Вступ
У цьому роботі я докладно розкрию тему «Лімітуючі чинники». Розгляну їх визначення, типи, закони та приклади.
Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.
Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.
З усього різноманіття факторів середовища, що лімітують, увагу дослідників привертають, насамперед ті, які пригнічують життєдіяльність організмів, обмежують їх зростання і розвиток.
Основна частина
У сукупному тиску середовища виділяються чинники, які найсильніше обмежують успішність життя організмів. Такі фактори називають обмежуючими або лімітуючими.
Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це
1)будь-які фактори, що гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.
За наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один лімітуючий фактор може призвести до пригнічення та загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при негативній температурі повітря, незважаючи на оптимальний вміст елементів живлення в ґрунті, оптимальну вологість, освітленість тощо. Лімітуючі чинники є незамінними у разі, якщо де вони взаємодіють коїться з іншими чинниками. Наприклад, нестачу мінерального азоту в ґрунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.
Лімітуючі фактори для наземних екосистем:
Температура;
Поживні речовини у ґрунті.
Лімітуючі фактори для водних екосистем:
Температура;
Сонячне світло;
Солоність.
Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до нової рівноваги. Наприклад, збільшення доступності їжі та зменшення тиску хижаків можуть призвести до зростання чисельності популяції.
Прикладами обмежувальних факторів є: виходи порід, що не розмиваються, базис ерозії, борти долини та ін.
Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.
Уявлення про лімітуючі фактори ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму та законі толерантності.
Закон мінімуму
У середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на зростання рослин, перший встановив наступне: зростання рослин обмежується елементом, концентрація та значення якого лежить у мінімумі, тобто є присутньою в мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха». Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку
. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їхнього розмноження. Це знає кожна господиня, тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) у теплій воді з достатньою кількістю цукру.Обмежувати або лімітувати розвиток організмів можуть і тепло, і світло, і вода, і кисень, та інші фактори, якщо їх кочення відповідає екологічному мінімуму. Наприклад, тропічна риба морський ангел гине, якщо температура води опуститься нижче за 16 °С. А розвиток водоростей у глибоководних екосистемах лімітується глибиною проникнення сонячного світла: у придонних шарах водоростей немає.
Пізніше (1909 р.) закон мінімуму був витлумачений Ф. Блекманом ширше, як дію будь-якого екологічного чинника, що у мінімумі: чинники середовища, які мають у конкретних умовах найгірше значення, особливо обмежують можливість існування виду у умовах всупереч і, не дивлячись на оптимальне поєднання інших готельних умов.
У сучасному формулюванні закон мінімуму звучить так: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб .
Для успішного застосування закону лімітуючих факторів на практиці необхідно дотримуватися двох принципів:
Перший - обмежувальний, тобто закон суворо застосуємо лише за умов стаціонарного стану, коли приплив і відтік енергії та речовин збалансовані. Наприклад, у деякій водоймі зростання водоростей обмежується в природних умовах недоліком фосфатів. З'єднання азоту при цьому містяться у воді надлишку. Якщо в це водоймище почнуть скидати стічні води з високим вмістом мінерального фосфору, то водоймище може «зацвісти». Цей процес буде прогресувати доти, доки один із елементів не витратиться до обмежувального мінімуму. Тепер це може бути азот, якщо фосфор продовжує надходити. У перехідний момент (коли азоту ще достатньо, а фосфору вже достатньо) ефекту мінімуму немає, т. е. жоден із цих елементів впливає зростання водоростей.
Другий - враховує взаємодію факторів та пристосовність організмів. Іноді організм може замінити дефіцитний елемент іншим, хімічно близьким. Так, у місцях, де багато стронцію, у раковинах молюсків він може замінювати кальцій за нестачі останнього. Або, наприклад, потреба у цинку в деяких рослин знижується, якщо вони ростуть у тіні. Отже, низька концентрація цинку менше лімітуватиме зростання рослин у тіні, ніж на яскравому світлі. У цих випадках лімітує навіть недостатньої кількості того чи іншого елемента може не проявлятися.
Закон толерантності
Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу, що обмежувати розвиток живих організмів можуть лише ті екологічні чинники, значення яких мінімальні, а й ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності : « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)» (Рис. 2).
Рисунок 2- Залежність результату дії екологічного чинника від його інтенсивності
Сприятливий діапазон дії екологічного фактора називається зоною оптимуму (Нормальної життєдіяльності). Чим значніша відхилення дії фактора від оптимуму, тим більше цей фактор пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму . Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.
Пізніше було встановлено межі толерантності щодо різноманітних екологічних чинників багатьом рослин та тварин. Закони Ю. Лібіха та В. Шелфорда допомогли зрозуміти багато явищ і розподіл організмів у природі. Організми не можуть бути поширені всюди тому, що популяції мають певну межу толерантності по відношенню до коливань екологічних факторів довкілля.
Багато організмів здатні змінювати толерантність до окремих факторів, якщо умови поступово змінюються. Можна, наприклад, звикнути до високої температури води у ванній, якщо залізти у теплу воду, а потім поступово додавати гарячу. Така адаптація до повільної зміни фактора – корисна захисна властивість. Але воно може виявитися небезпечним. Несподівана, без попереджувальних сигналів, навіть невелика зміна може виявитися критичною. Настає пороговий ефект: остання крапля може виявитися фатальною. Наприклад, тонка гілочка може призвести до перелому вже перевантаженої спини верблюда.
Принцип лімітуючих факторів справедливий для всіх типів живих організмів - рослин, тварин, мікроорганізмів і відноситься як до абіотичних, так і біотичних факторів. Наприклад, лімітуючим чинником у розвиток організмів цього виду може бути конкуренція з боку іншого виду. У землеробстві лімітуючим чинником часто стають шкідники, бур'яни, а деяких рослин лімітуючим чинником розвитку стає недолік (чи відсутність) представників іншого виду. Відповідно до закону толерантності будь-який надлишок речовини або енергії виявляється забрудненим середовищем початком. Так, надлишок води навіть у посушливих районах шкідливий і вода може розглядатися як звичайний забруднювач, хоча в оптимальних кількостях вона просто необхідна. Зокрема, надлишок води перешкоджає нормальному ґрунтоутворенню у чорноземній зоні.
Лімітуючі фактори – це умови, які виходять за межі витривалості організму. Вони обмежують будь-який прояв його функцій. Розглянемо далі докладніше лімітує дію чинників.
Загальна характеристика
Особливості впливу
Розглядаючи теорію мінімумів, не слід змішувати провідні та лімітуючі фактори середовища, оскільки останні можуть бути і головними, і другорядними. Обмежувальною є зазвичай та умова, яка відхилилася від норми найбільш далеко. Якщо показники знаходяться за рамками стійкості, незалежно від того, у бік мінімуму вони змінилися або у бік максимуму, вони перетворюються на лімітуючі фактори. Це має місце й у випадках, коли інші умови сприятливі чи оптимальні.
Лімітуючі фактори Шелфорда
Свій розвиток розглянута вище теорія набула через 70 років. Американський вчений Шелфорд встановив, що як елемент, присутній у мінімальній концентрації, може впливати в розвитку організму, а й його надлишок може викликати несприятливі наслідки. Наприклад, для рослини шкідливим буде зайва і недостатня кількість води. У разі відбудеться закисання грунту, а першому - буде утруднена асиміляція поживних сполук. На багато організмів негативно впливає зміна рівня рН та інші фактори, що лімітують. Толерантність, у межах якої можливе нормальне існування, обмежується, власне, недоліком чи надлишком умов, показники яких може бути наближені до меж переносимости.
Діапазон витривалості
Межі толерантності є постійними. Наприклад, діапазон може звужуватися, якщо будь-яка умова наближається до тієї чи іншої межі. Така ситуація також має місце при розмноженні організмів, коли багато показників стають такими, що обмежують. З цього випливає, що вплив яких мають багато лімітуючих екологічних факторів, має мінливий характер. Це означає, що одна умова може або не може бути пригнічує або обмежує.
Акліматизація
Разом з цим слід пам'ятати про те, що організми самі можуть знизити негативний вплив, створивши, наприклад, певний мікроклімат. У цьому випадку з'являється певною мірою компенсація умов. Найефективніше вона проявляється лише на рівні співтовариств. За такої компенсації формуються умови для фізіологічної адаптації виду - еврибіота, який має широке поширення. Акліматизуючи на певній території, він формує своєрідний екотип, популяцію, межі толерантності якої відповідають місцевості. Глибокі адаптаційні процеси можуть сприяти утворенню генетичних рас.
Реалізація теорії практично
Щоб мати найясніше уявлення про те, як впливають на організми лімітуючі фактори середовища, як приклад можна взяти розвиток рослин під впливом вуглекислого газу. Його вміст у повітрі невеликий, тому навіть невелике коливання його рівня матиме велике значення для насаджень. Вуглекислий газ є продуктом дихання рослини та тварин, горіння органічних речовин, активності вулканів та ін. Його зміст залежить не тільки від характеру розміщення його джерел та кількості споживачів. Воно також змінюється у часі. Так, взимку та восени концентрація вуглекислого газу підвищена внаслідок відмінностей фотосинтетичної активності зелених насаджень. При цьому влітку при інтенсивній асиміляції рослин його кількість суттєво зменшується. Коливання СО 2 у повітрі істотно впливає на активність фотосинтезу та рівень харчування рослин. Навіть невеликі зміни негативно впливають на їх розвиток та зростання, зовнішній вигляд, внутрішні процеси. Звичайне вміст СО 2 у повітрі близьке до 0.03% не вважається оптимальним для нормального життя рослин. У зв'язку з цим високий рівень інтенсивності фотосинтезу може досягатися або швидким переміщенням різних мас, які забезпечать його приплив до асимілюючих частин, або за рахунок діяльності гетеротрофів, розмноження яких супроводжується його виділенням.
Освітленість та температура
Розглянемо, як можуть впливати лімітуючі фактори на фенотип кульбаби. Через значну мінливість його екземплярів, які ростуть на добре освітлених територіях, у рослини переважають риси світлолюбних насаджень. Зокрема, вони відрізняються:
- Товстими, дрібними, м'ясистими листовими пластинками із густим жилкуванням.
- Розгалуженою кореневою системою.
- Розташуванням листя під кутом щодо сонячних променів.
- Своєрідним рухом, який забезпечує захист від надмірного освітлення.
Разом з цим, кульбаби, які ростуть у тіні, мають відповідні риси:
- Слаборозвиненою кореневою системою.
- Великими широкими, тонкими з рідким жилкуванням листям, розташованим перпендикулярно променям та ін.
При аналізі зрізів листових пластин першого і другого виду кульбаби можна виявити і більш глибокі гістологічні відмінності, які доповнюють морфологічні ознаки, розглянуті вище. Також досить наочно проявляється вплив температурних коливань. При цьому якщо трансформацію при зміні освітленості можна спостерігати, порівнюючи різні екземпляри, то в даному випадку її можна побачити на одній рослині. При зниженій температурі весняні від +4 до +6 градусів на рослинах формується раннє сильно порізане листя. Якщо в такому вигляді перенести кульбабу в оранжерею, де t +15 ... +18 град., Почнуть розвиватися пластини з цілісними краями. При поміщенні рослини в проміжні умови листя матиме незначну порізаність.
Ланцюгова реакція
Одним із суттєвих доповнень до розглянутої теорії виступає положення про те, що зміна будь-якої умови породжує далекосяжні наслідки. В даний час практично неможливо знайти ділянку на планеті, на якій відсутні лімітуючі фактори. У багатьох випадках активність самої людини формує умови, що обмежують або пригнічують. Як один з таких яскравих прикладів можна навести повне винищення величезних популяцій морської кори стелера. Цей процес зайняв у людини відносно небагато часу – кілька років – у порівнянні з практично віковим періодом природного відновлення екосистеми.
Напевно, кожен з нас помічав, як рослини одного і того ж виду чудово розвиваються в лісі, але на відкритих просторах почуваються погано. Або, наприклад, деякі види ссавців мають велику популяцію, а інші більш обмежені за, здавалося б, однакових умов. Все живе на Землі так чи інакше підкоряється своїм законам і правилам. Їх вивченням займається екологія. Одне з основних тверджень - закон мінімуму Лібіха
Що обмежує що це?
Німецький хімік та основоположник агрохімії, професор Юстус фон Лібіх, зробив багато відкриттів. Одне з найвідоміших та визнаних – відкриття фундаментального обмежуючого чинника. Він був сформульований у 1840 році, а пізніше доповнений та узагальнений Шелфордом. Закон свідчить, що для будь-якого живого організму найбільш значущим є той фактор, який більшою мірою відхиляється від свого оптимального значення. Іншими словами, існування тварини або рослини залежить від ступеня вираженості (мінімальної чи максимальної) тієї чи іншої умови. Особи зустрічаються протягом свого життя з найрізноманітнішими факторами, що обмежують.
«Бочка Лібіха»
Чинник, що обмежує життєдіяльність організмів, може бути різним. Сформульований закон досі активно використовується у сільському господарстві. Ю.Лібіх встановив, що продуктивність рослин залежить насамперед від мінеральної речовини (поживної), що найслабше вираженої в грунті. Наприклад, якщо азоту в грунті лише 10% від необхідної норми, а фосфору - 20%, то фактор, що обмежує нормальний розвиток, - недолік першого елемента. Отже, у ґрунт слід спочатку внести азотовмісні добрива. Максимально зрозуміло та наочно значення закону було викладено у так званій «бочці Лібіха» (на фото вище). Її суть у тому, що при наповненні судини вода починає переливатись через край там, де найбільш коротка дошка, а довжина решти вже не має особливого значення.
Вода
Цей чинник є найжорсткішим і суттєвим проти іншими. Вода - основа життя, оскільки грає важливу роль у життєдіяльності окремої клітини та всього організму загалом. Підтримка її кількості на належному рівні - одна з головних фізіологічних функцій будь-якої рослини чи тварини. Вода як фактор, що обмежує життєдіяльність, зумовлений нерівномірним розподілом вологи поверхнею Землі протягом року. У процесі еволюції багато організмів пристосувалися до економного витрачання вологи, переживання посушливого періоду у стані сплячки чи спокою. Найбільш сильно даний фактор виражений у пустелях і напівпустелях, де дуже мізерна та своєрідна флора та фауна.
Світло
Світло, що надходить у формі сонячної радіації, забезпечує всі життєві процеси на планеті. Організмам важлива його довжина хвилі, тривалість дії, інтенсивність випромінювання. Залежно від цих показників відбувається адаптація організму до умов середовища. Як фактор, що обмежує існування, він особливо сильно виражений великих морських глибинах. Наприклад, рослини на глибині 200 м не зустрічаються. Разом з освітленням тут «працюють», як мінімум ще два лімітуючі чинники: тиск і концентрація кисню. Проти цього можна вологі тропічні ліси Південної Америки, як найбільш сприятливу для життя територію.
Температура навколишнього середовища
Ні для кого не секрет, що всі фізіологічні процеси, що протікають в організмі, залежать від зовнішньої та внутрішньої температури. Причому більшість видів пристосована до досить вузького діапазону (15-30 °З). Особливо сильно виражена залежність у організмів, які не здатні самостійно підтримувати постійну температуру тіла, наприклад, плазунів (рептилій). У процесі еволюції сформувалося безліч пристроїв, що дозволяють долати цей обмежений чинник. Так, при спекотній погоді, щоб уникнути перегріву у рослин посилюється через продихи, у тварин - через шкірні покриви та дихальну систему, а також поведінкові особливості (ховаються в тіні, норах і т.д.).
Забруднюючі речовини
Значення не можна недооцінювати. Останні кілька століть для людини ознаменувалися стрімким технічним прогресом, бурхливим розвитком промисловості. Це призвело до того, що шкідливі викиди у водоймища, ґрунт та в атмосферу збільшились у кілька разів. Зрозуміти, який фактор обмежує той чи інший вид, можна лише після досліджень. Подібний стан справ пояснює той факт, що видове розмаїття окремих регіонів чи областей змінилося до невпізнання. Організми змінюються та пристосовуються, одні змінюють інші.
Все це – основні фактори, що обмежують життя. Крім них, існує безліч інших, перерахувати які просто неможливо. Кожен вид і навіть особина індивідуальна, тому і фактори, що лімітують, будуть найрізноманітнішими. Наприклад, для форелі важливий відсоток кисню, розчиненого у воді, для рослин - кількісний і якісний склад комах-запилювачів і т.д.
Всі живі організми мають певні межі витривалості за тим чи іншим фактором, що лімітує. В деяких вони досить широкі, в інших – вузькі. Залежно від цього показника розрізняють еврибіонтів та стенобіонтів. Перші здатні переносити велику амплітуду коливання різних факторів, що обмежують. Наприклад, що мешкає повсюдно від степів до лісотундри, вовки і т.д. Стенобіонти, навпаки, здатні витримати дуже тонкі коливання, до них відносяться майже всі рослини дощових лісів.
У цьому роботі я докладно розкрию тему «Лімітуючі чинники». Розгляну їх визначення, типи, закони та приклади.
Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.
Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.
З усього різноманіття факторів середовища, що лімітують, увагу дослідників привертають, насамперед ті, які пригнічують життєдіяльність організмів, обмежують їх зростання і розвиток.
Основна частина
У сукупному тиску середовища виділяються чинники, які найсильніше обмежують успішність життя організмів. Такі фактори називають обмежуючими або лімітуючими.
Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це
1)будь-які фактори, що гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.
За наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один лімітуючий фактор може призвести до пригнічення та загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при негативній температурі повітря, незважаючи на оптимальний вміст елементів живлення в ґрунті, оптимальну вологість, освітленість тощо. Лімітуючі чинники є незамінними у разі, якщо де вони взаємодіють коїться з іншими чинниками. Наприклад, нестачу мінерального азоту в ґрунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.
Лімітуючі фактори для наземних екосистем:
Температура;
Поживні речовини у ґрунті.
Лімітуючі фактори для водних екосистем:
Температура;
Сонячне світло;
Солоність.
Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до нової рівноваги. Наприклад, збільшення доступності їжі та зменшення тиску хижаків можуть призвести до зростання чисельності популяції.
Прикладами обмежувальних факторів є: виходи порід, що не розмиваються, базис ерозії, борти долини та ін.
Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.
Уявлення про лімітуючі фактори ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму та законі толерантності.
Закон мінімуму
У середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на зростання рослин, перший встановив наступне: зростання рослин обмежується елементом, концентрація та значення якого лежить у мінімумі, тобто є присутньою в мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха». Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку . Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їхнього розмноження. Це знає кожна господиня, тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) у теплій воді з достатньою кількістю цукру.
Обмежувати або лімітувати розвиток організмів можуть і тепло, і світло, і вода, і кисень, та інші фактори, якщо їх кочення відповідає екологічному мінімуму. Наприклад, тропічна риба морський ангел гине, якщо температура води опуститься нижче за 16 °С. А розвиток водоростей у глибоководних екосистемах лімітується глибиною проникнення сонячного світла: у придонних шарах водоростей немає.
Пізніше (1909 р.) закон мінімуму був витлумачений Ф. Блекманом ширше, як дію будь-якого екологічного чинника, що у мінімумі: чинники середовища, які мають у конкретних умовах найгірше значення, особливо обмежують можливість існування виду у умовах всупереч і, не дивлячись на оптимальне поєднання інших готельних умов.
У сучасному формулюванні закон мінімуму звучить так: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб .
Для успішного застосування закону лімітуючих факторів на практиці необхідно дотримуватися двох принципів:
Перший - обмежувальний, тобто закон суворо застосуємо лише за умов стаціонарного стану, коли приплив і відтік енергії та речовин збалансовані. Наприклад, у деякій водоймі зростання водоростей обмежується в природних умовах недоліком фосфатів. З'єднання азоту при цьому містяться у воді надлишку. Якщо в це водоймище почнуть скидати стічні води з високим вмістом мінерального фосфору, то водоймище може «зацвісти». Цей процес буде прогресувати доти, доки один із елементів не витратиться до обмежувального мінімуму. Тепер це може бути азот, якщо фосфор продовжує надходити. У перехідний момент (коли азоту ще достатньо, а фосфору вже достатньо) ефекту мінімуму немає, т. е. жоден із цих елементів впливає зростання водоростей.
Другий - враховує взаємодію факторів та пристосовність організмів. Іноді організм може замінити дефіцитний елемент іншим, хімічно близьким. Так, у місцях, де багато стронцію, у раковинах молюсків він може замінювати кальцій за нестачі останнього. Або, наприклад, потреба у цинку в деяких рослин знижується, якщо вони ростуть у тіні. Отже, низька концентрація цинку менше лімітуватиме зростання рослин у тіні, ніж на яскравому світлі. У цих випадках лімітує навіть недостатньої кількості того чи іншого елемента може не проявлятися.
Закон толерантності
Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу на те, що обмежувати розвиток живих організмів можуть не ті екологічні фактори, значення яких мінімальні, а й ті, що характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності: « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)» (Рис. 2).
Рисунок 2- Залежність результату дії екологічного чинника від його інтенсивності
Сприятливий діапазон дії екологічного фактора називається зоною оптимуму (Нормальної життєдіяльності). Чим значніша відхилення дії фактора від оптимуму, тим більше цей фактор пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму . Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.
Пізніше було встановлено межі толерантності щодо різноманітних екологічних чинників багатьом рослин та тварин. Закони Ю. Лібіха та В. Шелфорда допомогли зрозуміти багато явищ і розподіл організмів у природі. Організми не можуть бути поширені всюди тому, що популяції мають певну межу толерантності по відношенню до коливань екологічних факторів довкілля.
Багато організмів здатні змінювати толерантність до окремих факторів, якщо умови поступово змінюються. Можна, наприклад, звикнути до високої температури води у ванній, якщо залізти у теплу воду, а потім поступово додавати гарячу. Така адаптація до повільної зміни фактора – корисна захисна властивість. Але воно може виявитися небезпечним. Несподівана, без попереджувальних сигналів, навіть невелика зміна може виявитися критичною. Настає пороговий ефект: остання крапля може виявитися фатальною. Наприклад, тонка гілочка може призвести до перелому вже перевантаженої спини верблюда.
Принцип лімітуючих факторів справедливий для всіх типів живих організмів - рослин, тварин, мікроорганізмів і відноситься як до абіотичних, так і біотичних факторів. Наприклад, лімітуючим чинником у розвиток організмів цього виду може бути конкуренція з боку іншого виду. У землеробстві лімітуючим чинником часто стають шкідники, бур'яни, а деяких рослин лімітуючим чинником розвитку стає недолік (чи відсутність) представників іншого виду. Відповідно до закону толерантності будь-який надлишок речовини або енергії виявляється забрудненим середовищем початком. Так, надлишок води навіть у посушливих районах шкідливий і вода може розглядатися як звичайний забруднювач, хоча в оптимальних кількостях вона просто необхідна. Зокрема, надлишок води перешкоджає нормальному ґрунтоутворенню у чорноземній зоні.
Було встановлено таке:
· організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів широко поширені в природі і часто бувають космополітами, наприклад, багато патогенних бактерій;
· організми можуть мати широкий діапазон толерантності щодо одного фактора та вузький діапазон щодо іншого. Наприклад, люди витриваліші до відсутності їжі, ніж до відсутності води, т. е. межа толерантності щодо води вужчий, ніж щодо їжі;
· Якщо умови по одному з екологічних факторів стають неоптимальними, то може змінитися і межа толерантності щодо інших факторів. Наприклад, при нестачі азоту в ґрунті злакам потрібно набагато більше води;
· межі толерантності у особин, що розмножуються, і потомства менше, ніж у дорослих особин, тобто. самки у період розмноження та його потомство менш витривалі, ніж дорослі організми. Так, географічний розподіл промислових птахів частіше визначається впливом клімату на яйця та пташенят, а не на дорослих птахів. Турбота про потомство та дбайливе ставлення до материнства продиктовані законами природи. На жаль, іноді соціальні «досягнення» суперечать цим законам;
· Екстремальні (стресові) значення одного з факторів ведуть до зниження межі толерантності за іншими факторами. Якщо річку скидається нагріта вода, то риби та інші організми витрачають майже всю свою енергію на подолання стресу. Їм не вистачає енергії на добування їжі, захист від хижаків, розмноження, що призводить до поступового вимирання. Психологічний стрес також може викликати багато соматичних (гр. soma -тіло) захворювання не тільки у людини, а й у деяких тварин (наприклад, собак). При стресових значеннях фактора адаптація до нього стає дедалі більш «дорожчою».
Можливе виділення ймовірних слабких ланок середовища, які можуть бути критичними або лімітуючими. При цілеспрямованому вплив на лімітуючі умови можна швидко та ефективно підвищувати врожайність рослин та продуктивність тварин. Так, при розведенні пшениці на кислих ґрунтах ніякі агрономічні заходи не дадуть ефекту, якщо не застосовувати вапнування, яке знизить дія кислот, що обмежує. Або, якщо вирощувати кукурудзу на ґрунтах з дуже низьким вмістом фосфору, то навіть за достатньої кількості води, азоту, калію та інших поживних речовин вона перестає рости. Фосфор у разі - лімітуючий чинник. І лише фосфорні добрива можуть урятувати врожай. Рослини можуть загинути і від занадто великої кількості води або надлишку добрив, які в даному випадку теж є факторами, що лімітують.
Якщо зміна значення лімітуючого фактора призводить до набагато більшої (у порівнюваних одиницях) зміни вихідної характеристики системи або інших елементів, то лімітуючий фактор називають керуючим елементомстосовно цих останніх керованих характеристик, або елементів.
Часто хорошим способом виявлення лімітуючих факторів служить вивчення розподілу та поведінки організмів на периферії їхнього ареалу. Якщо погодитися із твердженням Андреварти і Бірча (1954), що розподіл і розмаїтість контролюються одними чинниками, вивчення периферії ареалу має бути подвійно корисним. Проте багато екологи вважають, що чисельність у центрі ареалу і розподіл з його периферії можуть керуватися зовсім різними чинниками, тим паче, як виявлено генетиками, особини периферичних популяцій можуть відрізнятися від особин центральних популяцій лише на рівні генотипу.
Висновок
У цій роботі я докладно розглянула визначення, типи, закони та приклади лімітуючих факторів.
Проаналізувавши роботу, зробила висновки.
Виявлення лімітуючих факторів - це прийом апроксимації, що виявляє найбільш грубі, суттєві особливості системи.
Виявлення лімітуючих ланок дозволяє значно спростити опис, а в деяких випадках – якісно судити про динамічні стани системи.
Знання лімітуючих чинників дає ключі до управління екосистемами, тому лише вміле регулювання умов існування може дати ефективні результати управління.
Уявлення про лімітуючі фактори, яке бере свій початок від класичних робіт Лібіха, активно використовується в біохімії, фізіології, агрономії, а також у кількісній генетиці.
Ключову роль еволюції грають лімітуючі чинники організації, обмежують можливості певних напрямів еволюції.
Цінність концепції лімітуючих чинників у тому, що дається відправна точка щодо складних ситуації.
Виявлення обмежувальних чинників – ключ до управління життєдіяльністю організмів.
Виявлення лімітуючих факторів дуже важливе для багатьох видів діяльності, особливо сільського господарства.
Список літератури
1.Екологія. Підручник для вузів
2.Екологія. Підручник для вишів. Автор: Коробкін В.І., Передільський Л.В. Видавництво: Фенікс, 2010
3. Марков М. В. Агрофітоценологія. Вид. Казанського ун-ту, 1972.
4. Небіл Б. Наука про довкілля. М.: Світ, 1993.
5. Ріклефс Р. Основи загальної екології. М: Світ. 1979.
6. Радянський енциклопедичний словник. М: Радянська енциклопедія, 1988.
7. Енциклопедичний словник екологічних термінів. Казань, 2001.
Антропогенні фактори
Це форми діяльності людського суспільства, що змінюють місце існування для різноманітних організмів.
Антропогенні фактори, як правило, діють опосередковано, За допомогою зміни дії абіотичних та біотичних факторів.
Наприклад, при рубках догляду в хвойно-широколистих лісах створюються сприятливі умови для більшості дрібних птахів горобця, але вирубка дуплистих дерев знижує чисельність дуплогніздників (сов, мухомовок)
В той же час, велике і прямевплив антропогенних факторів: вирубування лісів, браконьєрство.
Вплив екологічних чинників на живий організм дуже різноманітний. Одні фактори мають сильніший вплив, інші діють слабше; одні впливають попри всі боку життя, інші – якийсь окремий життєвий процес. Проте у характері їхнього впливу на організми й у реакціях живих істот у відповідь можна виявити ряд загальних закономірностей, які укладаються в деяку загальну схему дії екологічного фактора на життєдіяльність організму.
На осі абсцис відкладено інтенсивність фактора (наприклад температуру, освітленість, концентрація солей у ґрунтовому розчині, вологість ґрунту тощо), а по осі ординат – реакція організму на екологічний фактор у його кількісному вираженні (наприклад, інтенсивність фотосинтезу, дихання, зростання .Розміри організму або його органів, чисельність особин на одиницю площі і т.д.). Діапазон дії екологічного фактора обмежений відповідними крайніми граничними значеннями (точки мінімуму та максимуму) даного фактора, при яких ще можливе існування організму. Межі між критичними точками називають екологічною валентністю живих істот стосовно конкретного чинника середовища. Значення екологічного фактора, які найбільш, сприятливі, для цього виду називають оптимальними, або просто екологічним оптимумом . Ті ж значення фактора, які несприятливі для даного виду, називають максимальними або просто екологічним песимумом .
Різні види живих організмів помітно відрізняються один від одного як за становищем оптимуму, так і за екологічною валентністю. Так, наприклад, песці у тундрі можуть переносити коливання температури повітря в діапазоні близько 80 0 С (від +30 до -55 0 С), тоді як тепловодні рачки Corilia mirabilis витримують зміни температури води в інтервалі не більше 6 0 С (від 23 до 29 0 С), а нитчаста ціанобактерія осцилаторія, що живе на о. Ява у воді з температурою 640С, гине при 680С вже через 5-10 хв. Точно також одні лугові трави віддають перевагу грунту з досить вузьким діапазоном кислотності (наприклад, верес звичайний, щавлю, білоус стирчить служать індикаторами кислих грунтів з рН 3,5-4,5), інші добре ростуть при широкому діапазоні рН - від сильнокислого до лужного ( наприклад, сосна звичайна). Види організмів для існування яких необхідні строго визначені, щодо постійні умови середовища називають стенобіонтними , а ті, які мають широку екологічну валентність по відношенню до комплексу факторів, - еврібіонтними . При цьому вид може мати вузьку амплітуду по відношенню до одного фактора і широку до іншого (наприклад, бути приуроченим до вузького діапазону температур і широкого діапазону солоності). Крім того, та сама сила прояву фактора може бути оптимальною для одного виду, песимальною для іншого і виходити за межі витривалості для третього.
Виживання органів досягає максимуму при середніх значеннях даного екологічного фактора.
Здатність виду до відтворення особин, до конкуренції коїться з іншими обмежуватися тим із чинників, який найсильніше відхиляється від оптимального йому величини. Якщо кількісно значення хоча одного з чинників виходять межі витривалості, то існування виду стає неможливим, як би були сприятливі інші умови.
Такі фактори, що виходять за межі максимуму або мінімуму, називають такими, що обмежують. Наприклад, поширення багатьох тварин і рослин на північ зазвичай обмежує нестачу тепла, тоді як на півдні обмежуючим фактором для тих самих видів може виявитися нестача вологи або необхідної їжі. Обмежуючі чинники середовища визначають географічний ареал виду.
Пристосування організмів до сезонного ритму зовнішніх умов.
Клімат – одне із основних компонентів природного довкілля. Для життя наземних рослин та тварин найбільше значення мають такі компоненти клімату, як світло, температура та вологість. Важлива особливість цих факторів полягає у їх закономірній зміні протягом року та доби, так і у зв'язку з географічною зональністю. Тому і пристосування до них мають зональний та сезонний характер.
Сезонна періодичність належить до найбільш загальних явищ у живій природі. Вона особливо яскраво виражена у виміряних широтах. В основі зовнішніх простих та добре знайомих нам сезонних явищ у світі органів лежать складні пристосувальні реакції ритмічного характеру, які виявлені порівняно недавно.
Як приклад розглянемо сезонну періодичність у центральних районах нашої країни. Тут провідне значення для рослин та тварин має річний перебіг температури. Період, сприятливий для життя, триває близько шести місяців.
Ознаки весни з'являються, щойно сходить сніг: зацвітають верба, вільха, ліщина, з'являються паростки рослин, прилітають перелітні птахи. У цей час навіть невеликі заморозки ушкоджують рослини, спричиняють загибель багатьох комах.
У середині літа, незважаючи на температуру та велику кількість опадів, зростання багатьох рослин уповільнюється. Закінчується розмноження птахів.
Друга половина літа і рання осінь – період дозрівання плодів і насіння у більшості рослин та накопичення поживних речовин у їх тканинах. У цей час вже помітні ознаки підготовки до зими. Формуються зимуючі нирки та здерев'янюють пагони на деревах; йде посилений відтік поживних речовин із листя в стебла, коріння. У птахів та ссавців починається осіння линяння, перелітні птахи збиваються в зграї.
Підготовка до зими закінчується опаданням листя рослин, відльотом багатьох птахів, зникненням комах, які ховаються і гинуть. Ще до настання стійких морозів у природі настає період зимового спокою.
Стан зимового спокою особливо виражено з організмів, які здатні підтримувати постійну температуру тіла тобто. у рослин, всіх безхребетних та нижчих хребетних.
Взимку не просто зупинка розвитку, викликана низькою температурою, а дуже складне фізіологічне пристосування. У кожного виду стан зимового спокою настає лише певної стадії розвитку. Так, у рослин зимують насіння, надземні і підземні частини з нирками, що покоїться. На різних стадіях розвитку настає зимовий спокій у комах (малярійний комар, метелик - кропив'янка зимує у стадії дорослої комахи, метелик - капустянка у стадії лялечки, шовкопряд у стадії яйця).
Зимуючі стадії рослин та тварин мають багато подібних фізіологічних особливостей. Значно знижено інтенсивність обміну. У птахів та ссавців стан повного анабіозу не настає. Вони виробили інші пристосування до зими. Наприклад, линяння у ссавців літня вовна змінюється більш густою і довгою з рясним підшерстком, а у птахів утворюється пух. Це зменшує тепловіддачу.
Однак зимова активність можлива лише у тих звірів та птахів, які можуть прогодуватись у цей період.
Тварини, котрим корму взимку недостатньо, впадають у сплячку (кажани, багато гризуни, борсуки, ведмеді).
У птахів з'явилися сезонні міграції (перельоти).
Головним чинником регулювання сезонних циклів є зміна тривалості дня. Реакція організму на тривалість світлового дня фотоперіодизм . Фотоперіодизм - це загальне важливе пристосування, що регулює сезонні явища у різних організмів.
Довжина дня є сигнальним фактором, що визначає напрямок біологічних процесів. Зміна довжини дня завжди тісно пов'язана з перебігом температури та передує її зміні. Протягом року довжина дня змінюється строго закономірно і не схильна до випадкових коливань, як інші екологічні фактори. Тому довжина дня служить точним астрономічним провісником сезонних змін температури та інших умов.
