Мезодерма відіграє винятково важливу роль у формуванні великої кількості тканин організму людини, саме тому питання «Що утворюється з мезодерми?» винятково важливий і потребує особливої уваги.
Частиною чого є мезодерма?
Органогенез, тобто. процес утворення органів є найважливішим етапом ембріонального розвитку людини. Процес органогенезу характеризується неймовірно різноманітною морфофункціональною трансформацією клітин та тканин організму. Однією з головних умов початку органогенезу є завершення стадії гаструли , саме закінчення освіти зародкових листків, однією з трьох яких є мезодерма.
Кожен листок займає непросто певне становище, він контактує і має «зв'язок» з сусіднім лише певних місцях, забезпечуючи цим стимулювання до розвитку необхідних клітин. При всьому цьому кожен листок буде розташовуватися по-різному, залежно від стадії і часу ембріонального розвитку.
Явище, при якому, у процесі внутрішньоутробного розвитку внаслідок «виборчої» взаємодії відбуватиметься «виборчий» розвиток тканин, отримало назву ембріональна індукція. Таким чином, мезодерма та її придатки надають стимулюючий вплив на формування похідних ектодерми та ентодерми, справедливе та протилежне.
У результаті описаного процесу, змінюватимуться форма, структура, хімічний склад клітин, і навіть їх кількість, тобто. відбувається повноцінний процес диференціювання майбутніх складових частинорганів та тканин. Згодом, визначаються контури органів, формуються чітко встановлені нейрофункціональніі просторовівзаємини з-поміж них. Цікавою особливістю ембріонального розвитку є те, що зростання органів характеризується виборчою нерівномірністю.
Крім того, крім виборчого росту та поділу клітин, обов'язковою умовою органогенезу є і виборча загибель клітин.
Що таке мезодерма?
Мезодерма - це середній зародковий листок, що представляє собою пласт клітин і утворюється протягом ембріогенезу у багатоклітинних тварин (виняток становлять губки, кишковопорожнинні).
Мезодерма розміщується між первинними листками, тобто. ектодермою та ентодермою відповідно.
Джерела формування мезодерми
Першоджерело утворення мезодерми у різних представників видів тварин відрізнятиметься.
- У переважної кількості безхребетних середній листок формується зі спеціалізованих клітин - тілобластів,розташовані в задній третині тіла зародка.
- Частина вторинноротихтварин, якими представниками є риби та земноводні - основою майбутньої мезодерми служать певні сегменти стінки первинної кишки.
- В іншій частині вторинноротих тварин, наприклад птахів, плазунів і ссавців (до яких належить людина), первинний зачаток майбутньої мезодерми є частиною ектодерми, і згодом відокремлюється в «самостійний» листок.
Розвиток та поділ зон
Мезодерма поділяється на 4 умовні зони:
- Дорсальна зона . У процесі свого розвитку мезодерма поступово товщає навколо хорди. З цих парних потовщень надалі утворюються соміти - спинні (первинні) сегменти, що становлять дорсальну частину мезодерми. Щодня у ембріона людини, що нормально розвивається, повинні формуватися дві-три пари нових сомітів.Таким чином, через тридцять днів зазвичай вже є 30 пар сомітів. Однак не варто забувати про анатомічні особливості розвитку кожного організму, для якого характерні свої незначні коливання. Незважаючи на це, кількість сомітів безсумнівно буде певним показником розвитку організму.
- Вентральна (латеральна) зона : пласти латеральної мезодерми простягаються по обидва боки від її дорсальної частини.
- Проміжна зона мезодерми буде розташовуватися між двома попередніми та представлена вузькою сполучною зоною. У краніальномуНаприкінці тіла ембріона ця частина бере участь у формуванні «тимчасової» сечовидільної системи, а в каудальному- бере участь у розвитку постійної нирки; метанефрос.
- Нефрогонадотом - Ділянка мезодерми, що забезпечує взаємодію спланхнотомата сомітів між собою.
Чіткий поділ мезодерми на описані частини притаманно лише її середньої третини. У своєму краніальному і каудальному кінці мезодерму представлена низькодиференційованими клітинами, що активно переміщуються в різні відділи. Такі скупчення клітин називаються мезенхімою.
Похідні мезодерми
- Клітини складові соміт, швидко ростуть в об'ємі та приймають радіальне розташування. Зрештою в центрі сомітів утворюється порожнина - міоцель, яка збільшуючись в обсязі в кінцевому підсумку розділяє шар клітин, надаючи сомиту вигляд статевої кулі з сильними стінами. У цей час усередині сомітів починають виділяти три області, клітини яких дають початок системам органів та тканин.
- Задне-медіальна частина сомітів представлена клітинами, у тому числі розвинуться скелетні м'язи. Тому вона названа міотомом.
- Передньо-латеральна частина сомітів включає клітини, які формують сполучнотканинну основу шкіри. Тому назва цієї частини – дерматом, або шкірна платівка.
- Третя частина соміту, представлена так званим склеротомом, клітини якого починають об'єднуватися навколо нервової трубки та хорди, формуючи зрештою кістково-суставнусистему.
- Нефрогонадотомдиференціюється після сомітів. Зрештою, клітини цієї частини мезодерми дають початок нирковим канальцям нефрону, проток сечовивідної та статевої системи.
- Спланхнотоми розбиваються на два листки.
- Вісцеральний листок прилягає до ентодерми та утворює гладкий м'язовий шар кишечника, бере участь у формуванні кровоносних судин та клітин крові, дає початок міокарду та епікарду серця, кірковому шару надниркових залоз.
- Парієтальний листок покриває загалом зсередини. В епітелії самих спланхнотомів виділяються статеві валики, що є майбутніми статевими залозами. Обидва листки спланхнотома надалі беруть участь у освіті всіх серозних оболонок людини - очеревина, плевра, перикард.
- Частина клітин мезенхіми також утворюється зі спланхнотому. Ці клітини дають початок сполучнотканинної та гладком'язової вистилання внутрішніх органів.
Таким чином, роль того, що утворюється з мезодерми , колосально велика, тому питання вивчення термінів та етапів диференціювання мезодерми буде актуальним завжди.
Відео про освіту з мезодерми
Онтогенез будь-якого організму характеризується утворенням зародкових листків. У таких примітивних як кишковопорожнинні та губки, зародок складається тільки з двох шарів: ентодерми та ектодерми. З часом у більш прогресивних форм організмів утворюється третій листок - мезодерма.
Що таке мезодерма?
Онтогенез являє собою послідовний розвиток зародка, який супроводжується цілою низкою змін у морфології та анатомії майбутнього молодого організму. Мезодерма - це зародковий листок, який виконує важливу роль в утворенні багатьох органів та тканин. Такі примітивні багатоклітинні тварини, як гідри, медузи, корали або губки недаремно іменуються двошаровими тваринами, тому що в процесі онтогенезу у них сформувалося лише два зародкові листки.
Освіта мезодерми
Процес закладання середнього зародкового листка у різних таксономічних груп відрізняється. Існує три найбільш відомі способи, при яких формується мезодерма: це телобластичний, ентероцільний та ектодермальний.
1. Телобластичний шлях розвитку мезодерми характерний для багатьох первинноротих тварин, і заснований на утворенні бластомерів. Деякі з них спеціалізуються на закладці середнього зародкового листка, який у результаті набуває вигляду двох поздовжніх паралельних стрічок. Ці стрічки і дають початок мезодермі.
2. Ентероцельний спосіб принципово відрізняється тим, що клітини-попередники мезодерми утворюють інвагінацію разом з ентодермою. Ця інвагінація у майбутньому утворює первинну кишку. Кордон між двома листками довго залишається нерозрізненим, і лише через великий проміжок часу мезодерма як самостійний шар від'єднується від ентодерми. Цей спосіб розвитку притаманний таких тварин, як ланцетник чи морська зірка.
3. Ектодермальний спосіб розвитку мезодерми мають такі типи тварин, як плазуни, птиці та ссавці (у тому числі і людина). Суть у тому, що після інвагінації утворюється лише энтодерма. Якщо уявити картинку зародка в розрізі, то після гаструляції (освіти вп'ячування) між енто-і ектодерми з'явиться вільний простір. Туди і «відгалужуються» клітини ектодермального походження, які дають початок новому зародковому шару.
Морфологія мезодерми
Велику роль формуванні зародка грає мезодерма. Це в біології є гарною еволюційною ознакою, адже різниця в морфології середнього зародкового листка у різних використовується в систематиці.
Якщо розглядати дві поздовжні стрічки, які утворюються при телобластическом способі розвитку, то мезодерма буде представлена ділянками, що метамерно повторюються. Спинна сторона кожної такої стрічки поділена на соміти, бічна – на нефротоми, а черевна – на спланхнотоми.
Яку роль відіграє мезодерма? Органи людини, що утворюються з мезодерми
Кожен зародковий шар є своєрідним попередником систем органів прокуратури та тканин майбутнього організму. Топологія утворюючих листків більшою мірою визначає їхню подальшу долю. мезодерма - це середній зародковий шар, він бере участь в утворенні тканин і органів, які знаходяться між покривами людини і внутрішніми шарами організму. Які ж структури мають мезодермальне походження?
Висновок
Мезодерма - це складна зародка, яка в результаті дає початок безлічі життєво важливих органів і тканин. У різних тварин формування та розвиток середнього листка відрізняється, і це одна з еволюційних ознак. Наявність мезодерми вказує на тришаровість тварини, що є вагомою ознакою просунутості групи.
У мезодермі зародка на стадії нейрули можна розрізнити п'ять областей. Перша з них дасть початок хорді, провізорному органу, основні функції якого полягають в індукції нервової трубки та у встановленні осі
Друга область дорсальна(параксіальна) Мезодерму. З цієї мезодерми, локалізованої по обидва боки нервової трубки і хорди, утворюватимуться багато тканин тіла - кістки, хрящ, дерма і поперечнополосата
м'язи.
Третя область - проміжна мезодерма(матеріал сегментних ніжок). З неї формуються органи виділення та протоки статевих залоз.
На більшій відстані від матеріалу хорди знаходиться четверта область-несегментована мезодерма бічних платівок, з якої розвиваються серце, кровоносні судини, клітини крові, гладка мускулатура,
вистилання порожнини тіла (цілому) і всі мезодермальні компоненти кінцівок, крім поперечносмугастої мускулатури. Бічні пластинки беруть участь у формуванні позазародкових оболонок.
Нарешті, п'ята область мезодерми- мезенхімаголови.
Дорсальна мезодерма: диференціювання сомітів
Однією з головних завдань гаструляції є переміщення ентодерми глибоко всередину зародка і
мезодермальних клітин між шарами ектодерми та ентодерми. Мезодермальні та ентодермальні органи
формуються не після утворення нервової трубки, а водночас із нею (рис. 6.2). У курячого зародка
мезодермальні клітини, які не беруть участь у формуванні хорди, мігрують латерально, утворюючи товсті смуги,
що йдуть подовжньо вздовж кожної сторони хорди та нервової трубки. Ці смуги дорсальної (параксіальної)
мезодерми називають у птахів сегментною платівкою, а у ссавців - несегментованою мезодермою.
Коли первинна смужка зазнає регресії, а нервові валики в центральній частині зародка починають.
зближувати-
1 Переклад з англ. К. Чуковського - У кн.: Уолт Вітмен. Листя трави, с. 37. М: Художня література. 1982. с. 495.
Гілберт С.
РАННІЙ РОЗВИТОК ДЗВІНОЧНИХ. МЕЗОДЕРМА ТА ЕНТОДЕРМА________________________________________ 187
Мал. 6.1. Схема, що показує походження спеціалізованих частин тіла із трьох первинних зародкових
листків. Статеві клітини представлені у вигляді лінії клітин, відокремленої від інших клітин, що походять з
трьох зародкових листків; пояснюється це тим, що, хоча попередники статевих клітин і локалізовані в
ектодерма або мезодерма, їх, мабуть, слід віднести до унікального клітинного типу. (По Carlson, 1981).
Гілберт С.Біологія розвитку: У 3-х т. Т. I: Пров. з англ. - М: Мир, 1993. - 228 с.
188_______________ РОЗДІЛ 6_______________________________________________________________________________
Мал. 6.2. Послідовні
стадії розвитку курячого
зародка (основна увага
приділено мезодермі). А.
Область первинної смужки;
видно міграція клітин-
попередників мезодерми
та ентодерми. Б.Освіта
хорди та дорсальної
мезодерми. Ст./".
Диференціювання сомітів,
цілої та двох аорт (які
згодом зіллються в одну).
А Б В- 24 години інкубації: Г-
48 год інкубації.
ся, параксіальна мезодерма поступово поділяється на трикутні блоки клітин, які називаються
сомітами. Перші соміти з'являються у передньому відділі зародка
також Мезодерма в інших словниках
(mesoderma, LNE; мезо- + грецьк. derma шкіра; син. мезобласт) - середній зародковий листок, що утворюється у ссавців шляхом розростання первинної смужки у вигляді шару клітин між екто-і ентодермою.
мезодерма позазародкова (m. extraembryonicum, LNE) – частина М., що входить до складу тимчасових (провізорних) органів зародка – зародкових оболонок та жовткового
мезодерма нутрощова (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; син.: спланхномезодерма, спланхноплевра) - частина латеральної М., з якої утворюються вісцеральні листки плеври, очеревини та брижі, серце, ендотелій кровоносних судин, .
мезодерма дермальна (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - частина М., що утворює надалі сполучнотканину частину шкіри (дерму).
мезодерма дорсальна (m. dorsale; син. М. парахордальна) - частина М., що є парними потовщеннями по обидва боки хорди, що утворюють соміти.
мезодерма ларвальна (m. larvale; лат. larva маск...
(від мезо... і дерма), мезобласт, середній зародковий листок у багатоклітинних тварин (крім губок та кишковопорожнинних). Розташовується між ектодермою та ентодермою. У різних груп тварин утворюється разл. методами (див. Гаструляція). У плоских черв'яків і немертин смужки М. дають з'єднати тканину, що заповнює простір між внутр. органами, у кільчастих черв'яків та більшості ін. безхребетних смужки М. розчленовуються на парні соміти з вторинною порожниною - цілим. У хребетних у період нейруляції з боків від зачатка хорди М-розчленовується на спинні (первинні) сегменти - соміти, нефротоми, та несегментовану черевну М- бокові пластинки. Між двома листками кожної з них утворюється загалом. М. та її похідні надають індукувальний вплив ((див. індукція) на розвиток похідних ектодерми та ентодерми і в свою чергу зазнають індукуючого впливу з їхнього боку. (Див. зародкові листки).
середній листок зародка, з якого розвивається багато тканин тіла.
(Джерело: "Словник іноземних слів, що увійшли до складу російської мови". Павленков Ф., 1907)
1. Тип зародкової тканини.
(mesoderm) – середній зародковий листок ембріона на ранніх стадіях розвитку. Він служить джерелом розвитку хрящів, м'язів, кісток, крові, нирок, статевих залоз та їх проток та сполучної тканини. Мезодерма поділяється на два шари: зовнішню соматическую і глибоку, нутрощів, розділені порожниною - цілим (соеlom), який стає порожниною тіла. Дорсальна соматична мезодерма стає сегментованою на ряд сомітів. див. також Мезенхіма. - мезодермальний (mesodermat).
МЕЗОДЕРМА
(відміз...і дерма)(мезобласт), середній зародковий листок у багатоклітинних тварин (крім губок та кишковопорожнинних) та людини. З М. розвиваються м'язи, хрящі, кістки, органи крово- та лімфоутворення, виділення, статеві та ін. Порівн. Ектодерма, Ентодерма.
МЕЗОДЕРМА
МЕЗОДЕРМА, Середній зародковий листок тканини, що утворюється на ранній стадії розвитку заплідненого яйця (яйцеклітини) практично у всіх багатоклітинних. На пізніших стадіях розвитку він дає початок м'язам, крові та сполучній тканині. Іншими зародковими листками є ЕКТОДЕРМА та ЕНДОДЕРМА.
мезодерма
мезобласт
Словник російських синонімівМезодерма
мезод "ірма, -и
Російський орфографічний словник. / Російська академія наук. Ін-т русявий. яз. ім. В. В. Виноградова. - М.: "Азбуковник". В. В. Лопатін (відповідальний редактор), Б. З. Букчина, Н. А. Єськова та ін.. 1999 .
МЕЗОДЕРМА (від мезо... та дерма) (мезобласт) – середній зародковий листок у багатоклітинних тварин (крім губок та кишковопорожнинних) та людини. З мезодерми розвиваються м'язи, хрящі, кістки, органи крово- та лімфоутворення, виділення, статеві та ін. Ектодерма, Ентодерма.
Мезодерма
мезод е/ рма, -и
Добре. Окремо. Через дефіс.. Б. З. Букчина.
Мезодерма
(mesoderma, LNE; мезо- + грец. derma шкіра; син. мезобласт) середній зародковий листок, що утворюється у ссавців шляхом розростання первинної смужки у вигляді шару клітин між екто-і ентодермою.
Мезодерма див. Зародкові листи.
Мезодерма (mesoderma, LNE; Мезо- + грец. derma шкіра; син. мезобласт)
середній зародковий листок, що утворюється у ссавців шляхом розростання первинної смужки у вигляді шару клітин між екто- та ентодермою. Мезодерма позазародкова(m. extraembryonicum, LNE) – частина М., що входить до складу тимчасових (провізорних) органів зародка – зародкових оболонок та жовткового мішка. Мезодерма внутрісносна(m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; син.: спланхномезодерма, спланхпоплевра) - частина латеральної М., з якої утворюються вісцеральні листки плеври, очеревини та брижі, серце, ендотелій кровоносних судин, сполучна та гладка миша. Мезодерма дермальна (... Мезодерма (від Мезо... і грец. dérma – шкіра)
мезобласт, середній зародковий листок у багатоклітинних тварин (крім губок і кишковопорожнинних) та людини. В результаті гаструляції розташовується між зовнішнім зародковим листком - ектодермою і внутрішнім - ентодермою. У первинноротих тварин (більшість безхребетних) М. утворюється телобластичним способом - з великих клітин - телобластів, що лежать між ектодермою і ентодермою в задньому кінці зародка і потрапляють у процесі гаструляції в первинну порожнину тіла, де вони розмножуються і перетворюються мезодермальні смужки. У більшості вторинноротих тварин - голкошкірих, плеченог...
У всіх тварин, за винятком кишковопорожнинних, у зв'язку з гаструляцією (паралельно з нею або на наступному етапі, обумовленому гаструляцією) виникає і третій зародковий пласт - мезодерма. Це сукупність клітинних елементів, що залягають між ектодермою та ентодермою, тобто в бластоцілі. Таким чином, зародок стає не двошаровим, а тришаровим. У вищих хребетних тришарова будова зародків виникає вже в процесі гаструляції, тоді як у нижчих хордових і у всіх інших типів внаслідок власне гаструляції утворюється двошаровий ембріон.
Питання про шляхи утворення мезодерми у різних тварин давно цікавили і порівняльних анатомів, і ембріологів. Загалом вони можуть вважатися вирішеними, проте не в аспекті причин відповідних морфогенетичних процесів, а в площині формально-морфологічного опису цих процесів. телобластичний, свій- ™“і Protostomia, і ентероцільний, характерний для Deutes а. у первинноротих під час гаструляції на кордоні-їжу ектодермою та ентодермою, з боків бластопора, вже є дві великі клітини (або кілька таких клітин-тіло-
Мал. 51. Груба схема утворення мезодерми у первічіо-ротих (А) і вторинноротих (Б) (за В. М. Шимкевичем, 1925, модифіковано):
/ - ектодерма, 2 - мезенхіма, 3 - ентодерма, 4 - телобласт (Л) та целомічна мезодерма (5)
бластів), що відокремлюють від себе (внаслідок поділів) дрібні клітини (рис. 51, Л, рис. 69). Таким чином формується середній пласт – мезодерма. Телобласти, даючи нові та нові покоління клітин мезодерми, залишаються на задньому кінці зародка. З цієї причини такий спосіб утворення мезодерми і називають тіло-бластичним (від грец. telos – кінець).
При ентероцельному способі сукупність клітин мезодерми, що формується, з'являється у вигляді карманоподібних виступів первинного кишечника (випинання його стінок всередину бласто- цілю, рис. 51, Б, 4). Ці виступи, всередину яких входять ділянки первинної кишкової порожнини, відокремлюються від кишківника і відокремлюються від нього у вигляді мішечків. Порожнина мішечків перетворюється в цілому, тобто на вторинну порожнину тіла, целомические мішки можуть поділятися на сегменти.
Така характеристика способів виникнення середнього зародкового листка не відбиває всього різноманіття варіацій та відхилень, суворо закономірних окремих груп тварин. Схожий з телобластичним, але лише зовні, спосіб утворення мезодерми не шляхом розподілу телобластів, а шляхом виникнення на краях бластопора непарного щільного зачатку (групи клітин), що згодом поділяється на дві симетричні смужки клітин. При ентероцельном способі зачаток мезодерми може бути парним або непарним; в одних випадках формуються два симетричні целомические мішки, а в інших - спочатку утворюється один загальний целоміческій мішок, згодом поділяється на дві симетричні половини.
Вже йшлося про своєрідні процеси розвитку нематод та інших тварин, щодо яких було б штучно застосовувати поняття «зародкові пласти»,- у них, минаючи формування клітинних зародкових пластів, зачатки майбутніх органів відокремлюються у вигляді окремих бластомерів.
Зважаючи на важливість для ембріології в цілому та для розуміння процесів розвитку органів у наступному розділі буде надано порівняльно-ембріологічний нарис процесів гаструляції у різних тварин, внесено відповідні корективи в спрощені класичні уявлення про зародкові листки, зокрема про ентероцільний спосіб утворення мезодерми.
Гаструляція – це етап у розвитку зародка. Зародкові пласти не є чимось відокремленим один від одного, їх виникнення та подальші зміни відбуваються завдяки взаємній залежності частин ембріона. Зародкові пласти як сукупності клітин відрізняються один від одного не лише своїм становищем у загальній системі зародка, а й деякими цитологічними особливостями. Водночас експерименти переконують, що їхню долю можна ще змінити, змушуючи йти на «будівництво» незвичайних для них клітинних систем та органів (див. гл. XI та XVII).
При нормальному розвитку зародків зародкові пласти, взаємодіючи між собою під впливом інтегруючих впливів зародка як цілого, продовжують диференціюватися у напрямі, і кожен із новачок бере участь у виникненні зачатків певних органів прокуратури та систем органів. Можна говорити про новий етап у розвитку зародків – про органогенез.
У всьому тваринному світі певні органи беруть початок від одного й того самого зародкового пласта. Винятки із цього закону, про які буде сказано надалі, обумовлені змінами в онтогенезі, у зв'язку з тими чи іншими своєрідними шляхами еволюції тварин. Їх розглядають як гомологічні утворення у зародку. Про зародкові пласти див. VII-ІХ.
Похідні ектодерма. Більшість клітин, що становить зовнішній п'яст, розмножуючись і відповідно диференціюючись, так і залишається на поверхні, беручи участь у розвитку покривів тіла. З них формуються: зовнішній епітелій, шкірні залози, поверхневий шар зубів, рогових лусок. д. Майже завжди - кожен орган розвивається з клітинних елементів двох, а то й усіх трьох зародкових пластів. Наприклад, шкіра ссавців розвивається з екто- та мезодерми.
Як правило, велика частина первинної ектодерма (до третини і більше всієї поверхні зародків амфібій) внаслідок особливих морфогенетичних процесів «занурюється» всередину, під зовнішній епітелій, і дає початок всій нервовій системі. У багатьох тварин ектодерма на передньому і задньому кінцях тіла вп'ячується у напрямку до переднього і заднього кінців кишечника, що розвивається з ентодерми (середня кишка). Ці впячення прориваються в порожнину середньої кишки і утворюють stomodeum (передня кишка) і proctodeum (задня кишка).
Похідні ентодерми. Внутрішній зародковий пласт, диференціюючись пов'язано з іншими частинами зародка, розвивається в епітелій середньої кишки та її травні залози. Розвиток епітелію дихальної системи (зябрового відділу та
легенів) у різних хребетних простежено не однаково повно і настільки ще ясно в деталях. Безперечно, цей епітелій розвивається з переднього відділу кишечника. Однак не можна категорично сказати, що він весь ентодермального походження, так
як у його походження безперечно бере участь клітинний матеріал прехордальної платівки (див. с. 126 та ін.).
Похідні мезодерми. Всі інші, не перелічені до цього органи розвиваються з мезодерми: всі м'язові тканини, де б вони не знаходилися (стінка тіла, кишечника та інших утворень), всі види сполучної, хрящової та кісткової тканин, канали виділень, перитонеум порожнини тіла, кровоносна система , частина тканин яєчників та насінників. У разі розвитку відповідних органів відбувається і специфічне диференціювання клітинних елементів мезодерми. У більшості тварин середній пласт з'являється не тільки у вигляді сукупності клітин, що утворюють компактний епітелієподібний шар, тобто власне мезодерму, а й у вигляді пухкого комплексу розрізнених, амебоподібних клітин. Ця частина мезодерми називається мезенхімою. Мезодерма та мезенхіма відрізняються один від одного за своїм походженням, між ними немає прямого зв'язку, вони не гомологічні. Мезенхіма переважно ектодермального походження, початок же мезодермі дає ентодерма. У хребетних, однак, мезенхіма в меншій своїй частині ектодермального походження, основна маса мезенхіми має спільне з рештою мезодерми походження. У багатьох тварин зі спіральним дробленням мезенхіму утворюється ще в ході дроблення. У голкошкірих джерелом мезенхіми є мікроміри та ентодерма. Клітини дна первинного кишечника, що формується, мігрують всередину бластоцелю.
Незважаючи на відмінне від мезодерми походження, мезенхіма може розглядатися як частина середнього листка. Вона відіграє велику роль у формуванні личинки та дефінітивних органів.
Для з'ясування питань, що розбираються надалі, потрібно мати уявлення про важливу освіту - ціле, вторинної порожнини тіла. У всіх тварин, яким властивий загалом, початок порожнистим целевим мішкам дає мезодерму. Було вже сказано, що при ентероцільному походженні мезодерми целомические мішки утворюються шляхом зміни, диференціювання карманоподібних випинань первинного кишечника. При телобластичному та йому подібному способах, коли утворюються мезодермальні тяжі, усередині них з'являється щілина, що зрештою перетворюється в цілому. Целомічні мішки формуються симетрично з обох боків кишечника. Стінка кожного целомического мішка, звернена убік кишечника, називається спланхно-плеврою. Стінка ж, звернена у бік ектодерми зародка, називається соматоплеврою.
Таким чином, в ході розвитку зародка формуються раз-
Мал. 52. Схема органогенезу зародків вищих хребетних (за К. Уоддінгтоном; 1957):
/ - нервова трубка; 2 - соміт; 3 - хорда; 4 - кишка; 5 - бічна мезодерма;
особисті порожнини, що мають важливе морфогенетичне чи функціональне значення. Спочатку з'являється порожнина Бера, що перетворюється на первинну порожнину тіла - бластоцель, потім у зв'язку з процесами гаструляції виникає гастроцель (або гастральна порожнина), нарешті, у багатьох тварин - загалом. При утворенні гастроцелю і цілої бластоцель дедалі більше зменшується, отже колишньої первинної порожнини тіла залишаються лише щілини у проміжках між стінками кишки і целома. Ці щілини у деяких тварин перетворюються на порожнини кровоносної системи. Гастроціль з часом перетворюється на порожнину середньої кишки.
При ентероцельном способі відокремлення мезодерми і цілої за рахунок гастроцелю, крім того, виникає н вторинна порожнина тіла.
Процеси гаструляції безпосередньо призводять до періоду органогенезу. В одних тварин закладаються органи та системи органів, що набувають поступово дефінітивного значення, а в інших тварин формуються спочатку органи, властиві личинці, потім відбувається метаморфоз (див. гл. X) і відбуваються процеси формування дефінітивних органів дорослого організму.
У зв'язку з відсутністю єдиного плану у будові ембріонів усіх безхребетних неможливо дати схему абстрактного ембріона безхребетної тварини. Схема пізнього ембріона хребетної тварини зображена на рис. 52.
