa blastocoel stále viac zmenšuje, takže z bývalej primárnej telesnej dutiny zostávajú len medzery v priestoroch medzi stenami čreva a coelomom. U niektorých zvierat sa tieto štrbiny menia na dutiny obehového systému. Gastrocoel sa nakoniec zmení na strednú dutinu.
Pri enterocoelovej metóde oddeľovania mezodermu a coelomu na úkor gastrocoelu navyše vzniká sekundárna telová dutina.
Procesy gastrulácie priamo vedú k obdobiu organogenézy. U niektorých živočíchov sa vytvárajú orgány a orgánové sústavy, ktoré postupne nadobúdajú definitívny význam, u iných živočíchov sa najskôr vytvoria orgány charakteristické pre larvu, potom dochádza k metamorfóze (pozri kap. X.) a procesom vzniku definitívnych orgánov tzv. sa vyskytuje dospelý organizmus.
Vzhľadom na nedostatok jednotného plánu v štruktúre embryí všetkých bezstavovcov nie je možné poskytnúť diagram abstraktného embrya bezstavovcov. Diagram neskorého embrya stavovca je znázornený na obr. 52.