Centrinės nervų sistemos skyriai

CNS atlieka daug funkcijų. Jis renka ir apdoroja iš PNS ateinančią informaciją apie aplinką, formuoja refleksus ir kitas elgesio reakcijas, planuoja (ruošia) ir atlieka savavališkus judesius.

Be to, centrinė nervų sistema teikia vadinamąsias aukštesnes pažinimo (pažinimo) funkcijas. Centrinėje nervų sistemoje vyksta procesai, susiję su atmintimi, mokymusi ir mąstymu. CNS apima nugaros smegenys (medulla spinalis) ir smegenys (encefalas) (5-1 pav.). Nugaros smegenys yra padalintos į nuoseklias dalis (gimdos kaklelio, krūtinės ląstos, juosmens, kryžkaulio ir uodegikaulio), kurių kiekviena susideda iš segmentų.

Remiantis informacija apie embriono vystymosi modelius, smegenys yra suskirstytos į penkias dalis: mielencefalonas (medulla), metencefalonas (nugaros smegenys) vidurinės smegenų dalies (smegenų vidurys) diencephalonas (vidurinės smegenys) ir telencefalonas (galutinės smegenys). Suaugusiųjų smegenyse mielencefalonas(medulla)

apima pailgąsias smegenis (pailgosios smegenys, iš medulla), metencephalon(užpakalinės smegenys) – pons varolii (Varolii tiltas) ir smegenėlės (smegenėlės); vidurinės smegenų dalies(vidurinės smegenys) - vidurinės smegenys; diencephalonas(vidurinės smegenys) - talamas (talamas) ir pagumburio (pagumburis), telencefalonas(galutinės smegenys) - baziniai branduoliai (branduolių bazės) ir smegenų žievės (smegenų žievė) (5-1 pav. B). Savo ruožtu kiekvieno pusrutulio žievė susideda iš skilčių, kurios pavadintos taip pat, kaip ir atitinkami kaukolės kaulai: priekinis (lobus frontalis), parietalinis ( l. parietalis), laiko ( l. temporalis) ir pakaušio ( l. occipitalis) akcijų. pusrutuliai prijungtas corpus callosum (corpus callosum) - didžiulis aksonų pluoštas, kertantis vidurinę liniją tarp pusrutulių.

CNS paviršiuje guli keli jungiamojo audinio sluoksniai. tai smegenų dangalai: minkšti(pia mater) gossamer (arachnoidea mater) ir sunku (dura mater). Jie apsaugo CNS. Subarachnoidinis (subarachnoidinis) užpildoma erdvė tarp pia mater ir arachnoido cerebrospinalinis (cerebrospinalinis) skystis (CSF)).

Ryžiai. 5-1. Centrinės nervų sistemos struktūra.

A – smegenys ir nugaros smegenys su stuburo nervais. Atkreipkite dėmesį į santykinius centrinės nervų sistemos komponentų dydžius. C1, Th1, L1 ir S1 – atitinkamai pirmieji kaklo, krūtinės, juosmens ir kryžmens slanksteliai. B – pagrindiniai centrinės nervų sistemos komponentai. Taip pat parodytos keturios pagrindinės smegenų žievės skiltys: pakaušio, parietalinė, priekinė ir laikinoji.

Smegenų sekcijos

Pagrindinės smegenų struktūros parodytos fig. 5-2 A. Smegenų audinyje yra ertmių - skilveliai, užpildytas CSF (5-2 pav. B, C). CSF daro amortizacinį poveikį ir reguliuoja tarpląstelinę aplinką aplink neuronus. CSF susidaro daugiausia kraujagyslių rezginys, išklotos specializuotomis ependiminėmis ląstelėmis. Gyslainės rezginiai yra šoniniame, trečiajame ir ketvirtajame skilveliuose. Šoniniai skilveliai yra po vieną kiekviename iš dviejų smegenų pusrutulių. Jie jungiasi su trečiasis skilvelis per tarpskilvelinės skylės (Monroy skylės). Trečiasis skilvelis yra vidurinėje linijoje tarp dviejų diencephalono pusių. Jis yra prijungtas prie ketvirtasis skilvelis per smegenų akvedukas (Sylvian akvedukas), skverbiasi į vidurines smegenis. Ketvirtojo skilvelio „dugnas“ yra suformuotas iš tiltelio ir pailgųjų smegenų, o „stogas“ yra smegenėlės. Ketvirtojo skilvelio tęsinys uodegine kryptimi yra centrinis kanalas nugaros smegenys, dažniausiai suaugusiam žmogui uždarytos.

CSF teka iš skilvelių į tiltą subarachnoidinė (subarachnoidinė) erdvė per tris skyles ketvirtojo skilvelio stoge: vidutinė diafragma(Magendie skylė) ir du šoninės angos(Luškos skylės). Išsiskyręs iš skilvelių sistemos, CSF cirkuliuoja subarachnoidinėje erdvėje, supančioje smegenis ir nugaros smegenis. Šios erdvės plėtiniai pavadinti subarachnoidinis (subarachnoidinis)

tankai. Vienas iš jų - juosmens (juosmens) cisterna, iš kurių atliekant juosmeninę punkciją klinikinei analizei paimami likvoro mėginiai. Didžioji dalis CSF absorbuojama per vožtuvą arachnoidiniai gaureliaiį veninius kietosios žarnos sinusus.

Bendras CSF tūris smegenų skilveliuose yra apie 35 ml, o subarachnoidinėje erdvėje - apie 100 ml. Kas minutę susidaro maždaug 0,35 ml likvoro. Tokiu greičiu CSF atsinaujina maždaug keturis kartus per dieną.

Žmogaus gulimoje padėtyje CSF slėgis stuburo subarachnoidinėje erdvėje siekia 120-180 mm vandens. CSF gamybos greitis santykinai nepriklauso nuo skilvelių ir subarachnoidinio slėgio bei sisteminio kraujospūdžio. Tuo pačiu metu CSF reabsorbcijos greitis yra tiesiogiai susijęs su CSF slėgiu.

Tarpląstelinis skystis CNS tiesiogiai bendrauja su CSF. Todėl CSF sudėtis įtakoja ekstraląstelinės aplinkos aplink neuronus smegenyse ir nugaros smegenyse. Pagrindiniai CSF komponentai juosmens cisternoje išvardyti lentelėje. 5-1. Palyginimui pateikiamos atitinkamų medžiagų koncentracijos kraujyje. Kaip matyti iš šios lentelės, K+, gliukozės ir baltymų kiekis likvore yra mažesnis nei kraujyje, o Na+ ir Cl – didesnis. Be to, CSF praktiškai nėra eritrocitų. Dėl padidėjusio Na + ir Cl kiekio užtikrinamas CSF ir kraujo izotoniškumas, nepaisant to, kad likvore yra palyginti nedaug baltymų.

5-1 lentelė. Cerebrospinalinio skysčio ir kraujo sudėtis

Ryžiai. 5-2. Smegenys.

A – vidurinė sagitalinė smegenų dalis. Atkreipkite dėmesį į santykinę smegenų žievės, smegenėlių, talamo ir smegenų kamieno padėtį, taip pat įvairias komisūras. B ir C – in situ smegenų skilvelių sistema – vaizdas iš šono (B) ir vaizdas iš priekio (C)

Nugaros smegenų organizavimas

Nugaros smegenys guli stuburo kanale, o suaugusiems tai yra ilga (45 cm vyrams ir 41-42 cm moterims) cilindro formos virvelė, šiek tiek paplokščia iš priekio į galą, kuri viršuje (kraniališkai) tiesiogiai pereina į pailgąsias smegenis, o dugnas (kaudaliai) baigiasi kūginiu galandimu II juosmens slankstelio lygyje. Žinios apie šį faktą turi praktinės reikšmės (kad nebūtų pažeistos nugaros smegenys atliekant juosmeninę punkciją, siekiant paimti likvorą arba atlikti spinalinę anesteziją, tarp stuburo stuburo ataugų reikia įkišti švirkšto adatą). III ir IV juosmens slanksteliai).

Nugaros smegenys išilgai savo ilgio turi du sustorėjimus, atitinkančius viršutinių ir apatinių galūnių nervines šaknis: viršutinis vadinamas gimdos kaklelio sustorėjimu, o apatinis - juosmeniniu. Iš šių sustorėjimų juosmeninė yra platesnė, bet kaklinė labiau diferencijuota, o tai siejama su sudėtingesne plaštakos, kaip gimdymo organo, inervacija.

Tarpslankstelinėse angose ​​prie abiejų šaknų jungties užpakalinėje šaknyje yra sustorėjimas - stuburo ganglionas (stuburo ganglionas) kuriose yra klaidingų vienapolių nervų ląstelių (aferentinių neuronų), turinčių vieną procesą, kuris vėliau dalijasi į dvi šakas. Vienas iš jų, centrinis, eina kaip užpakalinės šaknies dalis į nugaros smegenis, o kitas, periferinis, tęsiasi į stuburo nervą. Šiuo būdu,

stuburo mazguose nėra sinapsių, nes čia yra tik aferentinių neuronų ląstelių kūnai. Tokiu būdu šie mazgai skiriasi nuo vegetatyvinių PNS mazgų, nes pastaruosiuose kontaktuoja tarpkalariniai ir eferentiniai neuronai.

Nugaros smegenys yra sudarytos iš pilkosios medžiagos, kurioje yra nervinių ląstelių, ir baltosios medžiagos, kurią sudaro mielinizuotos nervinės skaidulos.

Pilka medžiaga sudaro dvi vertikalias stulpelius, esančius dešinėje ir kairėje nugaros smegenų pusėje. Jo viduryje yra siauras centrinis kanalas, kuriame yra smegenų skysčio. Centrinis kanalas yra pirminio nervinio vamzdelio ertmės liekana, todėl viršuje susisiekia su IV smegenų skilveliu.

Pilka medžiaga, supanti centrinį kanalą, vadinama tarpine medžiaga. Kiekviename pilkosios medžiagos stulpelyje išskiriami du stulpeliai: priekinė ir užpakalinė. Skersinėse atkarpose šie stulpai atrodo kaip ragai: priekiniai, išsiplėtę ir užpakaliniai, smailūs.

Pilkoji medžiaga susideda iš nervinių ląstelių, sugrupuotų į branduolius, kurių vieta iš esmės atitinka segmentinę nugaros smegenų struktūrą ir jos pirminį trijų narių refleksinį lanką. Pirmasis jautrus šio lanko neuronas yra stuburo mazguose, jo periferinis procesas kaip nervų dalis eina į organus ir audinius ir susisiekia su ten esančiais receptoriais, o centrinis įsiskverbia į nugaros smegenis kaip užpakalinių jutimo šaknų dalis.

Ryžiai. 5-3. Nugaros smegenys.

A - nugaros smegenų nerviniai takai; B - skersinė nugaros smegenų dalis. Dirigavimo takai

Neurono sandara

Funkcinis nervų sistemos vienetas - neuronas. Tipiškas neuronas turi formos imlų paviršių ląstelės kūnas (soma) ir keli ūgliai - dendritai, ant kurių yra sinapsės, tie. tarpneuroniniai kontaktai. Nervinės ląstelės aksonas sudaro sinapsinius ryšius su kitais neuronais arba su efektorinėmis ląstelėmis. Nervų sistemos ryšių tinklai susideda iš nervų grandinės susidaro sinaptiškai tarpusavyje sujungtų neuronų.

šamas

Neuronų somoje yra branduolys ir branduolys(5-4 pav.), taip pat puikiai išvystytas biosintetinis aparatas, gaminantis membranos komponentus, sintezuojantis fermentus ir kitus cheminius junginius, reikalingus specializuotoms nervinių ląstelių funkcijoms. Biosintezės neuronuose aparatas apima Nissl kėbulai- suplotos granuliuoto endoplazminio tinklo cisternos, glaudžiai greta viena kitos, taip pat gerai apibrėžtos Goldžio kompleksas. Be to, somoje yra daug mitochondrijos ir citoskeleto elementai, įskaitant neurofilamentai ir mikrovamzdeliai. Dėl nepilno membranos komponentų irimo susidaro pigmentas lipofuscinas, su amžiumi kaupiasi daugelyje neuronų. Kai kuriose smegenų kamieno neuronų grupėse (pavyzdžiui, juodosios dėmės ir mėlynosios dėmės neuronuose) pastebimas melatonino pigmentas.

Dendritai

Dendritai, ląstelės kūno ataugos, kai kuriuose neuronuose siekia daugiau nei 1 mm ilgį ir sudaro daugiau nei 90% neurono paviršiaus. Proksimalinėse dendritų dalyse (arčiau ląstelės kūno)

yra Nissl korpusai ir Golgi aparato skyriai. Tačiau pagrindiniai dendritinės citoplazmos komponentai yra mikrovamzdeliai ir neurofilamentai. Dendritai buvo laikomi elektra nežadinančiais. Tačiau dabar žinoma, kad daugelio neuronų dendritai turi įtampos valdomą laidumą. Dažnai taip yra dėl kalcio kanalų, kurie aktyvuoti sukuria kalcio veikimo potencialą.

aksonas

Specializuota ląstelės kūno dalis (dažniausiai soma, bet kartais ir dendritas), iš kurios išsiskiria aksonas, vadinama aksonų kalva. Aksonas ir aksono kalvelė skiriasi nuo somos ir proksimalinių dendritų dalių tuo, kad jiems trūksta granuliuoto endoplazminio tinklo, laisvų ribosomų ir Golgi aparato. Aksone yra lygus endoplazminis tinklas ir ryškus citoskeletas.

Neuronai gali būti klasifikuojami pagal jų aksonų ilgį. At 1 tipo neuronai pagal Golgi aksonai trumpi, baigiasi, kaip dendritai, arti somos. 2 tipo neuronai pagal Golgi pasižymi ilgais aksonais, kartais daugiau nei 1 m.

Neuronai bendrauja tarpusavyje naudodami veikimo potencialas, plintančios neuronų grandinėse išilgai aksonų. Dėl to veikimo potencialai perduodami iš vieno neurono į kitą sinapsinis perdavimas. Perdavimo procese pasiekė presinapsinė pabaiga Veikimo potencialas paprastai sukelia neurotransmiterio išsiskyrimą, kuris yra arba sužadina postsinapsinę ląstelę kad joje atsirastų vieno ar kelių veikimo potencialų išlydis arba lėtėja jos veikla. Aksonai ne tik perduoda informaciją neuroninėse grandinėse, bet ir tiekia chemines medžiagas per aksonų transportą į sinapsines galūnes.

Ryžiai. 5-4. „Idealaus“ neurono ir pagrindinių jo komponentų diagrama.

Dauguma aferentinių įėjimų, ateinančių išilgai kitų ląstelių aksonų, baigiasi dendritų (D) sinapsėmis, tačiau kai kurie baigiasi somos sinapsėmis. Jaudinamosios nervų galūnėlės dažniau išsidėsčiusios distaliai ant dendritų, o slopinančios nervų galūnėlės – ant somos.

Neuronų organelės

5-5 paveiksle pavaizduota neuronų soma. Neuronų soma rodo branduolį ir branduolį, biosintetinį aparatą, gaminantį membranos komponentus, sintezuojantį fermentus ir kitus cheminius junginius, reikalingus specializuotoms nervų ląstelių funkcijoms. Jame yra Nissl korpusai – suplotos granuliuotos cisternos

endoplazminis tinklas, taip pat gerai apibrėžtas Golgi aparatas. Somoje yra mitochondrijų ir citoskeleto elementų, įskaitant neurofilamentus ir mikrotubulus. Dėl nepilno membranos komponentų irimo susidaro pigmentas lipofuscinas, kuris su amžiumi kaupiasi daugelyje neuronų. Kai kuriose smegenų kamieno neuronų grupėse (pavyzdžiui, juodosios dėmės ir mėlynosios dėmės neuronuose) pastebimas melatonino pigmentas.

Ryžiai. 5-5. Neuronas.

A – neurono organelės. Diagramoje tipiškos neurono organelės pavaizduotos taip, kaip jos matomos šviesos mikroskopu. Kairėje schemos pusėje atsispindi neurono struktūros po Nissl dažymo: branduolys ir branduolys, Nissl kūnai somos citoplazmoje ir proksimaliniai dendritai bei Golgi aparatas (nedažytas). Atkreipkite dėmesį, kad axon colliculus ir aksone nėra Nissl kūnų. Dalis neurono po dažymo sunkiųjų metalų druskomis: matomos neurofibrilės. Tinkamai nudažius sunkiųjų metalų druskomis, galima pastebėti Golgi aparatą (šiuo atveju nerodomas). Neurono paviršiuje yra keletas sinapsinių galūnių (nudažytų sunkiųjų metalų druskomis). B – diagrama atitinka elektronų mikroskopinį vaizdą. Matosi branduolys, branduolys, chromatinas, branduolio poros. Citoplazmoje matomos mitochondrijos, šiurkštus endoplazminis tinklas, Golgi aparatas, neurofilamentai ir mikrovamzdeliai. Išorinėje plazminės membranos pusėje – sinapsinės galūnės ir astrocitų procesai

Neuronų tipai

Neuronai yra labai įvairūs. Įvairių tipų neuronai atlieka specifines komunikacijos funkcijas, tai atsispindi jų struktūroje. Taigi, nugaros šaknies ganglijų neuronai (stuburo ganglijos) gauti informaciją ne sinapsiniu būdu, o iš jutimo nervų galūnėlių organuose. Šių neuronų ląstelių kūnai neturi dendritų (5-6 pav. A5) ir negauna sinapsinių galūnių. Išėjęs iš ląstelės kūno, tokio neurono aksonas yra padalintas į dvi šakas, iš kurių viena (periferinis procesas)

siunčiamas kaip periferinio nervo dalis į jutimo receptorių, o kitą šaką (centrinis filialas) patenka į nugaros smegenis nugaros stuburas) arba smegenų kamiene (kaip dalis galvinis nervas).

Kitokio tipo neuronai, pvz piramidinės ląstelės smegenų žievės ir Purkinje ląstelės smegenėlių žievė, yra užsiėmę informacijos apdorojimu (5-6 pav. A1, A2). Jų dendritai yra padengti dendritiniais spygliais ir pasižymi dideliu paviršiumi. Jie turi daugybę sinapsinių įėjimų.

Ryžiai. 5-6. Neuronų tipai

A – įvairių formų neuronai: 1 – neuronas, panašus į piramidę. Šio tipo neuronai, vadinami piramidinėmis ląstelėmis, yra būdingi smegenų žievei. Atkreipkite dėmesį į stuburą primenančius procesus, nubrėžiančius dendritų paviršių; 2 – Purkinje ląstelės, pavadintos čekų neuroanatomo Jano Purkinje, kuris pirmasis jas aprašė, vardu. Jie yra smegenėlių žievėje. Ląstelė turi kriaušės formos kūną; vienoje somos pusėje yra gausus dendritų rezginys, kitoje – aksonas. Plonos dendritų šakos padengtos dygliukais (schemoje nepavaizduota); 3 - postganglioninis simpatinis motorinis neuronas; 4 - nugaros smegenų alfa motorinis neuronas. Jis, kaip ir postganglioninis simpatinis motorinis neuronas (3), yra daugiapolis, su radialiniais dendritais; 5 - stuburo gangliono jutimo ląstelė; neturi dendritų. Jo procesas yra padalintas į dvi šakas: centrinę ir periferinę. Kadangi embriono vystymosi procese aksonas susidaro dėl dviejų procesų susiliejimo, šie neuronai laikomi ne vienpoliais, o pseudo-vienapoliais. B – neuronų tipai

Neneuroninių ląstelių tipai

Kita nervų sistemos ląstelių elementų grupė - neuroglija(5-7 pav. A), arba atraminės ląstelės. Žmogaus CNS neuroglijų ląstelių skaičius yra eilės tvarka didesnis už neuronų skaičių: atitinkamai 10 13 ir 10 12. Neuroglija tiesiogiai nedalyvauja trumpalaikiuose komunikacijos procesuose nervų sistemoje, tačiau prisideda prie šios funkcijos įgyvendinimo neuronų. Taigi, tam tikro tipo neuroglijos ląstelės formuojasi aplink daugelį aksonų mielino apvalkalas,žymiai padidina veikimo potencialų laidumo greitį. Tai leidžia aksonams greitai perduoti informaciją į tolimas ląsteles.

Neuroglijos tipai

Glijos ląstelės palaiko neuronų veiklą (5-7 pav. B). CNS yra neuroglija astrocitai ir oligodendrocitai, ir PNS - Schwann ląstelės ir palydovinės ląstelės. Be to, ląstelės laikomos centrinėmis glijos ląstelėmis. mikroglia ir ląstelės ependima.

Astrocitai(pavadintos dėl žvaigždžių formos) reguliuoja mikroaplinką aplink CNS neuronus, nors liečiasi tik su dalimi centrinių neuronų paviršiaus (5-7 pav. A). Tačiau jų procesai supa sinaptinių galūnių grupes, kurios dėl to yra izoliuotos nuo gretimų sinapsių. Specialios šakos - "kojos" astrocitai sudaro kontaktus su kapiliarais ir su jungiamuoju audiniu CNS paviršiuje - su pia mater(5-7 pav. A). Kojos riboja laisvą medžiagų sklaidą CNS. Astrocitai gali aktyviai absorbuoti K + ir neurotransmiterių medžiagas, tada jas metabolizuoti. Taigi astrocitai atlieka buferio vaidmenį, blokuodami tiesioginę jonų ir neurotransmiterių prieigą prie tarpląstelinės aplinkos aplink neuronus. Astrocitų citoplazmoje yra glijos ląstelių.

gijos, atliekančios mechaninę atramos funkciją CNS audinyje. Pažeidus astrocitų, kuriuose yra glijos gijų, procesai hipertrofuojasi ir susidaro glialinis „randas“.

Kiti neuroglijos elementai užtikrina neuronų aksonų elektrinę izoliaciją. Daugelis aksonų yra padengti izoliacine medžiaga mielino apvalkalas. Tai daugiasluoksnis įvyniojimas, spirale suvyniotas virš aksonų plazminės membranos. CNS mielino apvalkalą sukuria ląstelių membranos oligodendroglija(5-7 pav. B3). PNS mielino apvalkalą sudaro membranos Schwann ląstelės(5-7 pav. B2). Nemielinizuoti (nemielinizuoti) CNS aksonai neturi izoliacinės dangos.

Mielinas padidina veikimo potencialų laidumo greitį dėl to, kad jonų srovės veikimo potencialo metu patenka ir išeina tik Ranvier perėmimai(pertraukimo sritys tarp gretimų mielinizuojančių ląstelių). Taigi veiksmo potencialas „šokinėja“ nuo perėmimo į perėmimą – taip vadinamas druskingas laidumas.

Be to, neuroglijoje yra palydovinės ląstelės, inkapsuliuoja stuburo ir kaukolės nervų ganglioninius neuronus, reguliuoja mikroaplinką aplink šiuos neuronus taip pat, kaip tai daro astrocitai. Kitas ląstelių tipas mikroglia, arba latentiniai fagocitai. Pažeidus CNS ląsteles, mikroglijos prisideda prie ląstelių irimo produktų pašalinimo. Šiame procese dalyvauja kitos neuroglijos ląstelės, taip pat fagocitai, prasiskverbiantys į CNS iš kraujotakos. CNS audinys yra atskirtas nuo smegenų skilvelius užpildančio smegenų skysčio susidariusiu epiteliu. ependiminės ląstelės(5-7 pav. A). Ependima tarpininkauja daugelio medžiagų difuzijai tarp smegenų ekstraląstelinės erdvės ir CSF. Specializuotos gyslainės rezginių ependiminės ląstelės skilvelių sistemoje išskiria reikšmingą

CSF dalis.

Ryžiai. 5-7. ne neuroninės ląstelės.

A yra centrinės nervų sistemos neuroninių elementų schema. Pavaizduoti du astrocitai, kurių procesų kojos baigiasi neurono soma ir dendritais, taip pat liečiasi su pia mater ir (arba) kapiliarais. Oligodendrocitas sudaro mielininį aksonų apvalkalą. Taip pat parodytos mikroglijos ląstelės ir ependiminės ląstelės. B – įvairių tipų neuroglijų ląstelės centrinėje nervų sistemoje: 1 – fibrilinis astrocitas; 2 - protoplazminis astrocitas. Atkreipkite dėmesį į astrocitinį kotelį, kuris liečiasi su kapiliarais (žr. 5-7 A); 3 - oligodendrocitas. Kiekvienas jo procesas užtikrina vieno ar kelių tarpinių mielino apvalkalų susidarymą aplink centrinės nervų sistemos aksonus; 4 - mikroglijos ląstelės; 5 - ependimos ląstelės

Informacijos apie neuroną paskirstymo schema

Sinapsės zonoje lokaliai susidaręs EPSP pasyviai elektrotoniškai plinta per visą postsinapsinę ląstelės membraną. Šiam paskirstymui netaikomas „viskas arba nieko“ įstatymas. Jei vienu metu arba beveik vienu metu sužadinama daug sužadinamųjų sinapsių, įvyksta reiškinys sumavimas, pasireiškia kaip žymiai didesnės amplitudės EPSP, kuri gali depoliarizuoti visos postsinapsinės ląstelės membraną. Jei šios depoliarizacijos dydis pasiekia tam tikrą slenkstinę reikšmę (10 mV ar daugiau) postsinapsinės membranos srityje, tada nervinės ląstelės aksono kalvelyje žaibo greičiu atsidaro įtampos valdomi Na+ kanalai ir ląstelė generuoja. veikimo potencialas, kuris vyksta išilgai jo aksono. Gausiai atleidus siųstuvą, postsinapsinis potencialas gali atsirasti jau po 0,5-0,6 ms po veikimo potencialo, kuris atkeliavo į presinapsinę sritį. Nuo EPSP pradžios iki veikimo potencialo susidarymo praeina dar 0,3 ms.

slenkstinis dirgiklis yra silpniausias dirgiklis, kurį patikimai išskiria jutimo receptorius. Tam dirgiklis turi sukelti tokios amplitudės receptorių potencialą, kurio pakaktų bent vienam pirminiam aferentiniam pluoštui suaktyvinti. Silpnesni dirgikliai gali sukelti subslenkstinį receptorių potencialą, tačiau jie nesukels centrinių jutimo neuronų, todėl jie nebus suvokiami. Be to, skaičius

sužadinti pirminiai aferentiniai neuronai, reikalingi jutiminiam suvokimui, priklauso nuo erdvinis ir laikinas sumavimas jutimo keliuose (5-8 pav. B, D).

Sąveikaujant su receptoriumi, ACh molekulės atidaro nespecifinius jonų kanalus postsinapsinėje ląstelės membranoje, todėl padidėja jų gebėjimas laiduoti monovalenčius katijonus. Kanalų veikimas sukelia bazinę teigiamų jonų srovę, taigi ir postsinapsinės membranos depoliarizaciją, kuri sinapsių atžvilgiu vadinama sužadinimo postsinapsinis potencialas.

Jonų srovės, susijusios su EPSP, generuojant veikimo potencialą elgiasi kitaip nei natrio ir kalio srovės. Priežastis ta, kad EPSP generavimo mechanizme dalyvauja kiti jonų kanalai, turintys skirtingas savybes (ligandų, o ne įtampos valdomų). Esant veikimo potencialui, suaktyvinami nuo įtampos priklausomi jonų kanalai, o didėjant depoliarizacijai atsidaro šie kanalai, todėl depoliarizacijos procesas sustiprėja. Tuo pačiu metu siųstuvų valdomų (ligandų) kanalų laidumas priklauso tik nuo siųstuvo molekulių, prijungtų prie receptorių molekulių, skaičiaus (dėl to atsidaro siųstuvu valdomi jonų kanalai) ir atitinkamai nuo atvirų siųstuvų skaičiaus. jonų kanalai. EPSP amplitudė svyruoja nuo 100 μV kai kuriais atvejais iki 10 mV. Priklausomai nuo sinapsės tipo, bendra EPSP trukmė kai kuriose sinapsėse svyruoja nuo 5 iki 100 ms.

Ryžiai. 5-8. Informacija iš dendritų teka į somą, į aksoną, į sinapsę.

Paveiksle parodyti potencialų tipai skirtingose ​​neurono vietose, priklausomai nuo erdvinio ir laiko sumavimo

Refleksas- tai atsakas į konkretų stimulą, vykdomas privalomai dalyvaujant nervų sistemai. Neuroninė grandinė, kuri suteikia specifinį refleksą, vadinama refleksinis lankas.

Paprasčiausia forma somatinės nervų sistemos refleksinis lankas(5-9 pav. A), kaip taisyklė, susideda iš tam tikro modalumo jutimo receptorių (pirmoji reflekso lanko grandis), iš kurių informacija patenka į centrinę nervų sistemą palei jautrios ląstelės, esančios stuburo aksonu, aksoną. ganglijas už centrinės nervų sistemos ribų (antrosios grandies reflekso lankas). Būdamas nugaros smegenų užpakalinės šaknies dalis, jutimo ląstelės aksonas patenka į nugaros smegenų užpakalinius ragus, kur sudaro sinapsę tarpkalariniame neurone. Tarpkalarinio neurono aksonas nenutrūkstamai eina į priekinius ragus, kur sudaro α-motorinio neurono sinapsę (interneuronas ir α-motorinis neuronas, kaip struktūros, esančios centrinėje nervų sistemoje, yra trečioji reflekso grandis lankas). α-motoneurono aksonas iškyla iš priekinių ragų kaip nugaros smegenų priekinės šaknies dalis (ketvirtoji refleksinio lanko grandis) ir patenka į skeleto raumenis (penktoji reflekso lanko grandis), sudarydama mioneulines sinapses ant kiekvieno. raumenų skaidulos.

Paprasčiausia schema autonominės simpatinės nervų sistemos refleksinis lankas

(5-9 pav. B), dažniausiai susideda iš sensorinių receptorių (pirmoji refleksinio lanko grandis), iš kurių informacija patenka į centrinę nervų sistemą išilgai jautrios ląstelės, esančios stuburo ar kito jautraus ganglio, esančio už centrinės dalies, aksonu. nervų sistema (antroji reflekso lankų grandis). Jutimo ląstelės aksonas, kaip užpakalinės šaknies dalis, patenka į nugaros smegenų užpakalinius ragus, kur sudaro sinapsę tarpkalariniame neurone. Tarpkalarinio neurono aksonas eina į šoninius ragus, kur sudaro preganglioninio simpatinio neurono sinapsę (krūtinės ląstos ir juosmens srityse). (Tarpkalarinis neuronas ir preganglioninis simpatinis

neuronas yra trečioji reflekso lanko grandis). Preganglioninio simpatinio neurono aksonas išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių šaknų dalis (ketvirtoji refleksinio lanko grandis). Kitos trys šio tipo neuronų kelių parinktys yra sujungtos diagramoje. Pirmuoju atveju preganglinio simpatinio neurono aksonas eina į paravertebralinį ganglioną, kur sudaro neurono sinapsę, kurios aksonas eina į efektorių (penktoji reflekso lanko grandis), pavyzdžiui, į vidaus organų lygiuosius raumenis, į sekrecines ląsteles ir kt. Antruoju atveju preganglinio simpatinio neurono aksonas eina į priešslankstelinį ganglioną, kur ant neurono sudaro sinapsę, kurios aksonas patenka į vidinį organą ( penktoji reflekso lanko grandis). Trečiuoju atveju preganglioninio simpatinio neurono aksonas patenka į antinksčių šerdį, kur ant specialios ląstelės, išskiriančios adrenaliną į kraują, susidaro sinapsė (visa tai yra ketvirtoji refleksinio lanko grandis). Tokiu atveju adrenalinas per kraują patenka į visas tikslines struktūras, kurios turi jam farmakologinius receptorius (penktoji reflekso lanko grandis).

Paprasčiausia forma autonominės parasimpatinės nervų sistemos refleksinis lankas(5-9 C pav.) susideda iš sensorinių receptorių – pirmosios refleksinio lanko grandies (esančios, pavyzdžiui, skrandyje), kurios siunčia informaciją į centrinę nervų sistemą palei ganglione esančios jautrios ląstelės aksoną. esantis išilgai klajoklio nervo (antrosios grandies reflekso lankas). Jutimo ląstelės aksonas perduoda informaciją tiesiai į pailgąsias smegenis, kur ant neurono susidaro sinapsė, kurios aksonas (taip pat ir pailgosiose smegenyse) sudaro sinapsę ant parasimpatinio preganglioninio neurono (trečioji refleksinio lanko grandis). ). Iš jo aksonas, pavyzdžiui, kaip klajoklio nervo dalis, grįžta į skrandį ir sudaro eferentinės ląstelės sinapsę (ketvirtoji reflekso lanko grandis), kurios aksonas išsišakoja per skrandžio audinį (penktoji refleksinis lankas), formuojantis nervų galūnes.

Ryžiai. 5-9. Pagrindinių refleksų lankų schemos.

A – somatinės nervų sistemos refleksinis lankas. B – autonominės simpatinės nervų sistemos refleksinis lankas. B – autonominės parasimpatinės nervų sistemos refleksinis lankas

skonio receptoriai

pažįstamas mums visiems skonio pojūčius iš tikrųjų yra keturių elementarių skonių mišiniai: sūrus, saldus, rūgštus ir kartaus. Atitinkamus skonio pojūčius ypač efektyviai sukelia keturios medžiagos: natrio chloridas (NaCl), sacharozė, druskos rūgštis (HC1) ir chininas.

Erdvinis skonio pumpurų pasiskirstymas ir inervacija

Skonio pumpurai yra liežuvio, gomurio, ryklės ir gerklų paviršiuje esančiuose įvairių tipų skonio pumpuruose (5-10 A pav.). Liežuvio priekyje ir šone yra grybo formos ir lapinis

papilės, ir liežuvio šaknies paviršiuje - grioveliais. Pastarųjų sudėtyje gali būti keli šimtai skonio pumpurų, kurių bendras skaičius žmonėms siekia kelis tūkstančius.

Specifinis skonio jautrumas skirtingose ​​liežuvio paviršiaus vietose nevienodas (5-10 pav. B, C). Saldų skonį geriausiai suvokia liežuvio galiukas, sūrų ir rūgštų - iš šoninių zonų, o kartaus - pagal liežuvio pagrindą (šaknį).

Skonio pumpurus inervuoja trys kaukolės nervai, iš kurių du pavaizduoti Fig. 5-10 g. būgno styga(Chorda tympani- veido nervo šaka) aprūpina priekinių dviejų trečdalių liežuvio skonio pumpurus, glossopharyngeal nervas- galinis trečdalis (5-10 pav. D). Nervus vagus inervuoja kai kuriuos gerklų ir viršutinės stemplės skonio receptorius.

Ryžiai. 5-10 Cheminis jautrumas – skonis ir jo pagrindai.

A yra skonio pumpuras. Skonio pumpurų organizavimas trijų tipų papilėse. Parodytas skonio pumpuras su skonio anga viršuje ir nervais, besitęsiančiais iš apačios, taip pat dviejų tipų chemoreceptorių ląstelėmis, palaikančiomis (palaikančiomis) ir skonio ląstelėmis. B - liežuvio paviršiuje yra trijų tipų papilių. B - keturių elementarių skonio savybių zonų pasiskirstymas liežuvio paviršiuje. D - dviejų priekinių trečdalių ir užpakalinio liežuvio paviršiaus trečdalių inervacija veido ir glossopharyngeal nervais

skonio pumpuras

Skonio pojūčiai atsiranda dėl skonio receptorių (skonio pumpurų) aktyvavimo chemoreceptorių. Kiekvienas skonio pumpuras(calicilus gustatorius) yra nuo 50 iki 150 sensorinių (chemoreceptinių, skonio) ląstelių, taip pat apima atramines (atramines) ir bazines ląsteles (5-11 pav. A). Jutimo ląstelės bazinė dalis sudaro sinapsę pirminio aferentinio aksono gale. Yra dviejų tipų chemoreceptinės ląstelės, turinčios skirtingas sinapsines pūsleles: su elektronų tankiu centru arba apvaliomis skaidriomis pūslelėmis. Ląstelių viršūninis paviršius padengtas į skonio porą nukreiptais mikrovileliais.

Chemoreceptorių molekulės mikrovileliai sąveikauja su stimuliuojančiomis molekulėmis, kurios patenka į skonio pora(skonio anga) iš skysčio, kuris maudosi skonio receptorius. Šį skystį iš dalies gamina liaukos tarp skonio pumpurų. Dėl membranos laidumo poslinkio jutiminėje ląstelėje atsiranda receptorių potencialas ir išsiskiria sužadinantis neuromediatorius, kuriam veikiant pirminėje aferentinėje skaiduloje išsivysto generatoriaus potencialas ir prasideda impulsinė iškrova, kuri perduodama į CNS.

Keturių pagrindinių skonio savybių kodavimas nėra pagrįstas visišku jutiminių ląstelių selektyvumu. Kiekviena ląstelė reaguoja į daugiau nei vieną skonio dirgiklį, bet aktyviausiai, kaip taisyklė, tik vieną. Išskirtinė skonio kokybė priklauso nuo erdviškai sutvarkytos jutimo ląstelių populiacijos įvesties. Dirgiklio intensyvumą užkoduoja jo sukeltos veiklos kiekybinės charakteristikos (impulsų dažnis ir sužadintų nervinių skaidulų skaičius).

Ant pav. 5-11 parodytas skonio receptorių veikimo mechanizmas, kuris įjungiamas skirtingo skonio medžiagoms.

Ląsteliniai skonio suvokimo mechanizmai yra redukuojami iki įvairių ląstelių membranos depoliarizavimo ir tolesnio potencialių kalcio kanalų atidarymo būdų. Patekęs kalcis leidžia išsilaisvinti tarpininkui, dėl kurio jutimo nervo gale atsiranda generatoriaus potencialas. Kiekvienas dirgiklis skirtingai depoliarizuoja membraną. Druskos stimulas sąveikauja su epitelio natrio kanalais (ENaC), atverdamas juos natriui. Rūgštinis dirgiklis gali atidaryti ENaC savaime arba uždaryti kalio kanalus dėl pH sumažėjimo, o tai taip pat sukels skonio ląstelių membranos depoliarizaciją. Saldus skonis atsiranda dėl saldaus dirgiklio sąveikos su jam jautriu receptoriumi, susietu su G baltymu. Aktyvuotas G-baltymas stimuliuoja adenilato ciklazę, kuri padidina cAMP kiekį ir toliau aktyvina priklausomą proteinkinazę, kuri, savo ruožtu, uždaro juos fosforilinant kalio kanalus. Visa tai taip pat sukelia membranos depoliarizaciją. Kartus stimulas gali depoliarizuoti membraną trimis būdais: (1) uždarant kalio kanalus, (2) sąveikaujant su G-baltymu (gastducinu), kad suaktyvintų fosfodiesterazę (PDE), taip sumažinant cAMP lygį. Tai (dėl iki galo nesuprantamų priežasčių) sukelia membranos depoliarizaciją. (3) Kartus dirgiklis jungiasi su G baltymu, galinčiu aktyvuoti fosfolipazę C (PLC), todėl padidėja inozitolio 1,4,5 trifosfato (IP 3), dėl ko iš sandėlio išsiskiria kalcis.

Glutamatas prisijungia prie glutamato reguliuojamų neselektyvių jonų kanalų ir juos atidaro. Tai lydi depoliarizacija ir potencialo apribotų kalcio kanalų atidarymas.

(PIP 2) - fosfatidilinozitolis 4,5 bifosfatas (DAG) - diacilglicerolis

Ryžiai. 5-11. Ląsteliniai skonio suvokimo mechanizmai

Centriniai skonio keliai

Ląstelių kūnai, kuriems priklauso VII, IX ir X galvinių nervų skoninės skaidulos, yra atitinkamai genikuliniuose, akmeniniuose ir mazginiuose gangliuose (5-12 pav. B). Centriniai jų aferentinių skaidulų procesai patenka į pailgąsias smegenis, patenka į pavienį traktą ir baigiasi sinapsėmis pavienio trakto branduolyje. (nucleus solitarius)(5-12 A pav.). Daugelyje gyvūnų, įskaitant kai kurias graužikų rūšis, antriniai skonio neuronai pavienio trakto branduolyje projektuojasi rostraliai į ipsilateralinį. parabrachialinis branduolys.

Savo ruožtu parabrachialinis branduolys siunčia projekcijas į mažosios ląstelės (dešinės ląstelės) dalį ventralinis posteromedialinis (VZM MK) branduolys (MK – mažos VZM ląstelės dalis) thalamus (5-12 pav. B). Beždžionėms pavienio trakto branduolio projekcijos į VZM MK branduolį yra tiesioginės. VZM MK branduolys yra susijęs su dviem skirtingomis smegenų žievės skonio sritimis. Vienas iš jų yra veido atvaizdo (SI) dalis, kitas yra insuloje (sala- sala) (5-12 pav. D). Centrinis skonio kelias neįprastas tuo, kad jo skaidulos nepereina į kitą smegenų pusę (skirtingai nei somatosensorinis, regos ir klausos takai).

Ryžiai. 5-12. Keliai, vedantys skonio pojūčius.

A – skoninių aferentinių skaidulų pabaiga pavienio trakto branduolyje ir kylančių takų link parabrachialinio branduolio, ventrobazinio talamo ir smegenų žievės. B – periferinis skonio aferentinių skaidulų pasiskirstymas. C ir D – beždžionių talamo ir smegenų žievės skonio sritys

Kvapas

Primatams ir žmonėms (mikromatai) uoslės jautrumas išsivystė daug blogiau nei daugumos gyvūnų (makrosmatų). Tikrai legendinis yra šunų sugebėjimas surasti pėdsaką pagal kvapą, taip pat priešingos lyties vabzdžių pritraukimas naudojant feromonai. Kalbant apie žmogų, jo uoslė vaidina svarbų vaidmenį emocinėje sferoje; kvapai veiksmingai prisideda prie informacijos ištraukimo iš atminties.

Uoslės receptoriai

Uoslės chemoreceptorius (jutimo ląstelė) yra bipolinis neuronas (5-13B pav.). Jo viršūniniame paviršiuje yra nejudančių blakstienų, kurios reaguoja į kvapiąsias medžiagas, ištirpusias juos dengiančiame gleivių sluoksnyje. Iš gilesnio ląstelės krašto išnyra nemielinizuotas aksonas. Aksonai susijungia į uoslės ryšulius (fila olfactoria), prasiskverbiantis į kaukolę pro skylutes kriauklėtinėje plokštelėje (lamina cribrosa) etmoidinis kaulas (os ethmoidale). Uoslės nervo skaidulos baigiasi sinapsėmis uoslės lemputėje, o centrinės uoslės struktūros yra kaukolės apačioje tiesiai po priekine skiltele. Uoslės receptorių ląstelės yra nosiaryklės specializuotos uoslės zonos gleivinės dalis, kurios bendras paviršius iš abiejų pusių yra apie 10 cm 2 (5-13 pav. A). Žmogus turi apie 10 7 uoslės receptorius. Kaip ir skonio receptoriai, uoslės receptoriai turi trumpą gyvavimo laiką (apie 60 dienų) ir yra nuolat keičiami.

Kvapiųjų medžiagų molekulės į uoslės zoną patenka per šnerves įkvėpus arba iš burnos ertmės valgant. Uostymo judesiai padidina šių medžiagų pasisavinimą, kurios laikinai susijungia su nosies gleivinės liaukų išskiriamu gleivių baltymu, jungiančiu uoslę.

Pirminių uoslės pojūčių yra daugiau nei skonio. Yra mažiausiai šešios kvapų klasės: gėlėtas, eterinis(vaisius), muskusinis, kamparinis, supuvęs ir kaustinė. Jų natūralių šaltinių pavyzdžiai yra atitinkamai rožė, kriaušė, muskusas, eukaliptas, supuvę kiaušiniai ir actas. Uoslės gleivinėje taip pat yra trišakio nervo receptorių. Kliniškai tiriant uoslę, reikia vengti šių somatosensorinių receptorių skausmo ar temperatūros stimuliavimo.

Kelios kvapiosios medžiagos molekulės jutiminėje ląstelėje sukelia depoliarizuojantį receptorių potencialą, kuris sukelia impulsų iškrovimą aferentinėje nervinėje skaiduloje. Tačiau elgsenos reakcijai būtina suaktyvinti tam tikrą skaičių uoslės receptorių. Receptoriaus potencialas, matyt, atsiranda dėl Na + laidumo padidėjimo. Tuo pačiu metu aktyvuojamas G baltymas. Todėl uoslės transformacijoje (transdukcijoje) dalyvauja antrųjų pasiuntinių kaskada.

Uoslės kodavimas turi daug bendro su skonio kodavimu. Kiekvienas uoslės chemoreceptorius reaguoja į daugiau nei vieną kvapų klasę. Konkrečios uoslės kokybės kodavimą užtikrina daugelio uoslės receptorių atsakai, o jutimo intensyvumą lemia kiekybinės impulsinio aktyvumo charakteristikos.

Ryžiai. 5-13. Cheminis jautrumas – uoslė ir jos pagrindai.

A&B - nosiaryklės gleivinės uoslės zonos išdėstymas. Viršuje yra cribriform plokštė, o virš jos - uoslės lemputė. Uoslės gleivinė tęsiasi ir į nosiaryklės šonus. C ir D – uoslės chemoreceptoriai ir pagalbinės ląstelės. G – uoslės epitelis. D – procesų uoslės receptoriuose schema

Centriniai uoslės takai

Uoslės kelias pirmiausia persijungia uoslės lemputėje, kuri yra susijusi su smegenų žieve. Šioje struktūroje yra trijų tipų ląstelės: mitralinės ląstelės, fascikulinės ląstelės ir interneuronai (granulinės ląstelės, periglomerulinės ląstelės)(5-14 pav.). Ilgi išsišakoję mitralinių ir fascikulinių ląstelių dendritai sudaro postsinapsinius uoslės glomerulų (glomerulų) komponentus. Uoslės aferentinės skaidulos (einančios nuo uoslės gleivinės iki uoslės svogūnėlio) šakojasi šalia uoslės glomerulų ir baigiasi sinapsėmis ant mitralinių ir fascikulinių ląstelių dendritų. Šiuo atveju pastebimas reikšmingas uoslės aksonų konvergencija ant mitralinių ląstelių dendritų: kiekvienos mitralinės ląstelės dendrite yra iki 1000 aferentinių skaidulų sinapsių. Granuliuotos ląstelės (granuliuotos ląstelės) ir periglomerulinės ląstelės yra slopinantys interneuronai. Jie sudaro abipuses dendrodendritines sinapses su mitralinėmis ląstelėmis. Suaktyvinus mitralines ląsteles, įvyksta su ja besiliečiančių interneuronų depoliarizacija, dėl kurios jų sinapsėse ant mitralinių ląstelių išsiskiria slopinantis neurotransmiteris. Uoslės lemputė gauna įvestis ne tik per ipsilateralinius uoslės nervus, bet ir per priešingą uoslės traktą, einantį priekinėje komisūroje (commissure).

Mitralinių ir fascikulinių ląstelių aksonai palieka uoslės lemputę ir patenka į uoslės taką (5-14 pav.). Pradedant nuo šios svetainės, uoslės ryšiai yra labai sudėtingi. Eina uoslės takas priekinis uoslės branduolys.Šio branduolio neuronai gauna sinapsines jungtis iš uoslės neuronų

lemputes ir pro priekinę komisiją išsikiša į priešingą uoslės lemputę. Artėjant prie smegenų pagrindo priekinės perforuotos medžiagos, uoslės takas yra padalintas į šoninę ir vidurinę uoslės juosteles. Šoninių uoslės strijų aksonai baigiasi sinapsėse pirminėje uoslės srityje, įskaitant priešpiriforminę (prepiriforminę) žievę, o gyvūnams – piriforminę (piriforminę) skiltį. Medialinė uoslės juostelė išsikiša į migdolinį kūną ir bazinę priekinės smegenų žievę.

Reikėtų pažymėti, kad uoslės kelias yra vienintelė jutimo sistema be privalomo sinapsinio perjungimo talamuose. Tikriausiai tokio jungiklio nebuvimas atspindi filogenetinę senovę ir santykinį uoslės sistemos primityvumą. Tačiau uoslės informacija vis tiek patenka į posteromedialinį talamo branduolį ir iš ten siunčiama į prefrontalinę ir orbitofrontalinę žievę.

Atliekant standartinį neurologinį tyrimą, uoslės testas paprastai neatliekamas. Tačiau kvapų suvokimą galima patikrinti paprašius tiriamojo užuosti ir nustatyti kvapiąją medžiagą. Tuo pačiu metu apžiūrima viena šnervė, kita turi būti uždaryta. Tokiu atveju negalima naudoti stiprių dirgiklių, tokių kaip amoniakas, nes jie taip pat suaktyvina trišakio nervo galus. Uoslės sutrikimas (anosmija) stebimas, kai pažeidžiamas kaukolės pagrindas arba viena ar abi uoslės lemputės yra suspaustos naviko (pavyzdžiui, kai uoslės duobės meningioma). Nemalonaus kvapo aura, dažnai degusios gumos kvapas, atsiranda esant epilepsijos priepuoliams, atsirandantiems nešvarumų srityje.

Ryžiai. 5-14. Sagitalinės pjūvio per uoslės lemputę diagrama, rodanti uoslės chemoreceptorių ląstelių galūnes ant uoslės glomerulų ir uoslės lemputės neuronų.

Mitralinių ir fascikulinių ląstelių aksonai išeina kaip uoslės trakto dalis (dešinėje)

Akies struktūra

Akies sienelė susideda iš trijų koncentrinių sluoksnių (apvalkalų) (5-15 A pav.). Išorinis atraminis sluoksnis arba pluoštinis apvalkalas apima permatomą ragena su savo epiteliu, junginė ir nepermatomas sklera. Viduriniame sluoksnyje arba gyslainėje yra rainelė (rainelė) ir pati gyslainė (choroidėja). AT rainelė yra radialinės ir žiedinės lygiųjų raumenų skaidulos, kurios sudaro vyzdžio išsiplėtimą ir sfinkterį (5-15 pav. B). gyslainė(gyslainė) gausiai aprūpinama kraujagyslėmis, kurios maitina išorinius tinklainės sluoksnius, taip pat yra pigmento. Vidiniame akies sienelės nerviniame sluoksnyje arba tinklainėje yra strypų ir kūgių, kurie iškloja visą vidinį akies paviršių, išskyrus „akląją zoną“ – optinis diskas(5-15 A pav.). Tinklainės ganglioninių ląstelių aksonai susilieja į diską, sudarydami regos nervą. Didžiausias regėjimo aštrumas yra centrinėje tinklainės dalyje, vadinamojoje geltona dėmė(macula lutea). Dėmės vidurys yra įspaustas formoje fossa(fovea centralis)- vizualinių vaizdų fokusavimo zonos. Tinklainės vidinę dalį maitina jos centrinių kraujagyslių (arterijų ir venų) šakos, kurios įeina kartu su regos nervu, po to išsišakoja disko srityje ir nukrypsta vidiniu tinklainės paviršiumi (5-15 pav.). C), neliesdami geltonos dėmės.

Be tinklainės, akyje yra ir kitų darinių: objektyvas- lęšis, fokusuojantis šviesą į tinklainę; pigmento sluoksnis,šviesos sklaidos ribojimas; vandeninis humoras ir stiklakūnis kūnas. Vandeninė drėgmė yra skystis, kuris sudaro priekinės ir užpakalinės akies kamerų aplinką, o stiklakūnis užpildo akies vidų už lęšio. Abi medžiagos padeda išlaikyti akies formą. Vandeninę drėgmę išskiria užpakalinės kameros ciliarinis epitelis, tada per vyzdį cirkuliuoja į priekinę kamerą, o iš ten

praeina Schlemmo kanalasį veninę kraujotaką (5-15 pav. B). Akispūdis priklauso nuo vandeninio skysčio slėgio (paprastai jis yra mažesnis nei 22 mm Hg), kuris neturi viršyti 22 mm Hg. Stiklakūnis yra gelis, sudarytas iš ekstraląstelinio skysčio su kolagenu ir hialurono rūgštimi; skirtingai nei vandeninis humoras, jis pakeičiamas labai lėtai.

Jei sutrinka vandeninio humoro absorbcija, padidėja akispūdis ir išsivysto glaukoma. Padidėjus akispūdžiui, pasunkėja tinklainės aprūpinimas krauju, akis gali apakti.

Nemažai akies funkcijų priklauso nuo raumenų veiklos. Išoriniai akies raumenys, pritvirtinti už akies, nukreipia akių obuolių judesius į regėjimo tikslą. Šie raumenys yra inervuoti okulomotorinė(nervus oculomotorius),blokas(n. trochlearis) ir nukreipimas(n. abducens)nervai. Taip pat yra vidinių akių raumenų. Dėl raumens, kuris plečia vyzdį (vyzdžio išsiplėtimas), ir vyzdį sutraukiantis raumuo (vyzdžio sfinkteris) rainelė veikia kaip diafragma ir reguliuoja vyzdžio skersmenį panašiai kaip kameros diafragmos įtaisas, kuris kontroliuoja įeinančios šviesos kiekį. Vyzdžių plėtiklį aktyvuoja simpatinė nervų sistema, sfinkterį – parasimpatinė nervų sistema (per akies motorinę nervų sistemą).

Lęšio formą lemia ir raumenų darbas. Lęšį pakabina ir laiko už rainelės pluoštai. ciliarinis(ciliarinis arba cinamonas) diržas, pritvirtintas prie vyzdžio kapsulės ir prie ciliarinio kūno. Objektyvas yra apsuptas pluoštų ciliarinis raumuo, veikiantis kaip sfinkteris. Kai šie pluoštai yra atsipalaidavę, juostos skaidulų įtempimas ištempia lęšį, jį išlygindamas. Susitraukdamas ciliarinis raumuo neutralizuoja juostos skaidulų įtempimą, todėl elastinis lęšiukas įgauna labiau išgaubtą formą. Ciliarinį raumenį aktyvuoja parasimpatinė nervų sistema (per okulomotorinę nervų sistemą).

Ryžiai. 5-15. Vizija.

A - dešinės akies horizontalios dalies diagrama. B - priekinės akies dalies struktūra limbus (ragenos ir skleros jungtis), ciliarinio kūno ir lęšiuko srityje. B - užpakalinis žmogaus akies paviršius (apačia); vaizdas per oftalmoskopą. Centrinės arterijos ir venos šakos palieka optinio disko sritį. Netoli nuo regos nervo galvutės laikinojoje pusėje yra fovea centralis (fovea). Atkreipkite dėmesį į ganglioninių ląstelių aksonų (plonų linijų), susiliejančių ties optinio disko, pasiskirstymą.

Tolesniuose paveikslėliuose pateikiamos detalės apie akies sandarą ir jos struktūrų veikimo mechanizmus (paaiškinimai paveiksluose)

Ryžiai. 5-15.2.

Ryžiai. 5-15.3.

Ryžiai. 5-15.4.

Ryžiai. 5-15.5.

Optinė akies sistema

Šviesa patenka į akį per rageną ir praeina per skaidrius skysčius ir struktūras: rageną, vandeninį skystį, lęšį ir stiklakūnį. Jų kolekcija vadinama dioptrijų aparatas. Normaliomis sąlygomis ten refrakcija Ragenos ir lęšiuko šviesos spindulių lūžis nuo regėjimo objekto, kad spinduliai būtų sutelkti į tinklainę. Ragenos (pagrindinio akies lūžio elemento) laužiamoji galia yra lygi 43 dioptrijoms * ["D", dioptrija, yra lūžio (optinės) galios vienetas, lygus lęšio židinio nuotolio atvirkštinei vertei. objektyvas), nurodyta metrais]. Lęšio išgaubimas gali būti įvairus, o jo lūžio galia svyruoja tarp 13 ir 26 D. Dėl šios priežasties lęšis suteikia akies obuolio apgyvendinimą arti ar toli esantiems objektams. Kai, pavyzdžiui, šviesos spinduliai iš tolimo objekto patenka į normalią akį (su atpalaiduotu ciliariniu raumeniu), taikinys nukreipiamas į tinklainę. Jei akis nukreipta į šalia esantį objektą, šviesos spinduliai pirmiausia sufokusuojami už tinklainės (t. y. vaizdas tinklainėje susilieja), kol įvyksta akomodacija. Susitraukia ciliarinis raumuo, atpalaiduoja juostos skaidulų įtempimas, didėja lęšiuko kreivumas, dėl to vaizdas fokusuojamas į tinklainę.

Ragena ir lęšiukas kartu sudaro išgaubtą lęšį. Objekto šviesos spinduliai praeina per lęšio mazginį tašką ir tinklainėje sudaro apverstą vaizdą, kaip fotoaparate. Tinklainė apdoroja nenutrūkstamą vaizdų seką, taip pat siunčia žinutes į smegenis apie regos objektų judėjimą, grėsmingus ženklus, periodinius šviesos ir tamsos pokyčius bei kitus vaizdinius duomenis apie išorinę aplinką.

Nors žmogaus akies optinė ašis eina per lęšio mazginį tašką ir per tinklainės tašką tarp duobės ir optinio disko, okulomotorinė sistema akies obuolį orientuoja į objekto sritį, vadinamą fiksavimo taškas. Nuo šio taško šviesos spindulys praeina per mazginį tašką ir yra sufokusuotas duobėje. Taigi spindulys eina išilgai regėjimo ašies. Likusio objekto spinduliai sufokusuojami tinklainės srityje aplink duobutę (5-16 pav. A).

Spindulių fokusavimas į tinklainę priklauso ne tik nuo lęšiuko, bet ir nuo rainelės. Rainelė veikia kaip kameros diafragma ir reguliuoja ne tik į akį patenkančios šviesos kiekį, bet, dar svarbiau, regėjimo lauko gylį bei objektyvo sferinę aberaciją. Mažėjant vyzdžio skersmeniui, regėjimo lauko gylis didėja, o šviesos spinduliai nukreipiami per centrinę vyzdžio dalį, kur sferinė aberacija yra minimali. Vyzdžio skersmens pokyčiai vyksta automatiškai, t.y. refleksiškai, priderinant (akomoduojant) akį prie artimų objektų tyrimo. Todėl skaitant ar atliekant kitą akių veiklą, susijusią su mažų objektų atskyrimu, vaizdo kokybę pagerina optinė akies sistema. Vaizdo kokybei įtakos turi dar vienas veiksnys – šviesos sklaida. Jis sumažinamas ribojant šviesos spindulį, taip pat jo sugertį gyslainės pigmento ir tinklainės pigmentinio sluoksnio. Šiuo požiūriu akis vėl primena fotoaparatą. Ten taip pat užkertamas kelias šviesos sklaidai, apribojus spindulių spindulį ir sugeriant jį juodais dažais, dengiančiais vidinį kameros paviršių.

Vaizdo fokusavimas sutrinka, jei akies dydis neatitinka dioptrijų aparato lūžio galios. At trumparegystė(trumparegystė) tolimų objektų vaizdai sufokusuojami prieš tinklainę, jos nepasiekiant (5-16 pav. B). Defektas koreguojamas įgaubtais lęšiais. Ir atvirkščiai, kai hiperopija(toliaregystė) tolimų objektų vaizdai sufokusuojami už tinklainės. Problemai išspręsti reikalingi išgaubti lęšiai (5-16 B pav.). Tiesa, vaizdas laikinai gali būti sufokusuotas dėl akomodacijos, tačiau pavargsta ciliariniai raumenys, pavargsta akys. At astigmatizmas tarp ragenos ar lęšiuko (o kartais ir tinklainės) paviršių kreivumo spindulių skirtingose ​​plokštumose yra asimetrija. Korekcijai naudojami lęšiai su specialiai parinktais kreivio spinduliais.

Lęšio elastingumas palaipsniui mažėja su amžiumi. Dėl to jo akomodacijos efektyvumas sumažėja žiūrint arti esančius objektus. (presbiopija). Jauname amžiuje lęšio lūžio galia gali svyruoti plačiame diapazone – iki 14 D. Sulaukus 40 metų šis diapazonas sumažėja perpus, o po 50 metų – iki 2 D ir žemiau. Presbiopija koreguojama išgaubtais lęšiais.

Ryžiai. 5-16. Optinė akies sistema.

A – akies ir fotoaparato optinių sistemų panašumas. B – akomodacija ir jos pažeidimai: 1 – emmetropija – normali akies akomodacija. Šviesos spinduliai iš tolimo regėjimo objekto fokusuojami į tinklainę (viršutinė diagrama), o spindulių iš artimo objekto fokusavimas vyksta dėl akomodacijos (apatinė diagrama); 2 - trumparegystė; tolimo regėjimo objekto vaizdas sufokusuojamas prieš tinklainę, korekcijai reikalingi įgaubti lęšiai; 3 - hipermetropija; vaizdas sufokusuotas už tinklainės (viršutinė diagrama), korekcijai reikalingi išgaubti lęšiai (apatinė diagrama)

klausos organas

Periferinis klausos aparatas, ausis, skirstomas į išorinę, vidurinę ir vidinę ausį

(5-17 A pav.). išorinė ausis

Išorinė ausis susideda iš ausies kaušelio, išorinio klausos kanalo ir klausos kanalo. Klausos landos sienelėse išskiriamos kaklo liaukos ausų vaškas- vaškinė apsauginė medžiaga. Ausies kaklelis (bent jau gyvūnams) nukreipia garsą į klausos landą. Garsas per klausos kanalą perduodamas į ausies būgnelį. Žmonėms klausos kanalo rezonansinis dažnis yra maždaug 3500 Hz ir riboja garsų, pasiekiančių ausies būgnelį, dažnį.

Vidurinė ausis

Išorinė ausis yra atskirta nuo vidurinės būgnelio membrana(5-17 B pav.). Vidurinė ausis užpildyta oru. Kaulų grandinė jungia būgninę membraną su ovalo formos langeliu, kuris atsiveria į vidinę ausį. Netoli nuo ovalo lango yra apvalus langelis, kuris taip pat jungia vidurinę ausį su vidine (5-17 pav. C). Abi skylės užsandarintos membrana. Kaulų grandinė apima plaktukas(Malleus),priekalas(incus) ir balnakilpėdis(stapes). Balnakilpės pagrindas lėkštės pavidalu tvirtai priglunda prie ovalo formos lango. Už ovalo lango yra skysčio pripildytas skystis vestibiulis(prieangis)- dalis sraigės(sraigė) vidinė ausis. Prieškambaris yra neatsiejamas nuo vamzdinės konstrukcijos - vestibiulio laiptai(scala vestibuli- vestibiuliarinės kopėčios). Garso slėgio bangų sukeliami būgnelio virpesiai sklinda išilgai kaulo grandinės ir įstumia balnakilpės plokštę į ovalų langą (5-17 pav. C). Pakabos plokštės judesius lydi skysčio svyravimai vestibiulio kopėčiose. Slėgio bangos sklinda per skystį ir perduodamos pagrindinė (bazilinė) membrana sraigės prie

būgno laiptai(scala tympani)(žr. toliau), todėl apvalaus lango membrana išsipūtė link vidurinės ausies.

Būgninė membrana ir kaulų grandinė atlieka varžos suderinimą. Faktas yra tas, kad ausis turi atskirti ore sklindančias garso bangas, o neuroninio garso transformacijos mechanizmas priklauso nuo skysčio kolonėlės judesių sraigėje. Todėl reikia pereiti nuo oro virpesių prie skysčio vibracijų. Vandens akustinė varža yra daug didesnė nei oro, todėl be specialaus impedanso derinimo įtaiso didžioji dalis į ausį patenkančio garso būtų atspindėta. Ausies varžos atitikimas priklauso nuo:

būgnelio ir ovalo lango paviršiaus plotų santykis;

mechaninis svirties konstrukcijos pranašumas judamų sąnarių kaulų grandinės pavidalu.

Impedanso suderinimo mechanizmo efektyvumas atitinka 10-20 dB girdimumo pagerėjimą.

Vidurinė ausis atlieka ir kitas funkcijas. Jame yra du raumenys: būgnelio raumuo(m. tensor tympani- inervuojamas trišakio nervo) balnakilpės raumuo

(m. stapedius- įnervuotas veido nervo Pirmasis yra pritvirtintas prie malleus, antrasis - prie balnakilpės. Susitraukdami jie sumažina klausos kauliukų judėjimą ir sumažina akustinio aparato jautrumą. Tai padeda apsaugoti klausą nuo žalingų garsų, bet tik tuo atveju, jei organizmas jų tikisi. Staigus sprogimas gali pažeisti akustinį aparatą, nes vėluoja refleksinis vidurinės ausies raumenų susitraukimas. Vidurinės ausies ertmė yra sujungta su rykle Eustachijaus vamzdis.Šis praėjimas išlygina slėgį išorinėje ir vidurinėje ausyje. Jei uždegimo metu vidurinėje ausyje kaupiasi skystis, Eustachijaus vamzdelio spindis gali užsidaryti. Susidaręs slėgio skirtumas tarp išorinės ir vidurinės ausies sukelia skausmą dėl būgnelio įtempimo, galimas net pastarosios plyšimas. Slėgio skirtumai gali atsirasti lėktuve ir nardant.

Ryžiai. 5-17. Klausa.

A - Bendra išorinės, vidurinės ir vidinės ausies schema. B - būgninės membranos ir klausos kauliukų grandinės diagrama. C - diagrama paaiškina, kaip, pasislinkus ovaliajai balnakilpės plokštelei, skystis juda sraigėje ir sulenkiamas apvalus langas

vidinė ausis

Vidinę ausį sudaro kauliniai ir membraniniai labirintai. Jie sudaro sraigę ir vestibulinį aparatą.

Sraigė yra vamzdelis, susuktas spiralės pavidalu. Žmonėms spiralė turi 2 1/2 apsisukimų; vamzdelis prasideda plačiu pagrindu ir baigiasi susiaurėjusia viršūne. Sraigę sudaro kaulinių ir plėvinių labirintų rostralinis galas. Žmogaus sraigės viršūnė yra šoninėje plokštumoje (5-18 pav. A).

Kaulų labirintas (labyrinthus osseus) Sraigėje yra kelios kameros. Erdvė prie ovalo lango vadinama vestibiuliu (5-18 pav. B). Prieškambaris pereina į prieangio laiptus – spiralinį vamzdelį, kuris tęsiasi iki sraigės viršaus. Ten per sraigės angą susijungia prieangio laiptai (helikotrema) su būgnų kopėčiomis; tai dar vienas spiralinis vamzdelis, kuris nusileidžia atgal išilgai sraigės ir baigiasi prie apvalaus langelio (5-18 pav. B). Centrinis kaulinis strypas, aplink kurį susukti spiraliniai laiptai, vadinamas sraigės stiebas(modiolus cochleae).

Ryžiai. 5-18. Sraigės struktūra.

A - santykinė žmogaus vidurinės ir išorinės ausies sraigės ir vestibulinio aparato vieta. B - ryšys tarp sraigės erdvių

Corti organas

membraninis labirintas (labyrinthus membranaceus) sraigės dar vadinamos viduriniai laiptai(„scala media“) arba kochlearinis latakas(ductus cochlearis). Tai membraninis suplotas 35 mm ilgio spiralinis vamzdelis tarp scala vestibuli ir scala tympani. Vieną vidurinių laiptų sieną sudaro baziliarinė membrana, kitą - Reisnerio membrana, trečias - kraujagyslių juostelė(stria vascularis)(5-19 A pav.).

Sraigė pripildoma skysčio. Scala prieangyje ir scala tympani yra perilimfa, savo sudėtimi artimas CSF. Viduriniuose laiptuose yra endolimfa, kuris labai skiriasi nuo CSF. Šiame skystyje yra daug K+ (apie 145 mM) ir mažai Na+ (apie 2 mM), todėl jis panašus į tarpląstelinę aplinką. Kadangi endolimfa yra teigiamai įkrauta (apie +80 mV), sraigės viduje esančios plaukuotosios ląstelės turi didelį transmembraninį potencialo gradientą (apie 140 mV). Endolimfa išskiriama kraujagyslėmis, o drenažas vyksta per endolimfinį lataką į kietosios žarnos veninius sinusus.

Nervinis aparatas garsui konvertuoti vadinamas "Korti organai"(5-19 B pav.). Jis yra kochlearinio latako apačioje ant baziliarinės membranos ir susideda iš kelių komponentų: trijų eilių išorinių plaukuotųjų ląstelių, vienos eilės vidinių plaukuotųjų ląstelių, želė pavidalo tekcinės (integumentinės) membranos ir atraminių (atraminių) ląstelių. kelių tipų. Žmogaus Corti organe yra 15 000 išorinių ir 3 500 vidinių plaukų ląstelių. Atraminę Corti organo struktūrą sudaro stulpinės ląstelės ir tinklinė plokštelė (tinklo membrana). Iš plauko ląstelių viršūnių išsikiša stereocilijų ryšuliai – blakstienėlės, panardintos į tektorinę membraną.

Corti organą inervuoja aštuntojo galvinio nervo kochlearinės dalies nervinės skaidulos. Šios skaidulos (žmogus turi 32 000 klausos aferentinių aksonų) priklauso spiralinio gangliono jutimo ląstelėms, esančioms centriniame kaulo velene. Aferentinės skaidulos patenka į Corti organą ir baigiasi plauko ląstelių pagrindu (5-19 pav. B). Pluoštai, aprūpinantys išorines plaukų ląsteles, patenka per Corti tunelį, angą po koloninėmis ląstelėmis.

Ryžiai. 5-19. Sraigė.

A - skersinio pjūvio per sraigę schema sutrumpinant, parodyta įdėkle Fig. 5-20 B. B - Corti organo sandara

Garso transformacija (transdukcija)

Corti vargonai paverčia garsą tokiu būdu. Garso bangos, pasiekusios būgnelį, sukelia jos virpesius, kurie perduodami skysčiui, užpildančiam scala vestibuli ir scala tympani (5-20 pav. A). Hidraulinė energija sukelia baziliarinės membranos poslinkį, o kartu ir Korti organą (5-20 pav. B). Šlyties jėga, susidariusi dėl bazilinės membranos poslinkio tekcinės membranos atžvilgiu, sukelia plaukų ląstelių stereocilijas sulinkimą. Stereocilijoms pasilenkus link ilgiausio iš jų, plauko ląstelė depoliarizuojasi, joms pasilenkus priešinga kryptimi – hiperpoliarizuojama.

Tokie plaukų ląstelių membraninio potencialo pokyčiai atsiranda dėl jų viršūnės membranos katijoninio laidumo poslinkių. Potencialų gradientas, lemiantis jonų patekimą į plauko ląstelę, yra ląstelės ramybės potencialo ir teigiamo endolimfos krūvio suma. Kaip minėta aukščiau, bendras transmembraninio potencialo skirtumas yra maždaug 140 mV. Plaukų ląstelės viršutinės dalies membranos laidumo poslinkį lydi didelė jonų srovė, kuri sukuria šių ląstelių receptorių potencialą. Jonų srovės indikatorius registruojamas ekstraląsteliniu būdu sraigės mikrofono potencialas- virpesių procesas, kurio dažnis atitinka akustinio dirgiklio charakteristikas. Šis potencialas yra tam tikro skaičiaus plaukų ląstelių receptorių potencialų suma.

Kaip ir tinklainės fotoreceptoriai, plaukų ląstelės išskiria sužadinamąjį neuromediatorių (glutamatą arba aspartatą) po depoliarizacijos. Veikiant neuromediatoriui, kochlearinių aferentinių skaidulų galuose atsiranda generatoriaus potencialas, ant kurio plauko ląstelės sudaro sinapses. Taigi, garso transformacija baigiasi tuo, kad baziliaro virpesiai

membranos sukelia periodinius impulsų iškrovimus klausos nervo aferentinėse skaidulose. Daugelio aferentinių skaidulų elektrinis aktyvumas gali būti užregistruotas ekstraląsteliniu būdu kaip sudėtinis veikimo potencialas.

Paaiškėjo, kad tik nedaugelis kochlearinių aferentų reagavo į tam tikro dažnio garsą. Atsako atsiradimas priklauso nuo aferentinių nervų galūnių išsidėstymo išilgai Corti organo, nes esant tuo pačiu garso dažniui, baziliarinės membranos poslinkių amplitudė skirtingose ​​jo dalyse nėra vienoda. Taip yra iš dalies dėl membranos pločio skirtumų ir jos įtempimo išilgai Corti organo. Anksčiau buvo manoma, kad rezonansinio dažnio skirtumas įvairiose baziliarinės membranos dalyse atsiranda dėl šių sričių pločio ir įtempimo skirtumų. Pavyzdžiui, ties sraigės pagrindu baziliarinės membranos plotis yra 100 μm, o viršūnėje – 500 μm. Be to, ties sraigės pagrindu membranos įtempimas yra didesnis nei viršūnėje. Todėl membranos sritis prie pagrindo turi vibruoti didesniu dažniu nei sritis viršuje, kaip ir trumpos muzikos instrumentų stygos. Tačiau eksperimentai parodė, kad baziliarinė membrana svyruoja kaip visuma ir ją lydi keliaujančios bangos. Esant aukšto dažnio tonams, baziliarinės membranos banginių virpesių amplitudė yra maksimaliai arčiau sraigės pagrindo, o žemo dažnio – viršūnėje. Iš tikrųjų baziliarinė membrana veikia kaip dažnio analizatorius; stimulas pasiskirsto palei jį išilgai Corti organo taip, kad skirtingos lokalizacijos plaukų ląstelės reaguoja į skirtingo dažnio garsus. Ši išvada yra pagrindas vietos teorija. Be to, plaukų ląstelės, esančios palei Corti organą, yra suderintos su skirtingais garso dažniais dėl savo biofizinių savybių ir stereocilijų savybių. Šių veiksnių dėka gaunamas vadinamasis baziliarinės membranos ir Corti organo tonotopinis žemėlapis.

Ryžiai. 5-20. Corti organas

Periferinė vestibuliarinė sistema

Vestibuliarinė sistema suvokia kampinius ir linijinius galvos pagreičius. Šios sistemos signalai suaktyvina galvos ir akių judesius, kurie užtikrina stabilų regos vaizdą tinklainėje, taip pat taisyklingą kūno laikyseną, kad išlaikytų pusiausvyrą.

Vestibulinio labirinto sandara

Kaip ir sraigė, vestibulinis aparatas yra membraninis labirintas, esantis kauliniame labirinte (5-21 pav. A). Kiekvienoje galvos pusėje vestibuliarinį aparatą sudaro trys pusapvaliai kanalai [horizontalūs, vertikalūs priekiniai (viršutinė) ir vertikali galas] ir du otolito organai. Visos šios struktūros yra panardintos į perilimfą ir užpildytos endolimfa. Otolito organe yra utriculus(gimdas- elipsinis maišelis, gimda) ir sacculus(maišas- sferinis maišelis). Vienas kiekvieno pusapvalio kanalo galas yra išsiplėtęs ampulės. Visi pusapvaliai kanalai patenka į gimdą. Utriculus ir sacculus bendrauja vienas su kitu per jungiamasis kanalas(ductus reuniens). Jis kilęs iš endolimfinis latakas(ductus endolymphaticus), baigiasi endolimfiniu maišeliu, kuris sudaro ryšį su sraigė. Per šį ryšį endolimfa, kurią išskiria sraigės kraujagyslės, patenka į vestibulinį aparatą.

Kiekvienas iš pusapvalių kanalų vienoje galvos pusėje yra toje pačioje plokštumoje kaip ir atitinkamas kanalas kitoje pusėje. Dėl šios priežasties atitinkamos dviejų suporuotų kanalų jutimo epitelio sritys suvokia galvos judesius bet kurioje plokštumoje. 5-21B paveiksle parodyta pusapvalių kanalų orientacija abiejose galvos pusėse; atkreipkite dėmesį, kad sraigė yra rostraliai į vestibulinį aparatą, o sraigės viršūnė yra iš šono. Du horizontalūs kanalai abiejose galvos pusėse sudaro porą, kaip ir du vertikalūs priekiniai ir du vertikalūs užpakaliniai kanalai. Horizontalūs kanalai turi įdomią savybę: jie

yra horizonto plokštumoje, kai galva pakreipta 30°. Gimdos kaklelis orientuotas beveik horizontaliai, o maišelis – vertikaliai.

Kiekvieno pusapvalio kanalo ampulėje yra sensorinis epitelis vadinamojo pavidalo ampulinė šukutė(crista ampullaris) su vestibuliarinėmis plaukų ląstelėmis (pjūvio per ampulinę šuką diagrama parodyta 5-21 C pav.). Juos inervuoja pirminės aferentinės vestibulinio nervo skaidulos, kurios yra VIII kaukolės nervo dalis. Kiekviena vestibulinio aparato plaukuota ląstelė, kaip ir panašios sraigės ląstelės, savo viršūnėje turi stereocilijų (blakstienų) pluoštelį. Tačiau skirtingai nei kochlearinės ląstelės, vestibuliarinės plaukų ląstelės vis tiek turi vieną kinocilium. Visos ampulių ląstelių blakstienos yra panardintos į želė panašią struktūrą - kupula, kuri yra skersai ampulės ir visiškai užblokuoja jos spindį. Esant kampiniam (sukimosi) galvos pagreičiui, kupolas nukrypsta; atitinkamai sulinkę plauko ląstelių blakstienėlės. Kupolos savitasis sunkumas (tankis) yra toks pat kaip ir endolimfa, todėl jo neveikia gravitacijos sukuriamas tiesinis pagreitis (gravitacinis pagreitis). 5-21 paveiksle D, E parodyta kupolo padėtis prieš pasukant galvą (D) ir posūkio metu (D).

Otolito organų jutiminis epitelis yra elipsės formos maišelio vieta(macula utriculi) ir sferinio maišelio dėmė(macula sacculi)(5-21 E pav.). Kiekviena dėmė (dėmė) yra išklota vestibuliarinėmis plaukų ląstelėmis. Jų stereocilijos ir kinocilijos, taip pat ampulės plaukų ląstelių blakstienos yra panardintos į želė panašią masę. Skirtumas tarp želė pavidalo otolito organų masės yra tas, kad joje yra daug otolitų (mažiausių „akmenuotų“ intarpų) – kalcio karbonato (kalcito) kristalų. Želė pavidalo masė kartu su jos otolitais vadinama otolitinė membrana. Dėl kalcito kristalų buvimo otolitinės membranos savitasis sunkumas (tankis) yra maždaug du kartus didesnis nei endolimfos, todėl otolitinė membrana lengvai pasislenka veikiant sunkio jėgos sukuriamam linijiniam pagreičiui. Galvos kampinis pagreitis nesukelia tokio poveikio, nes otolitinė membrana beveik neišsikiša į membraninio labirinto spindį.

Ryžiai. 5-21. vestibuliarinė sistema.

A - vestibuliarinio aparato sandara. B – kaukolės pagrindo vaizdas iš viršaus. Pastebima vidinės ausies struktūrų orientacija. Atkreipkite dėmesį į priešingų pusapvalių kanalų poras, esančias toje pačioje plokštumoje (du horizontalūs, viršutiniai – priekiniai ir apatiniai – galiniai kanalai). B - pjūvio per ampulinę šuką schema. Kiekvienos plauko ląstelės stereocilijos ir kinocilijos yra panardintos į kaušelį. Kupolo padėtis prieš pasukant galvą (D) ir posūkio metu (D). E – otolito organų sandara

Vestibulinio aparato jutimo epitelio inervacija

Vestibulinio nervo pirminių aferentinių skaidulų ląstelių kūnai yra Scarpae ganglijai. Kaip ir spiraliniai ganglioniniai neuronai, jie yra bipolinės ląstelės; jų kūnai ir aksonai yra mielinizuoti. Vestibulinis nervas siunčia atskirą šaką į kiekvieną jutiminio epitelio dėmę (5-22 pav. A). Vestibulinis nervas eina kartu su kochleariniais ir veido nervais vidiniame klausos kanale (meatus acusticus internus) kaukolės.

vestibuliarinės plaukų ląstelės skirstomi į du tipus (5-22 pav. B). I tipo ląstelės yra kolbos formos ir sudaro sinapsines jungtis su pirminio giminingumo taurės galūnėmis.

vestibuliarinio nervo nuoma. II tipo ląstelės yra cilindrinės, jų sinapsiniai kontaktai yra ant tų pačių pirminių aferentų. Vestibuliarinių eferentinių skaidulų sinapsės yra I tipo ląstelių pirminių aferentų galuose. Su II tipo ląstelėmis vestibuliarinės eferentinės skaidulos sudaro tiesioginius sinapsinius kontaktus. Tokia organizacija yra panaši į tą, kuri buvo aptarta aukščiau, aprašant kochlearinio nervo aferentinių ir eferentinių skaidulų kontaktus su Corti organo vidinėmis ir išorinėmis plaukų ląstelėmis. Eferentinių nervų galūnėlių buvimas ant II tipo ląstelių gali paaiškinti netaisyklingas išskyras iš šių ląstelių aferentų.

Ryžiai. 5-22.

A – membraninio labirinto inervacija. B - I ir II tipo vestibuliarinės plaukų ląstelės. Dešinysis intarpas: stereocilijų ir kinocilijų vaizdas iš nugaros. Atkreipkite dėmesį į tai, kur yra aferentinių ir eferentinių skaidulų kontaktai.

Vestibuliarinių signalų transformacija (transdukcija).

Panašiai kaip kochlearinių plaukų ląstelių, vestibuliarinių plaukų ląstelių membrana yra funkciškai poliarizuota. Stereocilijai pasilenkus link ilgiausio blakstienų (kinocilijų), padidėja ląstelės viršūnės membranos katijoninis laidumas ir vestibulinė plauko ląstelė depoliarizuojasi (5-23B pav.). Ir atvirkščiai, kai stereocilijos pakreipiamos į priešingą pusę, atsiranda ląstelės hiperpoliarizacija. Eksitacinis neuromediatorius (glutamatas arba aspartatas) toniškai (nuolat) išsiskiria iš plauko ląstelės, todėl aferentinis pluoštas, kuriame ši ląstelė sudaro sinapsę, generuoja impulsinį aktyvumą spontaniškai, nesant signalų. Kai ląstelė depoliarizuojasi, didėja neuromediatoriaus išsiskyrimas, padidėja iškrovos dažnis aferentinėje skaiduloje. Hiperpoliarizacijos atveju, atvirkščiai, išsiskiria mažesnis neuromediatoriaus kiekis, o iškrovos dažnis mažėja tol, kol impulsas visiškai sustoja.

Pusapvaliai kanalai

Kaip jau minėta, sukant galvą ampulės plauko ląstelės gauna jutiminę informaciją, kurią siunčia

smegenys. Šio reiškinio mechanizmas yra tas, kad kampinius pagreičius (galvos posūkius) lydi blakstienų lenkimas ant ampulių šukos plaukų ląstelių ir dėl to membranos potencialo poslinkis ir šukos kiekio pasikeitimas. išsiskyrė neurotransmiteris. Esant kampiniams pagreičiams, endolimfa dėl savo inercijos pasislenka membraninio labirinto sienelės atžvilgiu ir spaudžia kupolą. Dėl šlyties jėgos blakstienas sulinksta. Visos kiekvienos ampulės šukos ląstelių blakstienos yra nukreiptos ta pačia kryptimi. Horizontaliame pusapvaliame kanale blakstienos yra nukreiptos į gimdą, o kitų dviejų pusapvalių kanalų ampulėse jos nukreiptos nuo gimdos kaklelio.

Vestibulinio nervo aferentų iškrovos pokyčius veikiant kampiniam pagreičiui galima aptarti naudojant horizontalaus pusapvalio kanalo pavyzdį. Visų plaukų ląstelių kinocilijos dažniausiai yra nukreiptos į utrikulu. Vadinasi, blakstienoms palinkus į gimdos kaklelio pusę, aferentinių išskyrų dažnis padidėja, o atsilenkus nuo gimdos – mažėja. Kai galva pasukama į kairę, endolimfa horizontaliuose puslankiuose kanaluose pasislenka į dešinę. Dėl to kairiojo kanalo plaukuotųjų ląstelių blakstienėlės yra išlinkusios link gimdos, o dešiniajame kanale – toliau nuo gimdos kaklelio. Atitinkamai iškrovos dažnis kairiojo horizontaliojo kanalo aferentuose didėja, o dešiniojo – mažėja.

Ryžiai. 5-23. Mechaninės transformacijos plaukų ląstelėse.

A - plaukų ląstelė;

B - Teigiama mechaninė deformacija; B - Neigiama mechaninė deformacija; D - Mechaninis plaukų ląstelės jautrumas;

D - funkcinė vestibuliarinių plaukų ląstelių poliarizacija. Stereocilijai palinkus į kinociliją, plauko ląstelė depoliarizuojasi ir aferentinėje skaiduloje atsiranda sužadinimas. Stereocilijas nulenkus nuo kinocilijos, plauko ląstelė hiperpoliarizuojasi, o aferentinės iškrovos susilpnėja arba sustoja.

Keletą svarbių stuburo refleksų suaktyvina raumenų tempimo receptoriai, raumenų verpstės ir Golgi sausgyslių aparatas. tai raumenų tempimo refleksas (miotinis refleksas) ir atvirkštinis miotinis refleksas reikalingos laikysenai palaikyti.

Kitas reikšmingas refleksas yra lenkimo refleksas, kurį sukelia signalai iš įvairių odos, raumenų, sąnarių ir vidaus organų jutimo receptorių. Aferentinės skaidulos, sukeliančios šį refleksą, dažnai vadinamos lenkimo reflekso aferentai.

Raumenų veleno struktūra ir funkcija

Raumenų verpsčių struktūra ir funkcijos yra labai sudėtingos. Jų yra daugumoje skeleto raumenų, tačiau ypač daug jų yra raumenyse, kuriems reikalingas smulkus judesių reguliavimas (pavyzdžiui, smulkiuose rankos raumenyse). Kalbant apie didelius raumenis, raumenų verpstės daugiausia yra raumenyse, kuriuose yra daug lėtųjų fazinių skaidulų (I tipo skaidulų; lėtai trūkčiojantys pluoštai).

Verpstė susideda iš modifikuotų raumenų skaidulų pluošto, įnervuotų tiek jutimo, tiek motorinių aksonų (5-24A pav.). Raumenų verpstės skersmuo yra apie 100 cm, ilgis iki 10 mm. Inervuota raumenų verpstės dalis yra uždaryta jungiamojo audinio kapsulėje. Kapsulės vadinamoji limfinė erdvė užpildyta skysčiu. Raumenų velenas yra laisvai tarp normalių raumenų skaidulų. Jo distalinis galas yra pritvirtintas prie endomizija- jungiamojo audinio tinklas raumens viduje. Raumenų verpstės yra lygiagrečios įprastoms ruožuotų raumenų skaiduloms.

Raumenų ašyje yra modifikuotų raumenų skaidulų, vadinamų intrafuzinės raumenų skaidulos skirtingai nei įprasta ekstrafuzinės raumenų skaidulos. Intrafuzinės skaidulos yra daug plonesnės nei ekstrafuzinės skaidulos ir yra per silpnos, kad dalyvautų raumenų susitraukime. Yra dviejų tipų intrafuzinės raumenų skaidulos: su branduoliniu maišeliu ir su branduoline grandine (5-24 pav. B). Jų pavadinimai siejami su ląstelių branduolių organizavimu. Pluoštai su branduoliniu maišeliu didesni nei pluoštai

branduolinės grandinės, o jų branduoliai yra tankiai supakuoti vidurinėje pluošto dalyje kaip apelsinų maišelis. AT branduolinės grandinės pluoštai visi branduoliai yra vienoje eilėje.

Raumenų verpstės gauna sudėtingą inervaciją. Sensorinė inervacija susideda iš vienas Ia grupės aferentinis aksonas ir keli II grupės aferentai(5-24 B pav.). Ia grupės aferentai priklauso didžiausio skersmens jutimo aksonų klasei, kurių laidumo greitis nuo 72 iki 120 m/s; II grupės aksonai yra tarpinio skersmens ir impulsus veda nuo 36 iki 72 m/s greičiu. Ia grupės aferentinių aksonų formos pirminis galas, spirale apvyniotas aplink kiekvieną intrafuzinį pluoštą. Abiejų tipų intrafuzinėse skaidulose yra pirminės galūnės, kurios yra svarbios šių receptorių veiklai. Susidaro II grupės aferentai antrinės galūnės ant pluoštų su branduoline grandine.

Raumenų verpsčių motorinę inervaciją užtikrina dviejų tipų γ-eferentiniai aksonai (5-24 pav. B). dinamiškasγ -eferentai užbaikite kiekvieną pluoštą branduoliniu maišeliu, statinisγ -eferentai- ant pluoštų su branduoline grandine. γ-eferentiniai aksonai yra plonesni nei ekstrafuzinių raumenų skaidulų α-eferentai, todėl jie sužadina lėčiau.

Raumenų velenas reaguoja į raumenų tempimą. 5-24B paveiksle parodytas aferentinio aksono aktyvumo pokytis, kai raumenų verpstė pereina iš sutrumpėjusios būsenos ekstrafuzinio susitraukimo metu į pailgėjusią būseną raumenų tempimo metu. Dėl ekstrafuzinių raumenų skaidulų susitraukimo raumenų ašis sutrumpėja, nes yra lygiagrečiai ekstrafuzinėms skaiduloms (žr. aukščiau).

Raumenų verpsčių aferentų aktyvumas priklauso nuo mechaninio intrafuzinių skaidulų aferentinių galūnių tempimo. Susitraukus ekstrafuzinėms skaiduloms, sutrumpėja raumenų skaidula, mažėja atstumas tarp aferentinės nervinės galūnės spiralių, sumažėja iškrovos dažnis aferentiniame aksone. Ir atvirkščiai, ištempus visą raumenį, pailgėja ir raumens verpstė (nes jos galai prisitvirtina prie raumens viduje esančio jungiamojo audinio tinklo), o tempiant aferentinį galą padidėja jo impulsinio iškrovimo dažnis.

Ryžiai. 5-24. Jutimo receptoriai, atsakingi už stuburo refleksų sukėlimą.

A - raumenų veleno diagrama. B - intrafuziniai pluoštai su branduoliniu maišeliu ir branduoline grandine; jų sensorinė ir motorinė inervacija. C - raumens verpstės aferentinio aksono impulsinio iškrovimo dažnio pokyčiai raumens trumpėjimo metu (jo susitraukimo metu) (a) ir raumens ilginimo metu (jo tempimo metu) (b). B1 - raumenų susitraukimo metu sumažėja raumenų verpstės apkrova, nes ji yra lygiagrečiai normalioms raumenų skaiduloms. B2 – kai raumuo tempiamas, raumens verpstė pailgėja. R - įrašymo sistema

Raumenų tempimo receptoriai

Žinomas būdas paveikti aferentus refleksiniam aktyvumui yra jų sąveika su intrafuzinėmis skaidulomis su branduoliniu maišeliu ir skaidulomis su branduoline grandine. Kaip minėta aukščiau, yra dviejų tipų γ motoriniai neuronai: dinaminiai ir statiniai. Dinaminiai motoriniai γ-aksonai baigiasi ant intrafuzinių skaidulų su branduoliniu maišeliu, o statiniai - ant pluoštų su branduoline grandine. Suaktyvinus dinaminį γ-motorinį neuroną, didėja Ia grupės aferentų dinaminis atsakas (5-25 pav. A4), o suaktyvėjus statiniam γ-motoriniam neuronui, abiejų grupių aferentų statinės reakcijos Ia ir II (5-25 pav. A3) padidina (5-25 pav. A3), o tuo pačiu gali sumažinti dinaminį atsaką. Skirtingi nusileidimo keliai turi pirmenybę dinaminiams arba statiniams γ-motoneuronams, todėl keičiasi nugaros smegenų refleksinio aktyvumo pobūdis.

Golgi sausgyslių aparatas

Skeleto raumenyse yra kito tipo tempimo receptoriai - golgi sausgyslių aparatas(5-25 B pav.). Apie 100 μm skersmens ir apie 1 mm ilgio receptorius sudaro Ib grupės aferentų galūnės – stori aksonai, kurių impulsų laidumo greitis yra toks pat kaip ir Ia grupės aferentų. Šios galūnės apgaubia kolageno gijų pluoštus raumens sausgyslėje (arba raumens sausgyslės inkliuzuose). Jautrus sausgyslių aparato galas yra išdėstytas nuosekliai raumenų atžvilgiu, priešingai nei raumenų verpstės, kurios yra lygiagrečios ekstrafuzinėms skaiduloms.

Dėl savo nuoseklaus išsidėstymo Golgi sausgyslių aparatas aktyvuojamas arba susitraukiant, arba tempiant raumenį (5-25B pav.). Tačiau raumenų susitraukimas yra veiksmingesnis stimulas nei tempimas, nes sausgyslių aparato dirgiklis yra jėga, kurią sukuria sausgyslė, kurioje yra receptorius. Taigi, Golgi sausgyslių aparatas yra jėgos jutiklis, priešingai nei raumens velenas, kuris duoda signalus apie raumens ilgį ir jo kitimo greitį.

Ryžiai. 5-25. Raumenų tempimo receptoriai.

A – statinių ir dinaminių γ-motorinių neuronų įtaka pirminio galo atsakams raumenų tempimo metu. A1 – raumenų tempimo laiko eiga. A2 – Ia grupės aksono iškrova, kai nėra γ-motoneurono aktyvumo. A3 – atsakas stimuliuojant statinį γ-eferentinį aksoną. A4 – atsakas stimuliuojant dinaminį γ-eferentinį aksoną. B - Golgi sausgyslių aparato išdėstymas. B - Golgi sausgyslių aparato aktyvavimas raumenų tempimo (kairėje) arba raumenų susitraukimo (dešinėje) metu

Raumenų verpsčių funkcija

Iškrovos dažnis Ia ir II grupės aferentuose yra proporcingas raumens verpstės ilgiui; tai pastebima tiek tiesinio tempimo metu (5-26A pav., kairėje), tiek raumenų atsipalaidavimo metu po tempimo (5-26A pav., dešinėje). Tokia reakcija vadinama statinis atsakas raumenų verpstės aferentai. Tačiau pirminės ir antrinės aferentinės galūnės į tempimą reaguoja skirtingai. Pirminės galūnės yra jautrios ir tempimo laipsniui, ir jo greičiui, o antrinės galūnės daugiausia reaguoja į tempimo dydį (5-26A pav.). Šie skirtumai lemia dviejų tipų galūnių veiklos pobūdį. Pirminės galūnės iškrovos dažnis pasiekia maksimumą raumenų tempimo metu, o atsipalaidavus ištemptam raumeniui, iškrova sustoja. Tokio tipo reakcija vadinama dinaminis atsakas Ia grupės aferentiniai aksonai. Paveikslo centre esantys atsakymai (5-26A pav.) yra dinaminių pirminės pabaigos atsakymų pavyzdžiai. Bakstelėjimas į raumenį (ar jo sausgyslę) arba sinusoidinis tempimas efektyviau sukelia iškrovą pirminėje aferentinėje galūnėje nei antrinėje.

Sprendžiant pagal atsakymų pobūdį, pirminės aferentinės galūnės signalizuoja ir raumenų ilgį, ir jo kitimo greitį, o antrinės galūnės perduoda informaciją tik apie raumens ilgį. Šie pirminių ir antrinių galūnių elgesio skirtumai daugiausia priklauso nuo intrafuzinių pluoštų mechaninių savybių skirtumų su branduoliniu maišeliu ir su branduoline grandine. Kaip minėta pirmiau, pirminės ir antrinės galūnės yra ant abiejų tipų pluoštų, o antrinės galūnės yra daugiausia ant branduolinės grandinės skaidulų. Vidurinėje (ekvatorinėje) skaidulos dalyje su branduoliniu maišeliu nėra susitraukiančių baltymų dėl susikaupusių ląstelių branduolių, todėl ši skaidulos dalis lengvai tempiasi. Tačiau iš karto po tempimo vidurinė pluošto dalis su branduoliniu maišeliu linkusi grįžti į pradinį ilgį, nors galinės pluošto dalys yra pailgos. Reiškinys, kad

paskambino "skaidrė" dėl šio intrafuzinio pluošto viskoelastinių savybių. Dėl to stebimas pirminio galo aktyvumo pliūpsnis, po kurio aktyvumas sumažėja iki naujo statinio impulsų dažnio lygio.

Skirtingai nuo branduolinio maišelio skaidulų, branduolinės grandinės skaidulų ilgis keičiasi labiau atsižvelgiant į ekstrafuzinių raumenų skaidulų ilgio pokyčius, nes vidurinėje branduolinės grandinės skaidulų dalyje yra susitraukiančių baltymų. Todėl branduolinės grandinės pluošto klampumo savybės yra vienodesnės, jis nėra linkęs išsiskirti, o jo antrinės aferentinės galūnės sukuria tik statinius atsakymus.

Iki šiol mes svarstėme raumenų verpsčių elgesį tik nesant γ-motoneurono aktyvumo. Tuo pačiu metu eferentinė raumenų verpsčių inervacija yra labai reikšminga, nes ji lemia raumenų verpsčių jautrumą tempimui. Pavyzdžiui, pav. 5-26 B1 rodo raumens verpstės aferento aktyvumą nuolatinio tempimo metu. Kaip jau minėta, susitraukus ekstrafuzinėms skaiduloms (5-26 pav. B2), raumenų verpstės nustoja patirti stresą, sustoja jų aferentų iškrova. Tačiau raumenų verpstės iškrovimo poveikį neutralizuoja γ-motoneuronų stimuliacijos poveikis. Dėl šios stimuliacijos raumenų verpstė sutrumpėja kartu su ekstrafuzinėmis skaidulomis (5-26 pav. B3). Tiksliau, sutrumpinami tik du raumenų verpstės galai; jo vidurinė (pusiaujo) dalis, kurioje yra ląstelių branduoliai, nesusitraukia, nes trūksta susitraukiančių baltymų. Dėl to pailgėja vidurinė veleno dalis, todėl aferentinės galūnės yra ištemptos ir sujaudintos. Šis mechanizmas yra labai svarbus normaliai raumenų verpsčių veiklai, nes dėl besileidžiančių motorinių komandų iš smegenų paprastai vienu metu suaktyvėja α- ir γ-motoriniai neuronai ir dėl to konjuguotas ekstrafuzinis ir intrafuzinis susitraukimas. raumenų skaidulų.

Ryžiai. 5-26. Raumenų verpstės ir jų darbas.

A - pirminių ir antrinių galūnių atsakas į įvairius raumenų ilgio pokyčius; parodomi skirtumai tarp dinaminių ir statinių reakcijų. Viršutinės kreivės rodo raumenų ilgio pokyčių pobūdį. Vidurinė ir apatinė įrašų eilutė yra pirminių ir antrinių nervų galūnių impulsiniai iškrovimai. B - γ-eferentinio aksono aktyvavimas neutralizuoja raumenų verpstės iškrovimo poveikį. B1 - impulsinis raumenų verpstės afero iškrovimas su nuolatiniu veleno tempimu. B2 - aferentinė iškrova sustojo susitraukiant ekstrafuzinėms raumenų skaiduloms, nes apkrova buvo pašalinta nuo veleno. B3 - γ-motorinio neurono aktyvacija sukelia raumenų verpstės sutrumpėjimą, neutralizuojantį iškrovimo poveikį

Miotinis refleksas arba tempimo refleksas

Tempimo refleksas vaidina pagrindinį vaidmenį palaikant laikyseną. Be to, jo pokyčiai yra susiję su motorinių komandų iš smegenų įgyvendinimu. Patologiniai šio reflekso sutrikimai yra neurologinių ligų požymis. Refleksas pasireiškia dviem formomis: fazinis tempimo refleksas, sukeltas pirminių raumenų verpsčių galūnių ir tonizuojantis tempimo refleksas priklauso ir nuo pirminių, ir nuo antrinių galūnių.

fazinis tempimo refleksas

Atitinkamas reflekso lankas parodytas fig. 5-27. Ia grupės aferentinis aksonas iš tiesiosios šlaunies raumens raumens verpstės patenka į nugaros smegenis ir šakas. Jo šakos patenka į nugaros smegenų pilkąją medžiagą. Kai kurie iš jų baigiasi tiesiogiai (monosinaptiškai) ant α-motorinių neuronų, kurie siunčia motorinius aksonus į tiesiąją šlaunikaulį (ir jo sinergistus, tokius kaip vastus intermedius), kuris tęsia koją ties keliu. Ia grupės aksonai suteikia monosinapsinį α-motorinio neurono sužadinimą. Esant pakankamam sužadinimo lygiui, motorinis neuronas sukuria iškrovą, kuri sukelia raumenų susitraukimą.

Kitos Ia grupės aksono šakos sudaro galūnes ant Ia grupės slopinančių interneuronų (toks interneuronas 5-27 paveiksle pavaizduotas juodai). Šie slopinamieji interneuronai baigiasi α-motoriniais neuronais, kurie inervuoja raumenis, kurie yra sujungti su pakaušio raumenimis (įskaitant pusakį), antagonistiniais kelio lenkiamųjų raumenų raumenimis. Kai sužadinami slopinamieji interneuronai Ia, slopinamas antagonistinių raumenų motoneuronų aktyvumas. Taigi Ia grupės aferentų išsiskyrimas (stimuliuojantis aktyvumas) iš tiesiojo šlaunies raumens raumenų verpsčių sukelia greitą to paties raumens susitraukimą ir

konjuguotas raumenų, sujungtų su šlaunies raumeniu, atpalaidavimas.

Reflekso lankas organizuojamas taip, kad būtų užtikrintas tam tikros α-motorinių neuronų grupės aktyvavimas ir tuo pačiu metu antagonistinės neuronų grupės slopinimas. Tai vadinama abipusė inervacija. Jis būdingas daugeliui refleksų, bet ne vienintelis įmanomas judesių reguliavimo sistemose. Kai kuriais atvejais motorinės komandos sukelia sinergistų ir antagonistų konjuguotą susitraukimą. Pavyzdžiui, kai plaštaka suspaudžiama į kumštį, plaštakos tiesiamieji ir lenkiamieji raumenys susitraukia, fiksuodami plaštakos padėtį.

Impulsinė Ia grupės aferentų išskyros atsiranda, kai gydytojas neurologiniu plaktuku lengvai smūgiuoja į raumens, dažniausiai keturgalvio šlaunies raumens, sausgyslę. Įprasta reakcija yra trumpalaikis raumenų susitraukimas.

Tonizuojantis tempimo refleksas

Šio tipo refleksas suaktyvinamas pasyviu sąnario lenkimu. Reflekso lankas yra toks pat kaip ir fazinio tempimo reflekso (5-27 pav.), su skirtumu, kad dalyvauja abiejų grupių – Ia ir II – aferentai. Daugelis II grupės aksonų sudaro monosinapsinius sužadinimo ryšius su α motoriniais neuronais. Taigi toniniai tempimo refleksai dažniausiai yra monosinapsiniai, kaip ir faziniai tempimo refleksai. Toniniai tempimo refleksai prisideda prie raumenų tonuso.

γ - Motoriniai neuronai ir tempimo refleksai

γ-Motoneuronai reguliuoja tempimo refleksų jautrumą. Raumenų verpstės aferentai neturi tiesioginio poveikio γ-motoneuronams, kuriuos polisinapsiškai aktyvuoja tik lenkimo reflekso aferentai stuburo lygyje, taip pat leidžiamos komandos iš smegenų.

Ryžiai. 5-27. miotinis refleksas.

Tempimo reflekso lankas. Interneuronas (parodytas juodai) yra slopinančios grupės Ia interneuronas.

Atvirkštinis miotinis refleksas

Golgi sausgyslių aparato aktyvavimą lydi refleksinė reakcija, kuri iš pirmo žvilgsnio yra priešinga tempimo refleksui (iš tikrųjų ši reakcija papildo tempimo refleksą). Reakcija vadinama atvirkštinis miotinis refleksas; atitinkamas reflekso lankas parodytas fig. 5-28. Šio reflekso jutimo receptoriai yra Golgi sausgyslės aparatas tiesiajame šlaunies raumenyje. Aferentiniai aksonai patenka į stuburo smegenis, išsišakoja ir sudaro tarpneuronų sinaptines galūnes. Kelias iš Golgi sausgyslės aparato neturi monosinapsinio ryšio su α-motoriniais neuronais, bet apima slopinančius interneuronus, slopinančius tiesiosios šlaunies raumens α-motorinių neuronų aktyvumą, ir sužadinimo interneuronus, sukeliančius α-motoneuronų aktyvumą. antagonistiniai raumenys. Taigi savo organizacijoje atvirkštinis miotinis refleksas yra priešingas tempimo refleksui, taigi ir pavadinimas. Tačiau iš tikrųjų atvirkštinis miotinis refleksas funkcionaliai papildo tempimo refleksą. Golgi sausgyslės aparatas tarnauja kaip jėgos jutiklis, kurį sukuria sausgyslė, prie kurios jis yra prijungtas. Kai išlaikant stabilią

laikysena (pavyzdžiui, žmogus stovi dėmesingas), ima pavargti tiesusis šlaunies raumuo, mažėja kelio sausgyslės jėga ir dėl to sumažėja atitinkamų Golgi sausgyslių receptorių aktyvumas. Kadangi šie receptoriai dažniausiai slopina tiesiosios šlaunies α-motorinių neuronų aktyvumą, susilpnėjus impulsų iškrovoms iš jų, padidėja α-motorinių neuronų jaudrumas, didėja raumenų kuriama jėga. Dėl to vyksta koordinuotas refleksinių reakcijų pokytis, dalyvaujant tiek raumenų verpstėms, tiek Golgi sausgyslių aparato aferentiniams aksonams, padidėja tiesiojo raumens susitraukimas, palaikoma laikysena.

Pernelyg suaktyvinus refleksus, galima pastebėti „jackpeilio“ refleksą. Kai sąnarys pasyviai lankstosi, pasipriešinimas tokiam lenkimui iš pradžių didėja. Tačiau lenkimui tęsiantis, pasipriešinimas staiga sumažėja, o sąnarys staigiai pasislenka į galutinę padėtį. To priežastis yra refleksų slopinimas. Anksčiau peilio refleksas buvo paaiškinamas Golgi sausgyslių receptorių aktyvavimu, nes buvo manoma, kad jie turi aukštą atsako į raumenų tempimą slenkstį. Tačiau refleksas dabar siejamas su kitų aukšto slenksčio raumenų receptorių, esančių raumenų fascijoje, aktyvavimu.

Ryžiai. 5-28. Atvirkštinis miotinis refleksas.

Atvirkštinio miotinio reflekso lankas. Dalyvauja tiek sužadinantys, tiek slopinantys interneuronai.

Fleksiniai refleksai

Fleksijos refleksų aferentinė jungtis prasideda nuo kelių tipų receptorių. Fleksijos refleksų metu aferentinės iškrovos lemia tai, kad, pirma, sužadinami interneuronai sukelia α-motorinių neuronų, aprūpinančių ipsilateralinės galūnės lenkiamuosius raumenis, aktyvavimą, ir, antra, slopinamieji neuronai neleidžia aktyvuoti antagonistinių α-motorinių neuronų. tiesiamųjų raumenų (5-29 pav.). Dėl to viena ar kelios jungtys yra sulenktos. Be to, komisuraliniai interneuronai sukelia funkciškai priešingą motoneuronų aktyvumą priešingoje nugaros smegenų pusėje, todėl raumuo yra pailgintas – kryžminio ištempimo refleksas. Šis priešingas poveikis padeda išlaikyti kūno pusiausvyrą.

Yra keletas lenkimo refleksų tipų, nors juos atitinkančių raumenų susitraukimų pobūdis yra artimas. Svarbus judėjimo etapas yra lenkimo fazė, kurią galima laikyti lenkimo refleksu. Jį daugiausia teikia stuburo nervinis tinklas

smegenys vadinamos lokomotorinis generatorius

ciklas. Tačiau veikiamas aferentinio įvesties judėjimo ciklas gali prisitaikyti prie momentinių galūnių atramos pokyčių.

Galingiausias lenkimo refleksas yra lenkimo atitraukimo refleksas. Jis vyrauja prieš kitus refleksus, įskaitant judėjimo refleksus, matyt, dėl to, kad apsaugo nuo tolesnio galūnės pažeidimo. Šį refleksą galima pastebėti, kai vaikščiojantis šuo ištraukia sužalotą leteną. Reflekso aferentinę grandį sudaro nociceptoriai.

Šiame reflekse stiprus skausmingas dirgiklis priverčia galūnę atsitraukti. 5-29 paveiksle parodytas specifinio kelio lenkimo reflekso neuroninis tinklas. Tačiau iš tikrųjų fleksijos reflekso metu pastebimas reikšmingas pirminių aferentų ir tarpneuroninių takų signalų nukrypimas, dėl kurio visi pagrindiniai galūnės sąnariai (šlaunikaulis, kelio, čiurnos) gali būti įtraukti į atitraukimo refleksą. . Fleksijos atitraukimo reflekso ypatumai kiekvienu konkrečiu atveju priklauso nuo stimulo pobūdžio ir lokalizacijos.

Ryžiai. 5-29. Fleksijos refleksas

Simpatinis autonominės nervų sistemos padalijimas

Preganglioninių simpatinių neuronų kūnai susitelkę tarpinėje ir šoninėje pilkojoje medžiagoje. (tarpinis šoninis stulpelis) nugaros smegenų krūtinės ir juosmens segmentai (5-30 pav.). Kai kurie neuronai randami C8 segmentuose. Kartu su lokalizacija tarpiniame stulpelyje, preganglioninių simpatinių neuronų lokalizacija taip pat buvo nustatyta šoniniame funikuliuje, tarpinėje srityje ir X plokštelėje (nugaroje iki centrinio kanalo).

Dauguma preganglioninių simpatinių neuronų turi plonus mielinizuotus aksonus - B- pluoštai. Tačiau kai kurie aksonai yra nemielinizuotos C skaidulos. Preganglioniniai aksonai palieka nugaros smegenis kaip priekinės šaknies dalį ir per baltas jungiamąsias šakas patenka į paravertebralinį ganglioną to paties segmento lygyje. Baltos jungiamosios šakos yra tik T1-L2 lygiuose. Preganglioniniai aksonai šiame ganglione baigiasi sinapsėmis arba, perėję jį, patenka į paravertebralinių ganglijų simpatinę kamieną (simpatinę grandinę) arba splanchninį nervą.

Kaip simpatinės grandinės dalis, preganglioniniai aksonai eina rostraliai arba kaudališkai į artimiausią ar tolimą priešslankstelinį ganglioną ir sudaro ten sinapses. Išėjus iš gangliono, postganglioniniai aksonai patenka į stuburo nervą, dažniausiai per pilką jungiamąją šaką, kurią turi kiekviena iš 31 stuburo nervų poros. Kaip periferinių nervų dalis, postganglioniniai aksonai patenka į odos efektorius (piloerektoriaus raumenis, kraujagysles, prakaito liaukas), raumenis ir sąnarius. Paprastai postganglioniniai aksonai yra nemielinizuoti. (NUO pluoštai), nors yra išimčių. Baltų ir pilkų jungiamųjų šakų skirtumai priklauso nuo santykinio turinio

jie turi mielinizuotus ir nemielinuotus aksonus.

Kaip splanchninio nervo dalis, preganglioniniai aksonai dažnai patenka į priešslankstelinį ganglioną, kur sudaro sinapses arba gali praeiti per ganglioną, baigdami tolimesniu gangliju. Kai kurie preganglioniniai aksonai, kurie veikia kaip splanchninio nervo dalis, baigiasi tiesiai ant antinksčių šerdies ląstelių.

Simpatinė grandinė tęsiasi nuo gimdos kaklelio iki nugaros smegenų uodegikaulio lygio. Jis veikia kaip paskirstymo sistema, leidžianti preganglioniniams neuronams, esantiems tik krūtinės ląstos ir viršutiniuose juosmens segmentuose, aktyvuoti postganglioninius neuronus, aprūpinančius visus kūno segmentus. Tačiau paravertebralinių ganglijų yra mažiau nei stuburo segmentų, nes kai kurios ganglijos susilieja ontogenezės metu. Pavyzdžiui, viršutinį gimdos kaklelio simpatinį ganglioną sudaro susilieję C1-C4 ganglijai, vidurinį gimdos kaklelio simpatinį gangliją sudaro C5-C6 ganglijos, o apatinį gimdos kaklelio simpatinį ganglioną sudaro C7-C8 ganglijos. Žvaigždinis ganglijas susidaro susiliejus apatiniam gimdos kaklelio simpatiniam ganglionui su T1 gangliju. Viršutinis gimdos kaklelio ganglijas užtikrina galvos ir kaklo postganglioninę inervaciją, o vidurinis gimdos kaklelio ir žvaigždžių ganglijos aprūpina širdį, plaučius ir bronchus.

Paprastai preganglioninių simpatinių neuronų aksonai pasiskirsto į ipsilateralinius ganglijus ir todėl reguliuoja autonomines funkcijas toje pačioje kūno pusėje. Svarbi išimtis yra dvišalė simpatinė žarnyno ir dubens organų inervacija. Kaip ir griaučių raumenų motoriniai nervai, su tam tikrais organais susiję preganglioninių simpatinių neuronų aksonai inervuoja keletą segmentų. Taigi preganglioniniai simpatiniai neuronai, užtikrinantys galvos ir kaklo sričių simpatines funkcijas, yra C8-T5 segmentuose, o susiję su antinksčiais – T4-T12.

Ryžiai. 5-30. Autonominė simpatinė nervų sistema.

A yra pagrindiniai principai. Žiūrėkite reflekso lanką pav. 5-9 B

Parasimpatinis autonominės nervų sistemos dalijimasis

Preganglioniniai parasimpatiniai neuronai yra smegenų kamiene keliuose kaukolės nervų branduoliuose - okulomotorikoje Vestfalo-Edingerio branduolys(III kaukolės nervas), viršutinė(VII kaukolės nervas) ir žemesnė(IX kaukolės nervas) seilių branduoliai, taip pat klajoklio nervo nugarinis branduolys(nucleus dorsalis nervi vagi) ir dviguba šerdis(nucleus ambiguus) X kaukolės nervas. Be to, tokių neuronų yra tarpinėje nugaros smegenų sakralinių segmentų S3-S4 srityje. Postganglioniniai parasimpatiniai neuronai yra galvinio nervo ganglijose: ciliariniame ganglione (blakstienų ganglionas), gauti preganglioninį įvestį iš Vestfalo-Edingerio branduolio; pterigoidiniame mazge (pterygopalatinum ganglionas) ir submandibulinis mazgas (submandibulinis ganglionas) su įėjimais iš viršutinio seilių branduolio (nucleus salivatorius superior); ausyje (ganglion oticum) su įėjimu iš apatinio seilių branduolio (nucleus salivatorius inferior). Ciliarinis ganglijas inervuoja vyzdžio sfinkterio raumenis ir akies ciliarinius raumenis. Iš pterigopalatino gangliono aksonai patenka į ašarų liaukas, taip pat į nosies ir burnos ryklės dalių liaukas. Submandibulinio gangliono neuronai projektuojasi į submandibulines ir poliežuvines seilių liaukas bei burnos ertmės liaukas. Ausies ganglionas aprūpina paausinę seilių liauką ir burnos liaukas.

(5-31 A pav.).

Kiti postganglioniniai parasimpatiniai neuronai yra šalia krūtinės, pilvo ir dubens ertmės vidaus organų arba šių organų sienelėse. Taip pat galima atsižvelgti į kai kurias enterinio rezginio ląsteles

kaip postganglioniniai parasimpatiniai neuronai. Jie gauna įvestis iš makšties arba dubens nervų. Vagus nervas inervuoja širdį, plaučius, bronchus, kepenis, kasą ir visą virškinamąjį traktą nuo stemplės iki storosios žarnos blužnies lenkimo. Likusi storosios žarnos, tiesiosios žarnos, šlapimo pūslės ir lytinių organų dalis aprūpinama aksonais iš sakralinių preganglioninių parasimpatinių neuronų; šie aksonai per dubens nervus paskirstomi į dubens ganglijų postganglioninius neuronus.

Preganglioniniai parasimpatiniai neuronai, išsikišę į krūtinės ertmės vidaus organus ir dalį pilvo ertmės, yra klajoklio nervo nugariniame motoriniame branduolyje ir dvigubame branduolyje. Nugaros motorinis branduolys atlieka daugiausia sekretomotorinė funkcija(aktyvina liaukas), o dviguba šerdis - visceromotorinė funkcija(reguliuoja širdies raumens veiklą). Nugaros motorinis branduolys aprūpina visceralinius kaklo (ryklės, gerklų), krūtinės ertmės (trachėjos, bronchų, plaučių, širdies, stemplės) ir pilvo ertmės (didelę virškinimo trakto dalį, kepenis, kasą) organus. Nugaros motorinio branduolio elektrinis stimuliavimas sukelia rūgšties sekreciją skrandyje, taip pat insulino ir gliukagono sekreciją kasoje. Nors projekcijos į širdį yra anatomiškai atsektos, jų funkcija nėra aiški. Dvigubame branduolyje išskiriamos dvi neuronų grupės:

Nugarinė grupė, aktyvina skersinius minkštojo gomurio, ryklės, gerklų ir stemplės raumenis;

Ventrolateralinė grupė inervuoja širdį, lėtindama jos ritmą.

Ryžiai. 5-31. Autonominė parasimpatinė nervų sistema.

A – pagrindiniai principai

autonominė nervų sistema

autonominė nervų sistema gali būti laikoma variklio (eferentinės) sistemos dalimi. Tik vietoj skeleto raumenų lygieji raumenys, miokardas ir liaukos veikia kaip autonominės nervų sistemos efektoriai. Kadangi autonominė nervų sistema užtikrina efektyvų visceralinių organų kontrolę, užsienio literatūroje ji dažnai vadinama visceraline arba autonomine nervų sistema.

Svarbus autonominės nervų sistemos veiklos aspektas – pagalba palaikant vidinės organizmo aplinkos pastovumą. (homeostazė). Kai gaunami signalai iš visceralinių organų apie būtinybę koreguoti vidinę aplinką, CNS ir jos vegetatyvinio efektoriaus vieta siunčia atitinkamas komandas. Pavyzdžiui, staigiai padidėjus sisteminiam kraujospūdžiui, suaktyvėja baroreceptoriai, dėl to vegetacinėje nervų sistemoje prasideda kompensaciniai procesai ir atsistato normalus spaudimas.

Autonominė nervų sistema taip pat dalyvauja tinkamai koordinuotame atsake į išorinius dirgiklius. Taigi, tai padeda reguliuoti vyzdžio dydį pagal apšvietimą. Ekstremalus autonominio reguliavimo atvejis yra „kovok arba bėk“ reakcija, atsirandanti, kai simpatinę nervų sistemą suaktyvina grėsmingas dirgiklis. Tai apima įvairias reakcijas: hormonų išsiskyrimą iš antinksčių, širdies susitraukimų dažnio ir kraujospūdžio padidėjimą, bronchų išsiplėtimą, žarnyno motorikos ir sekrecijos slopinimą, gliukozės metabolizmo padidėjimą, vyzdžių išsiplėtimą, piloerekciją, odos ir vidaus organų susiaurėjimą. kraujagyslės, griaučių raumenų vazodilatacija. Reikėtų pažymėti, kad atsakas „kovok arba bėk“ negali būti laikomas įprastu, jis viršija įprastą simpatinės nervų sistemos veiklą normaliai organizmo egzistavimo metu.

Periferiniuose nervuose kartu su autonominėmis eferentinėmis skaidulomis seka aferentinės skaidulos iš visceralinių organų jutimo receptorių. Daugelio šių receptorių signalai sukelia refleksus, tačiau kai kurie receptoriai aktyvuojasi

pojūčiai – skausmas, alkis, troškulys, pykinimas, vidaus organų pripildymo jausmas. Visceralinis jautrumas taip pat gali būti siejamas su cheminiu jautrumu.

Autonominė nervų sistema paprastai skirstoma į užjaučiantis ir parasimpatinis.

Simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemos funkcinis vienetas- dviejų neuronų eferentinis kelias, susidedantis iš preganglioninio neurono su ląstelės kūnu CNS ir postganglioninio neurono su ląstelės kūnu autonominiame ganglione. Į žarnyno nervų sistemą įeina virškinamojo trakto sienelėje esantys mioenterinių ir poodinių rezginių neuronai ir nervinės skaidulos.

Simpatiniai preganglioniniai neuronai išsidėstę nugaros smegenų krūtinės ląstos ir juosmens viršutinėje dalyje, todėl simpatinė nervų sistema kartais vadinama autonominės nervų sistemos krūtinės ląstos skyriumi. Parasimpatinė nervų sistema išsidėsčiusi nevienodai: jos preganglioniniai neuronai glūdi galvos smegenų kamiene ir kryžkaulio nugaros smegenyse, todėl kartais vadinama kraniosakraline sekcija. Simpatiniai postganglioniniai neuronai dažniausiai yra paravertebraliniuose arba priešslanksteliniuose ganglijose, nutolusiose nuo tikslinio organo. Kalbant apie parasimpatinius postganglioninius neuronus, jie yra parasimpatiniuose ganglijose šalia vykdomojo organo arba tiesiai jo sienelėje.

Simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemų reguliavimo įtaka daugeliui organizmų dažnai apibūdinama kaip viena kitai antagonistinė, tačiau tai nėra visiškai tiesa. Tiksliau būtų šiuos du visceralinių funkcijų autonominio reguliavimo sistemos skyrius laikyti veikiančiais koordinuotai: kartais abipusiai, o kartais sinergiškai. Be to, ne visos visceralinės struktūros gauna inervaciją iš abiejų sistemų. Taigi lygiuosius raumenis ir odos liaukas, kaip ir daugumą kraujagyslių, inervuoja tik simpatinė sistema; Nedaug kraujagyslių aprūpina parasimpatiniais nervais. Parasimpatinė sistema neįnervuoja odos ir griaučių raumenų kraujagyslių, o aprūpina tik galvos, krūtinės ir pilvo ertmės struktūras, taip pat mažąjį dubenį.

Ryžiai. 5-32. Autonominė (autonominė) nervų sistema (5-2 lentelė)

5-2 lentelė.Efektorinių organų atsakas į autonominių nervų signalus *

Lentelės pabaiga. 5-2.

1 Brūkšnys reiškia, kad organo funkcinė inervacija nebuvo aptikta.

2 „+“ ženklai (nuo vieno iki trijų) rodo, kokia svarbi adrenerginių ir cholinerginių nervų veikla yra reguliuojant konkrečius organus ir funkcijas.

3 savo vietoje vyrauja išsiplėtimas dėl metabolinės autoreguliacijos.

4 Fiziologinis cholinerginės vazodilatacijos vaidmuo šiuose organuose yra prieštaringas.

5 Kraujyje cirkuliuojančio adrenalino fiziologinių koncentracijų diapazone skeleto raumenyse ir kepenų kraujagyslėse vyrauja β receptorių skatinama išsiplėtimo reakcija, o kitų pilvo organų kraujagyslėse dominuoja α receptorių skatinama susitraukimo reakcija. Be to, inkstų ir mezenterijos kraujagyslėse yra specifinių dopamino receptorių, kurie tarpininkauja plėtrai, tačiau tai nevaidina didelio vaidmens daugelyje fiziologinių reakcijų.

6 Cholinerginė simpatinė sistema sukelia griaučių raumenų vazodilataciją, tačiau šis poveikis nedalyvauja daugelyje fiziologinių reakcijų.

7 Buvo iškelta hipotezė, kad adrenerginiai nervai tiekia slopinančius β receptorius lygiuosiuose raumenyse

ir slopinamieji α receptoriai Auerbach rezginio parasimpatiniuose cholinerginiuose (žadinamuosiuose) ganglioniniuose neuronuose.

8 Priklausomai nuo menstruacinio ciklo fazės, nuo estrogeno ir progesterono koncentracijos kraujyje, taip pat nuo kitų veiksnių.

9 Delnų ir kai kurių kitų kūno vietų prakaito liaukos („adrenerginis prakaitavimas“).

10 Receptorių, tarpininkaujančių tam tikriems metaboliniams atsakams, tipai skirtingų rūšių gyvūnams labai skiriasi.

Žmogaus kūnas yra sudėtinga sistema, kurioje dalyvauja daug atskirų blokų ir komponentų. Išoriškai kūno sandara vertinama kaip elementari ir netgi primityvi. Tačiau jei pažvelgsite giliau ir pamėginsite nustatyti schemas, pagal kurias vyksta skirtingų organų sąveika, tuomet išryškės nervų sistema. Neuronas, kuris yra pagrindinis šios struktūros funkcinis vienetas, veikia kaip cheminių ir elektrinių impulsų siųstuvas. Nepaisant išorinio panašumo į kitas ląsteles, ji atlieka sudėtingesnes ir atsakingesnes užduotis, kurių palaikymas yra svarbus žmogaus psichofizinei veiklai. Norint suprasti šio receptoriaus ypatybes, verta suprasti jo įrenginį, veikimo principus ir užduotis.

Kas yra neuronai?

Neuronas yra specializuota ląstelė, gebanti priimti ir apdoroti informaciją sąveikaudama su kitais nervų sistemos struktūriniais ir funkciniais vienetais. Šių receptorių skaičius smegenyse yra 10 11 (šimtas milijardų). Tuo pačiu metu viename neurone gali būti daugiau nei 10 tūkstančių sinapsių – jautrių galūnių, per kurias jos atsiranda Atsižvelgiant į tai, kad šie elementai gali būti laikomi blokais, galinčiais saugoti informaciją, darytina išvada, kad juose yra didžiuliai kiekiai. informacijos. Neuronu dar vadinamas nervų sistemos struktūrinis vienetas, užtikrinantis jutimo organų funkcionavimą. Tai yra, ši ląstelė turėtų būti laikoma daugiafunkciu elementu, skirtu įvairioms problemoms spręsti.

Neuroninės ląstelės ypatybės

Neuronų tipai

Pagrindinė klasifikacija apima neuronų padalijimą struktūriniu pagrindu. Visų pirma, mokslininkai išskiria be aksonų, pseudo-vienapolius, vienpolius, daugiapolius ir bipolinius neuronus. Reikia pasakyti, kad kai kurios iš šių rūšių vis dar mažai ištirtos. Tai reiškia ląsteles be aksonų, kurios yra sugrupuotos nugaros smegenų srityje. Taip pat yra ginčų dėl vienpolių neuronų. Yra nuomonių, kad tokių ląstelių žmogaus organizme iš viso nėra. Jei kalbėsime apie tai, kurie neuronai vyrauja aukštesniųjų būtybių kūne, tada išryškės daugiapoliai receptoriai. Tai ląstelės su dendritų tinklu ir vienu aksonu. Galima sakyti, kad tai klasikinis neuronas, labiausiai paplitęs nervų sistemoje.

Išvada

Neuroninės ląstelės yra neatsiejama žmogaus kūno dalis. Būtent šių receptorių dėka užtikrinamas kasdienis šimtų ir tūkstančių cheminių siųstuvų veikimas žmogaus organizme. Dabartiniame vystymosi etape mokslas pateikia atsakymą į klausimą, kas yra neuronai, bet tuo pačiu palieka vietos ateities atradimams. Pavyzdžiui, šiandien yra įvairių nuomonių apie kai kuriuos tokio tipo ląstelių darbo, augimo ir vystymosi niuansus. Bet bet kuriuo atveju neuronų tyrimas yra vienas iš svarbiausių neurofiziologijos uždavinių. Pakanka pasakyti, kad nauji atradimai šioje srityje gali atskleisti veiksmingesnius daugelio psichinių ligų gydymo būdus. Be to, gilus neuronų veikimo supratimas leis sukurti priemones, skatinančias protinę veiklą ir gerinančias atmintį naujoje kartoje.

Neuronas(iš graikų kalbos neuronas – nervas) yra struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas. Ši ląstelė turi sudėtingą struktūrą, yra labai specializuota, joje yra branduolys, ląstelės kūnas ir struktūriniai procesai. Žmogaus kūne yra daugiau nei 100 milijardų neuronų.

Neuronų funkcijos Kaip ir kitos ląstelės, neuronai turi išlaikyti savo struktūrą ir funkcijas, prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų ir daryti reguliavimo įtaką kaimyninėms ląstelėms. Tačiau pagrindinė neuronų funkcija yra informacijos apdorojimas: priėmimas, vedimas ir perdavimas kitoms ląstelėms. Informacija gaunama per sinapses su jutimo organų ar kitų neuronų receptoriais arba tiesiogiai iš išorinės aplinkos naudojant specializuotus dendritus. Informacija nešama aksonais, perdavimas – per sinapses.

Neurono sandara

ląstelės kūnas Nervinės ląstelės kūną sudaro protoplazma (citoplazma ir branduolys), išoriškai ribojamos dvigubo lipidų sluoksnio (bilipidinio sluoksnio) membrana. Lipidai susideda iš hidrofilinių galvučių ir hidrofobinių uodegėlių, išsidėsčiusių viena su kita hidrofobinėmis uodegėlėmis, kurios sudaro hidrofobinį sluoksnį, per kurį praeina tik riebaluose tirpios medžiagos (pvz., deguonis ir anglies dioksidas). Ant membranos yra baltymų: paviršiuje (rutuliukų pavidalu), ant kurių galima pastebėti polisacharidų (glikokalikso) ataugas, dėl kurių ląstelė suvokia išorinį dirginimą, o integruoti baltymai, prasiskverbę pro membraną, juose yra jonų. kanalai.

Neuroną sudaro 3–100 mikronų skersmens kūnas, kuriame yra branduolys (su daugybe branduolinių porų) ir organelės (įskaitant labai išvystytą grubią ER su aktyviomis ribosomomis, Golgi aparatą), taip pat procesai. Yra dviejų tipų procesai: dendritai ir aksonai. Neuronas turi išsivysčiusį citoskeletą, kuris prasiskverbia į jo procesus. Citoskeletas išlaiko ląstelės formą, jo siūlai tarnauja kaip „bėgeliai“ organelėms ir membraninėse pūslelėse supakuotoms medžiagoms (pavyzdžiui, neuromediatoriams) transportuoti. Neurono kūne atsiskleidžia išvystytas sintetinis aparatas, granuliuotas neurono ER nusidažo bazofiliškai ir yra žinomas kaip „tigroidas“. Tigroidas prasiskverbia į pradines dendritų dalis, tačiau yra pastebimu atstumu nuo aksono pradžios, o tai yra histologinis aksono ženklas. Skiriamas anterogradinis (nuo kūno) ir retrogradinis (link kūno) aksonų pernešimas.

Dendritai ir aksonas

Aksonas - paprastai ilgas procesas, pritaikytas atlikti sužadinimą iš neurono kūno. Dendritai, kaip taisyklė, yra trumpi ir labai šakoti procesai, kurie yra pagrindinė neuroną veikiančių sužadinamųjų ir slopinamųjų sinapsių susidarymo vieta (skirtingi neuronai turi skirtingą aksono ir dendritų ilgio santykį). Neuronas gali turėti kelis dendritus ir paprastai tik vieną aksoną. Vienas neuronas gali turėti ryšių su daugybe (iki 20 tūkst.) kitų neuronų. Dendritai dalijasi dichotomiškai, o aksonai sukuria kolaterales. Šakos mazguose paprastai yra mitochondrijų. Dendritai neturi mielino apvalkalo, bet aksonai gali. Daugumoje neuronų sužadinimo vieta yra aksono kalvelė – darinys toje vietoje, kur aksonas palieka kūną. Visuose neuronuose ši zona vadinama trigerine zona.

Sinapsė Sinapsė yra sąlyčio taškas tarp dviejų neuronų arba tarp neurono ir priimančios efektorinės ląstelės. Jis skirtas perduoti nervinį impulsą tarp dviejų ląstelių, o sinapsinio perdavimo metu galima reguliuoti signalo amplitudę ir dažnį. Vienos sinapsės sukelia neuronų depoliarizaciją, kitos – hiperpoliarizaciją; pirmieji yra sužadinantys, antrieji – slopinantys. Paprastai norint sužadinti neuroną, būtina stimuliuoti keletą sužadinamųjų sinapsių.

Struktūrinė neuronų klasifikacija

Remiantis dendritų ir aksonų skaičiumi ir išsidėstymu, neuronai skirstomi į neaksoninius, vienpolius neuronus, pseudovienpolius neuronus, bipolinius neuronus ir daugiapolius (daug dendritinių kamienų, dažniausiai eferentinius) neuronus.

• Neuronai be aksonų- mažos ląstelės, sugrupuotos šalia nugaros smegenų tarpslanksteliniuose ganglijose, kurios neturi anatominių procesų atskyrimo į dendritus ir aksonus požymių. Visi procesai ląstelėje yra labai panašūs. Aksonų neturinčių neuronų funkcinė paskirtis yra menkai suprantama.
• Vienapoliai neuronai- neuronai, turintys vieną procesą, yra, pavyzdžiui, tarpinių smegenų trišakio nervo jutiminiame branduolyje.
• bipoliniai neuronai- neuronai su vienu aksonu ir vienu dendritu, išsidėstę specializuotuose jutimo organuose – tinklainėje, uoslės epitelyje ir svogūnėlyje, klausos ir vestibuliariniuose ganglijose;
• Daugiapoliai neuronai- Neuronai su vienu aksonu ir keliais dendritais. Šio tipo nervinės ląstelės vyrauja centrinėje nervų sistemoje.
• Pseudo-vienapoliai neuronai– yra unikalūs savo rūšimi. Vienas procesas nukrypsta nuo kūno, kuris iškart dalijasi T formos. Visas šis vienas traktas yra padengtas mielino apvalkalu ir struktūriškai atstovauja aksonui, nors išilgai vienos iš šakų sužadinimas eina ne iš neurono kūno, o į neurono kūną. Struktūriškai dendritai yra šio (periferinio) proceso pasekmės. Trigerinė zona yra šio šakojimosi pradžia (tai yra, ji yra už ląstelės kūno ribų). Tokie neuronai randami stuburo ganglijose.

Funkcinė neuronų klasifikacija Pagal padėtį refleksiniame lanke išskiriami aferentiniai neuronai (jautrūs neuronai), eferentiniai neuronai (kai kurie iš jų vadinami motoriniais neuronais, kartais tai nėra labai tikslus pavadinimas tinka visai eferentų grupei) ir interneuronai (tarpkalariniai neuronai).

Aferentiniai neuronai(jautrus, sensorinis arba receptorinis). Šio tipo neuronai apima pirmines jutimo organų ląsteles ir pseudo-unipolines ląsteles, kuriose dendritai turi laisvus galus.

Eferentiniai neuronai(efektorius, variklis arba variklis). Šio tipo neuronai apima galutinius neuronus – ultimatumą ir priešpaskutinius – neultimatumus.

Asociaciniai neuronai(tarpkalariniai arba interneuronai) – ši neuronų grupė bendrauja tarp eferentinių ir aferentinių, jie skirstomi į komisuralinius ir projekcinius (smegenis).

Morfologinė neuronų klasifikacija Neuronų morfologinė struktūra yra įvairi. Šiuo atžvilgiu, klasifikuojant neuronus, naudojami keli principai:

1. atsižvelgti į neurono kūno dydį ir formą,
2. šakojimosi procesų skaičius ir pobūdis,
3. neurono ilgis ir specializuotų apvalkalų buvimas.

Pagal ląstelės formą neuronai gali būti sferiniai, granuliuoti, žvaigždiniai, piramidiniai, kriaušės formos, fusiforminiai, netaisyklingi ir kt. Neuronų kūno dydis svyruoja nuo 5 mikronų mažose granuliuotose ląstelėse iki 120-150 mikronų milžiniškose piramidiniai neuronai. Žmogaus neurono ilgis svyruoja nuo 150 mikronų iki 120 cm.. Pagal procesų skaičių išskiriami šie morfologiniai neuronų tipai: - vienpoliai (su vienu procesu) neurocitai, esantys, pavyzdžiui, trišakio nervo jutiminiame branduolyje. nervas vidurinėse smegenyse; - pseudo-unipolinės ląstelės, sugrupuotos šalia nugaros smegenų tarpslanksteliniuose ganglijose; - bipoliniai neuronai (turi vieną aksoną ir vieną dendritą), išsidėstę specializuotuose jutimo organuose – tinklainėje, uoslės epitelyje ir svogūnėlyje, klausos ir vestibuliariniuose ganglijose; - daugiapoliai neuronai (turi vieną aksoną ir kelis dendritus), vyraujantys centrinėje nervų sistemoje.

Neurono vystymasis ir augimas Neuronas išsivysto iš mažos pirmtakinės ląstelės, kuri nustoja dalytis dar prieš išleidžiant savo procesus. (Tačiau neuronų dalijimosi klausimas šiuo metu yra diskutuotinas.) Paprastai pirmiausia pradeda augti aksonas, o vėliau susidaro dendritai. Pasibaigus nervinės ląstelės vystymosi procesui, atsiranda netaisyklingos formos sustorėjimas, kuris, matyt, atveria kelią per aplinkinius audinius. Šis sustorėjimas vadinamas nervinės ląstelės augimo kūgiu. Jis susideda iš suplotos nervinės ląstelės proceso dalies su daugybe plonų spygliuočių. Mikrospinulės yra nuo 0,1 iki 0,2 µm storio ir gali būti iki 50 µm ilgio; platus ir plokščias augimo kūgio plotas yra apie 5 µm pločio ir ilgio, nors jo forma gali skirtis. Tarpai tarp augimo kūgio mikrospyglių yra padengti sulankstyta membrana. Mikrospygliukai nuolat juda – vieni įsitraukia į augimo kūgį, kiti pailgėja, nukrypsta į skirtingas puses, liečia substratą ir gali prie jo prilipti. Augimo kūgis užpildytas mažomis, kartais tarpusavyje sujungtomis, netaisyklingos formos plėvelinėmis pūslelėmis. Tiesiai po sulenktomis membranos vietomis ir spygliuočiuose yra tanki susipynusių aktino gijų masė. Augimo kūge taip pat yra mitochondrijų, mikrotubulių ir neuronų filamentų, esančių neurono kūne. Tikriausiai mikrovamzdeliai ir neurofilamentai pailgėja daugiausia dėl to, kad prie neuronų proceso pagrindo pridedami naujai susintetinti subvienetai. Jie juda maždaug milimetro per dieną greičiu, o tai atitinka lėto aksonų transportavimo greitį brandžiame neurone.

Kadangi vidutinis augimo kūgio judėjimo greitis yra maždaug toks pat, gali būti, kad augant neurono procesui tolimajame neuronų proceso gale nevyksta nei mikrotubulių ir neurofilamentų surinkimas, nei sunaikinimas. Matyt, pabaigoje pridedama nauja membraninė medžiaga. Augimo kūgis yra greitos egzocitozės ir endocitozės sritis, kaip rodo daugybė čia esančių pūslelių. Mažos membranos pūslelės per neurono procesą pernešamos iš ląstelės kūno į augimo kūgį greito aksono transportavimo srautu. Membraninė medžiaga, matyt, yra susintetinta neurono kūne, pūslelių pavidalu perkeliama į augimo kūgį ir egzocitozės būdu įtraukiama čia į plazmos membraną, taip pailginant nervinės ląstelės procesą. Prieš aksonų ir dendritų augimą dažniausiai prasideda neuronų migracijos fazė, kai nesubrendę neuronai nusėda ir randa sau nuolatinę vietą.

Neuronas- struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas, yra elektriškai sužadinanti ląstelė, kuri apdoroja ir perduoda informaciją elektriniais ir cheminiais signalais.

neuronų vystymasis.

Neuronas vystosi iš mažos pirmtakinės ląstelės, kuri nustoja dalytis dar prieš išleidžiant savo procesus. (Tačiau neuronų dalijimosi klausimas šiuo metu yra diskutuotinas.) Paprastai pirmiausia pradeda augti aksonas, o vėliau susidaro dendritai. Pasibaigus nervinės ląstelės vystymosi procesui, atsiranda netaisyklingos formos sustorėjimas, kuris, matyt, atveria kelią per aplinkinius audinius. Šis sustorėjimas vadinamas nervinės ląstelės augimo kūgiu. Jis susideda iš suplotos nervinės ląstelės proceso dalies su daugybe plonų spygliuočių. Mikrospinulės yra nuo 0,1 iki 0,2 µm storio ir gali būti iki 50 µm ilgio; platus ir plokščias augimo kūgio plotas yra apie 5 µm pločio ir ilgio, nors jo forma gali skirtis. Tarpai tarp augimo kūgio mikrospyglių yra padengti sulankstyta membrana. Mikrospygliukai nuolat juda – vieni įsitraukia į augimo kūgį, kiti pailgėja, nukrypsta į skirtingas puses, liečia substratą ir gali prie jo prilipti.

Augimo kūgis užpildytas mažomis, kartais tarpusavyje sujungtomis, netaisyklingos formos plėvelinėmis pūslelėmis. Tiesiai po sulenktomis membranos vietomis ir spygliuočiuose yra tanki susipynusių aktino gijų masė. Augimo kūge taip pat yra mitochondrijų, mikrotubulių ir neurofilamentų, panašių į tuos, kurie randami neurono kūne.

Tikriausiai mikrovamzdeliai ir neurofilamentai pailgėja daugiausia dėl to, kad prie neuronų proceso pagrindo pridedami naujai susintetinti subvienetai. Jie juda maždaug milimetro per dieną greičiu, o tai atitinka lėto aksonų transportavimo greitį brandžiame neurone. Kadangi vidutinis augimo kūgio judėjimo greitis yra maždaug toks pat, gali būti, kad augant neurono procesui tolimajame neuronų proceso gale nevyksta nei mikrotubulių ir neurofilamentų surinkimas, nei sunaikinimas. Matyt, pabaigoje pridedama nauja membraninė medžiaga. Augimo kūgis yra greitos egzocitozės ir endocitozės sritis, kaip rodo daugybė čia esančių pūslelių. Mažos membranos pūslelės per neurono procesą pernešamos iš ląstelės kūno į augimo kūgį greito aksono transportavimo srautu. Membraninė medžiaga, matyt, yra susintetinta neurono kūne, pūslelių pavidalu perkeliama į augimo kūgį ir egzocitozės būdu įtraukiama čia į plazmos membraną, taip pailginant nervinės ląstelės procesą.

Prieš aksonų ir dendritų augimą dažniausiai prasideda neuronų migracijos fazė, kai nesubrendę neuronai nusėda ir randa sau nuolatinę vietą.

Nervinė ląstelė – neuronas – yra struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas. Neuronas yra ląstelė, galinti suvokti dirginimą, susijaudinti, generuoti nervinius impulsus ir perduoti juos kitoms ląstelėms. Neuroną sudaro kūnas ir procesai – trumpi, išsišakoję (dendritai) ir ilgi (aksonas). Impulsai visada juda išilgai dendritų link ląstelės, o palei aksoną – toliau nuo ląstelės.

Neuronų tipai

Neuronai, perduodantys impulsus į centrinę nervų sistemą (CNS), vadinami jutiminis arba aferentinis. variklis, arba eferentiniai, neuronai perduoda impulsus iš CNS į efektorius, tokius kaip raumenys. Tie ir kiti neuronai gali bendrauti tarpusavyje naudodami tarpkalarinius neuronus (interneuronus). Paskutiniai neuronai taip pat vadinami kontaktas arba tarpinis.

Priklausomai nuo procesų skaičiaus ir vietos, neuronai skirstomi į vienpolis, bipolinis ir daugiapolis.

Neurono sandara

Nervinė ląstelė (neuronas) sudaryta iš kūnas (perikarionas) su branduoliu ir keliais procesus(33 pav.).

Perikarionas yra medžiagų apykaitos centras, kuriame vyksta dauguma sintetinių procesų, ypač acetilcholino sintezė. Ląstelės kūne yra ribosomų, mikrotubulių (neurotubulių) ir kitų organelių. Neuronai susidaro iš neuroblastų ląstelių, kurios dar neturi ataugų. Citoplazminiai procesai nukrypsta nuo nervinės ląstelės kūno, kurių skaičius gali būti skirtingas.

trumpas išsišakojimas procesus, vedantys impulsus į ląstelės kūną, vadinami dendritų. Vadinami ploni ir ilgi procesai, pernešantys impulsus iš perikariono į kitas ląsteles ar periferinius organus aksonai. Kai aksonai atauga formuojantis nervinėms ląstelėms iš neuroblastų, prarandamas nervinių ląstelių gebėjimas dalytis.

Galinės aksono dalys yra pajėgios neurosekrecijai. Jų plonos šakos su patinimais galuose yra sujungtos su kaimyniniais neuronais specialiose vietose - sinapsės. Ištinusiose galūnėse yra mažų pūslelių, užpildytų acetilcholinu, kuris atlieka neuromediatoriaus vaidmenį. Yra pūslelių ir mitochondrijų (34 pav.). Nervinių ląstelių šakotos ataugos prasiskverbia per visą gyvūno kūną ir sudaro sudėtingą jungčių sistemą. Sinapsėse sužadinimas perduodamas iš neurono į neuroną arba į raumenų ląsteles. Medžiaga iš svetainės http://doklad-referat.ru

Neuronų funkcijos

Pagrindinė neuronų funkcija yra keitimasis informacija (nerviniais signalais) tarp kūno dalių. Neuronai yra jautrūs stimuliacijai, tai yra, jie gali būti sužadinti (sukelti sužadinimą), atlikti sužadinimą ir galiausiai perduoti jį kitoms ląstelėms (nervinėms, raumenims, liaukoms). Elektriniai impulsai praeina per neuronus ir tai leidžia bendrauti tarp receptorių (ląstelių ar organų, kurie suvokia stimuliaciją) ir efektorių (audinių ar organų, kurie reaguoja į stimuliaciją, pavyzdžiui, raumenų).

Susideda iš labai specializuotų ląstelių. Jie turi galimybę suvokti įvairius dirgiklius. Reaguodamos į tai, žmogaus nervinės ląstelės gali generuoti impulsą, taip pat perduoti jį viena kitai ir kitiems darbo sistemos elementams. Dėl to susidaro reakcija, adekvati dirgiklio poveikiui. Sąlygos, kuriomis pasireiškia tam tikros nervinės ląstelės funkcijos, sudaro glialinius elementus.

Plėtra

Nervinio audinio klojimas įvyksta trečią embrioninio laikotarpio savaitę. Šiuo metu susidaro plokštelė. Iš jo vystosi:

• Oligodendrocitai.
• Astrocitai.
• Ependimocitai.
• Makroglia.

Tolesnės embriogenezės metu nervinė plokštelė virsta vamzdeliu. Stiebo skilvelių elementai yra vidiniame jo sienos sluoksnyje. Jie dauginasi ir juda į išorę. Šioje srityje kai kurios ląstelės toliau dalijasi. Dėl to jie skirstomi į spongioblastus (mikroglijos komponentus), glioblastus ir neuroblastus. Iš pastarųjų susidaro nervinės ląstelės. Vamzdžio sienelėje yra 3 sluoksniai:

20-24 savaitę vamzdelio kaukolės segmente pradeda formuotis pūslelės, kurios yra smegenų formavimosi šaltinis. Likusios sekcijos skirtos nugaros smegenų vystymuisi. Ląstelės, dalyvaujančios formuojant keterą, nukrypsta nuo nervinio latako kraštų. Jis yra tarp ektodermos ir vamzdelio. Iš tų pačių ląstelių susidaro ganglioninės plokštelės, kurios yra mielocitų (pigmentinių odos elementų), periferinių nervų mazgų, dangtelio melanocitų ir APUD sistemos komponentų pagrindas.

Komponentai

Gliocitų sistemoje yra 5-10 kartų daugiau nei nervų ląstelių. Jie atlieka įvairias funkcijas: atraminę, apsauginę, trofinę, strominę, šalinimo, siurbimo. Be to, gliocitai turi savybę daugintis. Ependimocitai išsiskiria prizmine forma. Jie sudaro pirmąjį sluoksnį, iškloja smegenų ertmes ir centrines nugaros smegenis. Ląstelės dalyvauja smegenų skysčio gamyboje ir turi galimybę jį absorbuoti. Bazinė ependimocitų dalis turi kūginę nupjautą formą. Jis pereina į ilgą ploną procesą, prasiskverbiantį į medulę. Paviršiuje jis sudaro glializuotą membraną. Astrocitai yra daugiasluoksnės ląstelės. Jie yra:

Oliodendrocitai yra maži elementai su trumpomis išeinančiomis uodegomis, esančiomis aplink neuronus ir jų galus. Jie sudaro glijos membraną. Jis perduoda impulsus. Periferijoje šios ląstelės vadinamos mantija (lemmocitais). Mikroglijos yra makrofagų sistemos dalis. Jis pateikiamas mažų mobilių ląstelių su šiek tiek šakotais trumpais procesais forma. Elementuose yra šviesi šerdis. Jie gali susidaryti iš kraujo monocitų. Microglia atkuria pažeistos nervinės ląstelės struktūrą.

Pagrindinis CNS komponentas

Jį atstovauja nervinė ląstelė – neuronas. Iš viso jų yra apie 50 milijardų.Priklausomai nuo dydžio išskiriamos milžiniškos, stambios, vidutinės, mažos nervinės ląstelės. Savo forma jie gali būti:

Taip pat yra klasifikacija pagal galūnių skaičių. Taigi, gali būti tik vienas nervinės ląstelės procesas. Šis reiškinys būdingas embrioniniam laikotarpiui. Šiuo atveju nervinės ląstelės vadinamos vienpoliais. Bipoliniai elementai randami tinklainėje. Jie itin reti. Tokios nervinės ląstelės turi 2 galus. Taip pat yra pseudo-vienapoliai. Iš šių elementų kūno išsiskiria ilga citoplazminė atauga, kuri yra padalinta į du procesus. Daugiapolės struktūros daugiausia randamos tiesiogiai CNS.

Nervinės ląstelės struktūra

Kūnas išsiskiria elementu. Jis turi didelį lengvą branduolį su vienu ar dviem branduoliais. Citoplazmoje yra visos organelės, ypač kanalėliai iš granuliuoto endoplazminio tinklo. Bazofilinės medžiagos sankaupos pasiskirsto visame citoplazmos paviršiuje. Juos sudaro ribosomos. Šiose sankaupose vyksta visų reikalingų medžiagų, kurios pernešamos iš organizmo į procesus, sintezės procesas. Dėl streso šie gabalėliai sunaikinami. Intraląstelinės regeneracijos dėka nuolat vyksta atkūrimo-destrukcijos procesas.

Impulsų formavimas ir refleksinis aktyvumas

Tarp procesų dažni dendritai. Išsišakoję jie sudaro dendritinį medį. Jų dėka susidaro sinapsės su kitomis nervinėmis ląstelėmis ir perduodama informacija. Kuo daugiau dendritų, tuo galingesnis ir platesnis receptorių laukas ir, atitinkamai, daugiau informacijos. Per juos impulsai sklinda į elemento kūną. Nervų ląstelėse yra tik vienas aksonas. Jo pagrindu susidaro naujas impulsas. Jis palieka kūną išilgai aksono. Nervinės ląstelės procesas gali būti nuo kelių mikronų iki pusantro metro ilgio.

Yra ir kita elementų kategorija. Jos vadinamos neurosekrecinėmis ląstelėmis. Jie gali gaminti ir išleisti į kraują hormonus. Nervinio audinio ląstelės išsidėsčiusios grandinėmis. Jie savo ruožtu sudaro vadinamuosius lankus. Jie lemia žmogaus refleksinį aktyvumą.

Užduotys

Pagal nervinės ląstelės funkciją išskiriami šie elementų tipai:

• Aferentinis (jautrus). Jie sudaro 1 grandį refleksiniame lanke (stuburo mazgai). Ilgas dendritas pereina į periferiją. Tuo viskas ir baigiasi. Šiuo atveju trumpas aksonas patenka į refleksinį somatinį lanką nugaros smegenų srityje. Jis pirmasis reaguoja į dirgiklį, todėl susidaro nervinis impulsas.
• Laidininkas (įskiepis). Tai yra nervų ląstelės smegenyse. Jie sudaro 2 lankų grandį. Šie elementai taip pat yra nugaros smegenyse. Iš jų informaciją gauna nervinio audinio motorinės efektorinės ląstelės, išsišakoję trumpi dendritai ir ilgas aksonas, pasiekiantis griaučių raumenų skaidulą. Impulsas perduodamas per neuromuskulinę sinapsę. Taip pat išskiriami efektoriniai (eferentiniai) elementai.

refleksiniai lankai

Žmonėms jie dažniausiai yra sudėtingi. Paprastame refleksiniame lanke yra trys neuronai ir trys jungtys. Jų komplikacija atsiranda dėl įdėklų elementų skaičiaus padidėjimo. Pagrindinis vaidmuo formuojant ir vėlesniam impulso laidumui priklauso citolemai. Veikiant dirgikliui įtakos zonoje, atliekama depoliarizacija – krūvio inversija. Šioje formoje impulsas plinta toliau išilgai citolemos.

skaidulų

Gliudos membranos yra nepriklausomai išsidėsčiusios aplink nervų procesus. Kartu jie sudaro nervines skaidulas. Juose esančios šakos vadinamos ašiniais cilindrais. Yra nemielinuotų ir mielinuotų skaidulų. Jie skiriasi glialinės membranos struktūra. Skaidulos be mielino turi gana paprastą prietaisą. Ašinis cilindras, artėjantis prie glijos ląstelės, sulenkia savo citolemą. Citoplazma užsidaro virš jos ir suformuoja mezaksoną – dvigubą raukšlę. Vienoje glijos ląstelėje gali būti keli ašiniai cilindrai. Tai yra „kabeliniai“ pluoštai. Jų šakos gali patekti į gretimas glijos ląsteles. Impulsas sklinda 1-5 m/s greičiu. Šio tipo skaidulų randama embriogenezės metu ir vegetatyvinės sistemos postganglioninėse srityse. Mielino segmentai yra stori. Jie yra somatinėje sistemoje, kuri inervuoja skeleto raumenis. Lemmocitai (glialinės ląstelės) praeina nuosekliai, grandinėje. Jie sudaro sunkumą. Centre eina ašinis cilindras. Gliujiniame apvalkale yra:

• Vidinis nervinių ląstelių sluoksnis (mielinas). Jis laikomas pagrindiniu. Kai kuriose srityse tarp citolemos sluoksnių yra pratęsimų, kurie sudaro mielino įpjovas.
• P periferinis sluoksnis. Jame yra organelės ir branduolys – neurilema.
• Stora bazinė membrana.

Padidėjusio jautrumo sritys

Teritorijose, kur ribojasi gretimi lemocitai, nervinis pluoštas plonėja ir nėra mielino sluoksnio. Tai padidinto jautrumo vietos. Jie laikomi labiausiai pažeidžiamais. Pluošto dalis, esanti tarp gretimų mazgų pertraukų, vadinama tarpmazgiu. Čia impulsas praeina 5-120 m/s greičiu.

sinapsės

Su jų pagalba nervų sistemos ląstelės yra tarpusavyje susijusios. Yra įvairių sinapsių: aksosomatinės, -dendritinės, -aksoninės (daugiausia slopinamojo tipo). Išskirti ir elektriniai bei cheminiai (pirmieji organizme aptinkami retai). Sinapsėse išskiriamos post- ir presinapsinės dalys. Pirmajame yra membrana, kurioje yra labai specifinių baltymų (baltymų) receptorių. Jie atsako tik tam tikriems tarpininkams. Tarp pre- ir postsinapsinių dalių yra tarpas. Nervinis impulsas pasiekia pirmąjį ir suaktyvina specialius burbulus. Jie patenka į presinapsinę membraną ir patenka į tarpą. Iš ten jie veikia postsinapsinės plėvelės receptorių. Tai išprovokuoja jo depoliarizaciją, kuri savo ruožtu perduodama per centrinį kitos nervinės ląstelės procesą. Cheminėje sinapsėje informacija perduodama tik viena kryptimi.

Veislės

Sinapsės skirstomos į:

• Stabdys, turintis sulėtinančių neurotransmiterių (gama-aminosviesto rūgšties, glicino).
• Jaudinanti, kurioje yra atitinkamų komponentų (adrenalino, acetilcholino, glutamo rūgšties, norepinefrino).
• Efektorius, besibaigiantis ant veikiančių ląstelių.

Skeleto raumenų skaiduloje susidaro neuromuskulinės sinapsės. Jie turi presinapsinę dalį, kurią sudaro motorinio neurono galinė aksono dalis. Jis yra įterptas į pluoštą. Gretima vieta sudaro postsinapsinę dalį. Jame nėra miofibrilių, tačiau yra daug mitochondrijų ir branduolių. Postsinapsinę membraną sudaro sarkolema.

Jautrios pabaigos

Jų yra labai įvairių:

• Nemokami yra tik epidermyje. Pluoštas, praeinantis per bazinę membraną ir išmesdamas mielino apvalkalą, laisvai sąveikauja su epitelio ląstelėmis. Tai skausmo ir temperatūros receptoriai.
• Jungiamajame audinyje yra nekapsuliuotų nelaisvųjų galūnių. Glia lydi šakas ašiniame cilindre. Tai lytėjimo receptoriai.
• Inkapsuliuotos galūnės yra šakos iš ašinio cilindro, kartu su glialine vidine kolba ir išoriniu jungiamojo audinio apvalkalu. Tai taip pat lytėjimo receptoriai.