V roku 1898 taliansky vedec C. Golgi objavil v nervových bunkách sieťové útvary, ktoré nazval „vnútorný sieťový aparát“ (obr. 174). Retikulárne štruktúry (Golgiho aparát) sa nachádzajú vo všetkých bunkách akýchkoľvek eukaryotických organizmov. Golgiho aparát sa zvyčajne nachádza v blízkosti jadra, v blízkosti bunkového centra (centriole).

Jemná štruktúra Golgiho aparátu. Golgiho aparát pozostáva z membránových štruktúr zostavených dohromady v malej zóne (obr. 176, 177). Samostatná zóna akumulácie týchto membrán sa nazýva diktyozóm(Obr. 178). V diktyozóme sú ploché membránové vaky alebo cisterny umiestnené blízko seba (vo vzdialenosti 20-25 nm) vo forme stohu, medzi ktorými sú umiestnené tenké vrstvy hyaloplazmy. Každá jednotlivá nádrž má priemer približne 1 μm a premenlivú hrúbku; v strede môžu byť jeho membrány blízko seba (25 nm) a na okraji môžu mať rozšírenia, ampulky, ktorých šírka nie je konštantná. Počet takýchto vriec v stohu zvyčajne nepresahuje 5-10. V niektorých jednobunkových organizmoch môže ich počet dosiahnuť 20. Okrem husto umiestnených plochých cisterien sa v zóne AG pozoruje veľa vakuol. Malé vakuoly sa nachádzajú hlavne v periférnych oblastiach AG zóny; niekedy je vidieť, ako sú šnurované z ampulárnych nástavcov na okrajoch plochých cisterien. Je zvykom rozlišovať v diktyozómovej zóne proximálny alebo rozvíjajúci sa cis-sekčný rez a distálny alebo zrelý trans-rez (obr. 178). Medzi nimi je stredná alebo stredná časť AG.

Počas delenia buniek sa retikulárne formy AG rozpadajú na diktyozómy, ktoré sú pasívne a náhodne distribuované medzi dcérske bunky. Ako bunky rastú, celkový počet diktyozómov sa zvyšuje.

V secernujúcich bunkách je AG zvyčajne polarizovaná: jej proximálna časť smeruje k cytoplazme a jadru a distálna časť smeruje k povrchu bunky. V proximálnej oblasti stohy tesne rozmiestnených nádrží susedia so sieťovitým alebo špongiovitým systémom membránových dutín. Predpokladá sa, že tento systém predstavuje zónu prechodu prvkov ER do zóny Golgiho aparátu (obr. 179).

V strednej časti diktyozómu je okraj každej cisterny tiež sprevádzaný množstvom malých vakuol s priemerom asi 50 nm.

V distálnom alebo trans-sekcii diktyozómov posledná membránová plochá cisterna susedí s časťou pozostávajúcou z tubulárnych prvkov a množstva malých vakuol, ktoré majú často fibrilárne pubescencie pozdĺž povrchu na cytoplazmatickej strane - sú to pubescentné alebo ohraničené vezikuly rovnaký typ ako ohraničené vezikuly počas pinocytózy. Ide o takzvanú trans-Golgiho sieť (TGN), kde dochádza k separácii a triedeniu vylučovaných produktov. Ešte vzdialenejšia je skupina väčších vakuol – ide o produkt splynutia malých vakuol a vzniku sekrečných vakuol.

Pomocou megavoltážneho elektrónového mikroskopu sa zistilo, že v bunkách môžu byť jednotlivé diktyozómy navzájom spojené systémom vakuol a cisterien a vytvárať voľnú trojrozmernú sieť, ktorú je možné detegovať vo svetelnom mikroskope. V prípade difúznej formy AG je každá jednotlivá sekcia reprezentovaná diktyozómom. V rastlinných bunkách prevláda difúzny typ organizácie AG, zvyčajne je v priemere asi 20 diktyozómov na bunku. V živočíšnych bunkách sú centrioly často spojené s membránovou zónou Golgiho aparátu; medzi zväzkami mikrotubulov vyčnievajúcimi z nich radiálne ležia skupiny hromady membrán a vakuol, ktoré sústredne obklopujú bunkový stred. Toto spojenie naznačuje účasť mikrotubulov na pohybe vakuol.

Sekrečná funkcia Golgiho aparátu. Hlavnými funkciami AG sú akumulácia produktov syntetizovaných v ER, zabezpečenie ich chemického preskupenia a zrenia.

V AG nádržiach prebieha syntéza polysacharidov a ich interakcia s proteínmi. a tvorbu mukoproteínov. Ale hlavnou funkciou Golgiho aparátu je odstraňovať hotové sekréty mimo bunky. Okrem toho je AG zdrojom bunkových lyzozómov.

Exportovaný proteín syntetizovaný na ribozómoch je oddelený a akumulovaný vo vnútri cisterien ER, cez ktoré je transportovaný do zóny AG membrány. Tu sa malé vakuoly obsahujúce syntetizovaný proteín odštiepia z hladkých oblastí ER a vstúpia do zóny vakuol v proximálnej časti diktyozómu. V tomto bode sa vakuoly spájajú navzájom a s plochými cis cisternami diktyozómu. Týmto spôsobom sa proteínový produkt prenáša už do dutín AG nádrží.

Keď sa proteíny v cisternách Golgiho aparátu modifikujú, malé vakuoly sa používajú na ich transport z cisterien do cisterien do distálnej časti diktyozómu, kým nedosiahnu tubulárnu membránovú sieť v trans oblasti diktyozómu. V tejto oblasti sa oddeľujú malé bublinky obsahujúce už vyzretý produkt. Cytoplazmatický povrch takýchto vezikúl je podobný povrchu ohraničených vezikúl, ktoré sa pozorujú počas receptorovej pinocytózy. Oddelené malé vezikuly sa navzájom spájajú a vytvárajú sekrečné vakuoly. Potom sa sekrečné vakuoly začnú pohybovať smerom k povrchu bunky, plazmatická membrána a membrány vakuol sa spoja, a tak sa obsah vakuol objaví mimo bunky. Morfologicky sa tento proces extrúzie (vyhadzovania) podobá pinocytóze, len s opačným sledom fáz. Nazýva sa to exocytóza.

V Golgiho aparáte dochádza nielen k pohybu produktov z jednej dutiny do druhej, ale dochádza aj k modifikácii proteínov, ktorá končí nasmerovaním produktov buď do lyzozómov, plazmatickej membrány alebo do sekrečných vakuol.

Modifikácia proteínov v Golgiho aparáte. Proteíny syntetizované v ER vstupujú do cis-zóny Golgiho aparátu po primárnej glykozylácii a redukcii niekoľkých sacharidových zvyškov. Potom všetky proteíny dostanú rovnaké oligosacharidové reťazce pozostávajúce z dvoch molekúl N-acetylglukózamínu a šiestich molekúl manózy (obr. 182). V cis-cisternách dochádza k sekundárnej modifikácii oligosacharidových reťazcov a ich triedeniu do dvoch tried. Výsledkom triedenia je jedna trieda fosforylovateľných oligosacharidov (bohatých na manózu) pre hydrolytické enzýmy určené pre lyzozómy a ďalšia trieda oligosacharidov pre proteíny určené pre sekrečné granuly alebo plazmatickú membránu

Transformácie oligosacharidov sa uskutočňujú pomocou enzýmov - glykozyltransferáz, ktoré sú súčasťou membrán cisterien Golgiho aparátu. Keďže každá zóna v diktyozómoch má svoj vlastný súbor glykozylačných enzýmov, glykoproteíny sa prenášajú, akoby v štafetovom preteku, z jedného membránového kompartmentu („podlaha“ v hromade diktyozómových nádrží) do druhého a v každom z nich podlieha špecifickému pôsobeniu. enzýmov. V cis-mieste teda nastáva fosforylácia manóz v lyzozomálnych enzýmoch a vzniká špeciálna skupina manózy-6, charakteristická pre všetky hydrolytické enzýmy, ktoré potom vstupujú do lyzozómov.

V strednej časti diktyozómov nastáva sekundárna glykozylácia sekrečných proteínov: dodatočné odstránenie manózy a pridanie N-acetylglukózamínu. V trans oblasti sa do oligosacharidového reťazca pridávajú galaktóza a kyseliny sialové (obr. 183).

V mnohých špecializovaných bunkách Golgiho aparátu dochádza k syntéze samotných polysacharidov.

V Golgiho aparáte rastlinných buniek sa syntetizujú polysacharidy matrice bunkovej steny (hemicelulózy, pektíny). Diktyozómy rastlinných buniek sa podieľajú na syntéze a sekrécii hlienu a mucínov, medzi ktoré patria aj polysacharidy. Syntéza hlavného kostrového polysacharidu bunkových stien rastlín, celulózy, prebieha na povrchu plazmatickej membrány.

V Golgiho aparáte živočíšnych buniek sa syntetizujú dlhé nerozvetvené polysacharidové reťazce glykozaminoglykánov. Glukozaminoglykány sa kovalentne viažu na proteíny a vytvárajú proteoglykány (mukoproteíny). Takéto polysacharidové reťazce sú modifikované v Golgiho aparáte a viažu sa na proteíny, ktoré sú vylučované bunkami vo forme proteoglykánov. V Golgiho aparáte dochádza aj k sulfatácii glykozaminoglykánov a niektorých bielkovín.

Triedenie bielkovín v Golgiho aparáte. Nakoniec cez Golgiho aparát prechádzajú tri prúdy necytosolických proteínov syntetizovaných bunkou: prúd hydrolytických enzýmov pre lyzozómy, prúd vylučovaných proteínov, ktoré sa hromadia v sekrečných vakuolách a uvoľňujú sa z bunky až po prijatí špeciálnych signálov, prúd neustále vylučovaných sekrečných proteínov. V dôsledku toho v bunke existuje mechanizmus priestorovej separácie rôznych proteínov a ich dráh.

V cis- a stredných zónach diktyozómov idú všetky tieto proteíny spolu bez separácie, sú len oddelene modifikované v závislosti od ich oligosacharidových markerov.

Vlastná separácia bielkovín, ich triedenie, prebieha v trans oblasti Golgiho aparátu. Princíp selekcie lyzozomálnych hydroláz prebieha nasledovne (obr. 184).

Prekurzorové proteíny lyzozomálnych hydroláz majú oligosacharid, konkrétnejšie manózovú skupinu. V cis cisternách sú tieto skupiny fosforylované a spolu s inými proteínmi sú prenesené do trans oblasti. Membrány trans-siete Golgiho aparátu obsahujú transmembránový proteínový receptor (manóza-6-fosfátový receptor alebo M-6-P receptor), ktorý rozpoznáva fosforylované manózové skupiny oligosacharidového reťazca lyzozomálnych enzýmov a viaže sa na ne. V dôsledku toho sa M-6-F receptory, ktoré sú transmembránovými proteínmi, viažu na lyzozomálne hydrolázy, oddeľujú ich, triedia ich od iných proteínov (napríklad sekrečných, nelyzozomálnych) a koncentrujú ich do ohraničených vezikúl. Po oddelení od trans-siete tieto vezikuly rýchlo strácajú svoje hranice a spájajú sa s endozómami, čím prenášajú svoje lyzozomálne enzýmy spojené s membránovými receptormi do tejto vakuoly. Vo vnútri endozómov dochádza v dôsledku aktivity transportéra protónov k okysleniu prostredia. Počnúc pH 6 sa lyzozomálne enzýmy disociujú z M-6-P receptorov, aktivujú sa a začnú pôsobiť v dutine endolyzozómu. Časti membrán spolu s M-6-F receptormi sa vracajú recykláciou membránových vezikúl späť do trans-siete Golgiho aparátu.

Je možné, že časť proteínov, ktoré sa hromadia v sekrečných vakuolách a po prijatí signálu (napríklad nervového alebo hormonálneho) sú z bunky odstránené, prejde rovnakým výberom a triedením na receptoroch transcisterien Golgiho aparátu. . Sekrečné proteíny tiež najskôr vstupujú do malých vakuol pokrytých klatrínom a potom sa navzájom spájajú. V sekrečných vakuolách sa proteíny hromadia vo forme hustých sekrečných granúl, čo vedie k zvýšeniu koncentrácie proteínu v týchto vakuolách približne 200-násobne v porovnaní s jeho koncentráciou v Golgiho aparáte. Keď sa proteíny hromadia v sekrečných vakuolách a potom, čo bunka dostane príslušný signál, uvoľňujú sa z bunky exocytózou.

Tretí prúd vakuol, spojený s konštantnou, konštitučnou sekréciou, tiež vychádza z Golgiho aparátu. Napríklad fibroblasty vylučujú veľké množstvo glykoproteínov a mucínov, ktoré sú súčasťou základnej látky spojivového tkaniva. Mnohé bunky neustále vylučujú proteíny, ktoré uľahčujú ich väzbu na substráty, k povrchu bunky neustále prúdi membránové vezikuly, ktoré nesú prvky glykokalyxu a membránové glykoproteíny. Tento tok komponentov vylučovaných bunkou nepodlieha triedeniu v receptorovom transsystéme Golgiho aparátu. Primárne vakuoly tohto toku sa tiež oddeľujú od membrán a svojou štruktúrou súvisia s ohraničenými vakuolami obsahujúcimi klatrín (obr. 185).

Na záver úvahy o štruktúre a fungovaní tak komplexnej membránovej organely, akou je Golgiho aparát, je potrebné zdôrazniť, že napriek zjavnej morfologickej homogenite jej komponentov, vakuoly a cisterny, v skutočnosti nejde len o súbor tzv. vezikuly, ale štíhly, dynamický, komplexne organizovaný, polarizovaný systém.

V AG dochádza nielen k transportu vezikúl z ER do plazmatickej membrány. Existuje spätný prenos vezikúl. Vakuoly sa teda odštiepia zo sekundárnych lyzozómov a vracajú sa spolu s receptorovými proteínmi do trans-AG zóny, dochádza k toku vakuol z trans-zóny do cis-zóny AG, ako aj z cis-zóny do endoplazmatického retikula. V týchto prípadoch sú vakuoly potiahnuté proteínmi komplexu COP I. Predpokladá sa, že rôzne sekundárne glykozylačné enzýmy a receptorové proteíny v membránach sa vracajú týmto spôsobom.

Vlastnosti správania transportných vezikúl slúžili ako základ pre hypotézu, že existujú dva typy transportu AG komponentov (obr. 186).

Podľa prvého typu AG obsahuje stabilné membránové komponenty, do ktorých sú látky prenášané z ER transportnými vakuolami. Podľa iného typu je AG derivátom ER: membránové vakuoly odštiepené z prechodovej zóny ER sa navzájom spájajú do novej cis-nádrže, ktorá sa potom pohybuje cez celú AG zónu a nakoniec sa rozpadá na transportné vezikuly . Podľa tohto modelu retrográdne vezikuly COP I vracajú rezidentné Ag proteíny do mladších cisterien.

Čo majú spoločné hnilé jablko a pulec? Proces hnitia ovocia a proces premeny pulca na žabu je spojený s rovnakým javom - autolýzou. Riadia ho jedinečné bunkové štruktúry – lyzozómy. Drobné lyzozómy s veľkosťou od 0,2 do 0,4 mikrónu ničia nielen ostatné organely, ale dokonca celé tkanivá a orgány. Obsahujú od 40 do 60 rôznych lyzujúcich enzýmov, pod vplyvom ktorých sa tkanivá doslova topia pred našimi očami. V našej lekcii sa dozviete o štruktúre a funkciách našich interných biochemických laboratórií: lyzozómy, Golgiho aparát a endoplazmatické retikulum. Povieme si aj o bunkových inklúziách – špeciálnom type bunkových štruktúr.

Téma: Základy cytológie

Lekcia: Bunková štruktúra. Endoplazmatické retikulum. Golgiho komplex.

lyzozómy. Bunkové inklúzie

Pokračujeme v štúdiu bunkových organel.

Všetky organely sú rozdelené na membrána A bezmembránové.

Bez membrány V predchádzajúcej lekcii sme skúmali organely; pripomeňme si, že medzi ne patria ribozómy, bunkové centrum a pohybové organely.

Medzi membrána rozlišujú sa organely jediná membrána A dvojitá membrána.

V tejto časti kurzu sa pozrieme na jediná membrána organoidy: endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát A lyzozómy.

Okrem toho zvážime začlenenie- nestále bunkové útvary, ktoré vznikajú a zanikajú počas života bunky.

Endoplazmatické retikulum

Jedným z najdôležitejších objavov uskutočnených pomocou elektrónového mikroskopu bol objav komplexného membránového systému, ktorý preniká cytoplazmou všetkých eukaryotických buniek. Táto sieť membrán bola neskôr nazvaná ER (endoplazmatické retikulum) (obr. 1) alebo ER (endoplazmatické retikulum). ER je systém rúrok a dutín, ktoré prenikajú do cytoplazmy bunky.

Ryža. 1. Endoplazmatické retikulum

Vľavo - medzi ostatnými bunkovými organelami. Vpravo - samostatne zvýraznené

EPS membrány(obr. 2) majú rovnakú štruktúru ako bunka alebo plazmatická membrána (plazmalema). ER zaberá až 50% objemu bunky. Nikde sa neodlamuje a neotvára sa do cytoplazmy.

Rozlišovať hladký EPS A hrubý, alebo granulovaný EPS(obr. 2). Na vnútorných membránach hrubý XPS Ribozómy sa nachádzajú - tu dochádza k syntéze bielkovín.

Ryža. 2. Typy EPS

Hrubý ER (vľavo) nesie ribozómy na svojich membránach a je zodpovedný za syntézu proteínov v bunke. Smooth ER (vpravo) neobsahuje ribozómy a je zodpovedný za syntézu sacharidov a lipidov.

Na povrchu hladký EPS(obr. 2) dochádza k syntéze sacharidov a lipidov. Látky syntetizované na EPS membránach sú prenesené do tubulov a následne transportované na miesto určenia, kde sú uložené alebo použité v biochemických procesoch.

Rough ER je lepšie rozvinutý v bunkách, ktoré syntetizujú proteíny pre potreby tela, napríklad proteínové hormóny ľudského endokrinného systému. A hladký ER je v tých bunkách, ktoré syntetizujú cukry a lipidy.

V hladkom ER sa hromadia ióny vápnika (dôležité pre reguláciu všetkých funkcií buniek a celého organizmu).

Štruktúra dnes známa ako komplexné alebo Golgiho aparát (AG)(obr. 3), prvýkrát objavil v roku 1898 taliansky vedec Camillo Golgi ().

Štruktúru Golgiho komplexu bolo možné podrobne študovať oveľa neskôr pomocou elektrónového mikroskopu. Táto štruktúra sa nachádza takmer vo všetkých eukaryotických bunkách a je to stoh sploštených membránových vakov, tzv. nádrže, a s tým spojený systém bublín tzv Golgiho vezikuly.

Ryža. 3. Golgiho komplex

Vľavo - v cele, medzi inými organelami.

Vpravo je Golgiho komplex s membránovými vezikulami, ktoré sa od neho oddeľujú.

Látky syntetizované bunkou, teda bielkoviny, sacharidy, lipidy, sa hromadia v intracelulárnych cisternách.

V rovnakých nádržiach látky pochádzajúce z EPS, prechádzajú ďalšími biochemickými premenami, sú zabalené do membránové vezikuly a sú doručené na tie miesta v cele, kde sú potrebné. Podieľajú sa na dokončení bunková membrána alebo vyniknúť ( vylučovaný) z bunky.

Golgiho komplex postavený z membrán a umiestnený vedľa EPS, ale nekomunikuje s jeho kanálmi.

Všetky látky syntetizované v EPS membrány(obr. 2), sa prenesú do Golgiho komplex V membránové vezikuly, ktoré vychádzajú z ER a potom sa spájajú s Golgiho komplexom, kde prechádzajú ďalšími zmenami.

Jedna z funkcií Golgiho komplex- montáž membrán. Látky, ktoré tvoria membrány - bielkoviny a lipidy, ako už viete - vstupujú do Golgiho komplexu z ER.

V dutinách komplexu sa odoberajú úseky membrán, z ktorých sa vytvoria špeciálne membránové vezikuly (obr. 4), ktoré sa cytoplazmou presúvajú do miest, kde je potrebné dobudovanie membrány.

Ryža. 4. Syntéza membrán v bunke Golgiho komplexom (pozri video)

Golgiho komplex syntetizuje takmer všetky polysacharidy potrebné na stavbu bunkovej steny buniek rastlín a húb. Tu sa zabalia do membránových vezikúl, privedú sa k bunkovej stene a spoja sa s ňou.

Hlavnými funkciami Golgiho komplexu (aparatúry) sú teda chemická transformácia látok syntetizovaných v EPS, syntéza polysacharidov, balenie a transport organických látok v bunke a tvorba lyzozómov.

lyzozómy(obr. 5) sa nachádzajú vo väčšine eukaryotických organizmov, ale najmä v bunkách, ktoré sú schopné fagocytóza. Sú to jednomembránové vaky naplnené hydrolytickými alebo tráviacimi enzýmami ako napr lipázy, proteázy a nukleázy, teda enzýmy, ktoré štiepia tuky, bielkoviny a nukleové kyseliny.

Ryža. 5. Lyzozóm – membránová vezikula obsahujúca hydrolytické enzýmy

Obsah lyzozómov je kyslý – ich enzýmy majú nízke pH optimum. Membrány lyzozómov izolujú hydrolytické enzýmy a bránia im v zničení iných bunkových zložiek. V živočíšnych bunkách majú lyzozómy okrúhly tvar, ich priemer je od 0,2 do 0,4 mikrónov.

V rastlinných bunkách funkciu lyzozómov vykonávajú veľké vakuoly. V niektorých rastlinných bunkách, najmä v odumierajúcich, môžete vidieť malé telá pripomínajúce lyzozómy.

Nahromadenie látok, ktoré bunka ukladá, používa pre svoje potreby alebo ukladá na uvoľnenie von, sa nazýva bunkové inklúzie.

Medzi nimi škrobové zrná(rezervný sacharid rastlinného pôvodu) príp glykogén(rezervný sacharid živočíšneho pôvodu), kvapky tuku, a proteínové granule.

Tieto rezervné živiny sa nachádzajú voľne v cytoplazme a nie sú od nej oddelené membránou.

EPS funkcie

Jednou z najdôležitejších funkcií EPS je syntéza lipidov. Preto je EPS zvyčajne prítomný v tých bunkách, kde tento proces prebieha intenzívne.

Ako prebieha syntéza lipidov? V živočíšnych bunkách sa lipidy syntetizujú z mastných kyselín a glycerolu, ktoré pochádzajú z potravy (v rastlinných bunkách sa syntetizujú z glukózy). Lipidy syntetizované v ER sa prenášajú do Golgiho komplexu, kde „dozrievajú“.

EPS je prítomný v bunkách kôry nadobličiek a v gonádach, keďže sa tu syntetizujú steroidy a steroidy sú lipidové hormóny. Steroidy zahŕňajú mužský hormón testosterón a ženský hormón estradiol.

Ďalšou funkciou EPS je účasť na procesoch detoxikácia. V pečeňových bunkách sa hrubý a hladký EPS podieľa na procesoch neutralizácie škodlivých látok vstupujúcich do tela. EPS odstraňuje jedy z nášho tela.

Svalové bunky obsahujú špeciálne formy EPS - sarkoplazmatického retikula. Sarkoplazmatické retikulum je jedným z typov endoplazmatického retikula, ktoré je prítomné v priečne pruhovanom svalovom tkanive. Jeho hlavnou funkciou je ukladanie vápenatých iónov a ich zavádzanie do sarkoplazmy – prostredia myofibríl.

Sekrečná funkcia Golgiho komplexu

Funkciou Golgiho komplexu je transport a chemická modifikácia látok. Toto je obzvlášť zrejmé v sekrečných bunkách.

Príkladom sú bunky pankreasu, ktoré syntetizujú enzýmy pankreatickej šťavy, ktorá potom vystupuje do žľazového kanála, ktorý ústi do dvanástnika.

Počiatočným substrátom pre enzýmy sú proteíny, ktoré vstupujú do Golgiho komplexu z ER. Tu s nimi prebiehajú biochemické transformácie, sú koncentrované, zabalené do membránových vezikúl a presúvajú sa do plazmatickej membrány sekrečnej bunky. Potom sa uvoľňujú exocytózou.

Pankreatické enzýmy sa vylučujú v neaktívnej forme, aby nezničili bunku, v ktorej sa tvoria. Neaktívna forma enzýmu je tzv proenzým alebo enzymogén. Napríklad enzým trypsín vzniká v neaktívnej forme ako trypsinogén v pankrease a v črevách prechádza do aktívnej formy – trypsínu.

Golgiho komplex tiež syntetizuje dôležitý glykoproteín - mucín. Mucín je syntetizovaný pohárikovými bunkami epitelu, sliznice gastrointestinálneho traktu a dýchacieho traktu. Mucín slúži ako bariéra, ktorá chráni epiteliálne bunky nachádzajúce sa pod nimi pred rôznymi poškodeniami, predovšetkým mechanickými.

V gastrointestinálnom trakte tento hlien chráni jemný povrch epiteliálnych buniek pred pôsobením hrubého bolusového jedla. V dýchacích cestách a gastrointestinálnom trakte mucín chráni naše telo pred prienikom patogénov – baktérií a vírusov.

V bunkách koreňového hrotu rastlín Golgiho komplex vylučuje mukopolysacharidový sliz, ktorý uľahčuje pohyb koreňa v pôde.

V žľazách na listoch hmyzožravých rastlín, rosičiek a masliakov (obr. 6) produkuje Golgiho aparát lepkavý sliz a enzýmy, pomocou ktorých tieto rastliny chytajú a trávia korisť.

Ryža. 6. Lepkavé listy hmyzožravých rastlín

V rastlinných bunkách sa Golgiho komplex podieľa aj na tvorbe živíc, gúm a voskov.

Autolýza

Autolýza je sebazničenie bunky vznikajúce uvoľnením obsahu lyzozómy vnútri bunky.

Z tohto dôvodu sa lyzozómy vtipne nazývajú „nástroje na samovraždu“. Autolýza je normálny fenomén ontogenézy, môže sa šíriť ako na jednotlivé bunky, tak aj na celé tkanivo či orgán, ako k tomu dochádza pri resorpcii chvosta pulca pri metamorfóze, t. j. keď sa pulec mení na žabu (obr. 7).

Ryža. 7. Resorpcia chvosta žaby v dôsledku autolýzy počas ontogenézy

Autolýza sa vyskytuje vo svalovom tkanive, ktoré zostáva dlho nečinné.

Okrem toho sa v bunkách po smrti pozoruje autolýza, takže môžete vidieť, že sa jedlo samo kazí, ak nebolo zmrazené.

Skúmali sme teda hlavné jednomembránové bunkové organely: ER, Golgiho komplex a lyzozómy a zistili sme ich funkcie v životných procesoch jednotlivej bunky a organizmu ako celku. Bola preukázaná súvislosť medzi syntézou látok v ER, ich transportom v membránových vezikulách do Golgiho komplexu, „dozrievaním“ látok v Golgiho komplexe a ich uvoľňovaním z bunky pomocou membránových vezikúl, vrátane lyzozómov. Hovorili sme aj o inklúziách - nestabilných bunkových štruktúrach, ktoré sú nahromadením organických látok (škrob, glykogén, olejové kvapôčky alebo proteínové granule). Z príkladov uvedených v texte môžeme usúdiť, že životne dôležité procesy prebiehajúce na bunkovej úrovni sa odrážajú vo fungovaní celého organizmu (syntéza hormónov, autolýza, akumulácia živín).

Domáca úloha

1. Čo sú to organely? Ako sa organely líšia od bunkových inklúzií?

2. Aké skupiny organel sú v živočíšnych a rastlinných bunkách?

3. Ktoré organely sú klasifikované ako jednomembránové?

4. Aké funkcie plní EPS v bunkách živých organizmov? Aké typy EPS existujú? S čím to súvisí?

5. Čo je Golgiho komplex (aparatúra)? Z čoho pozostáva? Aké sú jeho funkcie v bunke?

6. Čo sú lyzozómy? Na čo sú potrebné? V ktorých bunkách nášho tela aktívne fungujú?

7. Ako spolu súvisia ER, Golgiho komplex a lyzozómy?

8. Čo je autolýza? Kedy a kde sa to deje?

9. Diskutujte o fenoméne autolýzy s priateľmi. Aký je jeho biologický význam v ontogenéze?

2. YouTube ().

3. Biológia 11. ročník. Všeobecná biológia. Úroveň profilu / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin a ďalší - 5. vyd., stereotyp. - Drop, 2010. - 388 s.

4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biológia 10-11 ročník. Všeobecná biológia. Základná úroveň. - 6. vyd., dod. - Drop, 2010. - 384 s.

Štruktúra

Golgiho komplex je hromada diskovitých membránových vakov (cisternae), trochu rozšírených bližšie k okrajom, a pridružený systém Golgiho vezikúl. Rastlinné bunky obsahujú množstvo jednotlivých zväzkov (diktyozómov), živočíšne bunky často obsahujú jeden veľký alebo niekoľko zväzkov spojených rúrkami.

V Golgiho komplexe sú 3 sekcie cisterien obklopené membránovými vezikulami:

1. Cis sekcia (najbližšie k jadru);
2. Mediálne oddelenie;
3. Trans oddelenie (najďalej od jadra).

Tieto úseky sa navzájom líšia v súbore enzýmov. V cis-kompartmente sa prvá nádrž nazýva „záchranná nádrž“, pretože s jej pomocou sa receptory prichádzajúce z intermediárneho endoplazmatického retikula vracajú späť. Enzým cis oddelenia: fosfoglykozidáza (pridáva fosfát k sacharidu - manáze). V mediálnom úseku sú 2 enzýmy: manazidáza (odštiepuje manázu) a N-acetylglukózamín transferáza (pridáva určité sacharidy – glykozamíny). V trans sekcii sú enzýmy: peptidáza (uskutočňuje proteolýzu) a transferáza (uskutočňuje prenos chemických skupín).

Funkcie

1. Segregácia bielkovín do 3 prúdov:
   • lyzozomálne - glykozylované proteíny (s manózou) vstupujú do cis-kompartmentu Golgiho komplexu, niektoré z nich sú fosforylované, vzniká marker lyzozomálnych enzýmov - manóza-6-fosfát. V budúcnosti tieto fosforylované proteíny neprejdú modifikáciou, ale vstúpia do lyzozómov.
   • konštitutívna exocytóza (konštitutívna sekrécia). Tento tok zahŕňa proteíny a lipidy, ktoré sa stávajú zložkami bunkového povrchového aparátu, vrátane glykokalyx, alebo môžu byť súčasťou extracelulárnej matrice.
   • Indukovateľná sekrécia - vstupujú sem bielkoviny, ktoré fungujú mimo bunky, povrchového aparátu bunky a vo vnútornom prostredí tela. Charakteristické pre sekrečné bunky.
2. Tvorba slizničných sekrétov - glykozaminoglykány (mukopolysacharidy)
3. Tvorba sacharidových zložiek glykokalyxu - hlavne glykolipidov.
4. Sulfácia sacharidových a bielkovinových zložiek glykoproteínov a glykolipidov
5. Čiastočná proteolýza proteínov – niekedy sa kvôli tomu stáva aktívnym neaktívny proteín (proinzulín sa mení na inzulín).

Transport látok z endoplazmatického retikula

Golgiho aparát je asymetrický - cisterny umiestnené bližšie k jadru bunky ( cis-Golgiho) obsahujú najmenej zrelých proteínov, k týmto nádržiam sú nepretržite pripojené membránové vezikuly - vezikuly, pučiace z granulárneho endoplazmatického retikula (ER), na membránach ktorého prebieha syntéza proteínov ribozómami. Pohyb proteínov z endoplazmatického retikula (ER) do Golgiho aparátu prebieha bez rozdielu, ale neúplné alebo nesprávne poskladané proteíny zostávajú v ER. Návrat proteínov z Golgiho aparátu do ER vyžaduje prítomnosť špecifickej signálnej sekvencie (lyzín-asparagín-glutamín-leucín) a dochádza k nemu v dôsledku väzby týchto proteínov na membránové receptory v cis-Golgiho aparáte.

Modifikácia proteínov v Golgiho aparáte

V cisternách Golgiho aparátu dozrievajú proteíny určené na sekréciu, transmembránové proteíny plazmatickej membrány, lyzozómové proteíny a pod. Pri O-glykozylácii sa komplexné cukry pridávajú k proteínom cez atóm kyslíka. K fosforylácii dochádza, keď sa k proteínom pridá zvyšok kyseliny ortofosforečnej.

Rôzne cisterny Golgiho aparátu obsahujú rôzne rezidentné katalytické enzýmy, a preto v nich postupne prebiehajú rôzne procesy so zrejúcimi proteínmi. Je jasné, že takýto postupný proces treba nejako kontrolovať. Zrejúce proteíny sú totiž „označené“ špeciálnymi polysacharidovými zvyškami (hlavne manózou), ktoré zjavne zohrávajú úlohu akejsi „značky kvality“.

Nie je úplne jasné, ako sa zrejúce proteíny pohybujú cez cisterny Golgiho aparátu, zatiaľ čo rezidentné proteíny zostávajú viac-menej spojené s jednou cisternou. Na vysvetlenie tohto mechanizmu existujú dve vzájomne sa vylučujúce hypotézy:

• podľa prvého sa transport proteínov uskutočňuje pomocou rovnakých mechanizmov vezikulárneho transportu ako transportná dráha z ER a rezidentné proteíny nie sú zahrnuté v pučiacom vezikule;
• podľa druhého dochádza k kontinuálnemu pohybu (dozrievaniu) samotných cisterien, ich zostavovaniu z vezikúl na jednom konci a demontáži z druhého konca organely a rezidentné proteíny sa pohybujú retrográdne (v opačnom smere) pomocou vezikulárneho transportu.

Transport bielkovín z Golgiho aparátu

Na záver od tranz-Golgiho puky do vezikúl obsahujúcich úplne zrelé proteíny. Hlavnou funkciou Golgiho aparátu je triedenie proteínov, ktoré ním prechádzajú. V Golgiho aparáte dochádza k tvorbe „trojsmerného proteínového toku“:

• dozrievanie a transport proteínov plazmatickej membrány;
• dozrievanie a transport sekrétov;
• dozrievanie a transport lyzozómových enzýmov.

Pomocou vezikulárneho transportu sú proteíny prechádzajúce Golgiho aparátom dodávané „na adresu“ v závislosti od „tagov“, ktoré dostali v Golgiho aparáte. Mechanizmy tohto procesu tiež nie sú úplne pochopené. Je známe, že transport proteínov z Golgiho aparátu vyžaduje účasť špecifických membránových receptorov, ktoré rozpoznávajú „náklad“ a zabezpečujú selektívne spojenie vezikuly s jednou alebo druhou organelou.

Tvorba lyzozómov

Všetky hydrolytické enzýmy lyzozómov prechádzajú Golgiho aparátom, kde dostávajú „značku“ vo forme špecifického cukru - manóza-6-fosfátu (M6P) - ako súčasť ich oligosacharidu. K pripojeniu tejto značky dochádza za účasti dvoch enzýmov. Enzým N-acetylglukózamín fosfotransferáza špecificky rozpoznáva lyzozomálne hydrolázy podľa detailov ich terciárnej štruktúry a pripája N-acetylglukózamín fosfát na šiesty atóm niekoľkých manózových zvyškov hydrolázového oligosacharidu. Druhý enzým, fosfoglykozidáza, štiepi N-acetylglukózamín a vytvára značku M6P. Túto značku potom rozpozná proteín receptora M6P, pomocou ktorého sa hydrolázy zabalia do vezikúl a dodajú sa do lyzozómov. Tam v kyslom prostredí dochádza k odštiepeniu fosforečnanu zo zrelej hydrolázy. Keď je N-acetylglukózamín fosfotransferáza narušená v dôsledku mutácií alebo genetických defektov v M6P receptore, všetky lyzozomálne enzýmy sú dodávané „štandardne“ do vonkajšej membrány a vylučované do extracelulárneho prostredia. Ukázalo sa, že za normálnych okolností určitý počet M6P receptorov dosiahne aj vonkajšiu membránu. Vracajú lyzozómové enzýmy náhodne uvoľnené do vonkajšieho prostredia do bunky počas procesu endocytózy.

Transport proteínov do vonkajšej membrány

Spravidla aj počas syntézy sú proteíny vonkajšej membrány zabudované svojimi hydrofóbnymi oblasťami do membrány endoplazmatického retikula. Potom sa ako súčasť vezikulárnej membrány dostávajú do Golgiho aparátu a odtiaľ na povrch bunky. Keď sa vezikula zlúči s plazmalemou, takéto proteíny zostávajú v jej zložení a neuvoľňujú sa do vonkajšieho prostredia, ako tie proteíny, ktoré boli v dutine vezikuly.

Sekrécia

Takmer všetky látky vylučované bunkou (bielkovinovej aj neproteínovej povahy) prechádzajú Golgiho aparátom a tam sa balia do sekrečných vezikúl. V rastlinách sa teda za účasti diktyozómov vylučuje materiál

Golgiho aparát pozostáva z cisterien (diskovitých membránových vakov), ktoré sú bližšie k okrajom mierne rozšírené. Štruktúru Golgiho komplexu možno rozdeliť do 3 častí:
1. Cis nádržky alebo cis priehradka. Nachádza sa bližšie k jadru a endoplazmatickému retikulu;
2. Pripojenie nádrží. Stredná časť Golgiho aparátu;
3. Nádrže na prepravu alebo prepravné oddelenie. Časť, ktorá je najvzdialenejšia od jadra, a teda najbližšie k bunkovej membráne.

Ako vyzerá Golgiho komplex v bunke, môžete vidieť aj na príklade štruktúry živočíšnej bunky alebo štruktúry rastlinnej bunky.

 

Funkcie Golgiho komplexu (prístroje)

Medzi hlavné funkcie Golgiho aparátu patria:
1. Odstránenie látok syntetizovaných v endoplazmatickom retikule;
2. Modifikácia novosyntetizovaných proteínových molekúl;
3. Rozdeľuje proteíny do 3 prúdov;
4. Tvorba slizničných sekrétov;
5. V rastlinných bunkách je zodpovedný za syntézu polysacharidov, ktoré potom prechádzajú do tvorby bunkovej steny rastliny;
6. Čiastočná proteolýza proteínov;
7. Vytvára tvorbu lyzozómov, bunkovú membránu;
8. Sulfácia sacharidových a proteínových zložiek glykoproteínov a glykolipidov;
9. Tvorba sacharidových zložiek glykokalyxu - hlavne glykolipidov.

Golgiho komplex bol objavený v roku 1898. Táto membránová štruktúra je navrhnutá tak, aby vylučovala zlúčeniny, ktoré sú syntetizované v endoplazmatickom retikule. Ďalej sa na tento systém pozrieme bližšie.

Golgiho komplex: štruktúra

Zariadenie je stoh membránových nádrží v tvare disku. Tieto vrecká sú trochu rozšírené smerom k okrajom. Systém Golgiho vezikúl je spojený s cisternami. V živočíšnych bunkách je jeden veľký alebo niekoľko stohov, ktoré sú spojené rúrkami, v rastlinných bunkách sa nachádzajú diktyozómy (niekoľko samostatných hromád). Komplex Golgi zahŕňa tri časti. Sú obklopené membránovými vezikulami:

• cis-kompartment najbližšie k jadru;
• mediálne;
• trans oddelenie (najďalej od jadra).

Tieto systémy sa líšia svojou enzýmovou sadou. V oddelení cis sa prvé vrecko nazýva „záchranná nádrž“. S jeho pomocou sa receptory, ktoré pochádzajú z endoplazmatického intermediárneho retikula, posúvajú späť. Enzým v cis sekcii sa nazýva fosfoglykozidáza. Pridáva fosfát k manóze (sacharid). Mediálny kompartment obsahuje dva enzýmy. Ide najmä o mennadiázu a N-acetylglukózamín transferázu. Ten pridáva glykozamíny. Enzýmy trans oddelenia: peptidáza (uskutočňuje proteolýzu) a transferáza (s jej pomocou dochádza k prenosu chemických skupín).

Golgiho komplex: funkcie

Táto štruktúra zabezpečuje separáciu proteínov do nasledujúcich troch prúdov:

1. Lysozomálny. Prostredníctvom neho prenikajú glykozylované proteíny do cis-kompartmentu Golgiho aparátu. Niektoré z nich sú fosfolyzované. V dôsledku toho vzniká manóza-6-fosfát – trhové lyzozomálne enzýmy. V budúcnosti tieto fosfolované proteíny vstúpia do lyzozómov a nebudú modifikované.
2. Konštitutívna exocytóza (sekrécia). Tento tok zahŕňa proteíny a lipidy, ktoré sa stali zložkami povrchového bunkového aparátu, vrátane glykokalyx. Tiež sú tu prítomné zlúčeniny, ktoré sú súčasťou extracelulárnej matrice.
3. Indukovateľná sekrécia. Do tohto prúdu prenikajú bielkoviny, ktoré fungujú mimo bunky, povrchového aparátu a vo vnútornom prostredí tela. Indukovateľná sekrécia je charakteristická pre sekrečné bunky.

Golgiho komplex sa podieľa na tvorbe slizničnej sekrécie - mukopolysacharidov (glykozaminoglykánov). Aparatúra tvorí aj sacharidové zložky glykokalyx. Sú zastúpené najmä glykolipidmi. Systém tiež zabezpečuje sulfatáciu bielkovinových a sacharidových prvkov. Golgiho komplex sa podieľa na čiastočnej proteolýze proteínov. V niektorých prípadoch sa v dôsledku toho zlúčenina mení z neaktívnej na aktívnu formu (napríklad proinzulín sa transformuje na inzulín).

Pohyb zlúčenín z endoplazmatického retikula (ER)

Komplex je asymetrický. Bunky umiestnené bližšie k jadru obsahujú najviac nezrelých proteínov. Na tieto vaky sú nepretržite pripevnené vezikuly - membránové vezikuly. Pučia sa z endoplazmatického granulárneho retikula. Na jeho membránach prebieha proces syntézy bielkovín ribozómami. Transport zlúčenín z endoplazmatického retikula do Golgiho komplexu prebieha bez rozdielu. V tomto prípade nesprávne alebo neúplne poskladané proteíny naďalej zostávajú v EPS. Spätný pohyb zlúčenín do endoplazmatického retikula vyžaduje prítomnosť špeciálnej signálnej sekvencie a je umožnený väzbou týchto látok na membránové receptory v cis kompartmente.

Modifikácia bielkovín

V nádržiach komplexu dochádza k dozrievaniu zlúčenín, ktoré sú určené na sekréciu, transmembránové, lyzozomálne a iné látky. Tieto proteíny sa postupne presúvajú cez cisterny do organel. V nich začínajú ich modifikácie – fosfolácia a glykozylácia. Počas prvého procesu sa k proteínom pridá zvyšok kyseliny ortofosforečnej. Pri O-glykozylácii sú komplexné cukry viazané cez atóm kyslíka. Rôzne nádrže obsahujú rôzne katalytické enzýmy. V dôsledku toho postupne prebiehajú rôzne procesy, v ktorých proteíny dozrievajú. Takýto krokový jav treba nepochybne kontrolovať. Polysacharidové zvyšky (hlavne manóza) fungujú ako druh „značky kvality“. Označujú zrejúce bielkoviny. Ďalší pohyb zlúčenín cez nádrže nie je veda úplne pochopená, napriek skutočnosti, že odolné látky zostávajú v menšej alebo väčšej miere spojené s jedným vakom.

Transport bielkovín z prístroja

Vezikuly vychádzajú z trans-kompartmentu komplexu. Obsahujú úplne zrelé proteínové zlúčeniny. Za hlavnú funkciu komplexu sa považuje triedenie proteínov, ktoré ním prechádzajú. Prístroj vykonáva tvorbu „trojsmerného toku bielkovín“ - dozrievanie a transport:

1. Spojenia plazmovej membrány.
2. Tajomstvá.
3. Lysozomálne enzýmy.

Prostredníctvom vezikulárneho transportu sú proteíny, ktoré prešli Golgiho komplexom, dodávané do určitých oblastí v súlade so „značkami“. Tento proces nie je úplne pochopený ani vedou. Zistilo sa, že transport proteínov z komplexu vyžaduje účasť špeciálnych membránových receptorov. Rozpoznávajú spojenie a poskytujú selektívne dokovanie vezikuly a konkrétnej organely.

Tvorba lyzozómov

Prístrojom prechádza mnoho hydrolytických enzýmov. Pridanie značky uvedenej vyššie sa uskutočňuje za účasti dvoch enzýmov. Špecifické rozpoznanie lyzozomálnych hydroláz prvkami ich terciárnej štruktúry a adícia N-acetylglukózamín fosfátu sa uskutočňuje N-acetylglukózamín fosfotransferázou. Fosfoglykozid, druhý enzým, štiepi N-acetylglukózamín, čo vedie k vytvoreniu značky M6P. To je zase rozpoznávané receptorovým proteínom. S jeho pomocou vstupujú hydrolázy do vezikúl a posielajú ich do lyzozómov. V nich sa za kyslých podmienok oddeľuje fosfát od zrelej hydrolázy. V prítomnosti porúch v aktivite N-acetylglukózamínfosfotransferázy v dôsledku mutácií alebo v dôsledku genetických defektov v M6P receptore sú všetky lyzozomálne enzýmy štandardne dodávané do vonkajšej membrány. Potom sa vylučujú do extracelulárneho prostredia. Tiež sa zistilo, že niektoré z M6F receptorov sú tiež transportované do vonkajšej membrány. Vykonávajú návrat náhodne zavedených lyzozomálnych enzýmov z vonkajšieho prostredia do bunky počas endocytózy.

Transport látok do vonkajšej membrány

Zvyčajne, dokonca aj v štádiu syntézy, sú proteínové zlúčeniny vonkajšej membrány zabudované do steny endoplazmatického retikula svojimi hydrofóbnymi oblasťami. Potom ich prevezú do Golgiho komplexu. Odtiaľ sú transportované na povrch bunky. Počas procesu fúzie plazmalemy a vezikúl sa takéto zlúčeniny neuvoľňujú do vonkajšieho prostredia.

Sekrécia

Takmer všetky produkované zlúčeniny v bunke (bielkovinovej aj neproteínovej povahy) prechádzajú cez Golgiho komplex. Tam tvoria sekrečné vezikuly. V rastlinách za účasti diktyozómov dochádza k produkcii materiálu