Metabolizmus bakteriálnej bunky. Alexander SedovLekárska mikrobiológia: poznámky z prednášok pre univerzity

Všetky reakcie na podporu života prebiehajúce v mikrobiálnej bunke a katalyzované enzýmami tvoria metabolizmus alebo metabolizmus. Medziprodukty alebo konečné produkty vytvorené v príslušnom slede enzymatických reakcií, v dôsledku ktorých je kovalentne viazaný skelet konkrétnej biomolekuly zničený alebo syntetizovaný, sa nazývajú metabolity.

V metabolizme mikroorganizmov nepretržite prebiehajú dva protichodné a zároveň jednotné procesy: anabolizmus a katabolizmus. Inými slovami, výmena je konštruktívna a energická. V prvom prípade metabolizmus prebieha absorpciou voľnej energie pri spotrebe relatívne malého množstva živného materiálu, v druhom prípade dochádza k procesu uvoľňovania voľnej energie, ktorý spotrebuje obrovské množstvo živného substrátu.

Podľa typu výživy sú živé bytosti rozdelené do dvoch skupín: holozoické a holofytické. Holozoický typ výživy je charakteristický pre zvieratá (od vyšších po najjednoduchšie). Mikróby patria k holofytickému typu výživy. Nemajú orgány na jedenie a ich živiny prenikajú cez celý povrch tela.

Existuje niekoľko mechanizmov výživy mikrobiálnych buniek. Živiny sa do mikrobiálnej bunky môžu dostať z vonkajšieho prostredia cez bunkovú stenu, puzdro, slizničné vrstvy a cytoplazmatickú membránu. Prostredníctvom tých istých štruktúr sa uvoľňujú aj metabolické produkty, t. j. látky, ktoré sú pre mikroorganizmy nepotrebné a škodlivé. Mechanizmus takejto výživy je založený na osmotickom jave, založenom na rozdiele v koncentrácii živín v tele mikróba a živného roztoku. Voda a v nej rozpustené živiny sa tak dostávajú do mikrobiálnej bunky. V dôsledku biosyntézy sa v ňom hromadí plastový materiál koloidnej štruktúry (bielkoviny, uhľohydráty a iné látky), čo spôsobuje rast a reprodukciu mikroorganizmu.

Prenikanie živín do bunky sa môže uskutočniť pomocou difúzie a stereochemického špecifického prenosu živín. Každý z týchto procesov môže prebiehať aktívne alebo pasívne. Pri pasívnej difúzii živiny prenikajú do bunky prúdom tekutiny a až keď sa látka, ktorou preniká, dokáže rozpustiť v bunkovej stene bakteriálnej bunky. Pri aktívnej difúzii prenikajú živiny do bakteriálnej bunky nerozpustené v bunkovej stene.

Pri stereochemickom prenose živín (z vonkajšieho prostredia do bunky) zohráva úlohu nosiča permeáza, proteínová zložka. Počas tohto obdobia sa živiny z prostredia aktívne transportujú do bunky a uskutočňujú konštruktívne a energetické výmeny.

Normálne majú bakteriálne bunky vždy určité napätie v cytoplazme. Vysvetľuje to skutočnosť, že koloidy cytoplazmy sú v dôsledku neustáleho toku vody do bunky v opuchnutom stave, v dôsledku čoho je cytoplazma pevne pritlačená k membráne. Tento jav sa nazýva turgor bakteriálnych buniek. Turgor určuje perzistenciu baktérií. Osmotický tlak v baktériách nepresahuje 6x10 Pa. Existujú však mikróby, ktoré žijú v moriach a oceánoch, ktorých osmotický tlak dosahuje asi 9x10 Pa.

Keď sa baktérie umiestnia do roztoku obsahujúceho 15 – 20 % chloridu sodného alebo cukru (hypertonický roztok), dôjde k závažnej dehydratácii bakteriálnej bunky a jej protoplazmatický obsah sa vzdiali od membrány. Tento jav sa nazýva plazmolýza.

Morfologicky je plazmolýza charakterizovaná objavením sa sférických útvarov lámajúcich svetlo v tele bunky. U rôznych mikroorganizmov sa plazmolýza neprejavuje v rovnakej miere. Bacillus seno, stafylokoky a sardinky sú voči nemu obzvlášť odolné; Plazmolýze ľahko podliehajú baktérie zo skupiny Pasteurella, Escherichia, antraxový bacil, Vibrio cholerae atď.

Opačný proces ako plazmolýza, plazmoptýza, sa pozoruje, keď sa baktérie umiestnia do hypotonického roztoku chloridu sodného alebo destilovanej vody. Voda zároveň preniká do bakteriálnej bunky, jej cytoplazmatická látka napučiava až do krajných hraníc a bunka nadobúda tvar gule. Plasmoptysus, podobne ako plazmolýza, spôsobuje smrť bakteriálnej bunky.

Druhy mikrobiálnej výživy. Rozlišuje sa uhlíková a dusíková výživa mikroorganizmov. Podľa typu uhlíkovej výživy sa mikróby zvyčajne delia na autotrofy a heterotrofy.

Autotrofy, alebo prototrofy, (grécky autos - sám, trophe - potrava) sú mikroorganizmy schopné absorbovať uhlík z kyseliny uhličitej (CO2) vo vzduchu. Patria sem nitrifikačné baktérie, železité baktérie, sírne baktérie atď. Autotrofy premieňajú absorbovaný oxid uhličitý na komplexné organické zlúčeniny chemosyntézou, to znamená oxidáciou chemických zlúčenín (amoniak, dusitany, sírovodík atď.). Autotrofné mikróby teda majú schopnosť vytvárať organické látky z anorganických, ako je kyselina uhličitá, amoniak, dusitany, sírovodík atď. Keďže takéto mikróby nevyžadujú organické zlúčeniny uhlíka, ktoré sú súčasťou zvierat a ľudí, nie sú patogénne. Medzi autotrofmi sú však mikróby, ktoré majú schopnosť absorbovať uhlík zo vzduchu CO2 a z organických zlúčenín. Takéto mikróby sú definované ako mixotrofy (mixo - zmes, t.j. zmiešaný typ výživy). Niektoré typy autotrofných mikróbov vykonávajú výživu, ako napríklad zelené rastliny, prostredníctvom fotosyntézy. Fialové sírne baktérie teda produkujú špeciálny pigment chlorofylového typu – bakteriopurpurín, pomocou ktorého sa svetelná energia využíva (fotosyntéza) na stavbu organických látok ich tela z kyseliny uhličitej a anorganických solí.

Heterotrofy (heteros – iné), na rozdiel od autotrofných mikróbov, získavajú uhlík najmä z hotových organických zlúčenín. Heterotrofy sú pôvodcami rôznych druhov fermentácií, hnilobných mikróbov, ako aj všetkých patogénnych mikroorganizmov: patogény tuberkulózy, brucelózy, listrisózy, salmonelózy, pyogénne mikroorganizmy - stafylokoky, streptokoky, diplokoky a množstvo ďalších patogénnych patogénov pre telo zvieraťa.

Celá fyziologická diverzita mikroorganizmov však nezapadá do úzkeho konceptu autotrofov a heterotrofov. V skutočnosti, keď sa zmenia podmienky prostredia (napríklad výživa), metabolizmus mikróbov sa môže zmeniť. Ak je mikrób umiestnený v inom, nezvyčajnom živnom médiu, začne produkovať adaptívne enzýmy. Ako príklad môžeme uviesť baktérie viažuce dusík (autotrofy), ktoré na živných pôdach bohatých na bielkoviny prestávajú využívať molekulárny dusík zo vzduchu a začínajú asimilovať fixovaný dusík (heterotrofný typ asimilácie dusíka).

Heterotrofy najčastejšie používajú ako zdroj uhlíka sacharidy, alkoholy a rôzne organické kyseliny. Najkompletnejšími zdrojmi uhlíka na výživu týchto mikróbov sú cukry (najmä hexózy), viacsýtne alkoholy (glycerol, manitol, sorbitol atď.), ako aj karboxylové kyseliny (napríklad kyselina glukurónová) a hydroxykyseliny (mliečna, jablčná, atď.). Všetky tieto zdroje uhlíka sú zvyčajne zahrnuté v umelých živných médiách pre pestovanie mikroorganizmov.

Podľa spôsobu asimilácie dusíkatých látok sa mikróby delia do štyroch skupín:

1) proteolytické, schopné štiepiť natívne proteíny, peptidy a aminokyseliny;

2) deaminačné, schopné rozkladať iba jednotlivé aminokyseliny, ale nie bielkovinové látky;

3) dusitan-dusičnan, asimilujúci oxidované formy dusíka;

4) viazanie dusíka, ktoré má schopnosť živiť sa atmosférickým dusíkom.

Peptóny sa používajú ako univerzálny zdroj dusíka a uhlíka v živných médiách pre patogénne mikróby. Potreba mikroorganizmov pre prvky popola je zanedbateľná. Minerálne soli (síra, fosfor atď.) potrebné pre ich život sú takmer vždy dostupné v prírodnom živnom médiu. Síra je prijímaná baktériami najmä zo síranov alebo organických zlúčenín aminokyselín (cystín, cysteín). Napríklad sírne baktérie dokážu samy asimilovať aj molekulárne prostredie. Ich telo obsahuje až 80% síry. Fosfor je súčasťou nukleoproteínov a fosfolipidov bakteriálnej bunky a hrá veľmi dôležitú úlohu v jej biosyntetických procesoch. Zdrojom fosforovej výživy sú rôzne fosfátové soli, napríklad fosforečnan sodný (NasPO4).

Mikroorganizmy získavajú životne dôležité prvky – draslík, horčík a železo – z rôznych solí. Železo je súčasťou hemínu (špeciálna organická skupina v cytoplazme) a slúži ako katalyzátor oxidačných reakcií. Draslík je základným prvkom v živnom médiu, ale jeho fyziologický význam ešte nie je úplne objasnený. Úloha vápnika v živote baktérií (s výnimkou baktérií podieľajúcich sa na fixácii dusíka zo vzduchu) je zjavne malá. Horčík aktivuje rôzne bakteriálne enzýmy, najmä proteázu. Mikroprvky bór, zinok, mangán, kobalt atď. sa nachádzajú v baktériách v nepatrnom množstve a slúžia ako stimulátory mikrobiálneho rastu.

Mikrobiálne rastové faktory. V roku 1901 našiel Vildier v kvasinkách špeciálnu látku, ktorú nazval „bios“ – rastová látka. V roku 1904 náš krajan Nikitinsky nainštaloval rovnaké rastové stimulátory do kultúr plesní. Následne boli podobné látky identifikované v patogénnych mikroorganizmoch a prvokoch. Zároveň sa zistilo, že u mnohých mikróbov sa vplyvom zanedbateľného množstva rastových látok zvyšuje akumulácia mikrobiálnej hmoty a mení sa metabolizmus. Najnovšie údaje ukázali, že z hľadiska ich chemickej štruktúry a fyziologického pôsobenia sú stimulanty skutočnými vitamínmi alebo vitamínom podobnými látkami.

Všetky študované baktérie vyžadujú vitamíny alebo rastové látky, ktoré zohrávajú najmä úlohu katalyzátorov (urýchľovačov) biochemických procesov bakteriálnej bunky. Sú tiež štruktúrnymi jednotkami pri tvorbe určitých enzýmov. Aké vitamíny potrebujú mikróby? Vitamíny potrebné pre vývoj mikróbov zahŕňajú biotyp (vitamín H), vitamíny B: vitamín B1 (tiamín), B2 (riboflavín), B3 (kyselina pantoténová), B4 (cholín), B5 (nikotínamid), Bb (pyridoxín), B7 (hemín), - vitamín K atď.

Koncentrácia vitamínov v živnom médiu sa vyjadruje v mikrogramoch (mcg), ich potreba sa pohybuje v rozmedzí 0,05-40 mcg/ml. Nadbytok vitamínov inhibuje rast baktérií.

Medzi bakteriálne rastové faktory patria okrem vitamínov aj purínové a pyrimidínové bázy a ich deriváty (adenín, guanín, cytozín, tymín, uracil, xantín a hypoxantín). Napríklad pre hemolytický streptokok je rastovým faktorom adenín, pre Staphylococcus aureus - uracil, pôvodca tetanu - adenín alebo hypoxantín.

Niektoré mikroorganizmy využívajú aminokyseliny ako rastové faktory, syntetizované samotnou mikrobiálnou bunkou alebo nachádzajúce sa v médiu v hotovej forme.

Mikrobiálne dýchanie je biologický proces sprevádzaný oxidáciou alebo redukciou rôznych, najmä organických zlúčenín s následným uvoľňovaním energie vo forme kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP), potrebnej pre mikróby pre fyziologické potreby.

Proces, pri ktorom atómy alebo molekuly strácajú elektróny (e~), sa nazýva oxidácia a opačný proces, zisk elektrónov, sa nazýva redukcia. Tento proces možno demonštrovať na príklade premeny čiastočne oxidovaného železitého železa na plne oxidované železité železo a späť podľa schémy

Prenos elektrónov je vždy sprevádzaný uvoľnením energie, ktorú bunka okamžite využije pomocou adenozíndifosfátu (ADP) a adenozíntrifosfátu (ATP). Tu sa hromadí a spotrebúva podľa potreby mikrobiálnej bunky pre svoje potreby.

Nosičmi vodíka v biologických oxidačných a redukčných reakciách sú najmä dva pyridínnukleotidy (koenzýmy anaeróbnych dehydrogenáz) - nikotínamid adenín dinukleotid (NAD) a nikotínamid adenín dinukleotid fosfát (NADP). Odoberaním vodíka z oxidovaného substrátu prechádzajú do redukčnej formy (NAD*Hg a NADP#Hg) a prenášajú vodík na iný akceptor. NAD*H2 prenáša vodík hlavne do medziproduktov fermentácie alebo do dýchacieho reťazca a NADP'H2 sa podieľa predovšetkým na biosyntetických reakciách rôznych látok, ktoré sú súčasťou bunky mikroorganizmu.

Druhy biologickej oxidácie. Z biochemického hľadiska možno oxidáciu biologického substrátu mikroorganizmami dosiahnuť typom priamej oxidácie a nepriamej oxidácie, prípadne dehydrogenácie.

Priama oxidácia sa uskutočňuje pomocou oxidáz priamou oxidáciou látky vzdušným kyslíkom alebo dehydrogenáciou - odstránením vodíka, presnejšie jeho elektrónu, zo substrátu. Priamu oxidáciu zaznamenáva väčšina saprofytických mikroorganizmov. Napríklad Bact. raetanicum oxidáciou metánu získava energiu podľa nasledujúcej schémy:

CH4 + 2O2 - CO2 + 2H2O + 946 kJ energie.

U niektorých mikróbov, ktoré absorbujú kyslík, sa oxidačné reakcie nedostanú ku konečnému produktu, t.j. kým sa nevytvorí oxid uhličitý. Príkladom takéhoto neúplného oxidačného procesu je dýchanie baktérií kyseliny octovej, pri ktorom konečným produktom oxidácie etylalkoholu nie je oxid uhličitý, ale kyselina octová:

CH3CH2OH + O2 - CH3СООН + Н2О.

Nepriama oxidácia dehydrogenáciou je sprevádzaná súčasným prenosom dvoch elektrónov a dva protóny (H) sú odstránené zo substrátu. Pri odstraňovaní enzymatického vodíka zo substrátu pomocou dehydrogenáz sa uvoľňujú dva elektróny (energia), podobne ako pri tvorbe acetaldehydu z etylalkoholu.

V baktériách je niekoľko dehydrogenáz, sú pomenované podľa donoru vodíka (napríklad alkoholdehydrogenáza, laktátdehydrogenáza), ale väčšina z nich prenáša vodík na jeden z dvoch koenzýmov – nikotínamidadeníndinukleotid (NAD) alebo nikotínamidadeníndinukleotidfosfát (NADP+). ). Oba koenzýmy sa ľahko oddelia od jednej dehydrogenázy a viažu sa na inú dehydrogenázu, pričom prenášajú vodík na iný akceptor. NADH(+H) prenáša vodík hlavne do fermentačných prekurzorov alebo do dýchacieho reťazca; NADPH (+H+) sa podieľa najmä na biosyntéze.

Aeróbna dehydrogenácia prebieha v prítomnosti kyslíka a v mikróboch, ako sú bacily, je akceptorom vodíka kyslík, čo vedie k tvorbe vody alebo peroxidu vodíka v závislosti od súboru enzýmov. Na tento účel majú aeróbne baktérie cytochrómoxidázu a systém hemínových enzýmov-cytochrómov. Obligátne anaeróby neobsahujú katalázu, čo čiastočne vysvetľuje toxicitu kyslíka pre nich.

Anaeróbna dehydrogenácia prebieha v neprítomnosti molekulárneho kyslíka. Akceptormi vodíka sú v tomto prípade iné anorganické prvky, napríklad soli dusičnej, sírovej, oxidu uhličitého, ktoré sa premieňajú na viac redukované zlúčeniny (amoniak, metán, sírovodík).

Vlastnosť anaeróbov prenášať elektróny na dusičnany, sírany a uhličitany zabezpečuje dostatočne úplnú oxidáciu organických alebo anorganických látok bez použitia molekulárneho kyslíka a umožňuje im získať viac energie ako počas fermentačného procesu. Pri anaeróbnom dýchaní je výdaj energie len o 10 % nižší ako pri aeróbnom dýchaní. Mikroorganizmy charakterizované anaeróbnym dýchaním majú súbor enzýmov elektrónového transportného reťazca, ale cytochrómoxidáza je nahradená nitrátreduktázou (v prípade použitia nitrátov) alebo adenylylsulfát reduktázou (v prípade použitia sulfátov).

Klasifikácia mikróbov podľa typu dýchania. V roku 1861 L. Pasteur pri štúdiu fermentačných vlastností mikroorganizmov zistil, že jednotlivé mikróby sú schopné rozmnožovania bez prístupu vzdušného kyslíka. Baktérie a huby, ktoré využívajú kyslík zo vzduchu, sa nazývajú obligátne aeróby a pri nedostatku kyslíka anaeróby. Pre aeróby je konečným akceptorom elektrónov molekulárny kyslík; pre anaeróby sú konečným akceptorom elektrónov anorganické zlúčeniny, ako sú dusičnany, sírany a uhličitany.

Na základe typu dýchania sú mikroorganizmy rozdelené do štyroch hlavných skupín.

Obligátne (bezpodmienečné) aeróby rastú s voľným prístupom kyslíka a majú enzýmy, ktoré umožňujú prenos vodíka z oxidovaného substrátu ku konečnému akceptoru – vzdušnému kyslíku. Patria sem baktérie kyseliny octovej, patogény tuberkulózy, antrax a mnohé ďalšie.

Mikroaerofilné baktérie sa vyvíjajú pri nízkych (do 1 %) koncentráciách kyslíka v okolitej atmosfére. Takéto podmienky sú priaznivé pre aktinomycéty, Leptospira a Brucella.

Fakultatívne anaeróby vegetujú s prístupom kyslíka aj bez neho. Majú dve sady enzýmov, resp. Ide o veľkú skupinu mikroorganizmov, do ktorej patria najmä enterobaktérie, pôvodca erysipelu u ošípaných.

Obligátne (bezpodmienečné) anaeróby sa vyvíjajú v úplnej neprítomnosti kyslíka v prostredí. Anaeróbne podmienky sú nevyhnutné pre baktérie kyseliny maslovej, pôvodcov tetanu, botulizmu, plynatej gangrény, emfyzematózneho karbunkulu a nekrobakteriózy.

Redoxný potenciál živného média. Pri príprave živných pôd sa berie do úvahy nielen pH média, ale aj pomer látok, ktoré darujú a prijímajú elektróny. Hodnota redoxného potenciálu je označená symbolom gHg - záporný logaritmus parciálneho tlaku plynného vodíka. Meria sa potenciometrom alebo na univerzálnom ionometri v mV a udáva sa v jednotkách. Rozsah rH2 od 0 do 42,6 charakterizuje všetky stupne nasýtenia roztoku H a O2. Striktné anaeróby teda rastú pri nízkom redoxnom potenciáli - od 0 do 12, fakultatívne mikroorganizmy - 0 až 20 a aeróby - od 14 do 35. Preto je minimálny, keď je prostredie nasýtené vodíkom a maximálne, keď je nasýtené kyslíkom. Reguláciou stupňa redoxného potenciálu vytvárame priaznivé podmienky pre rast a rozmnožovanie mikroorganizmov.

Metódy vytvárania anaerobiózy. Na izoláciu anaeróbnych patogénov infekčných chorôb sa vytvárajú anaeróbne kultivačné podmienky. Existuje na to niekoľko metód.

1. Fyzikálna metóda. Spočíva v odstránení vzduchu z exsikátora alebo anaerostatu pomocou olejového vzduchového čerpadla. Pred výsevom sa tekuté médiá prevaria, aby sa z nich odstránil vzduch, t. j. uskutoční sa takzvaná regenerácia média; Aby sa zabránilo kontaktu kvapalného média so vzduchom, na jeho povrch sa nanesie vrstva vazelíny alebo parafínového oleja.

2. Chemická metóda. Je založená na použití absorbérov kyslíka, napríklad pyrogallolu s hydroxidom sodným, hydrosiričitanu draselného alebo sodného s hydrogénuhličitanom sodným v pomere 1:1.

3. Biologická metóda (Fortnerova metóda). Na základe kultivácie anaeróbov v prítomnosti aeróbov (napríklad „zázračná tyčinka“) v jednej Petriho miske. Najprv rastie aeróbna kultúra a potom, keď tá absorbuje kyslík z pohára, začína sa rozvíjať anaeróbna kultúra.

4. Kombinovaná metóda. Zahŕňa použitie ďalších dvoch, povedzme, fyziologických a chemických.

Často je možné oslabiť alebo úplne neutralizovať škodlivý účinok kyslíka na baktérie pridaním redukčných činidiel (kyselina askorbová, tioglykolát, cysteín) do média.

Život ľudského tela je veľmi zložitý a jedinečný jav, má však mechanizmy, ktoré podporujú jeho existenciu a zároveň sa dajú analyzovať až na tie najjednoduchšie zložky, ktoré sú dostupné každému. Tu je predovšetkým potrebné povedať o metabolizme baktérií, ktorý je len podmienečne zložitý, v skutočnosti je taký proces, ako je metabolizmus baktérií, pomerne jednoduchý. Veda o mikrobiológii pomáha podrobne sa zoznámiť s metabolickým procesom mikroorganizmov. Študované procesy pomáhajú pri vývoji nových foriem liečby širokej škály ochorení.

Ak hovoríme o všeobecnom obraze metabolického bakteriálneho procesu, potom hovoríme o určitom reakčnom cykle a niektoré reakcie majú za úlohu dodať ľudskému telu energiu, a pokiaľ ide o iné, sú to spôsoby, ako doplniť telu energiu. hmota, to znamená, že sú v skutočnosti akýmsi stavebným materiálom. Ak hovoríme o metabolizme bakteriálnych buniek, potom nie je možné nájsť rozdiely od biologických princípov všeobecného typu. Práve baktérie sú základom podporného mechanizmu životného procesu živých buniek.

Existujú 2 typy takéhoto procesu, ktoré závisia od metabolických produktov:

  1. Katabolizmus deštruktívny typ alebo deštruktívna reakcia. Tento typ metabolizmu môže zabezpečiť oxidačné dýchanie. Faktom je, že keď dôjde k dýchaciemu procesu, do ľudského tela prúdia prvky oxidačného typu, ktoré pri uvoľnení energie ATP začnú oxidovať chemické zlúčeniny určitého typu. Táto energia je dostupná v bunkách vo forme väzieb fosfátového typu.
  2. Anabolizmus konštruktívny typ alebo reakcia tvorivého charakteru. Hovoríme o procese biosyntézy organických molekúl, ktoré sú nevyhnutné na udržanie života v bunke. Celý proces prebieha ako reakcie chemického typu, na ktorých sa zúčastňujú látky a produkty vnútrobunkového typu. Takéto reakcie získavajú energiu spotrebovaním energetickej rezervy, ktorá je uložená v ATP.

Väčšina metabolických procesov prebieha v prokaryotickej bunke a takýto proces je jednorazový, všetko má formu uzavretého cyklu. Keď prebieha metabolický proces, začínajú sa vytvárať produkty, ktoré sú sprevádzané bunkovými štruktúrami, potom začína biosyntetická reakcia, na ktorej sa zúčastňujú určité enzýmy, ktoré vykonávajú proces syntézy energie. Tieto typy mikrobiálneho metabolizmu nie sú jediné, existujú aj iné.

Metabolizmus mikroorganizmov súvisí so substrátom, tu hovoríme o niekoľkých fázach:

  • periférne štádium keď je substrát ošetrený enzýmami produkovanými baktériami;
  • medzistupeň keď sa v bunke začnú syntetizovať medziprodukty;
  • záverečná fáza- začína proces uvoľňovania finálnych produktov do prostredia, ktoré ho obklopuje.

Všetky vlastnosti tohto procesu sú spôsobené skutočnosťou, že existujú dva typy enzýmov (hovoríme o molekulách proteínového typu, ktoré sú schopné urýchliť reakcie v bunkovej štruktúre:

  1. Najprv musíme povedať o exoenzýmoch, čo sú molekuly proteínového typu, keď sa bunka začne produkovať vonku a vonkajší substrát začne proces deštrukcie na molekuly pôvodného typu.
  2. Samostatne hovoríme o endoenzýmoch, čo sú tiež molekuly proteínového typu, ktoré pôsobia vo vnútri bunky a potom začnú spoločnú reakciu s molekulami substrátu, ktoré prichádzajú zvonku.

Je potrebné poznamenať, že existuje množstvo enzýmov, ktoré môže bunková štruktúra produkovať priebežne (konštitutívne), a existujú aj také, ktoré produkujú v reakcii na to, keď sa objaví určitý substrát.

Metabolizmus energetického typu

Tento proces v baktériách sa uskutočňuje určitými biologickými spôsobmi:

  1. Prvá cesta je chemotrofická, keď sa energia získava počas chemických reakcií.
  2. Druhá cesta je fototrofná (tu hovoríme o energii fotosyntézy).

Ak hovoríme o tom, ako baktérie dýchajú chemotrofickým spôsobom, môžu existovať 3 spôsoby:

  • oxidácia kyslíka;
  • oxidácia bez použitia kyslíka;
  • fermentačný proces.

Vlastnosti bakteriálneho metabolizmu

  • Takéto procesy sa vyznačujú extrémnou rýchlosťou a intenzitou. Len za jeden deň je jedna baktéria schopná spracovať množstvo živín, ktoré 40-krát prevyšuje jej vlastnú hmotnosť!
  • Baktérie sa veľmi rýchlo prispôsobujú všetkým vonkajším podmienkam, aj tým najnepriaznivejším.
  • Pokiaľ ide o proces výživy, prebieha cez celý povrch bunky. Je pozoruhodné, že pre prokaryoty neexistuje spôsob, ako prijímať živiny; nie sú schopné trávenia vo vnútri bunkovej štruktúry; ich rozpad prebieha mimo bunky; pozoruje sa aj chemosyntéza siníc.

Ako mikroorganizmy rastú a rozmnožujú sa

Treba poznamenať, že rast je proces, keď sa jednotlivec zväčšuje, a čo sa týka samotného reprodukčného procesu, vtedy sa populácia začína zvyšovať.

Je pozoruhodné, že baktérie sú schopné reprodukovať sa tak, že jednoducho dochádza k binárnemu štiepeniu, ale táto metóda nie je ani zďaleka jediná, dochádza aj k pučania. Ak majú baktérie grampozitívnu formu, potom dochádza k vytvoreniu septa zo steny bunkového typu a membrány cytoplazmatického typu, ktorá je schopná rásť vo vnútri. Ak sú baktérie gramnegatívne, potom sa začne vytvárať zúženie, po ktorom sa bunka rozdelí na pár jedincov.

Pozoruhodná je rýchlosť procesu reprodukcie, môže sa líšiť. Ak hovoríme o drvivej väčšine baktérií, delia sa každú pol hodinu. A existujú tuberkulózne mykobaktérie, ktorých proces delenia je pomalší, stačí povedať, že jedno delenie môže trvať najmenej 18 hodín. Spirochety sa tiež nedelia rýchlo, asi 10 hodín, takže môžete vidieť, ako sa metabolizmus mikroorganizmov líši.

Ak naočkujete baktérie v tekutom živnom médiu, odoberiete určitý objem a potom odoberiete vzorku každú hodinu, rast baktérií bude mať formu zakrivenej čiary.

Takéto látky rastú v niekoľkých fázach:

  • fáza latentného typu, v ktorej baktérie majú schopnosť rýchlo sa prispôsobiť nutričnému prostrediu a pokiaľ ide o ich počet, nezvyšuje sa;
  • logaritmická rastová fáza, keď sa počet baktérií začína exponenciálne zvyšovať;
  • rastová fáza stacionárneho typu, keď sa objaví toľko nových látok, koľko odumrú, a živé mikroorganizmy zostávajú konštantné, to všetko môže dosiahnuť maximálnu úroveň. Tu použitý termín je M-koncentrácia, čo je hodnota, ktorá je charakteristická pre všetky typy baktérií;
  • fáza umierania je proces, pri ktorom sa počet mŕtvych buniek zvyšuje ako počet životaschopných buniek. Stáva sa to preto, že v tele sa hromadia produkty látkovej výmeny a životné prostredie sa vyčerpáva.

Na záver je potrebné poznamenať, že metabolizmus všetkých baktérií a mikróbov môže mať určité rozdiely, môžu sa na ňom podieľať rôzne faktory. Individuálne vlastnosti ľudského tela sú veľmi dôležité. Čo sa týka takého procesu, akým je regulácia metabolizmu, ten sa začal skúmať u prokaryotov a konkrétne u prokaryotov (to sú operóny črevného bacila).

Dnes existujú rôzne metódy štúdia. Ak sa študujú sírne baktérie, potom má štúdia svoje vlastné charakteristiky a na štúdium bakteriálnych zmien možno použiť iné metódy. A zvláštnu pozornosť si zaslúžia baktérie železa, ktoré majú jedinečnú schopnosť oxidovať dvojmocné železo.

Energetický metabolizmus mikroorganizmov

2. Konštruktívny metabolizmus

Konštruktívny metabolizmus je zameraný na syntézu štyroch hlavných typov biopolymérov: proteínov, nukleových kyselín, polysacharidov a lipidov.

Nižšie je uvedený všeobecný schematický diagram biosyntézy komplexných organických zlúčenín, kde sú zvýraznené tieto hlavné fázy: tvorba organických prekurzorov (I) z najjednoduchších anorganických látok, z ktorých sa v ďalšom syntetizujú „stavebné bloky“ (II). etapa. Následne stavebné bloky, ktoré sa navzájom spájajú kovalentnými väzbami, vytvárajú biopolyméry (III): Aplikácie (obr. č. 3)

Predložená schéma biosyntetických procesov neodráža zložitosť premeny nízkomolekulárnych prekurzorov na stavebné bloky s vysokou molekulovou hmotnosťou. V skutočnosti syntéza prebieha ako séria sekvenčných reakcií s tvorbou rôznych metabolických medziproduktov. Okrem toho sú úrovne rozvoja biosyntetických schopností mikroorganizmov veľmi rozdielne. U niektorých mikróbov zahŕňa konštruktívny metabolizmus všetky štádiá znázornené na diagrame, zatiaľ čo u iných je obmedzený na druhú a tretiu alebo iba tretiu fázu. Preto sa mikroorganizmy navzájom výrazne líšia vo svojich nutričných potrebách. Elementárne zloženie potravy je však pre všetky živé organizmy rovnaké a musí zahŕňať všetky zložky obsiahnuté v bunkovej látke: uhlík, dusík, vodík, kyslík atď.

V závislosti od zdrojov uhlíka používaných v konštruktívnom metabolizme sa mikroorganizmy delia do dvoch skupín: autotrofy a heterotrofy.

Autotrofy (z gréckeho „autos“ - self, „trophe“ - jedlo) využívajú oxid uhličitý ako jediný zdroj uhlíka a syntetizujú všetky potrebné biopolyméry z tejto jednoduchej anorganickej prekurzorovej zlúčeniny. Schopnosť biosyntézy u autotrofov je najvyššia.

Heterotrofy (z gréckeho „heteros“ - iné) potrebujú organické zdroje uhlíka. Ich nutričné ​​potreby sú veľmi rôznorodé. Niektoré z nich sa živia odpadovými produktmi iných organizmov alebo využívajú odumreté rastlinné a živočíšne tkanivá. Takéto mikroorganizmy sa nazývajú saprofyty (z gréckeho „sapros“ - hnilé a „fytón“ - rastlina). Množstvo organických zlúčenín, ktoré využívajú ako zdroje uhlíka, je extrémne veľké - sú to sacharidy, alkoholy, organické kyseliny, aminokyseliny atď. Takmer akúkoľvek prírodnú zlúčeninu môže použiť ten či onen druh mikroorganizmu ako zdroj výživy alebo energie.

Mikroorganizmy potrebujú dusík na syntézu bunkových proteínov. Vo vzťahu k zdrojom dusíkatej výživy možno medzi mikroorganizmami rozlíšiť autoaminotrofy a heteroaminotrofy. Tí prví dokážu využívať anorganický dusík (amónny, dusičnanový, molekulárny) alebo najjednoduchšie formy organického (močovina) a z týchto zlúčenín stavať rôzne bielkoviny svojho tela. V tomto prípade sa všetky formy dusíka najskôr prevedú na amónnu formu. Táto najviac redukovaná forma dusíka sa ľahko transformuje na aminoskupinu. Heteroaminotrofy potrebujú organické formy dusíka – bielkoviny a aminokyseliny. Niektoré z nich vyžadujú úplnú sadu aminokyselín, iné vytvárajú potrebné proteínové zlúčeniny z jednej alebo dvoch aminokyselín ich premenou.

Mnohé mikroorganizmy heterotrofné vzhľadom na uhlík sú autoaminotrofy. Patria sem baktérie, ktoré sa podieľajú na čistení odpadových vôd.

Mikroorganizmy uspokojujú potrebu kyslíka a vodíka na konštruktívnu výmenu s vodou a organickými živinami. Zdrojmi prvkov popola (P, S, K, Mg, Fe) sú zodpovedajúce minerálne soli. Potreba týchto prvkov je malá, ale ich prítomnosť v prostredí je povinná. Okrem toho sú pre normálne fungovanie mikróbov nevyhnutné mikroelementy - Zn, Co, Cu, Ni atď. Niektoré z nich sú súčasťou prirodzenej výživy mikróbov a niektoré sú nimi absorbované z minerálnych solí.

Spôsoby získavania potravy, teda spôsoby kŕmenia mikroorganizmami, sú veľmi rôznorodé. Existujú tri hlavné spôsoby výživy: holofytická, saprozoická, holozoická.

Holofytická výživa (z gréckeho „holo“ - celá, „fit“ - rastlina) sa vyskytuje podľa typu fotosyntézy rastlín. Takáto výživa je charakteristická len pre autotrofy. Spomedzi mikroorganizmov je táto metóda charakteristická pre riasy, farebné formy bičíkovcov a niektoré baktérie.

Heterotrofné mikroorganizmy sa živia buď pevnými časticami potravy alebo absorbujú rozpustené organické látky.

Holozoická výživa predurčuje v mikroorganizmoch vývoj špeciálnych organel na trávenie potravy, u niektorých aj na jej zachytávanie. Napríklad nesfarbené bičíkovité a ciliáty majú ústny otvor, do ktorého je potrava privádzaná bičíkmi alebo riasinkami. Najorganizovanejšie riasy tvoria prúd vody svojimi periorálnymi riasami vo forme lievika, ktorý smeruje úzkym koncom do úst. Častice potravy sa usadzujú na dne lievika a nálevníky ich prehĺtajú. Takéto nálevníky sa nazývajú sedimentátory. Améby sa živia fagocytózou.

Mikroorganizmy s holozoickým spôsobom výživy na konštruktívny metabolizmus využívajú najmä cytoplazmu iných organizmov – baktérie, riasy a pod., a majú špeciálne organely na trávenie. Tráviaci proces u prvokov sa uskutočňuje v tráviacich vakuolách.

Trávenie zahŕňa hydrolytické štiepenie zložitých organických látok na jednoduchšie zlúčeniny. V tomto prípade sa sacharidy hydrolyzujú na jednoduché cukry, bielkoviny na aminokyseliny a hydrolýzou lipidov vzniká glycerol a vyššie mastné kyseliny. Produkty trávenia sa absorbujú do cytoplazmy a podliehajú ďalšej transformácii.

Baktérie, mikroskopické huby a kvasinky nemajú špeciálne organely na zachytávanie potravy a tá sa do bunky dostáva celým povrchom. Tento spôsob výživy sa nazýva saprozoický.

Aby živiny prenikli do bunky, musia byť v rozpustenom stave a musia mať vhodnú molekulovú veľkosť. Pre mnohé vysokomolekulárne zlúčeniny je cytoplazmatická membrána nepriepustná a niektoré z nich nedokážu ani preniknúť cez bunkovú membránu. To však neznamená, že zlúčeniny s vysokou molekulovou hmotnosťou nevyužívajú mikroorganizmy ako živiny. Mikroorganizmy syntetizujú extracelulárne tráviace enzýmy, ktoré hydrolyzujú komplexné zlúčeniny. Proces trávenia, ktorý prebieha u prvokov vo vakuolách, teda prebieha mimo bunky v baktériách (prílohy obr. 4).

Veľkosť molekuly nie je jediným faktorom, ktorý určuje prienik živín do bunky.

Cytoplazmatická membrána je schopná umožniť niektorým zlúčeninám prejsť a ostatné zadržať.

Je známych niekoľko mechanizmov prenosu látok cez bunkovú membránu: jednoduchá difúzia, facilitovaná difúzia a Aktívny transport (prílohy obr. 5).

Jednoduchá difúzia je prienik molekúl látky do bunky bez pomoci akýchkoľvek nosičov.

Pri nasýtení bunky živinami jednoduchá difúzia nemá veľký význam. To je však presne spôsob, akým molekuly vody vstupujú do bunky. Dôležitú úlohu v tomto procese zohráva osmóza - difúzia molekúl rozpúšťadla cez polopriepustnú membránu v smere koncentrovanejšieho roztoku.

Úlohu polopriepustnej membrány v bunke plní cytoplazmatická membrána. V bunkovej šťave je rozpustené obrovské množstvo molekúl rôznych látok, takže bunky mikroorganizmov majú dosť vysoký osmotický tlak. Jeho hodnota v mnohých mikróboch dosahuje 0,5-0,8 MPa. V prostredí je osmotický tlak zvyčajne nižší. To spôsobuje prílev vody do bunky a vytvára v nej určité napätie nazývané turgor.

S uľahčenou difúziou vstupujú rozpustené látky do bunky za účasti špeciálnych transportných enzýmov nazývaných permeázy. Zdá sa, že zachytávajú molekuly rozpustených látok a prenášajú ich na vnútorný povrch membrány.

Jednoduchá a uľahčená difúzia sú možnosti pasívneho transportu látok. Hnacou silou prestupu látok do bunky je v tomto prípade koncentračný gradient na oboch stranách membrány. Väčšina látok však vstupuje do bunky proti koncentračnému gradientu. V tomto prípade sa na takýto prenos vynakladá energia a prenos sa nazýva aktívny. Aktívny prenos prebieha za účasti špecifických bielkovín, je spojený s energetickým metabolizmom bunky a umožňuje akumuláciu živín v bunke v koncentrácii mnohonásobne vyššej, ako je ich koncentrácia vo vonkajšom prostredí. Aktívny transport je hlavným mechanizmom prísunu živín do buniek so saprozoickou výživou.

Pozrime sa na prvú skupinu génov. Etanol sa oxiduje v dvoch krokoch a v týchto dvoch krokoch fungujú dva kľúčové enzýmy. Po prvé, pôsobením enzýmu alkoholdehydrogenázy sa etanol premení na acetaldehyd...

Genetika a biochémia alkoholizmu

Katabolizmus etylalkoholu prebieha hlavne v pečeni. Tu sa oxiduje 75% až 98% etanolu zavedeného do tela. Oxidácia alkoholu je komplexný biochemický proces...

Hydrofilné hormóny, ich štruktúra a biologické funkcie

Biosyntéza. Na rozdiel od steroidov sú peptidové a proteínové hormóny primárnymi produktmi biosyntézy. Zodpovedajúce informácie sa čítajú z DNA (DNA) v štádiu transkripcie...

Štúdium sezónneho biorytmu bacilárno-kokovej transformácie baktérie Helicobacter pylori

Baktéria Helicobacter pylori sa veľmi úspešne adaptovala na život v extrémnych podmienkach ľudského žalúdka. Je gramnegatívna, čo už znamená silnú, nepreniknuteľnú bunkovú stenu. Je schopný žiť v mikroaerofilných podmienkach...

Morfológia a metabolizmus kvasiniek

Regulácia primárnych metabolických procesov

Živá bunka je vysoko organizovaný systém. Obsahuje rôzne štruktúry, ako aj enzýmy, ktoré ich dokážu zničiť. Obsahuje tiež veľké makromolekuly...

Úloha peptidov vo fungovaní nervového systému

Ako je uvedené vyššie, sú známe tri proteínové molekuly, ktoré vo svojej štruktúre zahŕňajú enkefalínové sekvencie: proopiomelanokortín, preproenkefalín A (proenkefalín), preproenkefalín B (prodynorfín). Sekvencie...

Viac ako 2/3 aminodusíka aminokyselín pochádza z glutamátu a jeho derivátov; tieto aminokyseliny kvantitatívne dominujú v mozgu všetkých študovaných živočíšnych druhov. Podobný vzorec je pozorovaný v mieche...

Voľné aminokyseliny nervového systému

Aromatické aminokyseliny - tryptofán, fenylalanín a tyrozín - sú dôležité ako prekurzory 5-hydroxytriltamínu a katecholamínov, ktoré hrajú mimoriadne dôležitú úlohu v nervových procesoch...

Štruktúra a transport androgénov

V cieľových orgánoch sú oddelené, špecifické cytoreceptory pre pohlavné hormóny. Tieto hormonálne receptory sú samozrejme tkanivovou zložkou každej endokrinnej funkcie - vrátane gonádových...

Fyziológia a biochémia rastlinných zložiek

Hatch and Slack cyklus sa nachádza aj v sukulentných rastlinách. Ale ak sa v C4 rastlinách dosiahne spolupráca vďaka priestorovému oddeleniu dvoch cyklov (začlenenie CO2 do organických kyselín v mezofyle, redukcia v plášti)...

Všetko uvedené v tabuľke. 1 fotosyntetické mikroorganizmy sú prispôsobené na využitie viditeľného svetla (vlnová dĺžka 400--700 nm) a blízkej infračervenej časti spektra (700--1100 nm)...

Energetický metabolizmus mikroorganizmov

Z troch ciest tvorby ATP je fosforylácia substrátu najjednoduchšia. Tento typ energetického metabolizmu je charakteristický pre mnohé baktérie a kvasinky, ktoré vykonávajú rôzne druhy fermentácie...

Energetický metabolizmus mikroorganizmov

Väčšina heterotrofných organizmov získava energiu procesom dýchania – biologickou oxidáciou zložitých organických substrátov, ktoré sú donormi vodíka. Vodík z oxidovanej látky vstupuje do dýchacieho reťazca enzýmov...

Energetický metabolizmus mikroorganizmov

Oxidácia redukovaných minerálnych zlúčenín dusíka, síry a železa slúži ako zdroj energie pre chemolitotrofné mikroorganizmy...

Energetický metabolizmus mikróbov je oveľa rozmanitejší ako metabolizmus vyšších organizmov. Anaeróbne premeny látok pozdĺž glykolytických, hexózamonofosfátových a Entner-Doudoroffových dráh sú v mikroorganizmoch veľmi časté.

55. Metabolizmus baktérií. Chemosyntéza. Aeróbne a anaeróbne baktérie. Úplná a neúplná oxidácia. Anaeróbne dýchanie.

Metabolizmus je súbor rôznych enzymatických reakcií prebiehajúcich v mikrobiálnej bunke a zameraných na získanie energie a premenu jednoduchých chemických zlúčenín na zložitejšie. Metabolizmus zabezpečuje reprodukciu všetkého bunkového materiálu, vrátane dvoch jednotných a zároveň protichodných procesov – konštruktívneho a energetického metabolizmu.

Metabolizmus prebieha v troch fázach:

1. katabolizmus – rozklad organických látok na jednoduchšie fragmenty;

2. amfibolizmus - medziproduktové výmenné reakcie, v dôsledku ktorých sa jednoduché látky premieňajú na množstvo organických kyselín, esterov fosforu atď.;

3.anabolizmus - štádium syntézy monomérov a polymérov v bunke.

Metabolické cesty sa vytvorili v procese evolúcie.

Hlavnou vlastnosťou bakteriálneho metabolizmu je plasticita a vysoká intenzita, vzhľadom na malú veľkosť organizmov.

Metabolické cesty v prokaryotoch zahŕňajú fermentáciu, fotosyntézu a chemosyntézu.

Chemosyntéza je spôsob výživy, pri ktorom sú zdrojom energie pre syntézu organických látok oxidačné procesy rôznych anorganických a anorganických látok. Chemosyntéza sa často prirovnáva k dýchaniu, u mikroorganizmov môže byť dýchanie aeróbne alebo anaeróbne.

Anaeróbne dýchanie je bunkový proces produkujúci energiu, v ktorom je konečným akceptorom elektrónov oxidovaná organická alebo anorganická látka iná ako kyslík.

Anaeróbne dýchanie je spojené s fungovaním elektrónového transportného reťazca a je prechodným článkom od fosforylácie substrátu k aeróbnemu dýchaniu pri evolúcii energetických procesov v bunkách živých organizmov.

Akceptor elektrónov

Repasovaný výrobok

Proces

Mikroorganizmy, ktoré vykonávajú tento proces

„Dýchanie dusičnanov“ – disimilačné zníženie dusičnanov

Rodina baktérií Enterobacteriaceae, milý Bifidobacteriaceae

"Dýchanie dusičnanov" - denitrifikácia

Pseudomonas, Bacillus

„Uhličitanové dýchanie“ – metanogenéza

Metanogénne archaea

„Uhličitanové dýchanie“ – acetogenéza

homoacetogénne baktérie (Clostridium, Sporomusa, Acetobacterium, Peptostreptokok, Eubacterium)

"Železný dych"

Geobacter

2 + fumarát

sukcinát

"fumarátový dych"

Enterobacteriaceae, vibriá a propiónové baktérie

Väčšina aeróbnych organizmov oxiduje živiny počas dýchania na oxid uhličitý a vodu.

Keďže najvyšší stupeň oxidácie uhlíka sa dosahuje v molekule CO2, proces sa nazýva úplná oxidácia.

Pri neúplnej oxidácii sa ako produkty metabolizmu uvoľňujú čiastočne oxidované organické zlúčeniny, ako sú kyselina octová, fumarová, citrónová, jablčná a mliečna. Substrátom sú v tomto prípade sacharidy a organické alkoholy.

Kompletná oxidácia môže nastať pomocou cyklu trikarboxylových kyselín za účasti nikotínamid dinukleotidu, flavínamid dinukleotidu a acetylačných koenzým dehydrogenáz

Táto metabolická dráha vedie nielen k úplnej oxidácii živín, ale zohráva významnú úlohu v biosyntetických procesoch. V dôsledku vstupu protónov do ATP-regeneračného systému dýchacieho reťazca sa aktivuje syntéza ATP a vytvára sa ATP, ktorý bunke dodáva energiu. V dýchacom reťazci hrajú hlavnú úlohu enzýmy – cytochrómy, flavoproteíny a železo-sírové proteíny. Kyselina pyrohroznová pri dýchaní aeróbnych mikroorganizmov podlieha úplnej oxidácii na CO2 a H2O, čím vstupuje do zložitého cyklu premien (Krebsov cyklus) s tvorbou tri- a dikarboxylových kyselín, ktoré sa postupne oxidujú (odpadá H2) a dekarboxylujú (CO2). je eliminovaný).

Dýchací reťazec alebo elektrónový transportný systém u prokaryotov sa nachádza na cytoplazmatickej membráne (u eukaryotov - vo vnútornej membráne mitochondrií). Hlavnou funkciou tohto systému je pumpovať protóny, a preto sa často nazýva „protónová pumpa“.

Protóny sú cez membránu transportované tak, že medzi vnútornou a vonkajšou stranou membrány vzniká elektrochemický gradient s kladným potenciálom na vonkajšej strane a záporným potenciálom na vnútornej strane. Tento rozdiel v náboji vzniká v dôsledku špecifického usporiadania komponentov dýchacieho reťazca v membráne a slúži ako hnacia sila procesu regenerácie ATP (alebo iných procesov vyžadujúcich prísun energie).

Vodík redukovaného NAD2H sa prenesie na koenzým (FAD) flavínového enzýmu, ktorý sa redukuje na FAD2H. Z redukovanej flavíndehydrogenázy sa vodík prenesie do cytochrómu cytochrómového systému a atóm vodíka sa rozdelí na vodíkový ión a elektrón. Cytochróm sa premieňa z oxidovanej formy na redukovanú formu. Redukovaný cytochróm prenáša elektróny na ďalší cytochróm atď.

Cytochrómy sú striedavo redukované a oxidované, čo je spojené so zmenou valencie železa obsiahnutého v ich prostetickej skupine. Posledný cytochróm prenáša elektróny na cytochróm oxidázu a obnovuje jej koenzým. Konečnou reakciou je oxidácia redukovanej cytochrómoxidázy molekulou kyslíka. Kyslík sa v dôsledku prenosu elektrónov do neho (z cytochrómoxidázy) aktivuje a získava schopnosť spájať sa s vodíkovými iónmi, čo vedie k tvorbe vody. Tu sa pre aeróby končí úplná oxidácia pôvodnej organickej hmoty.

Energia uvoľnená pri prenose elektrónov v dýchacom reťazci sa vynakladá na syntézu ATP z ADP a anorganického fosfátu pod vplyvom ATP syntetázy, ktorá je lokalizovaná na membráne. Táto syntéza ATP v dôsledku energie transportu elektrónov cez membránu sa nazýva oxidatívna fosforylácia.

Nasledujúce tri oblasti sú obzvlášť dôležité v mechanizme dýchania:

*zložky dýchacieho reťazca;

*ich redoxný potenciál;

*ich relatívna poloha v membráne.

Zložkami dýchacieho reťazca sú enzymatické proteíny s relatívne pevne viazanými protetickými skupinami s nízkou molekulovou hmotnosťou, ponorené do lipidovej dvojvrstvy. Najdôležitejšie z nich sú flavoproteíny, železo-sírové proteíny, chinóny a cytochrómy.

Flavoproteíny sú enzýmy obsahujúce FAD ako prostetické skupiny a pôsobia ako nosiče vodíka.

Proteíny železo-síra sú redoxné systémy prenosu elektrónov. Obsahujú atómy železa viazané na cysteínovú síru a na anorganickú sulfidovú síru. Fe-S centrá sú teda prostetické skupiny proteínov. Na procese fixácie dusíka sa podieľajú aj železo-sírové proteíny. Niektoré proteíny majú názvy súvisiace s ich pôvodom alebo funkciou: ferredoxín, putidaredoxín, rubredoxín, adrenodoxín.

Chinóny sú lipofilné zlúčeniny lokalizované v lipidovej fáze membrány a sú schopné prenášať vodík a elektróny. Zvyčajne sú v membráne obsiahnuté v nadbytku a niekedy sú zberačmi vodíka, prijímajú ho z koenzýmov a prenášajú ho do cytochrómov. Gram-negatívne baktérie obsahujú ubichinón (koenzým Q), gram-pozitívne baktérie obsahujú naftochinóny a rastlinné chloroplasty obsahujú plastochinóny.

Cytochrómy sú systémy, ktoré transportujú iba elektróny, neprenášajú vodík. Cytochróm obsahuje hem ako protetickú skupinu. Centrálny atóm železa hemového kruhu sa zúčastňuje prenosu elektrónov a mení svoju mocnosť. Cytochrómy sú farebné a líšia sa typmi a, a3, b, c, o atď.

Redoxný potenciál je kvantitatívna miera schopnosti určitých zlúčenín alebo prvkov darovať elektróny. Vodíkový poločlánok - platinovaná alebo platinová elektróda, ponorená do kyslého roztoku a prúdiaca okolo plynného H2 pri tlaku 1,012 bar a pH 0, má potenciál nula.

Táto hodnota je E0. E' je nameraný potenciál redoxného systému, jeho hodnota je tým negatívnejšia, čím nižší je pomer koncentrácie oxidovanej formy ku koncentrácii redukovanej formy.

Niekoľko skupín baktérií má jedinečnú schopnosť bioluminiscencie. Svetelné baktérie zahŕňajú gramnegatívne tyčinkovité morské baktérie, chemoorganotrofné, halofilné, psychrofilné, fakultatívne anaeróbne, voľne žijúce alebo symbiotické, napríklad Photobacterium rhosphoreum a P. leiognathi, žijúce vo svetelných orgánoch rýb.

V aeróbnych podmienkach mikroorganizmy vykonávajú proces aeróbneho dýchania a luminiscencie.

Majú normálny dýchací reťazec a riadia Krebsov cyklus.

Luminiscencia závisí od oxidácie aldehydu s dlhým reťazcom s 13 až 18 atómami uhlíka na molekulu.

Vzrušený flavín žiari pôsobením luciferázy, enzýmu s dvoma podjednotkami, ako je monooxygenáza. Svetielkovanie sú schopné baktérie rodov Photobacterium, Beneckia, Vibrio, Photorhabdus.

anotácia

Úvod

1. Všeobecné pojmy o metabolizme a energii

2. Konštruktívny metabolizmus

3.1 Zdroje uhlíka

4. Typy metabolizmu mikroorganizmov

7. Energetický metabolizmus chemoorganotrofov pomocou procesu dýchania

8. Energetický metabolizmus chemolitoautotrofov

Záver

Táto práca obsahuje základné informácie o konštruktívnom a energetickom metabolizme baktérií. Dielo bolo dokončené na 37 listoch. Obsahuje 5 obrázkov a 1 tabuľku.


Súbor procesov premeny hmoty v živom organizme sprevádzaný jej neustálou obnovou sa nazýva metabolizmus alebo metabolizmus.

Najdôležitejšími vlastnosťami živých organizmov je schopnosť reprodukovať sa a ich blízky vzťah k životnému prostrediu. Každý organizmus môže existovať len za podmienky neustáleho prúdenia živín z vonkajšieho prostredia a uvoľňovania odpadových látok do neho.

Živiny absorbované bunkou sa v dôsledku zložitých biochemických reakcií premieňajú na špecifické bunkové zložky. Súbor biochemických procesov absorpcie, asimilácie živín a vďaka nim vytvárania štruktúrnych prvkov bunky sa nazýva konštruktívny metabolizmus alebo anabolizmus. Pri absorpcii energie sa vyskytujú konštruktívne procesy. Energiu potrebnú na biosyntetické procesy iných bunkových funkcií, ako je pohyb, osmoregulácia atď., získava bunka tokom oxidačných reakcií, ktorých súhrn predstavuje energetický metabolizmus alebo katabolizmus (obr. 1).


Všetky živé organizmy dokážu využívať iba chemicky viazanú energiu. Každá látka má určité množstvo potenciálnej energie. Hlavnými materiálnymi nosičmi jeho chemických väzieb, ktorých pretrhnutie alebo premena vedie k uvoľneniu energie.

Energetická hladina chemických väzieb nie je rovnaká. Pre niekoho má hodnotu okolo 8-10 kJ. Takéto spojenia sa nazývajú normálne. Ostatné väzby obsahujú podstatne viac energie – 25-40 kJ. Ide o takzvané makroergické spojenia. Takmer všetky známe zlúčeniny, ktoré majú takéto väzby, zahŕňajú atómy fosforu a síry, ktoré sa podieľajú na tvorbe týchto väzieb.

Kyselina adenozíntrifosforečná (ATP) hrá dôležitú úlohu v živote buniek. Jeho molekula pozostáva z adenínu, ribózy a troch zvyškov kyseliny fosforečnej: (Prílohy obr. 2)

ATP zaujíma ústredné miesto v energetickom metabolizme bunky. Makroergické väzby v molekule ATP sú veľmi krehké. Hydrolýza týchto väzieb vedie k uvoľneniu značného množstva voľnej energie:

ATP + H20→ADP + H3P04 - 30,56 kJ

Hydrolýza nastáva za účasti špecifických enzýmov, ktoré poskytujú energiu biochemickým procesom, ktoré zahŕňajú absorpciu energie. V tomto prípade hrá ATP úlohu dodávateľa energie. Molekula ATP, ktorá má malú veľkosť, difunduje do rôznych častí bunky. Zásoba ATP v bunkách sa neustále obnovuje v dôsledku reakcií pridania zvyšku kyseliny fosforečnej k molekule kyseliny adenozíndifosforečnej (ADP):

ADP + H3P04 → ATP + H20

Syntéza ATP, podobne ako hydrolýza, prebieha za účasti enzýmov, ale je sprevádzaná absorpciou energie, ktorej spôsoby získavania v mikroorganizmoch, hoci sú rôzne, možno redukovať na dva typy:

1) využitie svetelnej energie;

2) využitie energie z chemických reakcií.

V tomto prípade sa oba typy energie premieňajú na energiu chemických väzieb ATP. ATP teda pôsobí v bunke ako transformátor.

Anabolizmus a katabolizmus sú neoddeliteľne spojené, tvoria jeden celok, keďže produkty energetického metabolizmu (ATP a niektoré nízkomolekulové zlúčeniny) sa priamo využívajú pri konštruktívnom metabolizme bunky (obr. 6.1).

V mikrobiálnych bunkách závisí vzťah medzi energetickými a konštruktívnymi procesmi od množstva špecifických podmienok, najmä od povahy živín. Katabolické reakcie však zvyčajne objemovo prevyšujú biosyntetické procesy. Vzájomný vzťah a konjugácia týchto dvoch typov metabolizmu sa prejavuje predovšetkým v tom, že celkový objem konštruktívnych procesov úplne závisí od množstva dostupnej energie získanej počas energetického metabolizmu.


Konštruktívny metabolizmus je zameraný na syntézu štyroch hlavných typov biopolymérov: proteínov, nukleových kyselín, polysacharidov a lipidov.

Nižšie je uvedený všeobecný schematický diagram biosyntézy komplexných organických zlúčenín, kde sú zvýraznené tieto hlavné fázy: tvorba organických prekurzorov (I) z najjednoduchších anorganických látok, z ktorých sa v ďalšom syntetizujú „stavebné bloky“ (II). etapa. Následne stavebné bloky, ktoré sa navzájom spájajú kovalentnými väzbami, vytvárajú biopolyméry (III): Aplikácie (obr. č. 3)

Predložená schéma biosyntetických procesov neodráža zložitosť premeny nízkomolekulárnych prekurzorov na stavebné bloky s vysokou molekulovou hmotnosťou. V skutočnosti syntéza prebieha ako séria sekvenčných reakcií s tvorbou rôznych metabolických medziproduktov. Okrem toho sú úrovne rozvoja biosyntetických schopností mikroorganizmov veľmi rozdielne. U niektorých mikróbov zahŕňa konštruktívny metabolizmus všetky štádiá znázornené na diagrame, zatiaľ čo u iných je obmedzený na druhú a tretiu alebo iba tretiu fázu. Preto sa mikroorganizmy navzájom výrazne líšia vo svojich nutričných potrebách. Elementárne zloženie potravy je však pre všetky živé organizmy rovnaké a musí zahŕňať všetky zložky obsiahnuté v bunkovej látke: uhlík, dusík, vodík, kyslík atď.

V závislosti od zdrojov uhlíka používaných v konštruktívnom metabolizme sa mikroorganizmy delia do dvoch skupín: autotrofy a heterotrofy.

Autotrofy (z gréckeho „autos“ - self, „trophe“ - jedlo) využívajú oxid uhličitý ako jediný zdroj uhlíka a syntetizujú všetky potrebné biopolyméry z tejto jednoduchej anorganickej prekurzorovej zlúčeniny. Schopnosť biosyntézy u autotrofov je najvyššia.

Heterotrofy (z gréckeho „heteros“ - iné) potrebujú organické zdroje uhlíka. Ich nutričné ​​potreby sú veľmi rôznorodé. Niektoré z nich sa živia odpadovými produktmi iných organizmov alebo využívajú odumreté rastlinné a živočíšne tkanivá. Takéto mikroorganizmy sa nazývajú saprofyty (z gréckeho „sapros“ - hnilé a „fytón“ - rastlina). Množstvo organických zlúčenín, ktoré využívajú ako zdroje uhlíka, je extrémne veľké - sú to sacharidy, alkoholy, organické kyseliny, aminokyseliny atď. Takmer akúkoľvek prírodnú zlúčeninu môže použiť ten či onen druh mikroorganizmu ako zdroj výživy alebo energie.

Mikroorganizmy potrebujú dusík na syntézu bunkových proteínov. Vo vzťahu k zdrojom dusíkatej výživy možno medzi mikroorganizmami rozlíšiť autoaminotrofy a heteroaminotrofy. Tí prví dokážu využívať anorganický dusík (amónny, dusičnanový, molekulárny) alebo najjednoduchšie formy organického (močovina) a z týchto zlúčenín stavať rôzne bielkoviny svojho tela. V tomto prípade sa všetky formy dusíka najskôr prevedú na amónnu formu. Táto najviac redukovaná forma dusíka sa ľahko transformuje na aminoskupinu. Heteroaminotrofy potrebujú organické formy dusíka – bielkoviny a aminokyseliny. Niektoré z nich vyžadujú úplnú sadu aminokyselín, iné vytvárajú potrebné proteínové zlúčeniny z jednej alebo dvoch aminokyselín ich premenou.

Mnohé mikroorganizmy heterotrofné vzhľadom na uhlík sú autoaminotrofy. Patria sem baktérie, ktoré sa podieľajú na čistení odpadových vôd.

Mikroorganizmy uspokojujú potrebu kyslíka a vodíka na konštruktívnu výmenu s vodou a organickými živinami. Zdrojmi prvkov popola (P, S, K, Mg, Fe) sú zodpovedajúce minerálne soli. Potreba týchto prvkov je malá, ale ich prítomnosť v prostredí je povinná. Okrem toho sú pre normálne fungovanie mikróbov nevyhnutné mikroelementy - Zn, Co, Cu, Ni atď. Niektoré z nich sú súčasťou prirodzenej výživy mikróbov a niektoré sú nimi absorbované z minerálnych solí.

Spôsoby získavania potravy, teda spôsoby kŕmenia mikroorganizmami, sú veľmi rôznorodé. Existujú tri hlavné spôsoby výživy: holofytická, saprozoická, holozoická.

Holofytická výživa (z gréckeho „holo“ - celá, „fit“ - rastlina) sa vyskytuje podľa typu fotosyntézy rastlín. Takáto výživa je charakteristická len pre autotrofy. Spomedzi mikroorganizmov je táto metóda charakteristická pre riasy, farebné formy bičíkovcov a niektoré baktérie.

Heterotrofné mikroorganizmy sa živia buď pevnými časticami potravy alebo absorbujú rozpustené organické látky.

Holozoická výživa predurčuje v mikroorganizmoch vývoj špeciálnych organel na trávenie potravy, u niektorých aj na jej zachytávanie. Napríklad nesfarbené bičíkovité a ciliáty majú ústny otvor, do ktorého je potrava privádzaná bičíkmi alebo riasinkami. Najorganizovanejšie riasy tvoria prúd vody svojimi periorálnymi riasami vo forme lievika, ktorý smeruje úzkym koncom do úst. Častice potravy sa usadzujú na dne lievika a nálevníky ich prehĺtajú. Takéto nálevníky sa nazývajú sedimentátory. Améby sa živia fagocytózou.

Mikroorganizmy s holozoickým spôsobom výživy na konštruktívny metabolizmus využívajú najmä cytoplazmu iných organizmov – baktérie, riasy a pod., a majú špeciálne organely na trávenie. Tráviaci proces u prvokov sa uskutočňuje v tráviacich vakuolách.

Trávenie zahŕňa hydrolytické štiepenie zložitých organických látok na jednoduchšie zlúčeniny. V tomto prípade sa sacharidy hydrolyzujú na jednoduché cukry, bielkoviny na aminokyseliny a hydrolýzou lipidov vzniká glycerol a vyššie mastné kyseliny. Produkty trávenia sa absorbujú do cytoplazmy a podliehajú ďalšej transformácii.

Baktérie, mikroskopické huby a kvasinky nemajú špeciálne organely na zachytávanie potravy a tá sa do bunky dostáva celým povrchom. Tento spôsob výživy sa nazýva saprozoický.

Aby živiny prenikli do bunky, musia byť v rozpustenom stave a musia mať vhodnú molekulovú veľkosť. Pre mnohé vysokomolekulárne zlúčeniny je cytoplazmatická membrána nepriepustná a niektoré z nich nedokážu ani preniknúť cez bunkovú membránu. To však neznamená, že zlúčeniny s vysokou molekulovou hmotnosťou nevyužívajú mikroorganizmy ako živiny. Mikroorganizmy syntetizujú extracelulárne tráviace enzýmy, ktoré hydrolyzujú komplexné zlúčeniny. Proces trávenia, ktorý prebieha u prvokov vo vakuolách, teda prebieha mimo bunky v baktériách (prílohy obr. 4).

Veľkosť molekuly nie je jediným faktorom, ktorý určuje prienik živín do bunky.

Cytoplazmatická membrána je schopná umožniť niektorým zlúčeninám prejsť a ostatné zadržať.

Je známych niekoľko mechanizmov prenosu látok cez bunkovú membránu: jednoduchá difúzia, facilitovaná difúzia a Aktívny transport (prílohy obr. 5).

Jednoduchá difúzia je prienik molekúl látky do bunky bez pomoci akýchkoľvek nosičov.

Pri nasýtení bunky živinami jednoduchá difúzia nemá veľký význam. To je však presne spôsob, akým molekuly vody vstupujú do bunky. Dôležitú úlohu v tomto procese zohráva osmóza - difúzia molekúl rozpúšťadla cez polopriepustnú membránu v smere koncentrovanejšieho roztoku.

Úlohu polopriepustnej membrány v bunke plní cytoplazmatická membrána. V bunkovej šťave je rozpustené obrovské množstvo molekúl rôznych látok, takže bunky mikroorganizmov majú dosť vysoký osmotický tlak. Jeho hodnota v mnohých mikróboch dosahuje 0,5-0,8 MPa. V prostredí je osmotický tlak zvyčajne nižší. To spôsobuje prílev vody do bunky a vytvára v nej určité napätie nazývané turgor.

S uľahčenou difúziou vstupujú rozpustené látky do bunky za účasti špeciálnych transportných enzýmov nazývaných permeázy. Zdá sa, že zachytávajú molekuly rozpustených látok a prenášajú ich na vnútorný povrch membrány.

Jednoduchá a uľahčená difúzia sú možnosti pasívneho transportu látok. Hnacou silou prestupu látok do bunky je v tomto prípade koncentračný gradient na oboch stranách membrány. Väčšina látok však vstupuje do bunky proti koncentračnému gradientu. V tomto prípade sa na takýto prenos vynakladá energia a prenos sa nazýva aktívny. Aktívny prenos prebieha za účasti špecifických bielkovín, je spojený s energetickým metabolizmom bunky a umožňuje akumuláciu živín v bunke v koncentrácii mnohonásobne vyššej, ako je ich koncentrácia vo vonkajšom prostredí. Aktívny transport je hlavným mechanizmom prísunu živín do buniek so saprozoickou výživou.


3. Požiadavky na živiny prokaryotov

Monoméry potrebné na vybudovanie základných bunkových zložiek môžu byť syntetizované bunkou alebo dodané už pripravené z prostredia. Čím viac hotových zlúčenín musí organizmus prijať zvonku, tým nižšia je úroveň jeho biosyntetických schopností, keďže chemická organizácia všetkých voľne žijúcich foriem je rovnaká.

3.1 Zdroje uhlíka

V konštruktívnom metabolizme má hlavná úloha uhlík, pretože všetky zlúčeniny, z ktorých sú postavené živé organizmy, sú zlúčeniny uhlíka. Známych je asi milión. Prokaryoty sú schopné pôsobiť na akúkoľvek známu uhlíkatú zlúčeninu, t.j. využiť ju vo svojom metabolizme. V závislosti od zdroja uhlíka pre konštruktívny metabolizmus sú všetky prokaryoty rozdelené do dvoch skupín: autotrofy, ktoré zahŕňajú organizmy schopné syntetizovať všetky zložky buniek z oxidu uhličitého, a heterotrofy, ktorých zdrojom uhlíka pre konštruktívny metabolizmus sú organické zlúčeniny. Pojmy „auto-“ a „heterotrofia“ teda charakterizujú typ konštruktívneho metabolizmu. Ak je autotrofia dosť jasný a úzky pojem, potom je heterotrofia veľmi široký pojem a spája organizmy, ktoré sa výrazne líšia vo svojich nutričných potrebách.

Ďalšiu veľkú skupinu prokaryotov tvoria takzvané saprofyty - heterotrofné organizmy, ktoré nie sú priamo závislé od iných organizmov, ale vyžadujú hotové organické zlúčeniny. Využívajú odpadové produkty iných organizmov alebo rozkladajúce sa rastlinné a živočíšne tkanivá. Väčšina baktérií sú saprofyty. Stupeň dopytu po substráte medzi saprofytmi sa veľmi líši. Do tejto skupiny patria organizmy, ktoré môžu rásť len na dosť zložitých substrátoch (mlieko, mŕtvoly zvierat, hnijúce zvyšky rastlín), t.j. potrebujú sacharidy, organické formy dusíka vo forme súboru aminokyselín, peptidy, bielkoviny ako základné živiny, všetky alebo časť vitamínov, nukleotidov alebo hotových komponentov potrebných na ich syntézu (dusíkové zásady, päťuhlíkové cukry). Aby sa uspokojila potreba živín týchto heterotrofov, zvyčajne sa kultivujú na médiách obsahujúcich mäsové hydrolyzáty, kvasnicové autolyzáty, rastlinné extrakty a srvátku.

Existujú prokaryoty, ktoré potrebujú na svoj rast veľmi obmedzený počet hotových organických zlúčenín, najmä vitamínov a aminokyselín, ktoré si nie sú schopné samy syntetizovať, a napokon heterotrofy, ktoré vyžadujú len jeden organický zdroj uhlíka. Môže to byť akýkoľvek cukor, alkohol, kyselina alebo iná zlúčenina obsahujúca uhlík. Sú opísané baktérie z rodu Pseudomonas, ktoré sú schopné využívať ktorúkoľvek z 200 rôznych organických zlúčenín ako jediný zdroj uhlíka a energie, a baktérie, ktorým môže ako zdroj uhlíka a energie slúžiť úzka škála skôr exotických organických látok. Napríklad Bacillus fastidiosus môže používať iba kyselinu močovú a jej produkty degradácie a niektorí členovia rodu Clostridium rastú iba v médiách obsahujúcich puríny. Na rast nemôžu použiť iné organické substráty. Biosyntetické schopnosti týchto organizmov sú vyvinuté do takej miery, že si samy dokážu syntetizovať všetky zlúčeniny uhlíka, ktoré potrebujú.

Špeciálnou skupinou heterotrofných prokaryotov, ktoré žijú vo vodných útvaroch, sú oligotrofné baktérie, ktoré môžu rásť pri nízkych koncentráciách v organickej hmote. Organizmy, ktoré preferujú vysoké koncentrácie živín, sú klasifikované ako kopiotrofy. Ak sú pre typické kopiotrofy vytvorené optimálne podmienky pre rast, keď je obsah živín v médiu približne 10 g/l, potom pre oligotrofné organizmy je to v rozmedzí 1-15 mg uhlíka/l. V prostrediach s vyšším obsahom organických látok takéto baktérie spravidla nemôžu rásť a zomrieť.

Dusík je jedným zo štyroch hlavných prvkov podieľajúcich sa na stavbe buniek. V prepočte na sušinu obsahuje približne 10 %. Prírodný dusík prichádza v oxidovanej, redukovanej a molekulárnej forme. Prevažná väčšina prokaryotov asimiluje dusík v redukovanej forme. Sú to amónne soli, soli močoviny, organické zlúčeniny (aminokyseliny alebo peptidy). Oxidované formy dusíka, hlavne dusičnany, môžu konzumovať aj mnohé prokaryoty. Keďže dusík sa pri konštruktívnom bunkovom metabolizme používa vo forme amoniaku, dusičnany sa musia pred začlenením do organických zlúčenín redukovať.

Redukcia dusičnanov na amoniak sa uskutočňuje postupným pôsobením dvoch enzýmov - dusičnanu a dusitanreduktázy.

Schopnosť jednotlivých predstaviteľov prokaryotického sveta využívať atmosférický molekulárny dusík bola objavená už dávnejšie. Nedávno sa ukázalo, že túto vlastnosť majú mnohé prokaryoty patriace do rôznych skupín: eu- a archebaktérie, aeróby a anaeróby, fototrofy a chemotrofy, voľne žijúce a symbiotické formy. Fixácia molekulárneho dusíka vedie aj k jeho redukcii na amoniak.

3.3 Požiadavky na zdroje síry a fosforu

Síra je súčasťou aminokyselín (cysteín, metionín), vitamínov a kofaktorov (biotín, kyselina lipoová, koenzým A atď.) a fosfor je nevyhnutnou súčasťou nukleových kyselín, fosfolipidov a koenzýmov. V prírode sa síra nachádza vo forme anorganických solí, hlavne síranov, vo forme molekulárnej síry alebo je súčasťou organických zlúčenín. Väčšina prokaryotov spotrebuje na biosyntetické účely síru vo forme síranu, ktorý sa potom redukuje na úroveň sulfidu. Niektoré skupiny prokaryotov však nie sú schopné redukovať síran a vyžadujú si redukované zlúčeniny síry. Hlavnou formou fosforu v prírode sú fosfáty, ktoré uspokojujú potreby prokaryotov pre tento prvok.

3.4 Požiadavka kovových iónov

Všetky prokaryotické organizmy vyžadujú kovy, ktoré môžu byť použité vo forme katiónov anorganických solí. Niektoré z nich (horčík, vápnik, draslík, železo) sú potrebné v pomerne vysokých koncentráciách, zatiaľ čo potreba iných (zinok, mangán, sodík, molybdén, meď, vanád, nikel, kobalt) je malá. Úloha vyššie uvedených kovov je daná skutočnosťou, že sú súčasťou hlavných bunkových metabolitov a podieľajú sa tak na realizácii životných funkcií organizmu.

3.5 Potreba rastových faktorov

Niektoré prokaryoty potrebujú jednu organickú zlúčeninu zo skupiny vitamínov, aminokyselín alebo dusíkatých zásad, ktoré si z nejakého dôvodu nedokážu syntetizovať zo zdroja uhlíka, ktorý používajú. Takéto organické zlúčeniny, potrebné vo veľmi malých množstvách, sa nazývajú rastové faktory. Organizmy, ktoré vyžadujú okrem hlavného zdroja uhlíka jeden alebo viac rastových faktorov, sa nazývajú auxotrofy, na rozdiel od prototrofov, ktoré syntetizujú všetky potrebné organické zlúčeniny z hlavného zdroja uhlíka.


Na úplnú charakteristiku mikroorganizmov sa používa pojem metabolického typu. Rozdiely v typoch metabolizmu určitých skupín mikroorganizmov sú spôsobené štrukturálnymi vlastnosťami a špecifickosťou energetického metabolizmu. V závislosti od zdroja energie použitej na výrobu ATP sa mikroorganizmy delia na fototrofy (využívajú energiu svetla) a chemotrofy (využívajú energiu chemických reakcií).

Proces tvorby ATP sa nazýva fosforylácia; vyskytuje sa v mitochondriách (u eukaryotov) a enzýmových systémoch lokalizovaných na cytoplazmatickej membráne (u prokaryotov). Mechanizmus tvorby ATP je v rôznych skupinách mikroorganizmov odlišný. Existuje substrát, oxidácia a fotofosforylácia. Akýkoľvek typ fosforylácie je nevyhnutne spojený s prenosom elektrónov počas redoxných reakcií výmeny energie. V tomto prípade niektoré mikroorganizmy používajú anorganické zlúčeniny ako donory elektrónov (vodíka), zatiaľ čo iné používajú organické zlúčeniny. Podľa toho sa prvé nazývajú litotrofy, druhé - organotrofy.

S prihliadnutím na typ výživy (auto- alebo heterotrofné), povahu donoru elektrónov, zdroj energie (svetlo alebo chemická reakcia) možno teda prezentovať možné kombinácie konštruktívnych možností a možností výmeny energie vo forme nasledujúcich diagram.

Každá z prezentovaných možností charakterizuje určitý typ metabolizmu. V tabuľke 1 sú znázornení zástupcovia mikroorganizmov každého typu metabolizmu

Väčšina mikroorganizmov, ktoré žijú v prírodných odpadových vodách a zohrávajú dôležitú úlohu pri tvorbe kvality vody a jej čistení, patrí do ôsmeho a prvého typu metabolizmu. V tomto smere im bude pri ďalšej prezentácii materiálu venovaná hlavná pozornosť.


Schéma 1. Možnosti konštruktívnej a energetickej výmeny.

5. Energetický metabolizmus fototrofov

Všetko uvedené v tabuľke. 1 fotosyntetické mikroorganizmy sú prispôsobené na využitie viditeľného svetla (vlnová dĺžka 400-700 nm) a blízkej infračervenej časti spektra (700-1100 nm). Táto schopnosť existovať na úkor svetelnej energie je spôsobená prítomnosťou organel so špecifickými svetlocitlivými pigmentmi v bunkách. Každý typ mikroorganizmu má charakteristickú a konštantnú sadu pigmentov.

stôl 1

Typ metabolizmu zástupcovia
1) Fotolitoautotrofia Riasy, sinice, väčšina fialových baktérií a zelené sírne baktérie.
2) Fotolitoheterotrofia Čiastočne fialové sinice a zelené sírne baktérie
3) Fotoorganoautotrofia Niektoré fialové baktérie
4) Fotoorganoheterotrofia Väčšina nesírnych purpurových baktérií
5) Chemolitoautotrofia Nitrifikačné, tionové a niektoré železité baktérie.
6) Chemolithoheterotrofia Bezfarebné sírne baktérie
7) Chemoorganoautotrofia Niektoré baktérie, ktoré oxidujú kyselinu mravčiu
8) Chemoorganoheterotrofia Protozoá, huby, väčšina baktérií.

U niektorých zástupcov skupiny cyanobaktérií sa spolu s fotolitoautotrofiou preukázala schopnosť fotolito- alebo chemoorganoheterotrofie. Existuje množstvo chemolitoautotrofných druhov Thiobacillus využívajúcich organické zlúčeniny ako zdroje energie a uhlíka, t.j. chemoorganoheterotrofné.

Niektoré prokaryoty môžu existovať iba na základe jedného konkrétneho spôsobu výživy. Napríklad jednobunková sinica Synechococcus elongatus dokáže pri konštruktívnom metabolizme využívať ako zdroj energie iba svetlo a oxid uhličitý ako hlavný zdroj uhlíka. Charakterizujúc spôsob existencie (životný štýl, typ metabolizmu) tohto organizmu hovoríme, že je to obligátny fotolitoautotrof. Mnohé baktérie patriace do rodu Thiobacillus sú povinné chemolitoautotrofy, t.j. zdrojom energie je pre nich oxidácia rôznych zlúčenín síry a zdrojom uhlíka na stavbu telesných látok je oxid uhličitý. Prevažná väčšina baktérií sú povinné chemoorganoheterotrofy využívajúce organické zlúčeniny ako zdroj uhlíka a energie.

Svetelná energia je zachytená systémom absorbujúcich pigmentov a prenášaná do reakčného centra, ktoré excituje molekuly chlorofylu. V tme je molekula chlorofylu v stabilnom, neexcitovanom stave, pri dopade svetla na túto molekulu je excitovaná a jeden z elektrónov je excitovaný na vyššiu energetickú hladinu. Molekuly chlorofylu úzko súvisia so systémom prenosu elektrónov. Každé kvantum absorbovaného svetla zaisťuje oddelenie jedného elektrónu od molekuly chlorofylu, ktorý prechodom cez elektrónový transportný reťazec odovzdáva svoju energiu systému ADP-ATP, čím sa svetelná energia premieňa na energiu vysokoenergetická väzba molekuly ATP. Tento spôsob tvorby ATP sa nazýva fotosyntetická fosforylácia.

Na uskutočnenie biosyntetických procesov produktívneho metabolizmu však mikroorganizmy potrebujú okrem energie aj redukčné činidlo – donor vodíka (elektróny). Pre riasy a sinice slúži voda ako taký exogénny donor vodíka. Redukcia oxidu uhličitého pri fotosyntéze a jeho premena na štruktúrne zložky bunky u týchto typov mikroorganizmov prebieha podobne ako pri fotosyntéze vyšších rastlín:

CO2+H20->(CH20)+02


Vzorec CH2O symbolizuje tvorbu organickej zlúčeniny, v ktorej úroveň oxidácie uhlíka približne zodpovedá oxidácii uhlíka v organických látkach bunky.

Vo fotosyntetických baktériách môžu byť donormi vodíka pre syntézne reakcie buď anorganické alebo organické látky. Väčšina fialových a zelených sírnych baktérií patriacich do skupiny fotolitoautotrofov redukuje CO2 pomocou H2S ako donoru vodíka:

CO2+2H2S->(CH20)+H20+2S

Tento typ fotosyntézy sa nazýva fotoredukcia.Hlavný rozdiel medzi bakteriálnou fotoredukciou a fotosyntézou u zelených rastlín a rias je v tom, že donorom vodíka nie je voda, ale iné zlúčeniny a fotoredukcia nie je sprevádzaná uvoľňovaním kyslíka.

Na rozdiel od anorganických redukčných činidiel, ktoré pôsobia len ako donory vodíka, môžu exogénne organické redukčné činidlá súčasne slúžiť ako zdroje uhlíka (fotoorganoheterotrofia).

Schopnosť využívať organické zlúčeniny v rôznej miere je vlastná všetkým fotosyntetickým baktériám. Pre fotolitoheterotrofy slúžia len ako zdroje uhlíkovej výživy, pre fotoorganoautotrofy len ako donory vodíka. Napríklad nesírne purpurové baktérie rodu Rhodopseudomonas sp. môže vykonávať fotosyntézu s použitím izopropanolu ako donoru vodíka, pričom redukuje oxid uhličitý a produkuje acetón:

Energia ATP


CO2 + 2CH3CHONCH3→(CH2O)+ 2CH3COCH3 +H2O


6. Energetický metabolizmus chemotrofov pomocou fermentačných procesov

Z troch ciest tvorby ATP je fosforylácia substrátu najjednoduchšia. Tento typ energetického metabolizmu je charakteristický pre mnohé baktérie a kvasinky, ktoré vykonávajú rôzne druhy fermentácie.

Fermentácia prebieha za anaeróbnych podmienok a možno ju definovať ako proces biologickej oxidácie zložitých organických substrátov na výrobu energie, pri ktorej vzniká konečný akceptor vodíka (aj organická hmota) počas rozkladu pôvodného substrátu. V tomto prípade niektoré organické látky slúžia ako donory vodíka a sú oxidované, zatiaľ čo iné pôsobia ako akceptory vodíka a v dôsledku toho sa redukujú. Prenos vodíka z donorov na akceptory sa uskutočňuje pomocou redoxných enzýmov.

Okrem uhľohydrátov sú mnohé baktérie schopné fermentovať širokú škálu zlúčenín: organické kyseliny, aminokyseliny, puríny atď. Podmienkou, ktorá určuje schopnosť látky fermentovať, je prítomnosť neúplne oxidovaných (redukovaných) atómov uhlíka v jeho štruktúru. Iba v tomto prípade je možné intra- a intermolekulárne preskupenie substrátu v dôsledku spájania oxidačných a redukčných reakcií bez účasti kyslíka.

V dôsledku fermentačných procesov sa v médiu hromadia látky, v ktorých môže byť stupeň oxidácie uhlíka vyšší alebo nižší ako v pôvodnom substráte. Avšak prísna rovnováha medzi oxidačnými a redukčnými procesmi počas fermentácie vedie k tomu, že priemerný oxidačný stav uhlíka zostáva rovnaký ako u substrátu.

Existuje niekoľko druhov fermentácie, ktorej názvy sú uvedené podľa konečného produktu: alkoholová (uskutočňujú ju kvasinky a niektoré druhy baktérií), kyselina propiónová (baktérie propiónové), metán (baktérie tvoriace metán), kyselina maslová ( baktérie kyseliny maslovej) atď.

Mnohé mikroorganizmy, ktoré vykonávajú fermentačné procesy, sú povinné anaeróby, ktoré sa nedokážu vyvíjať v prítomnosti kyslíka a dokonca aj slabších oxidačných činidiel. Iné - fakultatívne anaeróby - môžu rásť v kyslíku aj v prostredí bez kyslíka. Táto charakteristická vlastnosť fakultatívnych anaeróbov sa vysvetľuje skutočnosťou, že môžu zmeniť spôsob tvorby ATP, prechodom z oxidatívnej fosforylácie v prítomnosti kyslíka v médiu na fosforyláciu substrátu v jeho neprítomnosti. Charakteristickým znakom biologických oxidačných procesov je ich viacstupňový charakter. poskytujúce postupné uvoľňovanie voľnej energie obsiahnutej v zložitých organických substrátoch.

Viacstupňový charakter energetického metabolizmu je zásadne potrebný pre život každého organizmu. Ak by k oxidácii komplexných látok v bunke došlo v jednej fáze, potom by súčasné uvoľnenie niekoľkých stoviek kilojoulov viedlo k uvoľneniu veľkého množstva tepla, prudkému zvýšeniu teploty a bunkovej smrti, pretože efektívnosť využitia energie je obmedzená možnosťami systému ADP-ATP.

Najjednoduchším príkladom anaeróbnej oxidácie glukózy je mliečna fermentácia. Spôsobujú ho baktérie mliečneho kvasenia, fakultatívne anaeróby, ktoré netvoria spóry. Transformácia PVA počas fermentácie kyseliny mliečnej prebieha nasledovne:

CH3COCOON + NAD*H2, - CH3CHONCOOH + NAD

Mechanizmus fermentácie kyseliny propiónovej, ktorá slúži ako zdroj energie pre skupinu propiónových baktérií, fakultatívnych anaeróbov a imobilných nespórotvorných baktérií rodu Propionibacterium, je oveľa zložitejší. Tieto baktérie syntetizujú konečný akceptor pripojením CO2 na molekulu PVC. Proces je známy ako heterotrofná asimilácia CO2. V dôsledku toho vzniká kyselina oxaloctová - akceptor vodíka pre NAD*H2. Ďalšie enzymatické reakcie vedú k tvorbe kyseliny propiónovej.

Fermentáciu kyseliny maslovej vykonávajú baktérie rodu Clostridium. Energetický výdaj fermentačného procesu je teda malý, pretože organické látky nie sú úplne oxidované a časť energie pôvodného substrátu zostáva zachovaná v pomerne zložitých fermentačných produktoch. Vo väčšine prípadov pri fermentácii glukózy bunka ukladá dve molekuly ATP na 1 mol glukózy.

Na získanie energie potrebnej na syntézu bunkovej hmoty a iných životne dôležitých funkcií musia mikroorganizmy, ktoré vykonávajú fermentačné procesy, spracovať veľké množstvo organických látok.

Práve z týchto dôvodov sa na čistiarňach odpadových vôd využívajú anaeróbne fermentačné procesy na úpravu koncentrovaných substrátov – čistiarenských kalov.

Väčšina heterotrofných organizmov získava energiu procesom dýchania – biologickou oxidáciou zložitých organických substrátov, ktoré sú donormi vodíka. Vodík z oxidovanej látky vstupuje do dýchacieho reťazca enzýmov. Dýchanie sa nazýva aeróbne, ak voľný kyslík hrá úlohu konečného akceptora vodíka. Mikroorganizmy, ktoré môžu existovať iba v prítomnosti kyslíka, sa nazývajú obligátne aeróby.

Ako zdroje energie - donory vodíka - chemoorganoheterotrofy v procese dýchania môžu využívať rôzne oxidovateľné organické zlúčeniny: sacharidy, tuky, bielkoviny, alkoholy, organické kyseliny atď. Celkový proces dýchania pri oxidácii uhľohydrátov vyjadruje nasledujúca rovnica :

С6Н12О6 + 6О→ 6СО2 + 6Н2О + 2820 kJ

Počiatočná fáza premeny sacharidov až po vznik PVC je úplne identická s enzymatickými reakciami oxidácie sacharidov počas fermentácie.

V aeróbnych bunkách môže byť PVA úplne oxidovaný v dôsledku série sekvenčných reakcií. Kombinácia týchto transformácií tvorí cyklus nazývaný Krebsov cyklus alebo cyklus di- a trikarboxylových kyselín (TCA).

Vodík odoberaný dehydrogenázami v cykle sa prenáša do dýchacieho reťazca enzýmov, ktorý v aeróboch okrem NAD zahŕňa FAD, systém cytochrómov a konečný akceptor vodíka – kyslík. Prenos vodíka pozdĺž tohto reťazca je sprevádzaný tvorbou ATP.

Prvý krok fosforylácie zahŕňa prenos vodíka z primárnej dehydrogenázy na FAD. Druhá fosforylácia nastáva, keď elektrón prechádza z cytochrómu b na cytochróm, tretia - keď sa elektrón prenesie na kyslík. Na každé dva atómy vodíka (elektróny) vstupujúce do dýchacieho reťazca sa teda syntetizujú tri molekuly ATP. Tvorba ATP súčasne s procesom prenosu protónov a elektrónov pozdĺž dýchacieho reťazca enzýmov sa nazýva oxidatívna fosforylácia. V niektorých prípadoch je elektrón zahrnutý do dýchacieho reťazca na úrovni FAD alebo dokonca cytochrómov. V tomto prípade počet syntetizovaných molekúl ATP zodpovedajúcim spôsobom klesá.

Celkový energetický výsledok oxidačného procesu 1 mólu glukózy je 38 molekúl ATP, z toho 24 je spôsobených oxidáciou PVA v Krebsovom cykle s prenosom vodíka do dýchacieho reťazca enzýmov. Hlavné množstvo energie sa teda ukladá práve v tejto fáze. Pozoruhodné je, že Krebsov cyklus je univerzálny, t.j. charakteristické pre prvoky, baktérie a bunky vyšších živočíchov a rastlín.

Medziprodukty cyklu sa čiastočne využívajú na syntézu bunkových látok.

Oxidácia živín nie je vždy dokončená. Niektoré aeróby čiastočne oxidujú organické zlúčeniny a medziprodukty oxidácie sa hromadia v prostredí.

Niektoré mikroorganizmy v procese dýchania nevyužívajú ako konečný akceptor vodíka kyslík, ale oxidované zlúčeniny dusíka (dusitany, dusičnany), chlóru (chlorečnany a chloristany), síry (sírany, sulfát tiosíranu), uhlíka (CO2), chrómu (chrómany a bichromany). Tento typ dýchania sa nazýva anaeróbny.

Mikroorganizmy, ktoré vykonávajú proces dýchania v dôsledku oxidovaných zlúčenín dusíka a chlóru, sú fakultatívne anaeróby. Majú dva enzymatické systémy, ktoré im umožňujú prejsť z aeróbneho na anaeróbne dýchanie a naopak, v závislosti od prítomnosti jedného alebo druhého konečného akceptora v prostredí.

Ak sú v médiu súčasne prítomné dusičnany a molekulárny kyslík, potom sa najprv použije akceptor, čo umožní získať väčšie množstvo energie. Aeróbne dýchanie je sprevádzané tromi fosforyláciami, anaeróbne dýchanie dvoma. Ak je však koncentrácia kyslíka v prostredí nízka a koncentrácia dusičnanov oveľa vyššia, mikroorganizmy využívajú dusičnany. Rozhodujúcou podmienkou je v tomto prípade voľná energia redukčnej reakcie akceptora, ktorá závisí od jeho koncentrácie. Anaeróbne dýchanie spôsobené dusičnanmi sa nazýva denitrifikácia

Oxidované zlúčeniny síry, chrómu a uhlíka zohrávajú úlohu konečných akceptorov pre rôzne typy mikroorganizmov súvisiacich s obligátnymi anaeróbmi.

V mikroorganizmoch redukujúcich sírany bol objavený elektrónový transportný reťazec, ktorý zahŕňa niekoľko enzýmov, ale postupnosť ich pôsobenia zostáva nejasná.

Keď sa sírany používajú ako konečný akceptor vodíka, mikroorganizmy ich redukujú na sulfidy:

(organická hmota je donor vodíka) + SO4→H2S+4H2O

Anaeróbne dýchanie pomocou oxidu uhličitého je sprevádzané tvorbou metánu.

Oxidácia redukovaných minerálnych zlúčenín dusíka, síry a železa slúži ako zdroj energie pre chemolitotrofné mikroorganizmy. Rozdelenie chemolitotrofných mikroorganizmov do skupín je založené na špecifickosti každej skupiny vo vzťahu k oxidovanej zlúčenine. Existujú nitrifikačné baktérie, baktérie železa, baktérie, ktoré oxidujú zlúčeniny síry.

Nitrifikačné baktérie oxidujú amónny dusík na dusičnany. Tento proces sa nazýva nitrifikácia a prebieha v dvoch fázach, z ktorých každá je zodpovedná za svoje vlastné patogény:

NH4+2O2→NO2+2H2O+557 kJ/mol (1)

2NO2+O2→2NO3+146 kJ/mol (2)

Oxidácia amoniaku na dusitany s prenosom elektrónov do dýchacieho reťazca slúži ako energetický proces pre skupinu nitrózobaktérií. Oxidácia amónneho dusíka je viacstupňový proces, pri ktorom ako medziprodukty vznikajú hydroxylamín (NH2OH) a hypodusitan (NOH). Energetickým substrátom oxidovaným v dýchacom reťazci je hydroxylamín.

Železné baktérie (chemolitoautotrofy) nepredstavujú jednu taxonomickú jednotku. Tento výraz spája mikroorganizmy, ktoré oxidujú redukované zlúčeniny železa na výrobu energie:

4FeCO3 + O2 + 6H2O→4Fe(OH)3 + 4CO2+ 167 kJ/mol (6,9)

Chinóny a cytochrómy sa podieľajú na transporte elektrónov zo železnatého železa do kyslíka. Prenos elektrónov je spojený s fosforyláciou.

Efektívnosť využitia energie u týchto baktérií je taká nízka, že na syntézu 1 g bunkovej látky musia zoxidovať asi 500 g uhličitanu železa.

Do skupiny tionických baktérií patria baktérie, ktoré oxidujú zlúčeniny síry a sú schopné autotrofnej asimilácie CO2. Energia pre konštruktívny metabolizmus tionových baktérií sa získava v dôsledku oxidácie sulfidov, molekulárnej síry, tiosíranov a siričitanov na sírany:

S2-+2O2→SO4+794 kJ/mol (6,10)

S0+H2O+1,5O2→H2SO4+ 585 kJ/mol (6,11)

S2O3+H2O+2O2→2SO4+2H+936 kJ/mol (6,12)

SO3 + 0,5O2→SO4 +251 kJ/mol (6,13)

Dýchací reťazec tionových baktérií obsahuje flavoproteíny, ubichinóny a cytochrómy.

Mechanizmus asimilácie CO2 na konštruktívne účely vo všetkých chemolitoautotrofoch je podobný ako u fotosyntetických autotrofov, ktoré využívajú vodu ako donor vodíka. Hlavným rozdielom je, že počas chemosyntézy sa neuvoľňuje kyslík.


Konštruktívne a energetické procesy teda prebiehajú v bunke súčasne. Vo väčšine prokaryotov sú navzájom úzko spojené. Metabolizmus prokaryotov, energetický aj konštruktívny, sa vyznačuje extrémnou rozmanitosťou, ktorá je výsledkom schopnosti týchto foriem života využívať najširšie spektrum organických a anorganických zlúčenín ako zdrojov energie a počiatočných substrátov pre stavbu telesných látok.

Energetický metabolizmus je vo všeobecnosti spojený s biosyntetickými a inými energeticky závislými procesmi prebiehajúcimi v bunke, ktorým dodáva energiu, redukčné činidlo a potrebné intermediárne metabolity. Konjugácia dvoch typov bunkového metabolizmu nevylučuje niektoré zmeny v ich relatívnych mierkach v závislosti od špecifických podmienok.

Energetické procesy prokaryotov svojím objemom (mierkou) výrazne prevyšujú biosyntetické procesy a ich výskyt vedie k výrazným zmenám prostredia. Schopnosti prokaryotov a spôsoby ich energetickej existencie sú v tomto smere rôznorodé a nezvyčajné. Toto všetko spolu zameralo pozornosť výskumníkov predovšetkým na štúdium energetického metabolizmu prokaryotov.


1. Bakulov I. A. „Energetický metabolizmus prokaryotov“ /Veterinárna medicína/, 2006 č.1 s.38.

2. Bailey, J. E., Ollis, David F. Základy biochemického inžinierstva. M.1989.

3. Vorobyov A.A. a kol. Mikrobiológia. M.: Medicína. 1994.

4. Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiológia: Učebnica. M.: Vydavateľstvo Moskovskej štátnej univerzity, 1992.

5. Emelyanenko P.A. a kol. Veterinárna mikrobiológia. M.: Kolos. 1982.

6. Koleshko O.I. Mikrobiológia. M.: Vysoká škola. 1982.

7. Mishustin E.N., Emtsev V.T. Mikrobiológia. M.: Kolos, 1978.

8. Radchuk N.A. Veterinárna mikrobiológia a imunológia. M.: Agropromizdat. 1991

9. N. A. Sudakov „Metabolizmus a energia“ /Veterinár/ 2003 č.5 strana 26.

10. V. N. Syurin “Konštruktívny metabolizmus baktérií” /Praktik/ 2005 č.4 strana 12.

11. Schlegel G. Všeobecná mikrobiológia. M.: Mir.1987.