Úvod
V tejto práci sa budem podrobne venovať téme „Limitujúce faktory“. Zvážim ich definíciu, typy, zákony a príklady.
Rôzne faktory prostredia majú pre živé organizmy rôzny význam.
Aby organizmy mohli žiť, je potrebná určitá kombinácia podmienok. Ak sú všetky podmienky prostredia priaznivé, s výnimkou jedného, potom sa tento stav stáva rozhodujúcim pre život daného organizmu.
Spomedzi rôznych obmedzujúcich environmentálnych faktorov pozornosť výskumníkov priťahujú predovšetkým tie, ktoré inhibujú životnú aktivitu organizmov a obmedzujú ich rast a vývoj.
Hlavná časť
V celkovom tlaku prostredia sa identifikujú faktory, ktoré najvýraznejšie limitujú úspešnosť života organizmov. Takéto faktory sa nazývajú limitujúce alebo limitujúce.
Obmedzujúce faktory - Toto
1) akékoľvek faktory brzdiace rast populácie v ekosystéme; 2) faktory prostredia, ktorých hodnota sa značne odchyľuje od optima.
V prítomnosti optimálnych kombinácií mnohých faktorov môže jeden limitujúci faktor viesť k útlaku a smrti organizmov. Napríklad teplomilné rastliny hynú pri negatívnych teplotách vzduchu, napriek optimálnemu obsahu živín v pôde, optimálnej vlhkosti, svetlu a pod. Limitujúce faktory sú nenahraditeľné, ak neinteragujú s inými faktormi. Napríklad nedostatok minerálneho dusíka v pôde nemôže byť kompenzovaný nadbytkom draslíka alebo fosforu.
Limitujúce faktory pre suchozemské ekosystémy:
teplota;
Živiny v pôde.
Obmedzujúce faktory pre vodné ekosystémy:
teplota;
slnečné svetlo;
Slanosť.
Typicky tieto faktory interagujú takým spôsobom, že jeden proces je obmedzený súčasne viacerými faktormi a zmena ktoréhokoľvek z nich vedie k novej rovnováhe. Napríklad zvýšenie dostupnosti potravy a zníženie predačného tlaku môže viesť k zvýšeniu veľkosti populácie.
Príkladmi limitujúcich faktorov sú: odkryvy neerodovaných hornín, erózny podklad, svahy dolín atď.
Faktorom obmedzujúcim rozšírenie jelenej zveri je teda hĺbka snehovej pokrývky; mory zimomriavky (škodca zeleniny a obilnín) - zimná teplota atď.
Myšlienka obmedzujúcich faktorov je založená na dvoch zákonoch ekológie: zákone minima a zákone tolerancie.
Zákon minima
V polovici 19. storočia nemecký organický chemik Liebig, študujúci vplyv rôznych mikroelementov na rast rastlín, ako prvý zistil nasledovné: rast rastlín je obmedzený prvkom, ktorého koncentrácia a význam je minimálna, t.j. minimálne množstvo. Takzvaný „Liebig barel“ pomáha obrazne reprezentovať zákon minima. Jedná sa o sud s drevenými lamelami rôznych výšok, ako je znázornené na obrázku.
. Je jasné, že bez ohľadu na výšku ostatných lamiel môžete do suda naliať presne toľko vody, aká je výška najkratších lamiel. Rovnako limitujúci faktor obmedzuje životnú aktivitu organizmov, napriek úrovni (dávke) iných faktorov. Napríklad, ak sa kvasinky umiestnia do studenej vody, nízka teplota sa stane limitujúcim faktorom pre ich rozmnožovanie. Pozná to každá gazdinka, a preto droždie necháva „napučať“ (a vlastne sa aj rozmnožiť) v teplej vode s dostatočným množstvom cukru.Teplo, svetlo, voda, kyslík a iné faktory môžu obmedziť alebo obmedziť vývoj organizmov, ak ich pohyb zodpovedá ekologickému minimu. Napríklad tropická ryba skalár uhynie, ak teplota vody klesne pod 16 °C. A vývoj rias v hlbokomorských ekosystémoch je obmedzený hĺbkou prieniku slnečného žiarenia: v spodných vrstvách nie sú žiadne riasy.
Neskôr (v roku 1909) zákon minima interpretoval F. Blackman širšie, ako pôsobenie akéhokoľvek ekologického faktora, ktorý je na minime: faktory prostredia, ktoré majú v konkrétnych podmienkach najhorší význam, obmedzujú najmä možnosť existencie druhu v týchto podmienkach napriek a napriek optimálnej kombinácii ostatných hotelových podmienok.
Vo svojej modernej formulácii znie zákon minima takto: vytrvalosť tela je určená najslabším článkom v reťazci jeho environmentálnych potrieb .
Pre úspešné uplatnenie zákona limitujúcich faktorov v praxi je potrebné dodržiavať dva princípy:
Prvý je reštriktívny, to znamená, že zákon je striktne aplikovateľný len za stacionárnych podmienok, keď je prílev a odtok energie a látok vyrovnaný. Napríklad v určitej vodnej ploche je rast rias v prirodzených podmienkach obmedzený nedostatkom fosfátov. Zlúčeniny dusíka sa vo vode nachádzajú v nadbytku. Ak sa do tejto nádrže začne vypúšťať odpadová voda s vysokým obsahom minerálneho fosforu, nádrž môže „vykvitnúť“. Tento proces bude pokračovať, kým sa jeden z prvkov nevyužije na obmedzujúce minimum. Teraz to môže byť dusík, ak sa bude naďalej dodávať fosfor. V momente prechodu (keď je ešte dostatok dusíka a dostatok fosforu) nie je pozorovaný minimálny efekt, t.j. žiadny z týchto prvkov neovplyvňuje rast rias.
Druhý berie do úvahy interakciu faktorov a prispôsobivosť organizmov. Niekedy je telo schopné nahradiť chýbajúci prvok iným, chemicky podobným. Takže na miestach, kde je veľa stroncia, môže v lastúrach mäkkýšov nahradiť vápnik, keď je stroncia nedostatok. Alebo napríklad potreba zinku v niektorých rastlinách je znížená, ak rastú v tieni. V dôsledku toho nízka koncentrácia zinku obmedzí rast rastlín menej v tieni ako pri jasnom svetle. V týchto prípadoch sa obmedzujúci účinok aj nedostatočného množstva toho či onoho prvku nemusí prejaviť.
Zákon tolerancie
Koncept, že spolu s minimom môže byť limitujúcim faktorom aj maximum, zaviedol o 70 rokov neskôr v roku 1913 po Liebigovi americký zoológ W. Shelford. Upozornil na skutočnosť, že vývoj živých organizmov môžu obmedzovať nielen tie environmentálne faktory, ktorých hodnoty sú minimálne, ale aj tie, ktoré sa vyznačujú ekologickým maximom, a sformuloval zákon tolerancie: „ Limitujúcim faktorom prosperity populácie (organizmu) môže byť minimálny alebo maximálny vplyv životného prostredia a rozpätie medzi nimi určuje mieru odolnosti (medza tolerancie) alebo ekologickú valenciu organizmu voči tomuto faktoru. (obr. 2).
Obrázok 2 - Závislosť výsledku environmentálneho faktora od jeho intenzity
Priaznivý rozsah pôsobenia faktora prostredia je tzv optimálna zóna (bežné životné aktivity). Čím výraznejšia je odchýlka pôsobenia faktora od optima, tým viac tento faktor inhibuje životnú aktivitu populácie. Tento rozsah sa nazýva zóna útlaku alebo pesimizmu . Maximálne a minimálne prenosné hodnoty faktora sú kritické body, za ktorými už nie je možná existencia organizmu alebo populácie. Tolerančný limit popisuje amplitúdu kolísania faktorov, ktorá zabezpečuje najuspokojivejšiu existenciu populácie. Jednotlivci môžu mať mierne odlišné rozsahy tolerancie.
Neskôr boli pre mnohé rastliny a živočíchy stanovené tolerančné limity pre rôzne faktory prostredia. Zákony J. Liebiga a W. Shelforda pomohli pochopiť mnohé javy a rozmiestnenie organizmov v prírode. Organizmy nemôžu byť distribuované všade, pretože populácie majú určitý limit tolerancie vo vzťahu k výkyvom environmentálnych faktorov prostredia.
Mnohé organizmy sú schopné meniť toleranciu voči jednotlivým faktorom, ak sa podmienky menia postupne. Na vysokú teplotu vody vo vani si môžete napríklad zvyknúť, ak si vleziete do teplej vody a potom postupne prilievate horúcu. Táto adaptácia na pomalú zmenu faktora je užitočná ochranná vlastnosť. Ale môže to byť aj nebezpečné. Neočakávane, bez varovných signálov môže byť aj malá zmena kritická. Dochádza k prahovému efektu: posledná kvapka môže byť smrteľná. Tenká vetvička môže napríklad spôsobiť zlomenie už aj tak preťaženého chrbta ťavy.
Princíp limitujúcich faktorov platí pre všetky druhy živých organizmov – rastliny, živočíchy, mikroorganizmy a platí pre abiotické aj biotické faktory. Napríklad konkurencia iného druhu sa môže stať limitujúcim faktorom pre vývoj organizmov daného druhu. V poľnohospodárstve sa často stávajú limitujúcim faktorom škodcovia a burina, pre niektoré rastliny je limitujúcim faktorom vo vývoji nedostatok (alebo absencia) zástupcov iného druhu. V súlade so zákonom tolerancie sa akýkoľvek nadbytok hmoty alebo energie ukazuje ako zdroj znečistenia životného prostredia. Prebytočná voda je teda aj v suchých oblastiach škodlivá a vodu možno považovať za bežnú znečisťujúcu látku, hoci je v optimálnom množstve nevyhnutná. Najmä prebytočná voda bráni normálnej tvorbe pôdy v černozemnej zóne.
Limitujúcimi faktormi sú stavy, ktoré presahujú únosnosť organizmu. Obmedzujú akýkoľvek prejav jeho funkcií. Pozrime sa ďalej na obmedzujúci účinok faktorov podrobnejšie.
všeobecné charakteristiky
Vlastnosti vplyvu
Pri uvažovaní o teórii minim by sme si nemali zamieňať vedúce a obmedzujúce environmentálne faktory, pretože tie môžu byť hlavné aj sekundárne. Obmedzujúcou podmienkou je väčšinou tá, ktorá sa najviac odchyľuje od normy. Ak sú ukazovatele za hranicou udržateľnosti, bez ohľadu na to, či sa zmenili smerom k minimu alebo k maximu, menia sa na obmedzujúce faktory. K tomu dochádza aj v prípadoch, keď sú všetky ostatné podmienky priaznivé alebo optimálne.
Shelfordove limitujúce faktory
Vyššie diskutovaná teória dostala svoj vývoj o 70 rokov neskôr. Americký vedec Shelford zistil, že nielen prvok prítomný v minimálnej koncentrácii môže ovplyvniť vývoj organizmu, ale jeho nadbytok môže spôsobiť aj nepriaznivé následky. Napríklad nadmerné aj nedostatočné množstvo vody bude pre rastlinu škodlivé. V druhom prípade dôjde k okysleniu pôdy a v prvom prípade bude asimilácia nutričných zlúčenín ťažká. Mnohé organizmy sú negatívne ovplyvnené zmenami hladiny pH a inými limitujúcimi faktormi. Tolerancia, v rámci ktorej je možná normálna existencia, je v skutočnosti obmedzená nedostatkom alebo nadbytkom podmienok, ktorých ukazovatele sa môžu blížiť k hraniciam tolerancie.
Rozsah výdrže
Hranice tolerancie nie sú konštantné. Rozsah sa môže napríklad zúžiť, ak sa podmienka priblíži k jednej alebo druhej hranici. Táto situácia nastáva aj pri rozmnožovaní organizmov, kedy sa mnohé ukazovatele stávajú limitujúcimi. Z toho vyplýva, že vplyv mnohých limitujúcich faktorov prostredia je premenlivý. To znamená, že jedna podmienka môže alebo nemusí byť utláčajúca alebo obmedzujúca.
Aklimatizácia
Zároveň treba pripomenúť, že samotné organizmy sú schopné znížiť negatívny vplyv vytvorením napríklad určitej mikroklímy. V tomto prípade sa objaví určitý druh kompenzácie podmienok. Najúčinnejšie sa prejavuje na komunitnej úrovni. Takouto kompenzáciou sa vytvárajú podmienky pre fyziologickú adaptáciu druhu - eurybiota, ktorý je rozšírený. Aklimatizujúc sa na určitom území tvorí jedinečný ekotyp, populáciu, ktorej tolerančné hranice zodpovedajú lokalite. Hlbšie adaptačné procesy môžu prispieť k vytvoreniu genetických rás.
Uvedenie teórie do praxe
Aby sme mali čo najjasnejšiu predstavu o tom, ako limitujúce faktory prostredia ovplyvňujú organizmy, môžeme si vziať ako príklad vývoj rastlín pod vplyvom oxidu uhličitého. Jeho obsah vo vzduchu je nízky, preto aj nepatrné kolísanie jeho hladiny bude mať pre výsadby veľký význam. Oxid uhličitý je produktom dýchania rastlín a živočíchov, spaľovania organických látok, sopečnej činnosti a pod. Jeho obsah závisí nielen od charakteru miesta jeho zdrojov a počtu konzumentov. Mení sa to aj v čase. V zime a na jeseň je teda zvýšená koncentrácia oxidu uhličitého v dôsledku rozdielov vo fotosyntetickej aktivite zelených plôch. Navyše v lete, s intenzívnou asimiláciou rastlín, jeho množstvo výrazne klesá. Kolísanie CO 2 v ovzduší má významný vplyv na činnosť fotosyntézy a úroveň výživy rastlín. Aj malé zmeny majú negatívny vplyv na ich vývoj a rast, vzhľad a vnútorné procesy. Zvyčajný obsah CO 2 vo vzduchu, blízky 0,03 %, sa nepovažuje za optimálny pre normálny život rastlín. V tomto smere možno vysokú intenzitu fotosyntézy dosiahnuť buď rýchlym pohybom rôznych hmôt, ktoré zabezpečia jej prílev do asimilujúcich častí, alebo aktivitou heterotrofov, ktorých rozmnožovanie je sprevádzané jej uvoľňovaním.
Osvetlenie a teplota
Uvažujme, ako môžu limitujúce faktory ovplyvniť fenotyp púpavy. Rastlina má pre výraznú variabilitu svojich exemplárov, ktoré rastú na dobre osvetlených plochách, prevažne znaky svetlomilných výsadieb. Predovšetkým sa líšia:
- Hrubé, malé, mäsité čepele listov s hustým žilkovaním.
- Rozvetvený koreňový systém.
- Umiestnenie listov pod uhlom vzhľadom na slnečné lúče.
- Zvláštny pohyb, ktorý poskytuje ochranu pred nadmerným osvetlením.
Púpavy, ktoré rastú v tieni, majú zároveň tieto vlastnosti:
- Zle vyvinutý koreňový systém.
- Veľké, široké, tenké listy s riedkym žilkovaním, umiestnené kolmo na lúče atď.
Pri analýze rezov listových čepelí prvého a druhého typu púpavy možno zistiť hlbšie histologické rozdiely, ktoré dopĺňajú morfologické charakteristiky diskutované vyššie. Vplyv teplotných výkyvov je tiež celkom jasne viditeľný. Navyše, ak je možné pozorovať transformáciu so zmenami v osvetlení porovnaním rôznych vzoriek, v tomto prípade ju možno vidieť na jednej rastline. Pri nízkych jarných teplotách od +4 do +6 stupňov sa na rastlinách tvoria skoré, silne rezané listy. Ak prenesiete púpavu v tejto podobe do skleníka, kde je teplota +15...+18 stupňov, začnú sa vyvíjať platne s pevnými okrajmi. Pri umiestnení rastliny do prechodných podmienok budú mať listy mierne drsné.
Reťazová reakcia
Jedným z významných doplnkov k uvažovanej teórii je tvrdenie, že zmena akéhokoľvek stavu má ďalekosiahle dôsledky. V súčasnosti je takmer nemožné nájsť na planéte oblasť, kde nie sú limitujúce faktory. Činnosť samotného človeka v mnohých prípadoch vytvára obmedzujúce alebo utláčajúce podmienky. Jedným z takýchto nápadných príkladov je úplné vyhladenie obrovských populácií Stellerovej morskej kravy. Tento proces zabral človeku relatívne málo času – niekoľko rokov – v porovnaní s takmer storočným obdobím prirodzenej obnovy ekosystému.
Každý z nás si určite všimol, ako sa rastliny toho istého druhu dobre vyvíjajú v lese, no necítia sa dobre na otvorených priestranstvách. Alebo napríklad niektoré druhy cicavcov majú veľké populácie, zatiaľ čo iné sú obmedzenejšie za zdanlivo rovnakých podmienok. Všetok život na Zemi tak či onak podlieha svojim vlastným zákonom a pravidlám. Ekológia ich skúma. Jedným zo základných tvrdení je Liebigov zákon minima
Obmedzenie čo to je?
Nemecký chemik a zakladateľ poľnohospodárskej chémie, profesor Justus von Liebig, urobil veľa objavov. Jedným z najznámejších a najuznávanejších je objav základného limitujúceho faktora. Bol sformulovaný v roku 1840 a neskôr ho rozšíril a zovšeobecnil Shelford. Zákon hovorí, že pre každý živý organizmus je najvýznamnejší faktor, ktorý sa najviac odchyľuje od jeho optimálnej hodnoty. Inými slovami, existencia zvieraťa alebo rastliny závisí od stupňa závažnosti (minimum alebo maximum) konkrétneho stavu. Jednotlivci sa počas svojho života stretávajú s množstvom rôznych obmedzujúcich faktorov.
"Liebig Barrel"
Faktor obmedzujúci životnú aktivitu organizmov môže byť rôzny. Formulovaný zákon sa stále aktívne používa v poľnohospodárstve. J. Liebig zistil, že produktivita rastlín závisí predovšetkým od minerálnej látky (živiny), ktorá sa v pôde najviac prejavuje. Napríklad, ak je dusík v pôde iba 10% požadovanej normy a fosfor je 20%, potom faktorom obmedzujúcim normálny vývoj je nedostatok prvého prvku. Preto by sa do pôdy mali spočiatku pridávať hnojivá obsahujúce dusík. Význam zákona bol vyjadrený čo najjasnejšie a najjasnejšie v takzvanom „Liebigovom sude“ (na obrázku vyššie). Jej podstatou je, že pri naplnení nádoby začne voda pretekať tam, kde je najkratšia doska a na dĺžke zvyšku už veľmi nezáleží.
Voda
Tento faktor je v porovnaní s ostatnými najprísnejší a najvýznamnejší. Voda je základom života, pretože hrá dôležitú úlohu v živote jednotlivej bunky a celého organizmu ako celku. Udržiavanie jeho množstva na správnej úrovni je jednou z hlavných fyziologických funkcií každej rastliny alebo živočícha. Voda ako faktor obmedzujúci životnú aktivitu je spôsobená nerovnomerným rozložením vlhkosti na zemskom povrchu počas roka. V procese evolúcie sa mnohé organizmy prispôsobili hospodárnemu využívaniu vlahy a prežili obdobie sucha v stave hibernácie alebo pokoja. Najsilnejšie sa tento faktor prejavuje v púšťach a polopúšťach, kde je flóra a fauna veľmi riedka a jedinečná.
Svetlo
Svetlo prichádzajúce vo forme slnečného žiarenia poháňa všetky životné procesy na planéte. Organizmy sa starajú o vlnovú dĺžku, trvanie expozície a intenzitu žiarenia. V závislosti od týchto ukazovateľov sa telo prispôsobuje podmienkam prostredia. Ako faktor obmedzujúci existenciu sa prejavuje najmä vo veľkých morských hĺbkach. Napríklad rastliny sa už nenachádzajú v hĺbke 200 m. Spolu s osvetlením tu „fungujú“ ešte minimálne dva limitujúce faktory: tlak a koncentrácia kyslíka. Dá sa to porovnať s tropickými dažďovými pralesmi Južnej Ameriky, ako najpriaznivejším územím pre život.
Teplota okolia
Nie je žiadnym tajomstvom, že všetky fyziologické procesy prebiehajúce v tele závisia od vonkajšej a vnútornej teploty. Navyše, väčšina druhov je prispôsobená pomerne úzkemu rozsahu (15-30 °C). Závislosť je obzvlášť výrazná u organizmov, ktoré nie sú schopné samostatne udržiavať konštantnú telesnú teplotu, napríklad plazy. V procese evolúcie sa vytvorilo veľa prispôsobení, ktoré umožňujú prekonať tento obmedzený faktor. Takže v horúcom počasí, aby sa predišlo prehriatiu, sa zintenzívňuje v rastlinách cez prieduchy, u zvierat - cez kožu a dýchací systém, ako aj charakteristiky správania (skrytie v tieni, nory atď.).
Znečisťujúce látky
Význam nemožno podceňovať. Niekoľko posledných storočí sa pre ľudí vyznačovalo rýchlym technickým pokrokom a prudkým rozvojom priemyslu. To viedlo k niekoľkonásobnému zvýšeniu škodlivých emisií do vodných útvarov, pôdy a atmosféry. To, ktorý faktor obmedzuje konkrétny druh, je možné pochopiť až po výskume. Tento stav vysvetľuje skutočnosť, že druhová diverzita jednotlivých regiónov či oblastí sa zmenila na nepoznanie. Organizmy sa menia a prispôsobujú, niektoré nahrádzajú iné.
To všetko sú hlavné faktory obmedzujúce život. Okrem nich existuje mnoho ďalších, ktoré sa jednoducho nedajú vymenovať. Každý druh a dokonca aj jedinec je individuálny, preto budú limitujúce faktory veľmi rôznorodé. Pre pstruhy je dôležité napríklad percento kyslíka rozpusteného vo vode, kvantitatívne a kvalitatívne zloženie opeľujúceho hmyzu atď.
Všetky živé organizmy majú určité limity odolnosti v dôsledku jedného alebo druhého obmedzujúceho faktora. Niektoré sú dosť široké, iné úzke. V závislosti od tohto ukazovateľa sa rozlišujú eurybionty a stenobionty. Tí prví sú schopní tolerovať veľkú amplitúdu výkyvov rôznych limitujúcich faktorov. Napríklad žijúci všade od stepí po lesnú tundru, vlky atď. Naopak, stenobionty sú schopné vydržať veľmi úzke výkyvy, medzi ktoré patria takmer všetky rastliny dažďového pralesa.
V tejto práci sa budem podrobne venovať téme „Limitujúce faktory“. Zvážim ich definíciu, typy, zákony a príklady.
Rôzne faktory prostredia majú pre živé organizmy rôzny význam.
Aby organizmy mohli žiť, je potrebná určitá kombinácia podmienok. Ak sú všetky podmienky prostredia priaznivé, s výnimkou jedného, potom sa tento stav stáva rozhodujúcim pre život daného organizmu.
Spomedzi rôznych obmedzujúcich environmentálnych faktorov pozornosť výskumníkov priťahujú predovšetkým tie, ktoré inhibujú životnú aktivitu organizmov a obmedzujú ich rast a vývoj.
Hlavná časť
V celkovom tlaku prostredia sa identifikujú faktory, ktoré najvýraznejšie limitujú úspešnosť života organizmov. Takéto faktory sa nazývajú limitujúce alebo limitujúce.
Obmedzujúce faktory - Toto
1) akékoľvek faktory brzdiace rast populácie v ekosystéme; 2) faktory prostredia, ktorých hodnota sa značne odchyľuje od optima.
V prítomnosti optimálnych kombinácií mnohých faktorov môže jeden limitujúci faktor viesť k útlaku a smrti organizmov. Napríklad teplomilné rastliny hynú pri negatívnych teplotách vzduchu, napriek optimálnemu obsahu živín v pôde, optimálnej vlhkosti, svetlu a pod. Limitujúce faktory sú nenahraditeľné, ak neinteragujú s inými faktormi. Napríklad nedostatok minerálneho dusíka v pôde nemôže byť kompenzovaný nadbytkom draslíka alebo fosforu.
Limitujúce faktory pre suchozemské ekosystémy:
teplota;
Živiny v pôde.
Obmedzujúce faktory pre vodné ekosystémy:
teplota;
slnečné svetlo;
Slanosť.
Typicky tieto faktory interagujú takým spôsobom, že jeden proces je obmedzený súčasne viacerými faktormi a zmena ktoréhokoľvek z nich vedie k novej rovnováhe. Napríklad zvýšenie dostupnosti potravy a zníženie predačného tlaku môže viesť k zvýšeniu veľkosti populácie.
Príkladmi limitujúcich faktorov sú: odkryvy neerodovaných hornín, erózny podklad, svahy dolín atď.
Faktorom obmedzujúcim rozšírenie jelenej zveri je teda hĺbka snehovej pokrývky; mory zimomriavky (škodca zeleniny a obilnín) - zimná teplota atď.
Myšlienka obmedzujúcich faktorov je založená na dvoch zákonoch ekológie: zákone minima a zákone tolerancie.
Zákon minima
V polovici 19. storočia nemecký organický chemik Liebig, ktorý študoval vplyv rôznych mikroelementov na rast rastlín, ako prvý zistil: rast rastlín je obmedzený prvkom, ktorého koncentrácia a význam je minimálna, tj. prítomný v minimálnom množstve. Takzvaný „Liebig barel“ pomáha obrazne reprezentovať zákon minima. Jedná sa o sud s drevenými lamelami rôznych výšok, ako je znázornené na obrázku. Je jasné, že bez ohľadu na výšku ostatných lamiel môžete do suda naliať presne toľko vody, aká je výška najkratších lamiel. Rovnako limitujúci faktor obmedzuje životnú aktivitu organizmov, napriek úrovni (dávke) iných faktorov. Napríklad, ak sa kvasinky umiestnia do studenej vody, nízka teplota sa stane limitujúcim faktorom pre ich rozmnožovanie. Pozná to každá gazdinka, a preto droždie necháva „napučať“ (a vlastne sa aj rozmnožiť) v teplej vode s dostatočným množstvom cukru.
Teplo, svetlo, voda, kyslík a iné faktory môžu obmedziť alebo obmedziť vývoj organizmov, ak ich pohyb zodpovedá ekologickému minimu. Napríklad tropická ryba skalár uhynie, ak teplota vody klesne pod 16 °C. A vývoj rias v hlbokomorských ekosystémoch je obmedzený hĺbkou prieniku slnečného žiarenia: v spodných vrstvách nie sú žiadne riasy.
Neskôr (v roku 1909) zákon minima interpretoval F. Blackman širšie, ako pôsobenie akéhokoľvek ekologického faktora, ktorý je na minime: faktory prostredia, ktoré majú v konkrétnych podmienkach najhorší význam, obmedzujú najmä možnosť existencie druhu v týchto podmienkach napriek a napriek optimálnej kombinácii ostatných hotelových podmienok.
Vo svojej modernej formulácii znie zákon minima takto: vytrvalosť tela je určená najslabším článkom v reťazci jeho environmentálnych potrieb .
Pre úspešné uplatnenie zákona limitujúcich faktorov v praxi je potrebné dodržiavať dva princípy:
Prvý je reštriktívny, to znamená, že zákon je striktne aplikovateľný len za stacionárnych podmienok, keď je prílev a odtok energie a látok vyrovnaný. Napríklad v určitej vodnej ploche je rast rias v prirodzených podmienkach obmedzený nedostatkom fosfátov. Zlúčeniny dusíka sa vo vode nachádzajú v nadbytku. Ak sa do tejto nádrže začne vypúšťať odpadová voda s vysokým obsahom minerálneho fosforu, nádrž môže „vykvitnúť“. Tento proces bude pokračovať, kým sa jeden z prvkov nevyužije na obmedzujúce minimum. Teraz to môže byť dusík, ak sa bude naďalej dodávať fosfor. V momente prechodu (keď je ešte dostatok dusíka a dostatok fosforu) nie je pozorovaný minimálny efekt, t.j. žiadny z týchto prvkov neovplyvňuje rast rias.
Druhý berie do úvahy interakciu faktorov a prispôsobivosť organizmov. Niekedy je telo schopné nahradiť chýbajúci prvok iným, chemicky podobným. Takže na miestach, kde je veľa stroncia, môže v lastúrach mäkkýšov nahradiť vápnik, keď je stroncia nedostatok. Alebo napríklad potreba zinku v niektorých rastlinách je znížená, ak rastú v tieni. V dôsledku toho nízka koncentrácia zinku obmedzí rast rastlín menej v tieni ako pri jasnom svetle. V týchto prípadoch sa obmedzujúci účinok aj nedostatočného množstva toho či onoho prvku nemusí prejaviť.
Zákon tolerancie
Koncept, že spolu s minimom môže byť limitujúcim faktorom aj maximum, zaviedol o 70 rokov neskôr v roku 1913 po Liebigovi americký zoológ W. Shelford. Upozornil na skutočnosť, že nielen tie environmentálne faktory, ktorých hodnoty sú minimálne, ale aj tie, ktoré sa vyznačujú ekologickým maximom, môžu obmedziť vývoj živých organizmov a sformuloval zákon tolerancie: „ Limitujúcim faktorom prosperity populácie (organizmu) môže byť minimálny alebo maximálny vplyv životného prostredia a rozpätie medzi nimi určuje mieru odolnosti (medza tolerancie) alebo ekologickú valenciu organizmu voči tomuto faktoru. (obr. 2).
Obrázok 2 - Závislosť výsledku environmentálneho faktora od jeho intenzity
Priaznivý rozsah pôsobenia faktora prostredia je tzv optimálna zóna (bežné životné aktivity). Čím výraznejšia je odchýlka pôsobenia faktora od optima, tým viac tento faktor inhibuje životnú aktivitu populácie. Tento rozsah sa nazýva zóna útlaku alebo pesimizmu . Maximálne a minimálne prenosné hodnoty faktora sú kritické body, za ktorými už nie je možná existencia organizmu alebo populácie. Tolerančný limit popisuje amplitúdu kolísania faktorov, ktorá zabezpečuje najuspokojivejšiu existenciu populácie. Jednotlivci môžu mať mierne odlišné rozsahy tolerancie.
Neskôr boli pre mnohé rastliny a živočíchy stanovené tolerančné limity pre rôzne faktory prostredia. Zákony J. Liebiga a W. Shelforda pomohli pochopiť mnohé javy a rozmiestnenie organizmov v prírode. Organizmy nemôžu byť distribuované všade, pretože populácie majú určitý limit tolerancie vo vzťahu k výkyvom environmentálnych faktorov prostredia.
Mnohé organizmy sú schopné meniť toleranciu voči jednotlivým faktorom, ak sa podmienky menia postupne. Na vysokú teplotu vody vo vani si môžete napríklad zvyknúť, ak si vleziete do teplej vody a potom postupne prilievate horúcu. Táto adaptácia na pomalú zmenu faktora je užitočná ochranná vlastnosť. Ale môže to byť aj nebezpečné. Neočakávane, bez varovných signálov môže byť aj malá zmena kritická. Dochádza k prahovému efektu: posledná kvapka môže byť smrteľná. Tenká vetvička môže napríklad spôsobiť zlomenie už aj tak preťaženého chrbta ťavy.
Princíp limitujúcich faktorov platí pre všetky druhy živých organizmov – rastliny, živočíchy, mikroorganizmy a platí pre abiotické aj biotické faktory. Napríklad konkurencia iného druhu sa môže stať limitujúcim faktorom pre vývoj organizmov daného druhu. V poľnohospodárstve sa často stávajú limitujúcim faktorom škodcovia a burina, pre niektoré rastliny je limitujúcim faktorom vo vývoji nedostatok (alebo absencia) zástupcov iného druhu. V súlade so zákonom tolerancie sa akýkoľvek nadbytok hmoty alebo energie ukazuje ako zdroj znečistenia životného prostredia. Prebytočná voda je teda aj v suchých oblastiach škodlivá a vodu možno považovať za bežnú znečisťujúcu látku, hoci je v optimálnom množstve nevyhnutná. Najmä prebytočná voda bráni normálnej tvorbe pôdy v černozemnej zóne.
Zistilo sa nasledovné:
· organizmy so širokým rozsahom tolerancie voči všetkým faktorom sú v prírode rozšírené a sú často kozmopolitné, napríklad mnohé patogénne baktérie;
· Organizmy môžu mať široký rozsah tolerancie pre jeden faktor a úzky rozsah pre iný. Ľudia sú napríklad tolerantnejší k absencii potravy ako k nedostatku vody, t. j. hranica tolerancie pre vodu je užšia ako pre jedlo;
· ak sa podmienky pre jeden z faktorov prostredia stanú suboptimálnymi, potom sa môže zmeniť aj tolerančný limit pre iné faktory. Napríklad, keď je v pôde nedostatok dusíka, obilniny vyžadujú oveľa viac vody;
· hranice tolerancie u chovných jedincov a potomstva sú menšie ako u dospelých jedincov, t.j. samice počas obdobia rozmnožovania a ich potomstvo sú menej odolné ako dospelé organizmy. Geografická distribúcia pernatej zveri je teda častejšie určená vplyvom klímy na vajcia a kurčatá, a nie na dospelých vtákov. Starostlivosť o potomstvo a opatrný postoj k materstvu sú diktované zákonmi prírody. Bohužiaľ, niekedy sociálne „úspechy“ protirečia týmto zákonom;
· extrémne (stresové) hodnoty jedného z faktorov vedú k zníženiu tolerančnej hranice pre ostatné faktory. Ak sa ohriata voda vypustí do rieky, ryby a iné organizmy vynaložia takmer všetku energiu na zvládanie stresu. Chýba im energia na získavanie potravy, ochranu pred predátormi a rozmnožovanie, čo vedie k postupnému vyhynutiu. Psychický stres môže tiež spôsobiť mnohé somatické (gr. soma- tele) choroby nielen u ľudí, ale aj u niektorých zvierat (napríklad psov). So stresovými hodnotami faktora sa adaptácia naň stáva čoraz „drahšou“.
Je možné identifikovať pravdepodobné slabé články v prostredí, ktoré sa môžu ukázať ako kritické alebo obmedzujúce. Cieleným pôsobením na obmedzujúce podmienky je možné rýchlo a efektívne zvýšiť úrodu rastlín a úžitkovosť zvierat. Pri pestovaní pšenice na kyslých pôdach teda nebudú účinné žiadne agrotechnické opatrenia, pokiaľ sa nepoužije vápnenie, ktoré zníži obmedzujúci účinok kyselín. Alebo, ak kukuricu pestujete na pôdach s veľmi nízkym obsahom fosforu, aj s dostatkom vody, dusíka, draslíka a iných živín prestane rásť. Fosfor je v tomto prípade limitujúcim faktorom. A iba fosforečné hnojivá môžu zachrániť úrodu. Rastliny môžu uhynúť aj z príliš veľkého množstva vody alebo prebytočného hnojiva, čo sú v tomto prípade tiež limitujúce faktory.
Ak zmena hodnoty limitujúceho faktora vedie k oveľa väčšej (v porovnávaných jednotkách) zmene výstupných charakteristík systému alebo iných prvkov, tak limitujúci faktor je tzv. ovládací prvok vo vzťahu k týmto posledným riadeným charakteristikám alebo prvkom.
Dobrým spôsobom, ako identifikovať limitujúce faktory, je často študovať distribúciu a správanie organizmov na periférii ich areálu. Ak súhlasíme s tvrdením Andrevarta a Bircha (1954), že distribúciu a abundanciu riadia rovnaké faktory, potom by štúdium periférie rozsahu malo byť dvojnásobne užitočné. Mnohí ekológovia sa však domnievajú, že početnosť v strede areálu a distribúcia na jeho periférii môže byť kontrolovaná úplne inými faktormi, najmä preto, že, ako zistili genetici, jedinci v periférnych populáciách sa môžu líšiť od jedincov v centrálnych populáciách v genotype. úrovni.
Záver
V tejto práci som podrobne skúmal definície, druhy, zákonitosti a príklady limitujúcich faktorov.
Po analýze práce som vyvodil závery.
Identifikácia obmedzujúcich faktorov je aproximačná technika, ktorá odhaľuje najhrubšie a najvýznamnejšie vlastnosti systému.
Identifikácia obmedzujúcich väzieb umožňuje výrazne zjednodušiť popis a v niektorých prípadoch aj kvalitatívne posúdiť dynamické stavy systému.
Znalosť obmedzujúcich faktorov poskytuje kľúč k riadeniu ekosystému, takže len zručná regulácia životných podmienok môže poskytnúť efektívne výsledky riadenia.
Koncept limitujúcich faktorov, pochádzajúci z klasických Liebigových prác, sa aktívne využíva v biochémii, fyziológii, agronómii, ako aj v kvantitatívnej genetike.
Kľúčovú úlohu v evolúcii zohrávajú limitujúce faktory organizácie, ktoré limitujú možnosti určitých smerov evolúcie.
Hodnota konceptu limitujúcich faktorov je v tom, že poskytuje východiskový bod pre skúmanie zložitých situácií.
Identifikácia limitujúcich faktorov je kľúčom k riadeniu životnej aktivity organizmov.
Identifikácia limitujúcich faktorov je veľmi dôležitá pre mnohé činnosti, najmä poľnohospodárstvo.
Bibliografia
1.Ekológia. Učebnica pre vysoké školy
2.Ekológia. Učebnica pre vysoké školy. Autor: Korobkin V.I., Peredelsky L.V. Vydavateľ: Phoenix, 2010
3. Markov M.V. Ed. Kazanská univerzita, 1972.
4. Nebel B. Environmental Science. M.: Mir, 1993.
5. Ricklefs R. Základy všeobecnej ekológie. M.: Mir. 1979.
6. Sovietsky encyklopedický slovník. M.: Sovietska encyklopédia, 1988.
7. Encyklopedický slovník environmentálnych pojmov. Kazaň, 2001.
Antropogénne faktory
Sú to formy činnosti ľudskej spoločnosti, ktoré menia prostredie pre rôzne organizmy.
Zvyčajne pôsobia antropogénne faktory nepriamo, zmenou pôsobenia abiotických a biotických faktorov.
Napríklad preriedenie v ihličnatých listnatých lesoch vytvára priaznivé podmienky pre väčšinu malých spevavcov, ale výrub dutých stromov znižuje počet dutinových hniezdičov (sovy, mucháriky)
Zároveň skvelé a priamy vplyv antropogénnych faktorov: odlesňovanie, pytliactvo.
Vplyv environmentálnych faktorov na živý organizmus je veľmi rôznorodý. Niektoré faktory pôsobia silnejšie, iné slabšie; niektoré ovplyvňujú všetky aspekty života, iné ovplyvňujú konkrétny životný proces. Napriek tomu v povahe ich vplyvu na organizmy a v reakciách živých bytostí možno identifikovať množstvo všeobecných vzorcov, ktoré zapadajú do určitej všeobecnej schémy pôsobenia environmentálneho faktora na životnú aktivitu organizmu.
Na vodorovnej osi je znázornená intenzita faktora (napríklad teplota, osvetlenie, koncentrácia solí v pôdnom roztoku, vlhkosť pôdy atď.) a na zvislej osi je znázornená reakcia organizmu na faktor prostredia v jeho kvantitatívnom vyjadrení (napr. , intenzita fotosyntézy, dýchanie, rast , veľkosť organizmu alebo jeho orgánov, počet jedincov na jednotku plochy a pod.). Rozsah pôsobenia environmentálneho faktora je obmedzený zodpovedajúcimi extrémnymi prahovými hodnotami (minimálne a maximálne body) daného faktora, pri ktorých je ešte možná existencia organizmu. Hranice medzi kritickými bodmi sa nazývajú ekologická valencia živých bytostí vo vzťahu ku konkrétnemu environmentálnemu faktoru. Hodnoty environmentálneho faktora, ktoré sú pre daný druh najpriaznivejšie, sa nazývajú optimálne, resp proste ekologické optimum . Rovnaké hodnoty faktorov, ktoré sú pre daný druh nepriaznivé, sa nazývajú maximálne alebo jednoducho environmentálne pesimum .
Rôzne typy živých organizmov sa od seba výrazne líšia tak v polohe optima, ako aj v ekologickej valencii. Napríklad polárne líšky v tundre znesú kolísanie teploty vzduchu v rozmedzí cca 80 0 C (od +30 do -55 0 C), teplovodné kôrovce Corilia mirabilis zase znesú zmeny teploty vody v rozmedzí nie viac ako 6 0 C (od 23 do 29 0 C) a vláknitá cyanobaktéria oscilatorium, žijúca na ostrove. Java vo vode s teplotou 64 0 C, hynie pri 68 0 C po 5-10 minútach. Rovnako niektoré lúčne trávy uprednostňujú pôdy s pomerne úzkym rozsahom kyslosti (napríklad vres obyčajný, šťaveľ a biela tráva slúžia ako indikátory kyslých pôd s pH 3,5-4,5), iné dobre rastú v širokom Rozsah pH - od silne kyslých po zásadité (napríklad borovica lesná). Typy organizmov, ktorých existencia si vyžaduje prísne definované, relatívne stále podmienky prostredia, sa nazývajú stenobiont a tie, ktoré majú širokú environmentálnu valenciu vo vzťahu ku komplexu faktorov - eurybiont . V tomto prípade môže mať druh úzku amplitúdu vo vzťahu k jednému faktoru a širokú amplitúdu vo vzťahu k inému (napríklad môže byť obmedzený na úzky rozsah teplôt a široký rozsah slanosti). Navyše, rovnaká sila prejavu faktora môže byť pre jeden druh optimálna, pre iný pesimálna a pre tretí za hranicou únosnosti.
Miera prežitia orgánov dosahuje maximum pri priemerných hodnotách tohto environmentálneho faktora.
Schopnosť druhu rozmnožovať sa jedincov a súťažiť s ostatnými bude obmedzená faktorom, ktorý sa najsilnejšie odchyľuje od jeho optimálnej hodnoty. Ak kvantitatívna hodnota aspoň jedného z faktorov presiahne hranice únosnosti, potom sa existencia druhu stáva nemožným, bez ohľadu na to, aké priaznivé sú ostatné podmienky.
Také faktory, ktoré presahujú maximum alebo minimum, sa nazývajú obmedzujúce. Napríklad rozšírenie mnohých živočíchov a rastlín na sever je zvyčajne obmedzené nedostatkom tepla, zatiaľ čo na juhu môže byť pre rovnaký druh limitujúcim faktorom nedostatok vlahy alebo základnej potravy. Obmedzujúce faktory prostredia tiež určujú geografický rozsah druhu.
Adaptácie organizmov na sezónny rytmus vonkajších podmienok.
Klíma je jednou z hlavných zložiek prírodného prostredia. Pre život suchozemských rastlín a živočíchov majú najväčší význam klimatické zložky ako svetlo, teplota a vlhkosť. Dôležitou črtou týchto faktorov je ich prirodzená zmena počas roka a dňa av súvislosti s geografickou zónou. Preto sú prispôsobenia sa im zónové a sezónne.
Sezónna periodicita je jedným z najbežnejších javov v živej prírode. Výrazný je najmä v meraných zemepisných šírkach. Základom vonkajších jednoduchých a dobre známych sezónnych javov vo svete orgánov sú zložité adaptačné reakcie rytmického charakteru, ktoré boli objavené pomerne nedávno.
Ako príklad zvážte sezónnu periodicitu v centrálnych regiónoch našej krajiny. Ročné kolísanie teploty tu má pre rastliny a zvieratá hlavný význam. Obdobie priaznivé pre život trvá asi šesť mesiacov.
Príznaky jari sa objavujú hneď, ako sa topí sneh: kvitne vŕba, jelša a lieska, objavujú sa výhonky rastlín, prilietajú sťahovavé vtáky. V tomto čase už aj slabé mrazy poškodzujú rastliny a spôsobujú smrť mnohých hmyzu.
Uprostred leta sa napriek teplote a množstvu zrážok rast mnohých rastlín spomaľuje. Rozmnožovanie u vtákov končí.
Druhá polovica leta a začiatok jesene je u väčšiny rastlín obdobím dozrievania plodov a semien a hromadenia živín v ich pletivách. Zároveň sú už viditeľné známky prípravy na zimu. Vytvárajú sa prezimujúce puky a výhonky na stromoch lignifikujú; dochádza k zvýšenému odtoku živín z listov do stoniek a koreňov. Jesenné prelínanie sa začína u vtákov a cicavcov a sťahovavé vtáky sa zhromažďujú v kŕdľoch.
Príprava na zimu končí opadaním listov rastlín, letom mnohých vtákov a zmiznutím hmyzu, ktorý sa skrýva a umiera. Ešte pred nástupom stabilných mrazov sa v prírode začína obdobie zimného pokoja.
Stav zimného pokoja je výrazný najmä u organizmov, ktoré nedokážu udržať stálu telesnú teplotu, t.j. u rastlín, všetkých bezstavovcov a nižších stavovcov.
Zimný kľud nie je len zastavenie vývoja spôsobené nízkymi teplotami, ale veľmi komplexná fyziologická adaptácia. U každého druhu nastáva stav zimného pokoja len v určitom štádiu vývoja. Takže v rastlinách prezimujú semená, nadzemné a podzemné časti so spiacimi púčikmi. V rôznych štádiách vývoja sa u hmyzu vyskytuje zimný pokoj (komár malarický, motýľ žihľavka prezimuje v štádiu dospelého hmyzu, motýľ kapustový v štádiu kukly, priadka morušová v štádiu vajíčka).
Prezimujúce štádiá rastlín a živočíchov majú mnoho podobných fyziologických znakov. Rýchlosť metabolizmu je výrazne znížená. U vtákov a cicavcov nenastáva stav úplnej pozastavenej animácie. Vyvinuli ďalšie úpravy na zimu. Napríklad, keď sa cicavce línajú, letnú srsť nahrádza hustejšia a dlhšia srsť s bohatou podsadou, zatiaľ čo u vtákov sa tvorí chmýří. Tým sa znižuje prenos tepla.
Zimná aktivita je však možná len pre tie zvieratá a vtáky, ktoré sa v tomto období dokážu nakŕmiť.
Zvieratá, pre ktoré v zime nie je dostatok potravy, sa ukladajú na zimný spánok (netopiere, veľa hlodavcov, jazvece, medvede).
Vtáky vyvinuli sezónne migrácie (úlety).
Hlavným faktorom regulácie sezónnych cyklov je zmena dĺžky dňa. Reakcia tela na denné svetlo - fotoperiodizmus . Fotoperiodizmus je všeobecná, dôležitá adaptácia, ktorá reguluje sezónne javy v širokej škále organizmov.
Dĺžka dňa je signálnym faktorom, ktorý určuje smer biologických procesov. Zmena dĺžky dňa vždy úzko súvisí s teplotou a predchádza jej zmene. Počas roka sa dĺžka dňa striktne pravidelne mení a nepodlieha náhodným výkyvom, ako iné faktory prostredia. Preto dĺžka dňa slúži ako presná astronomická predzvesť sezónnych zmien teploty a iných podmienok.
