Metabolismul unei celule bacteriene. Alexander SedovMicrobiologie medicală: note de curs pentru universități

Toate reacțiile de susținere a vieții care apar într-o celulă microbiană și catalizate de enzime constituie metabolism sau metabolism. Produșii intermediari sau finali formați în secvența corespunzătoare de reacții enzimatice, în urma cărora scheletul legat covalent al unei anumite biomolecule este distrus sau sintetizat, se numesc metaboliți.

În metabolismul microorganismelor se desfășoară în mod continuu două procese opuse și în același timp unificate: anabolism și catabolism. Cu alte cuvinte, schimbul este constructiv și energic. În primul caz, metabolismul continuă cu absorbția de energie liberă în timp ce consumă un volum relativ mic de material nutritiv; în al doilea, are loc procesul de eliberare a energiei libere, care consumă o masă uriașă de substrat nutritiv.

În funcție de tipul de nutriție, ființele vii sunt împărțite în două grupe: holozoice și holofitice. Tipul holozoic de nutriție este caracteristic animalelor (de la mai mare la mai simplă). Microbii aparțin tipului de nutriție holofitică. Nu au organe pentru a mânca, iar nutrienții lor pătrund prin toată suprafața corpului.

Există mai multe mecanisme de hrănire a celulelor microbiene. Nutrienții pot pătrunde în celula microbiană din mediul extern prin peretele celular, capsulă, straturile mucoase și membrana citoplasmatică. Produsele metabolice, adică substanțele care sunt inutile și dăunătoare microorganismelor, sunt de asemenea eliberate prin aceleași structuri. Mecanismul unei astfel de nutriții se bazează pe fenomenul osmotic, bazat pe diferența dintre concentrația nutrienților din organismul microbilor și soluția nutritivă. Astfel, apa și nutrienții dizolvați în ea intră în celula microbiană. Ca urmare a biosintezei, materialul plastic cu o structură coloidală (proteine, carbohidrați și alte substanțe) se acumulează în el, determinând creșterea și reproducerea microorganismului.

Pătrunderea nutrienților în celulă poate fi efectuată folosind difuzia și transferul specific stereochimic de nutrienți. Fiecare dintre aceste procese poate avea loc fie activ, fie pasiv. Cu difuzie pasivă, nutrienții pătrund în celulă cu un curent fluid și numai atunci când substanța care este pătrunsă este capabilă să se dizolve în peretele celular al celulei bacteriene. Cu difuzie activă, nutrienții pătrund în celula bacteriană nedizolvată în peretele celular.

În timpul transferului stereochimic de nutrienți (din mediul extern în celulă), rolul de purtător este jucat de permează, o componentă proteică. În această perioadă, nutrienții din mediu sunt transportați activ în celulă, realizând schimburi constructive și energetice.

În mod normal, celulele bacteriene au întotdeauna o anumită tensiune în citoplasmă. Acest lucru se explică prin faptul că coloizii citoplasmei, din cauza fluxului constant de apă în celulă, se află într-o stare umflată, în urma căreia citoplasma este presată strâns pe membrană. Acest fenomen se numește turgor al celulelor bacteriene. Turgul determină persistența bacteriilor. Presiunea osmotică în bacterii nu depășește 6x10 Pa. Dar există microbi care trăiesc în mări și oceane, a căror presiune osmotică ajunge la aproximativ 9x10 Pa.

Când bacteriile sunt plasate într-o soluție care conține 15-20% clorură de sodiu sau zahăr (soluție hipertonică), are loc o deshidratare severă a celulei bacteriene și conținutul ei protoplasmatic se îndepărtează de membrană. Acest fenomen se numește plasmoliză.

Din punct de vedere morfologic, plasmoliza se caracterizează prin apariția unor formațiuni sferice refractoare a luminii în corpul celular. La diferite microorganisme, plasmoliza nu se manifestă în aceeași măsură. Fânul bacil, stafilococii și sardinele sunt deosebit de rezistente la acesta; Bacteriile din grupa Pasteurella, Escherichia, bacilul antraxului, Vibrio cholerae etc. sunt supuse cu uşurinţă plasmolizei.

Procesul opus plasmoliza, plasmoptizia, se observă atunci când bacteriile sunt plasate într-o soluție hipotonică de clorură de sodiu sau apă distilată. În același timp, apa pătrunde în celula bacteriană, substanța sa citoplasmatică se umflă până la limitele sale extreme, iar celula capătă forma unei mingi. Plasmoptysus, ca și plasmoliza, implică moartea celulei bacteriene.

Tipuri de nutriție microbiană. Se face o distincție între nutriția cu carbon și azot a microorganismelor. Pe baza tipului de nutriție cu carbon, microbii sunt de obicei împărțiți în autotrofe și heterotrofe.

Autotrofele, sau prototrofele, (greacă autos - în sine, trophe - hrană) sunt microorganisme capabile să absoarbă carbonul din acidul carbonic (CO2) din aer. Printre acestea se numără bacteriile nitrificatoare, bacteriile fierului, bacteriile sulfuroase etc. Autotrofele transformă dioxidul de carbon absorbit în compuși organici complecși prin chemosinteză, adică prin compuși chimici oxidanți (amoniac, nitriți, hidrogen sulfurat etc.). Astfel, microbii autotrofe au capacitatea de a crea substanțe organice din cele anorganice, cum ar fi acidul carbonic, amoniacul, nitriții, hidrogenul sulfurat etc. Deoarece astfel de microbi nu necesită compuși organici de carbon, care fac parte din animale și oameni, ei nu sunt patogen. Cu toate acestea, printre autotrofe există microbi care au capacitatea de a absorbi carbonul din CO2 din aer și din compușii organici. Astfel de microbi sunt definiți ca mixotrofi (mixo - amestec, adică tip mixt de nutriție). Anumite tipuri de microbi autotrofi realizează nutriția, precum plantele verzi, prin fotosinteză. Astfel, bacteriile cu sulf violet produc un pigment special de tip clorofilă - bacteriopurpurina, cu ajutorul căruia se folosește energia luminoasă (fotosinteză) pentru a construi substanțele organice ale corpului lor din acid carbonic și săruri anorganice.

Heterotrofii (heteros - alții), spre deosebire de microbii autotrofi, obțin carbon în principal din compuși organici gata preparati. Heterotrofele sunt agenți cauzali ai diferitelor tipuri de fermentații, microbi putrefactiv, precum și toate microorganismele patogene: agenți patogeni ai tuberculozei, brucelozei, listrizozei, salmonelozei, microorganismelor piogene - stafilococi, streptococi, diplococi și o serie de alți patogeni patogeni pentru organismul animal.

Cu toate acestea, toată diversitatea fiziologică a microorganismelor nu se încadrează în conceptul restrâns de autotrofi și heterotrofe. În realitate, atunci când condițiile de mediu (de exemplu, nutriția) se schimbă, metabolismul microbilor se poate schimba. Dacă un microbi este plasat într-un mediu nutritiv diferit, neobișnuit, va începe să producă enzime adaptative. Ca exemplu, putem indica bacteriile fixatoare de azot (autotrofe), care, pe medii nutritive bogate în proteine, încetează să mai folosească azotul molecular din aer și încep să asimileze azotul fixat (tip heterotrofic de asimilare a azotului).

Heterotrofei folosesc cel mai adesea carbohidrați, alcooli și diverși acizi organici ca sursă de carbon. Cele mai complete surse de carbon pentru hrănirea acestor microbi sunt zaharurile (în special hexozele), alcoolii polihidroxici (glicerol, manitol, sorbitol etc.), precum și acizii carboxilici (de exemplu, acidul glucuronic) și hidroxiacizii (lactic, malic, etc.). Toate aceste surse de carbon sunt de obicei incluse în mediile nutritive artificiale pentru creșterea microorganismelor.

Conform metodei de asimilare a substanțelor azotate, microbii sunt împărțiți în patru grupe:

1) proteolitic, capabil să descompună proteinele native, peptidele și aminoacizii;

2) dezaminant, capabil să descompună doar aminoacizii individuali, dar nu și substanțele proteice;

3) nitrit-nitrat, asimilând formele oxidate ale azotului;

4) fixatoare de azot, având capacitatea de a se hrăni cu azotul atmosferic.

Peptonele sunt folosite ca sursă universală de azot și carbon în mediile nutritive pentru microbii patogeni. Nevoia de microorganisme pentru elementele de cenușă este nesemnificativă. Sărurile minerale (sulf, fosfor etc.) necesare vieții lor sunt aproape întotdeauna disponibile în mediul nutritiv natural. Sulful este preluat de bacterii în principal din sulfați sau compuși organici aminoacizi (cistina, cisteină). Bacteriile cu sulf, de exemplu, pot asimila chiar și mediul molecular. Corpul lor conține până la 80% sulf. Fosforul face parte din nucleoproteinele și fosfolipidele celulei bacteriene și joacă un rol foarte important în procesele sale de biosinteză. Sursa de nutriție cu fosfor este diferite săruri de fosfat, de exemplu fosfatul trisodic (NasPO4).

Microorganismele obțin elemente vitale - potasiu, magneziu și fier - din diferite săruri. Fierul face parte din hemină (un grup organic special din citoplasmă) și servește ca catalizator pentru reacțiile oxidative. Potasiul este un element esențial în mediul nutritiv, dar semnificația sa fiziologică nu a fost încă pe deplin elucidată. Rolul calciului în viața bacteriilor (cu excepția bacteriilor implicate în fixarea azotului din aer) este aparent mic. Magneziul activează diverse enzime bacteriene, în special proteaza. Microelementele bor, zinc, mangan, cobalt etc. se găsesc în bacterii în cantități mici și servesc ca stimulatori ai creșterii microbiene.

Factori de creștere microbiană. În 1901, Vildier a găsit o substanță specială în drojdie, pe care a numit-o „bios” - substanță de creștere. În 1904, compatriotul nostru Nikitinsky a instalat aceiași stimulenți de creștere în culturile de mucegai. Ulterior, substanțe similare au fost identificate în microorganismele patogene și protozoare. În același timp, s-a constatat că la o serie de microbi, sub influența unor cantități neglijabile de substanțe de creștere, acumularea de masă microbiană crește și metabolismul se modifică. Cele mai recente date au arătat că, în ceea ce privește structura lor chimică și acțiunea fiziologică, stimulentele sunt vitamine autentice sau substanțe asemănătoare vitaminelor.

Toate bacteriile studiate necesită vitamine sau substanțe de creștere, care joacă în principal rolul de catalizatori (acceleratori) a proceselor biochimice ale celulei bacteriene. Ele sunt, de asemenea, unități structurale în formarea anumitor enzime. De ce vitamine au nevoie microbii? Vitaminele necesare pentru dezvoltarea microbilor includ biotip (vitamina H), vitaminele B: vitamina B1 (tiamină), B2 (riboflavină), B3 (acid pantotenic), B4 (colină), B5 (nicotinamidă), Bb (piridoxină), B7 (hemin), - vitamina K etc.

Concentrația de vitamine în mediul nutritiv este exprimată în micrograme (mcg), necesarul pentru acestea variază de la 0,05-40 mcg/ml. Excesul de vitamine inhibă creșterea bacteriilor.

Pe lângă vitamine, factorii de creștere bacterieni includ bazele purinice și pirimidinice și derivații acestora (adenină, guanină, citozină, timină, uracil, xantină și hipoxantină). De exemplu, pentru streptococul hemolitic factorul de creștere este adenina, pentru Staphylococcus aureus - uracil, agentul cauzator al tetanosului - adenina sau hipoxantina.

Unele microorganisme folosesc aminoacizi ca factori de creștere, sintetizați chiar de celula microbiană sau găsiți în mediu sub formă gata preparată.

Respirația microbiană este un proces biologic însoțit de oxidarea sau reducerea diverșilor compuși, în principal organici, cu eliberarea ulterioară de energie sub formă de acid adenozin trifosforic (ATP), necesar microbilor pentru nevoi fiziologice.

Procesul în care atomii sau moleculele pierd electroni (e~) se numește oxidare, iar procesul invers, câștigul de electroni, se numește reducere. Acest proces poate fi demonstrat prin exemplul transformării fierului feros parțial oxidat în fier feric complet oxidat și înapoi conform schemei

Transferul de electroni este întotdeauna însoțit de eliberarea de energie, care este imediat utilizată de celulă cu ajutorul adenozin difosfat (ADP) și adenozin trifosfat (ATP). Aici se acumulează și este consumat la nevoie de celula microbiană pentru nevoile sale.

Purtătorii de hidrogen în reacțiile biologice de oxidare și reducere sunt în principal două nucleotide piridinice (coenzime ale dehidrogenazelor anaerobe) - nicotinamidă adenin dinucleotida (NAD) și nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat (NADP). Luând hidrogen din substratul oxidat, trec în forma reducătoare (NAD*Hg și NADP#Hg) și transferă hidrogenul într-un alt acceptor. NAD*H2 transferă hidrogenul în principal către produsele intermediare de fermentație sau către lanțul respirator, iar NADP'H2 este implicat în primul rând în reacțiile de biosinteză a diferitelor substanțe care fac parte din celula microorganismului.

Tipuri de oxidare biologică. Din punct de vedere biochimic, oxidarea unui substrat biologic de către microorganisme poate fi realizată prin tipul de oxidare directă și oxidare indirectă, sau dehidrogenare.

Oxidarea directă se realizează folosind oxidaze prin oxidarea directă a unei substanțe cu oxigenul atmosferic sau prin dehidrogenare - îndepărtarea hidrogenului, sau mai precis, a electronului acestuia, din substrat. Oxidarea directă este înregistrată la majoritatea microorganismelor saprofite. De exemplu, Bact. raetanicum, prin oxidarea metanului, primește energie după următoarea schemă:

CH4 + 2O2 - CO2 + 2H2O + 946 kJ energie.

La unii microbi care absorb oxigen, reacțiile de oxidare nu ajung la produsul final, adică. până se formează dioxid de carbon. Un exemplu de astfel de proces oxidativ incomplet este respirația bacteriilor cu acid acetic, în care produsul final al oxidării alcoolului etilic nu este dioxidul de carbon, ci acidul acetic:

CH3CH2OH + O2 - CH3СООН + Н2О.

Oxidarea indirectă prin dehidrogenare este însoțită de transferul simultan a doi electroni, iar doi protoni (H) sunt îndepărtați de pe substrat. Când hidrogenul enzimatic este îndepărtat de pe substrat folosind dehidrogenaze, doi electroni (energie) sunt eliberați, similar cu formarea acetaldehidei din alcoolul etilic.

Există mai multe dehidrogenaze în bacterii, ele poartă numele donorului de hidrogen (de exemplu, alcool dehidrogenază, lactat dehidrogenază), dar majoritatea transferă hidrogen la una dintre cele două coenzime - nicotinamidă adenin dinucleotidă (NAD) sau nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat (NADP+) ). Ambele coenzime sunt ușor separate de o dehidrogenază și se leagă de o altă dehidrogenază, transferând hidrogenul la un alt acceptor. NADH(+H) transferă hidrogenul în principal către precursorii de fermentație sau către lanțul respirator; NADPH (+H+) este implicat în principal în biosinteză.

Dehidrogenarea aerobă are loc în prezența oxigenului, iar la microbi precum bacili, acceptorul de hidrogen este oxigenul, rezultând formarea apei sau a peroxidului de hidrogen, în funcție de setul de enzime. În acest scop, bacteriile aerobe au citocrom oxidază și un sistem de enzime hemin-citocromi. Anaerobii obligatorii nu conțin catalază, ceea ce explică parțial toxicitatea oxigenului pentru ei.

Dehidrogenarea anaerobă are loc în absența oxigenului molecular. Acceptorii de hidrogen în acest caz sunt alte elemente anorganice, de exemplu, săruri ale acizilor azotic, sulfuric, dioxid de carbon, care sunt transformate în compuși mai redusi (amoniac, metan, hidrogen sulfurat).

Proprietatea anaerobilor de a transfera electroni la nitrați, sulfați și carbonați asigură o oxidare suficient de completă a materiei organice sau anorganice fără utilizarea oxigenului molecular și le face posibil să obțină mai multă energie decât în ​​timpul procesului de fermentație. În cazul respirației anaerobe, producția de energie este cu doar 10% mai mică decât în ​​cazul respirației aerobe. Microorganismele caracterizate prin respirație anaerobă au un set de enzime cu lanț de transport de electroni, dar citocrom oxidaza este înlocuită cu nitrat reductază (în cazul utilizării nitraților) sau adenil sulfat reductază (în cazul utilizării sulfaților).

Clasificarea microbilor după tipul de respirație. În 1861, L. Pasteur, în timp ce studia proprietățile de fermentație ale microorganismelor, a descoperit că microbii individuali sunt capabili să se reproducă fără acces la oxigenul atmosferic. Bacteriile și ciupercile care folosesc oxigenul din aer se numesc aerobi obligatorii, iar în absența oxigenului - anaerobi. Pentru aerobi, acceptorul final de electroni este oxigenul molecular; pentru anaerobi, acceptorul final de electroni sunt compuși anorganici precum nitrați, sulfați și carbonați.

În funcție de tipul de respirație, microorganismele sunt clasificate în patru grupe principale.

Aerobii obligați (necondiționați) cresc cu acces liber de oxigen și au enzime care permit transferul hidrogenului de la substratul oxidat la acceptorul final - oxigenul din aer. Acestea includ bacterii cu acid acetic, agenți patogeni ai tuberculozei, antrax și mulți alții.

Bacteriile microaerofile se dezvoltă la concentrații scăzute (până la 1%) de oxigen în atmosfera înconjurătoare. Astfel de condiții sunt favorabile pentru actinomicete, Leptospira și Brucella.

Anaerobii facultativi vegetează atât cu acces la oxigen, cât și în absența acestuia. Au două seturi de enzime, respectiv. Acesta este un grup mare de microorganisme, care include, în special, enterobacterii, agentul cauzator al erizipelului la porci.

Anaerobii obligatorii (necondiționați) se dezvoltă în absența completă a oxigenului din mediu. Condițiile anaerobe sunt necesare pentru bacteriile cu acid butiric, agenții cauzatori ai tetanosului, botulismului, gangrenei gazoase, carbunculului emfizematos și necrobacteriozei.

Potențialul redox al mediului nutritiv. La prepararea mediilor nutritive nu se ține cont doar de pH-ul mediului, ci și de raportul dintre substanțele care donează și acceptă electroni. Valoarea potențialului redox este notă cu simbolul gHg - logaritmul negativ al presiunii parțiale a hidrogenului gazos. Se măsoară cu un potențiometru sau pe un ionometru universal în mV și se indică în unități. Intervalul rH2 de la 0 la 42,6 caracterizează toate gradele de saturație ale soluției cu H și O2. Astfel, anaerobii stricti cresc la un potențial redox scăzut - de la 0 la 12, microorganismele facultative - 0 la 20 și aerobii - de la 14 la 35. Prin urmare, este minim atunci când mediul este saturat cu hidrogen și maxim când este saturat cu oxigen. Reglând gradul de potențial redox, creăm condiții favorabile pentru creșterea și reproducerea microorganismelor.

Metode de creare a anaerobiozei. Pentru a izola agenții patogeni anaerobi ai bolilor infecțioase, se creează condiții de cultivare anaerobă. Există mai multe metode pentru aceasta.

1. Metoda fizică. Constă în îndepărtarea aerului dintr-un desicator sau anaerostat cu ajutorul unei pompe de aer ulei. Înainte de însămânțare, mediile lichide sunt fierte pentru a elimina aerul din ele, adică se realizează așa-numita regenerare a mediului; Pentru a preveni contactul mediului lichid cu aerul, pe suprafața acestuia se aplică un strat de vaselină sau ulei de parafină.

2. Metoda chimică. Se bazează pe utilizarea absorbanților de oxigen, de exemplu, pirogalol cu ​​hidroxid de sodiu, hidrosulfit de potasiu sau de sodiu cu bicarbonat de sodiu în raport de 1:1.

3. Metoda biologică (metoda Fortner). Bazat pe cultivarea anaerobilor în prezența aerobilor (de exemplu, „bățul miracol”) într-o cutie Petri. Mai întâi, crește o cultură aerobă și apoi, pe măsură ce aceasta din urmă absoarbe oxigenul din cupă, începe să se dezvolte o cultură anaerobă.

4. Metoda combinată. Implică utilizarea celorlalte două, să zicem, fiziologice și chimice.

Este adesea posibilă slăbirea sau neutralizarea completă a efectului nociv al oxigenului asupra bacteriilor prin adăugarea de agenți reducători (acid ascorbic, tioglicolat, cisteină) în mediu.

Viața corpului uman este un fenomen foarte complex și unic, cu toate acestea, are mecanisme care îi susțin existența și, în același timp, pot fi analizate la cele mai simple componente care sunt accesibile tuturor. Aici, în primul rând, este necesar să spunem despre metabolismul bacteriilor, care este complex doar condiționat; de fapt, un astfel de proces precum metabolismul bacteriilor este destul de simplu. Știința microbiologiei vă ajută să vă familiarizați în detaliu cu procesul metabolic al microorganismelor. Procesele studiate ajută la dezvoltarea de noi forme de tratament pentru o mare varietate de afecțiuni.

Dacă vorbim despre imaginea generală a procesului bacterian metabolic, atunci vorbim despre un anumit ciclu de reacție, iar unele reacții au sarcina de a furniza energie corpului uman, iar în ceea ce privește altele, sunt modalități de a reumple organismul cu materie, adică, de fapt, sunt un fel de material de construcție . Dacă vorbim despre metabolismul celulelor bacteriene, atunci este imposibil să găsim diferențe față de principiile biologice de tip general. Bacteriile sunt baza mecanismului de susținere al procesului de viață al celulelor vii.

Există 2 tipuri de astfel de proces, care depind de produsele metabolice:

  1. Catabolism tip distructiv sau reacție distructivă. Acest tip de metabolism poate fi asigurat de respirația oxidativă. Faptul este că atunci când are loc procesul respirator, în corpul uman curg elemente de tip oxidativ, care încep să oxideze compuși chimici de un anumit tip atunci când este eliberată energia ATP. Această energie este disponibilă în celule sub formă de legături de tip fosfat.
  2. Anabolism tip constructiv sau reacție de natură creativă. Vorbim despre procesul de biosinteză pe care îl suferă moleculele organice; ele sunt necesare pentru menținerea vieții în celulă. Întregul proces are loc ca reacții de tip chimic; la astfel de reacții iau parte substanțele și produsele de tip intracelular. Astfel de reacții câștigă energie consumând rezerva de energie care este stocată în ATP.

Majoritatea proceselor metabolice au loc într-o celulă procariotă, iar un astfel de proces este o singură dată în natură, toate acestea având forma unui ciclu închis. Când are loc procesul metabolic, încep să se formeze produse, care sunt însoțite de structuri celulare, apoi începe o reacție de biosinteză, la care iau parte anumite enzime; ele realizează procesul de sinteză a energiei. Aceste tipuri de metabolism microbian nu sunt singurele, există și altele.

Metabolismul microorganismelor este legat de substrat; aici vorbim despre mai multe etape:

  • stadiu periferic când substratul este tratat cu enzime produse de bacterii;
  • stadiu intermediar când în celulă încep să fie sintetizați produșii intermediari;
  • stadiu final- începe procesul de eliberare a produselor finite în mediul care îl înconjoară.

Toate caracteristicile acestui proces se datorează faptului că există două tipuri de enzime (vorbim despre molecule de tip proteine ​​care sunt capabile să accelereze reacțiile în structura celulară:

  1. În primul rând, trebuie să spunem despre exoenzime, care sunt molecule de tip proteine ​​atunci când celula începe să fie produsă în exterior, iar substratul extern începe procesul de distrugere a moleculelor de tip original.
  2. Separat, vorbim despre endoenzime, care sunt și molecule de tip proteine ​​care acționează în interiorul celulei, iar apoi încep o reacție comună cu moleculele de substrat care vin din exterior.

Trebuie remarcat faptul că există o serie de enzime care pot fi produse de structura celulară în mod continuu (constitutive), și există și cele care produc ca răspuns la momentul în care apare un anumit substrat.

Metabolismul de tip energetic

Acest proces în bacterii se realizează în anumite moduri biologice:

  1. Prima cale este chimiotrofică, când se obține energie în timpul reacțiilor chimice.
  2. A doua cale este fototrofică (aici vorbim despre energia fotosintezei).

Dacă vorbim despre modul în care bacteriile respiră în mod chimiotrofic, pot exista 3 moduri:

  • oxidarea oxigenului;
  • oxidare fără utilizarea oxigenului;
  • procesul de fermentare.

Caracteristicile metabolismului bacterian

  • Astfel de procese sunt caracterizate de viteză și intensitate extremă. Într-o singură zi, o bacterie este capabilă să proceseze o cantitate de nutrienți care depășește propria greutate de 40 de ori!
  • Bacteriile se adaptează la toate condițiile externe, chiar și la cele mai nefavorabile, foarte repede.
  • În ceea ce privește procesul nutrițional, acesta are loc pe întreaga suprafață celulară. Este de remarcat faptul că procariotele nu pot ingera substanțe nutritive; nu pot fi digerate în interiorul structurii celulare; descompunerea lor are loc în afara celulei; se observă și chemosinteza cianobacteriilor.

Cum cresc și se reproduc microorganismele

Trebuie remarcat faptul că creșterea este procesul în care un individ crește în dimensiune, iar în ceea ce privește procesul de reproducere în sine, acesta este momentul în care populația începe să crească.

Este de remarcat faptul că bacteriile sunt capabile să se reproducă în așa fel încât fisiunea binară să aibă loc pur și simplu, dar această metodă este departe de a fi singura; are loc și înmugurirea. Dacă bacteriile au o formă gram-pozitivă, atunci există formarea unui sept dintr-un perete de tip celular și o membrană de tip citoplasmatic, care este capabilă să crească în interior. Dacă bacteriile sunt gram-negative, atunci începe să se formeze o constricție, după care celula se împarte într-o pereche de indivizi.

Viteza procesului de reproducere este de remarcat; poate fi diferită. Dacă vorbim despre marea majoritate a bacteriilor, acestea se împart la fiecare jumătate de oră. Și există micobacterii tuberculoase, al căror proces de divizare este mai lent; este suficient să spunem că o diviziune poate dura cel puțin 18 ore. De asemenea, spirochetele nu se împart repede, aproximativ 10 ore, așa că puteți vedea cum diferă metabolismul microorganismelor.

Dacă inoculați bacterii într-un mediu nutritiv lichid, luând un anumit volum și apoi luați o probă la fiecare oră, atunci creșterea bacteriană ia forma unei linii curbe.

Astfel de substanțe cresc în mai multe faze:

  • faza de tip latent, în care bacteriile au capacitatea de a se adapta rapid la mediul nutrițional, iar în ceea ce privește numărul lor, acesta nu crește;
  • faza de creștere logaritmică, când numărul de bacterii începe să crească exponențial;
  • faza de creștere de tip staționar, când apar atâtea substanțe noi câte mor, iar microorganismele vii rămân constante, toate acestea pot atinge un nivel maxim. Termenul folosit aici este concentrația M; aceasta este o valoare care este caracteristică tuturor tipurilor de bacterii;
  • faza de moarte este un proces în care numărul de celule moarte devine mai mare decât cel al celulelor viabile. Acest lucru se întâmplă deoarece produsele metabolice se acumulează în organism și mediul este epuizat.

În concluzie, trebuie remarcat faptul că metabolismul tuturor bacteriilor și microbilor poate avea anumite diferențe; pot fi implicați o varietate de factori. Caracteristicile individuale ale corpului uman sunt de mare importanță. În ceea ce privește un astfel de proces precum reglarea metabolismului, acesta a început să fie studiat la procariote și în special la procariote (aceștia sunt operonii bacilului intestinal).

Astăzi, există o varietate de metode de studiu. Dacă sunt studiate bacteriile cu sulf, atunci studiul are propriile sale caracteristici, iar alte metode pot fi folosite pentru a studia modificările bacteriene. Și bacteriile de fier, care au capacitatea unică de a oxida fierul divalent, merită o atenție specială.

Metabolismul energetic al microorganismelor

2. Metabolism constructiv

Metabolismul constructiv vizează sinteza a patru tipuri principale de biopolimeri: proteine, acizi nucleici, polizaharide și lipide.

Mai jos este o diagramă schematică generalizată a biosintezei compușilor organici complecși, în care sunt evidențiate următoarele etape principale: formarea precursorilor organici (I) din cele mai simple substanțe anorganice, din care se sintetizează „blocuri de construcție” (II) la următorul etapă. Ulterior, blocurile de construcție, legându-se între ele prin legături covalente, formează biopolimeri (III): Aplicații (Fig. Nr. 3)

Schema prezentată a proceselor de biosinteză nu reflectă complexitatea transformării precursorilor cu greutate moleculară mică în blocuri de construcție cu greutate moleculară mare. De fapt, sinteza se desfășoară ca o serie de reacții secvențiale cu formarea unei varietăți de intermediari metabolici. În plus, nivelurile de dezvoltare ale abilităților de biosinteză ale microorganismelor sunt foarte diferite. La unii microbi, metabolismul constructiv include toate etapele prezentate în diagramă, în timp ce în alții este limitat la a doua și a treia etapă sau doar la a treia etapă. De aceea, microorganismele diferă puternic unele de altele în ceea ce privește nevoile lor nutriționale. Compoziția elementară a alimentelor este însă aceeași pentru toate organismele vii și trebuie să includă toate componentele incluse în substanța celulară: carbon, azot, hidrogen, oxigen etc.

În funcție de sursele de carbon folosite în metabolismul constructiv, microorganismele se împart în două grupe: autotrofe și heterotrofe.

Autotrofii (din grecescul „autos” - self, „trophe” - hrană) folosesc dioxidul de carbon ca singură sursă de carbon și sintetizează toți biopolimerii necesari din acest compus precursor anorganic simplu. Capacitatea de biosinteză la autotrofi este cea mai mare.

Heterotrofei (din grecescul „heteros” - altele) au nevoie de surse organice de carbon. Nevoile lor nutriționale sunt extrem de variate. Unii dintre ei se hrănesc cu deșeuri ale altor organisme sau folosesc țesuturi de plante și animale moarte. Astfel de microorganisme sunt numite saprofite (din grecescul „sapros” - putred și „phyton” - plantă). Numărul de compuși organici pe care îi folosesc ca surse de carbon este extrem de mare - aceștia sunt carbohidrați, alcooli, acizi organici, aminoacizi etc. Aproape orice compus natural poate fi folosit de unul sau altul tip de microorganism ca sursă de nutriție sau energie.

Microorganismele au nevoie de azot pentru a sintetiza proteinele celulare. În ceea ce privește sursele de nutriție cu azot, autoaminotrofele și heteroaminotrofele pot fi distinse între microorganisme. Primii sunt capabili să folosească azotul anorganic (amoniu, nitrat, molecular) sau cele mai simple forme de organic (uree) și din acești compuși construiesc diverse proteine ​​ale corpului lor. În acest caz, toate formele de azot sunt mai întâi transformate în formă de amoniu. Această formă cea mai redusă de azot este ușor transformată într-o grupare amino. Heteroaminotrofii au nevoie de forme organice de azot - proteine ​​și aminoacizi. Unele dintre ele necesită un set complet de aminoacizi, altele creează compușii proteici necesari din unul sau doi aminoacizi prin conversia acestora.

Multe microorganisme heterotrofe în raport cu carbonul sunt autoaminotrofe. Acestea includ bacteriile implicate în tratarea apelor uzate.

Microorganismele satisfac nevoia de oxigen si hidrogen pentru schimbul constructiv cu apa si nutrienti organici. Sursele de elemente de cenușă (P, S, K, Mg, Fe) sunt sărurile minerale corespunzătoare. Nevoia acestor elemente este mică, dar prezența lor în mediu este obligatorie. În plus, pentru funcționarea normală a microbilor, sunt necesare microelemente - Zn, Co, Cu, Ni etc. Unele dintre ele fac parte din alimentația naturală a microbilor, iar unele sunt absorbite de către aceștia din sărurile minerale.

Metodele de obținere a alimentelor, adică metodele de hrănire a microorganismelor, sunt foarte diverse. Există trei metode principale de nutriție: holofitică, saprozoică, holozoică.

Nutriția holofitică (din greacă „holo” - întreg, „fit” - plantă) are loc în funcție de tipul de fotosinteză a plantei. O astfel de nutriție este caracteristică numai autotrofilor. Dintre microorganisme, această metodă este caracteristică algelor, formelor colorate de flagelate și unor bacterii.

Microorganismele heterotrofe se hrănesc fie cu particule de alimente solide, fie absorb materie organică dizolvată.

Nutriția holozoică predetermina dezvoltarea în microorganisme a organitelor speciale pentru digerarea alimentelor și, în unele, pentru captarea acesteia. De exemplu, ciliatii flagelati si ciliati necolorati au o deschidere a gurii catre care alimentele sunt conduse, respectiv, de flageli sau cili. Cei mai bine organizați ciliați formează un flux de apă cu cilii lor periorale sub formă de pâlnie, îndreptată cu capătul îngust în gură. Particulele de alimente se depun în fundul pâlniei și sunt înghițite de ciliați. Astfel de ciliați se numesc sedimentatori. Amebele se hrănesc prin fagocitoză.

Microorganismele cu o metodă holozoică de nutriție pentru metabolism constructiv utilizează în principal citoplasma altor organisme - bacterii, alge etc. și au organele speciale pentru digestie. Procesul digestiv la protozoare se desfășoară în vacuolele digestive.

Digestia implică descompunerea hidrolitică a substanțelor organice complexe în compuși mai simpli. În acest caz, carbohidrații sunt hidrolizați în zaharuri simple, proteinele în aminoacizi, iar hidroliza lipidelor produce glicerol și acizi grași superiori. Produsele digestive sunt absorbite în citoplasmă și suferă o transformare ulterioară.

Bacteriile, ciupercile microscopice și drojdia nu au organele speciale pentru captarea alimentelor și intră în celulă prin întreaga suprafață. Această metodă de nutriție se numește saprozoic.

Pentru a pătrunde în celulă, nutrienții trebuie să fie în stare dizolvată și să aibă dimensiunea moleculară adecvată. Pentru mulți compuși cu molecule înalte, membrana citoplasmatică este impermeabilă, iar unii dintre ei nici măcar nu pot pătrunde în membrana celulară. Cu toate acestea, acest lucru nu înseamnă că compușii cu greutate moleculară mare nu sunt utilizați de microorganisme ca nutrienți. Microorganismele sintetizează enzime digestive extracelulare care hidrolizează compuși complecși. Astfel, procesul de digestie, care are loc în protozoare în vacuole, are loc în afara celulei în bacterii (Anexe Fig. 4).

Dimensiunea moleculară nu este singurul factor care determină pătrunderea nutrienților în celulă.

Membrana citoplasmatică este capabilă să permită unor compuși să treacă și să-i rețină pe alții.

Există mai multe mecanisme cunoscute pentru transferul de substanțe prin membrana celulară: difuzie simplă, difuzie facilitată și transport activ (Anexe Fig. 5).

Difuzia simplă este pătrunderea moleculelor unei substanțe într-o celulă fără ajutorul vreunui purtător.

În saturarea unei celule cu substanțe nutritive, simpla difuzare nu are o importanță deosebită. Cu toate acestea, tocmai acesta este modul în care moleculele de apă intră în celulă. Un rol important în acest proces îl joacă osmoza - difuzia moleculelor de solvent printr-o membrană semi-permeabilă în direcția unei soluții mai concentrate.

Rolul unei membrane semi-permeabile în celulă este îndeplinit de membrana citoplasmatică. Un număr mare de molecule de diferite substanțe sunt dizolvate în seva celulară, astfel încât celulele microorganismelor au o presiune osmotică destul de mare. Valoarea sa în mulți microbi ajunge la 0,5-0,8 MPa. În mediu, presiunea osmotică este de obicei mai mică. Acest lucru determină un aflux de apă în celulă și creează o anumită tensiune în ea numită turgor.

Cu difuzie facilitată, substanțele dizolvate intră în celulă cu participarea unor enzime speciale de transport numite permeaze. Se pare că captează molecule de substanțe dizolvate și le transferă pe suprafața interioară a membranei.

Difuzia simplă și facilitată sunt opțiuni pentru transportul pasiv al substanțelor. Forța motrice pentru transferul de substanțe în celulă în acest caz este gradientul de concentrație pe ambele părți ale membranei. Cu toate acestea, cele mai multe substanțe intră în celulă împotriva unui gradient de concentrație. În acest caz, energia este cheltuită pentru un astfel de transfer, iar transferul este numit activ. Transferul activ are loc cu participarea proteinelor specifice, este asociat cu metabolismul energetic al celulei și permite acumularea de nutrienți în celulă într-o concentrație de multe ori mai mare decât concentrația lor în mediul extern. Transportul activ este mecanismul principal pentru furnizarea de nutrienți în celulele cu nutriție saprozoică.

Să ne uităm la primul grup de gene. Etanolul este oxidat în două etape, iar două enzime cheie lucrează în aceste două etape. În primul rând, sub acțiunea enzimei alcool dehidrogenază, etanolul este transformat în acetaldehidă...

Genetica și biochimia alcoolismului

Catabolismul alcoolului etilic are loc în principal în ficat. Aici, de la 75% la 98% din etanolul introdus în organism este oxidat. Oxidarea alcoolului este un proces biochimic complex...

Hormoni hidrofili, structura și funcțiile lor biologice

Biosinteza. Spre deosebire de steroizi, hormonii peptidici și proteici sunt produșii primari ai biosintezei. Informațiile corespunzătoare sunt citite din ADN (ADN) în stadiul de transcripție...

Studiul bioritmului sezonier al transformării bacilar-cocice a bacteriei Helicobacter pylori

Bacteria Helicobacter pylori s-a adaptat cu mare succes la viata in conditiile extreme ale stomacului uman. Este gram-negativ, ceea ce implică deja un perete celular puternic, impenetrabil. Este capabil să trăiască în condiții microaerofile...

Morfologia și metabolismul drojdiei

Reglarea proceselor metabolice primare

O celulă vie este un sistem extrem de organizat. Conține diverse structuri, precum și enzime care le pot distruge. De asemenea, conține macromolecule mari...

Rolul peptidelor în funcționarea sistemului nervos

După cum s-a menționat mai sus, sunt cunoscute trei molecule de proteine ​​care includ secvențe de encefaline în structura lor: proopiomelanocortin, preproenkephalin A (proenkephalin), preproenkephalin B (prodynorphin). Secvențe...

Mai mult de 2/3 din azotul amino al aminoacizilor provine din glutamat și derivații săi; acești aminoacizi domină cantitativ în creierul tuturor speciilor de animale studiate. Un model similar este observat în măduva spinării...

Aminoacizi liberi ai sistemului nervos

Aminoacizii aromatici - triptofan, fenilalanina si tirozina - sunt importanti ca precursori ai 5-hidroxitriltaminei si catecolaminelor, care joaca un rol extrem de important in procesele neuronale...

Structura și transportul androgenilor

În organele țintă există citoreceptori separați, specifici pentru hormonii sexuali. Acești receptori hormonali sunt, evident, o componentă tisulară a fiecărei funcții endocrine - inclusiv gonadale...

Fiziologia și biochimia componentelor plantelor

Ciclul Hatch and Slack se găsește și în plantele suculente. Dar dacă la plantele C4 cooperarea se realizează datorită separării spațiale a două cicluri (încorporarea CO2 în acizi organici în mezofilă, reducerea învelișului)...

Toate sunt indicate în tabel. 1 microorganismele fotosintetice sunt adaptate să utilizeze lumina vizibilă (lungime de undă 400--700 nm) și partea infraroșu apropiat a spectrului (700--1100 nm)...

Metabolismul energetic al microorganismelor

Dintre cele trei căi de formare a ATP, fosforilarea substratului este cea mai simplă. Acest tip de metabolism energetic este caracteristic multor bacterii și drojdii care efectuează diferite tipuri de fermentație...

Metabolismul energetic al microorganismelor

Majoritatea organismelor heterotrofe obțin energie prin procesul de respirație - oxidarea biologică a substraturilor organice complexe care sunt donatori de hidrogen. Hidrogenul din substanța oxidată intră în lanțul respirator al enzimelor...

Metabolismul energetic al microorganismelor

Oxidarea compușilor minerali redusi de azot, sulf și fier servește ca sursă de energie pentru microorganismele chemolitotrofe...

Metabolismul energetic al microbilor este mult mai divers decât cel al organismelor superioare. Transformările anaerobe ale substanțelor de-a lungul căilor glicolitice, hexoze monofosfat și Entner-Doudoroff sunt foarte frecvente la microorganisme.

55. Metabolismul bacteriilor. Chemosinteza. Bacteriile aerobe și anaerobe. Oxidare completă și incompletă. Respirația anaerobă.

Metabolismul este un set de diferite reacții enzimatice care au loc într-o celulă microbiană și care vizează obținerea de energie și transformarea compușilor chimici simpli în compuși mai complecși. Metabolismul asigură reproducerea întregului material celular, inclusiv două procese unificate și în același timp opuse - metabolismul constructiv și energetic.

Metabolismul are loc în trei etape:

1. catabolism - descompunerea substanţelor organice în fragmente mai simple;

2. amfibolism - reacții de schimb intermediar, în urma cărora substanțele simple sunt transformate într-un număr de acizi organici, esteri de fosfor etc.;

3.anabolism - stadiul sintezei monomerilor și polimerilor din celulă.

Căile metabolice s-au format prin procesul de evoluție.

Principala proprietate a metabolismului bacterian este plasticitatea și intensitatea ridicată, datorită dimensiunii mici a organismelor.

Căile metabolice la procariote includ fermentația, fotosinteza și chemosinteza.

Chemosinteza este o metodă de nutriție în care sursa de energie pentru sinteza substanțelor organice este procesele de oxidare a diferitelor substanțe anorganice și anorganice. Chemosinteza este adesea comparată cu respirația; la microorganisme, respirația poate fi aerobă sau anaerobă.

Respirația anaerobă este un proces celular care produce energie în care acceptorul final de electroni este o substanță organică sau anorganică oxidată, alta decât oxigenul.

Respirația anaerobă este asociată cu funcționarea lanțului de transport de electroni și este o verigă de tranziție de la fosforilarea substratului la respirația aerobă în evoluția proceselor energetice în celulele organismelor vii.

Acceptor de electroni

Produs recondiționat

Proces

Microorganismele care realizează acest proces

„Respirația nitraților” - reducerea disimilară a nitraților

Familia de bacterii Enterobacteriaceae, drăguț Bifidobacteriacee

„Respirația nitraților” - denitrificare

Pseudomonas, Bacil

„Respirația carbonatelor” – metanogeneză

Arheea metanogenă

„Respirația carbonatelor” – acetogeneză

Bacteriile homoacetogene (Clostridium, Sporomusa, Acetobacterium, Peptostreptococul, Eubacterium)

„Respirația de fier”

Geobacter

2 + fumarat

succinat

„Respirația fumarata”

Enterobacteriaceae, vibrioni și bacterii propionice

Majoritatea organismelor aerobe oxidează nutrienții în timpul respirației la dioxid de carbon și apă.

Deoarece cel mai înalt grad de oxidare a carbonului este atins în molecula de CO2, procesul se numește oxidare completă.

Cu oxidarea incompletă, compușii organici parțial oxidați, cum ar fi acizii acetic, fumaric, citric, malic și lactic, sunt eliberați ca produse metabolice. Substratul în acest caz este carbohidrații și alcoolii organici.

Oxidarea completă poate avea loc utilizând ciclul acidului tricarboxilic cu participarea dinucleotidei de nicotinamidă, dinucleotidei de flavinamidă și coenzimei dehidrogenaze de acetilare

Această cale metabolică nu numai că duce la oxidarea completă a nutrienților, dar joacă un rol semnificativ în procesele de biosinteză. Ca urmare a intrării protonilor în sistemul de regenerare a ATP al lanțului respirator, sinteza ATP este activată și se formează ATP pentru a furniza energie celulei. În lanțul respirator, rolul principal îl au enzimele - citocromi, flavoproteine ​​și proteine ​​fier-sulf. În timpul respirației microorganismelor aerobe, acidul piruvic suferă o oxidare completă la CO2 și H2O, intrând într-un ciclu complex de transformări (ciclul Krebs) cu formarea acizilor tri- și dicarboxilici, care se oxidează succesiv (se elimină H2) și se decarboxilează (CO2). este eliminat).

Lanțul respirator sau sistem de transport de electroni la procariote este situat pe membrana citoplasmatică (la eucariote - în membrana interioară a mitocondriilor). Funcția principală a acestui sistem este de a pompa protoni, motiv pentru care este adesea numit „pompă de protoni”.

Protonii sunt transportați prin membrană în așa fel încât se creează un gradient electrochimic între părțile interioare și exterioare ale membranei cu un potențial pozitiv la exterior și un potențial negativ la interior. Această diferență de sarcină apare datorită aranjamentului specific al componentelor lanțului respirator în membrană și servește drept forță motrice pentru procesul de regenerare a ATP (sau alte procese care necesită aport de energie).

Hidrogenul NAD2H redus este transferat la coenzima (FAD) a enzimei flavină, care este redusă la FAD2H. Din flavin dehidrogenaza redusă, hidrogenul este transferat în citocromul sistemului citocrom, iar atomul de hidrogen este împărțit într-un ion de hidrogen și un electron. Citocromul este transformat dintr-o formă oxidată într-o formă redusă. Citocromul redus transferă electroni la următorul citocrom etc.

Citocromii sunt redusi și oxidați alternativ, ceea ce este asociat cu o schimbare a valenței fierului conținut în grupul lor protetic. Ultimul citocrom transferă electroni la citocrom oxidază, restabilindu-i coenzima. Reacția finală este oxidarea citocrom oxidazei reduse de către o moleculă de oxigen. Oxigenul, datorită transferului de electroni către acesta (din citocrom oxidază), este activat și dobândește capacitatea de a se combina cu ionii de hidrogen, ducând la formarea apei. Aici se termină oxidarea completă a materiei organice originale pentru aerobi.

Energia eliberată în timpul transferului de electroni în lanțul respirator este cheltuită pentru sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic sub influența ATP sintetazei, care este localizată pe membrană. Această sinteză de ATP datorită energiei transportului de electroni prin membrană se numește fosforilare oxidativă.

Următoarele trei zone sunt deosebit de importante în mecanismul respirator:

*componente ale lanțului respirator;

*potenţialele lor redox;

*pozitia lor relativa in membrana.

Componentele lanțului respirator sunt proteine ​​enzimatice cu grupări protetice cu greutate moleculară mică legate relativ strâns, scufundate într-un strat dublu lipidic. Cele mai importante dintre ele sunt flavoproteinele, proteinele fier-sulf, chinone și citocromi.

Flavoproteinele sunt enzime care conțin FAD ca grupări protetice și acționează ca purtători de hidrogen.

Proteinele fier-sulf sunt sisteme de transfer de electroni redox. Ele conțin atomi de fier legați de sulf de cisteină și de sulf sulfurat anorganic. Astfel, centrii Fe-S sunt grupuri protetice de proteine. Proteinele fier-sulf sunt, de asemenea, implicate în procesul de fixare a azotului. Unele proteine ​​au denumiri legate de originea sau funcția lor: ferredoxină, putidaredoxină, rubredoxină, adrenodoxină.

Chinonele sunt compuși lipofili localizați în faza lipidică a membranei și sunt capabili să transfere hidrogen și electroni. Ele sunt de obicei conținute în exces în membrană și uneori sunt colectoare de hidrogen, care îl primesc de la coenzime și îl transferă în citocromi. Bacteriile gram-negative conțin ubichinonă (coenzima Q), bacteriile gram-pozitive conțin naftochinone, iar cloroplastele vegetale conțin plastochinone.

Citocromii sunt sisteme care transportă doar electroni, nu transportă hidrogen. Citocromul conține hem ca grup protetic. Atomul central de fier al inelului hem participă la transferul de electroni, schimbându-și valența. Citocromii sunt colorați și diferă în tipurile a, a3, b, c, o etc.

Potențialul redox este o măsură cantitativă a capacității anumitor compuși sau elemente de a dona electroni. O semicelulă de hidrogen - un electrod platinizat sau de platină, scufundat într-o soluție acidă și care curge în jurul H2 gazos la o presiune de 1,012 bar și pH 0, are un potențial de zero.

Această valoare este E0. E` este potențialul măsurat al sistemului redox; valoarea acestuia este cu cât mai negativă, cu atât raportul dintre concentrația formei oxidate și concentrația formei reduse este mai mic.

Mai multe grupuri de bacterii au o capacitate unică de bioluminiscență. Bacteriile luminoase includ bacterii marine în formă de bastonaș gram-negative, chimioorganotrofe, halofile, psihrofile, anaerobe facultative, cu viață liberă sau simbiotice, de exemplu Photobacterium rhosphoreum și P. leiognathi, care trăiesc în organele luminoase ale peștilor.

În condiții aerobe, microorganismele efectuează procesul de respirație aerobă și luminiscență.

Au un lanț respirator normal și operează ciclul Krebs.

Luminescența depinde de oxidarea unei aldehide cu lanț lung cu 13-18 atomi de carbon pe moleculă.

Flavina excitată strălucește sub acțiunea luciferazei, o enzimă cu două subunități precum monooxigenaza. Bacteriile din genurile Photobacterium, Beneckia, Vibrio, Photorhabdus sunt capabile de luminiscență.

adnotare

Introducere

1. Concepte generale despre metabolism și energie

2. Metabolism constructiv

3.1 Surse de carbon

4. Tipuri de metabolism al microorganismelor

7. Metabolismul energetic al chimiorganotrofilor folosind procesul de respirație

8. Metabolismul energetic al chemolitoautotrofilor

Concluzie

Acest curs conține informații de bază despre metabolismul constructiv și energetic al bacteriilor. Lucrarea a fost finalizată pe 37 de foi. Conține 5 figuri și 1 tabel.


Setul de procese de transformare a materiei într-un organism viu, însoțite de reînnoirea sa constantă, se numește metabolism sau metabolism.

Cele mai importante proprietăți ale organismelor vii sunt capacitatea de a se reproduce și relația lor strânsă cu mediul. Orice organism poate exista numai sub condiția unui flux constant de nutrienți din mediul extern și a eliberării de deșeuri în acesta.

Nutrienții absorbiți de celulă sunt transformați în componente celulare specifice ca rezultat al reacțiilor biochimice complexe. Setul de procese biochimice de absorbție, asimilare a nutrienților și crearea elementelor structurale ale celulei datorită acestora se numește metabolism constructiv sau anabolism. Procesele constructive apar cu absorbția energiei. Energia necesară proceselor de biosinteză a altor funcții celulare, cum ar fi mișcarea, osmoreglarea etc., este obținută de celulă prin fluxul reacțiilor oxidative, a căror totalitate reprezintă metabolismul energetic, sau catabolismul (Fig. 1).


Toate organismele vii pot folosi doar energia legată chimic. Fiecare substanță are o anumită cantitate de energie potențială. Principalii purtători materiale ai legăturilor sale chimice, a căror ruptură sau transformare duce la eliberarea de energie.

Nivelul de energie al legăturilor chimice nu este același. Pentru unii, are o valoare de aproximativ 8-10 kJ. Astfel de conexiuni se numesc normale. Alte legături conțin mult mai multă energie - 25-40 kJ. Acestea sunt așa-numitele conexiuni macroergice. Aproape toți compușii cunoscuți care au astfel de legături includ atomi de fosfor și sulf implicați în formarea acestor legături.

Acidul adenozin trifosforic (ATP) joacă un rol vital în viața celulară. Molecula sa constă din adenină, riboză și trei resturi de acid fosforic: (Anexe Fig. 2)

ATP ocupă un loc central în metabolismul energetic al celulei. Legăturile macroergice din molecula de ATP sunt foarte fragile. Hidroliza acestor legături are ca rezultat eliberarea unei cantități semnificative de energie liberă:

ATP + H20→ADP + H3P04 - 30,56 kJ

Hidroliza are loc cu participarea unor enzime specifice, furnizând energie proceselor biochimice care implică absorbția de energie. În acest caz, ATP joacă rolul de furnizor de energie. Având o dimensiune mică, molecula de ATP difuzează în diferite părți ale celulei. Aportul de ATP în celule este reînnoit continuu datorită reacțiilor de adăugare a unui reziduu de acid fosforic la molecula de acid adenozin difosforic (ADP):

ADP + H3P04 → ATP + H20

Sinteza ATP, ca și hidroliza, are loc cu participarea enzimelor, dar este însoțită de absorbția de energie, metode de obținere care în microorganisme, deși variate, pot fi reduse la două tipuri:

1) utilizarea energiei luminoase;

2) utilizarea energiei din reacții chimice.

În acest caz, ambele tipuri de energie sunt transformate în energia legăturilor chimice ale ATP. Astfel, ATP acționează ca un transformator în celulă.

Anabolismul și catabolismul sunt indisolubil legate, formând un singur întreg, deoarece produsele metabolismului energetic (ATP și unii compuși cu molecul scăzut) sunt utilizați direct în metabolismul constructiv al celulei (Fig. 6.1).

În celulele microbiene, relația dintre procesele energetice și cele constructive depinde de o serie de condiții specifice, în special de natura nutrienților. Cu toate acestea, reacțiile catabolice depășesc de obicei procesele de biosinteză în volum. Interrelația și conjugarea acestor două tipuri de metabolism se manifestă în primul rând prin faptul că volumul total al proceselor constructive depinde complet de cantitatea de energie disponibilă obținută în timpul metabolismului energetic.


Metabolismul constructiv vizează sinteza a patru tipuri principale de biopolimeri: proteine, acizi nucleici, polizaharide și lipide.

Mai jos este o diagramă schematică generalizată a biosintezei compușilor organici complecși, în care sunt evidențiate următoarele etape principale: formarea precursorilor organici (I) din cele mai simple substanțe anorganice, din care se sintetizează „blocuri de construcție” (II) la următorul etapă. Ulterior, blocurile de construcție, legându-se între ele prin legături covalente, formează biopolimeri (III): Aplicații (Fig. Nr. 3)

Schema prezentată a proceselor de biosinteză nu reflectă complexitatea transformării precursorilor cu greutate moleculară mică în blocuri de construcție cu greutate moleculară mare. De fapt, sinteza se desfășoară ca o serie de reacții secvențiale cu formarea unei varietăți de intermediari metabolici. În plus, nivelurile de dezvoltare ale abilităților de biosinteză ale microorganismelor sunt foarte diferite. La unii microbi, metabolismul constructiv include toate etapele prezentate în diagramă, în timp ce în alții este limitat la a doua și a treia etapă sau doar la a treia etapă. De aceea, microorganismele diferă puternic unele de altele în ceea ce privește nevoile lor nutriționale. Compoziția elementară a alimentelor este însă aceeași pentru toate organismele vii și trebuie să includă toate componentele incluse în substanța celulară: carbon, azot, hidrogen, oxigen etc.

În funcție de sursele de carbon folosite în metabolismul constructiv, microorganismele se împart în două grupe: autotrofe și heterotrofe.

Autotrofii (din grecescul „autos” - self, „trophe” - hrană) folosesc dioxidul de carbon ca singură sursă de carbon și sintetizează toți biopolimerii necesari din acest compus precursor anorganic simplu. Capacitatea de biosinteză la autotrofi este cea mai mare.

Heterotrofei (din grecescul „heteros” - altele) au nevoie de surse organice de carbon. Nevoile lor nutriționale sunt extrem de variate. Unii dintre ei se hrănesc cu deșeuri ale altor organisme sau folosesc țesuturi de plante și animale moarte. Astfel de microorganisme sunt numite saprofite (din grecescul „sapros” - putred și „phyton” - plantă). Numărul de compuși organici pe care îi folosesc ca surse de carbon este extrem de mare - aceștia sunt carbohidrați, alcooli, acizi organici, aminoacizi etc. Aproape orice compus natural poate fi folosit de unul sau altul tip de microorganism ca sursă de nutriție sau energie.

Microorganismele au nevoie de azot pentru a sintetiza proteinele celulare. În ceea ce privește sursele de nutriție cu azot, autoaminotrofele și heteroaminotrofele pot fi distinse între microorganisme. Primii sunt capabili să folosească azotul anorganic (amoniu, nitrat, molecular) sau cele mai simple forme de organic (uree) și din acești compuși construiesc diverse proteine ​​ale corpului lor. În acest caz, toate formele de azot sunt mai întâi transformate în formă de amoniu. Această formă cea mai redusă de azot este ușor transformată într-o grupare amino. Heteroaminotrofii au nevoie de forme organice de azot - proteine ​​și aminoacizi. Unele dintre ele necesită un set complet de aminoacizi, altele creează compușii proteici necesari din unul sau doi aminoacizi prin conversia acestora.

Multe microorganisme heterotrofe în raport cu carbonul sunt autoaminotrofe. Acestea includ bacteriile implicate în tratarea apelor uzate.

Microorganismele satisfac nevoia de oxigen si hidrogen pentru schimbul constructiv cu apa si nutrienti organici. Sursele de elemente de cenușă (P, S, K, Mg, Fe) sunt sărurile minerale corespunzătoare. Nevoia acestor elemente este mică, dar prezența lor în mediu este obligatorie. În plus, pentru funcționarea normală a microbilor, sunt necesare microelemente - Zn, Co, Cu, Ni etc. Unele dintre ele fac parte din alimentația naturală a microbilor, iar unele sunt absorbite de către aceștia din sărurile minerale.

Metodele de obținere a alimentelor, adică metodele de hrănire a microorganismelor, sunt foarte diverse. Există trei metode principale de nutriție: holofitică, saprozoică, holozoică.

Nutriția holofitică (din greacă „holo” - întreg, „fit” - plantă) are loc în funcție de tipul de fotosinteză a plantei. O astfel de nutriție este caracteristică numai autotrofilor. Dintre microorganisme, această metodă este caracteristică algelor, formelor colorate de flagelate și unor bacterii.

Microorganismele heterotrofe se hrănesc fie cu particule de alimente solide, fie absorb materie organică dizolvată.

Nutriția holozoică predetermina dezvoltarea în microorganisme a organitelor speciale pentru digerarea alimentelor și, în unele, pentru captarea acesteia. De exemplu, ciliatii flagelati si ciliati necolorati au o deschidere a gurii catre care alimentele sunt conduse, respectiv, de flageli sau cili. Cei mai bine organizați ciliați formează un flux de apă cu cilii lor periorale sub formă de pâlnie, îndreptată cu capătul îngust în gură. Particulele de alimente se depun în fundul pâlniei și sunt înghițite de ciliați. Astfel de ciliați se numesc sedimentatori. Amebele se hrănesc prin fagocitoză.

Microorganismele cu o metodă holozoică de nutriție pentru metabolism constructiv utilizează în principal citoplasma altor organisme - bacterii, alge etc. și au organele speciale pentru digestie. Procesul digestiv la protozoare se desfășoară în vacuolele digestive.

Digestia implică descompunerea hidrolitică a substanțelor organice complexe în compuși mai simpli. În acest caz, carbohidrații sunt hidrolizați în zaharuri simple, proteinele în aminoacizi, iar hidroliza lipidelor produce glicerol și acizi grași superiori. Produsele digestive sunt absorbite în citoplasmă și suferă o transformare ulterioară.

Bacteriile, ciupercile microscopice și drojdia nu au organele speciale pentru captarea alimentelor și intră în celulă prin întreaga suprafață. Această metodă de nutriție se numește saprozoic.

Pentru a pătrunde în celulă, nutrienții trebuie să fie în stare dizolvată și să aibă dimensiunea moleculară adecvată. Pentru mulți compuși cu molecule înalte, membrana citoplasmatică este impermeabilă, iar unii dintre ei nici măcar nu pot pătrunde în membrana celulară. Cu toate acestea, acest lucru nu înseamnă că compușii cu greutate moleculară mare nu sunt utilizați de microorganisme ca nutrienți. Microorganismele sintetizează enzime digestive extracelulare care hidrolizează compuși complecși. Astfel, procesul de digestie, care are loc în protozoare în vacuole, are loc în afara celulei în bacterii (Anexe Fig. 4).

Dimensiunea moleculară nu este singurul factor care determină pătrunderea nutrienților în celulă.

Membrana citoplasmatică este capabilă să permită unor compuși să treacă și să-i rețină pe alții.

Există mai multe mecanisme cunoscute pentru transferul de substanțe prin membrana celulară: difuzie simplă, difuzie facilitată și transport activ (Anexe Fig. 5).

Difuzia simplă este pătrunderea moleculelor unei substanțe într-o celulă fără ajutorul vreunui purtător.

În saturarea unei celule cu substanțe nutritive, simpla difuzare nu are o importanță deosebită. Cu toate acestea, tocmai acesta este modul în care moleculele de apă intră în celulă. Un rol important în acest proces îl joacă osmoza - difuzia moleculelor de solvent printr-o membrană semi-permeabilă în direcția unei soluții mai concentrate.

Rolul unei membrane semi-permeabile în celulă este îndeplinit de membrana citoplasmatică. Un număr mare de molecule de diferite substanțe sunt dizolvate în seva celulară, astfel încât celulele microorganismelor au o presiune osmotică destul de mare. Valoarea sa în mulți microbi ajunge la 0,5-0,8 MPa. În mediu, presiunea osmotică este de obicei mai mică. Acest lucru determină un aflux de apă în celulă și creează o anumită tensiune în ea numită turgor.

Cu difuzie facilitată, substanțele dizolvate intră în celulă cu participarea unor enzime speciale de transport numite permeaze. Se pare că captează molecule de substanțe dizolvate și le transferă pe suprafața interioară a membranei.

Difuzia simplă și facilitată sunt opțiuni pentru transportul pasiv al substanțelor. Forța motrice pentru transferul de substanțe în celulă în acest caz este gradientul de concentrație pe ambele părți ale membranei. Cu toate acestea, cele mai multe substanțe intră în celulă împotriva unui gradient de concentrație. În acest caz, energia este cheltuită pentru un astfel de transfer, iar transferul este numit activ. Transferul activ are loc cu participarea proteinelor specifice, este asociat cu metabolismul energetic al celulei și permite acumularea de nutrienți în celulă într-o concentrație de multe ori mai mare decât concentrația lor în mediul extern. Transportul activ este mecanismul principal pentru furnizarea de nutrienți în celulele cu nutriție saprozoică.


3. Cerințe nutritive ale procariotelor

Monomerii necesari pentru a construi componentele celulare de bază pot fi sintetizați de către celulă sau furnizați gata fabricați din mediu. Cu cât un organism trebuie să primească mai mulți compuși gata pregătiți din exterior, cu atât nivelul abilităților sale de biosinteză este mai scăzut, deoarece organizarea chimică a tuturor formelor de viață liberă este aceeași.

3.1 Surse de carbon

În metabolismul constructiv, rolul principal îi revine carbonului, deoarece toți compușii din care sunt construite organismele vii sunt compuși ai carbonului. Aproximativ un milion dintre ele sunt cunoscute. Procariotele sunt capabile să acționeze asupra oricărui compus cunoscut de carbon, adică să-l folosească în metabolismul lor. În funcție de sursa de carbon pentru metabolismul constructiv, toate procariotele sunt împărțite în două grupe: autotrofe, care includ organisme capabile să sintetizeze toate componentele celulare din dioxid de carbon și heterotrofe, a căror sursă de carbon pentru metabolismul constructiv sunt compușii organici. Conceptele de „auto-” și „heterotrofie” caracterizează astfel tipul de metabolism constructiv. Dacă autotrofia este un concept destul de clar și restrâns, atunci heterotrofia este un concept foarte larg și unește organisme care diferă puternic în ceea ce privește nevoile lor nutriționale.

Următorul grup mare de procariote este format din așa-numitele saprofite - organisme heterotrofe care nu depind direct de alte organisme, dar necesită compuși organici gata preparati. Ei folosesc deșeuri ale altor organisme sau țesuturi vegetale și animale în descompunere. Majoritatea bacteriilor sunt saprofite. Gradul de cerere de substrat între saprofite variază foarte mult. Acest grup include organisme care pot crește doar pe substraturi destul de complexe (lapte, cadavre de animale, resturi vegetale putrezite), adică au nevoie de carbohidrați, forme organice de azot sub formă de set de aminoacizi, peptide, proteine ​​ca nutrienți esențiali, toate sau o parte din vitamine, nucleotide sau componente gata preparate necesare sintezei acestora din urmă (baze azotate, zaharuri cu cinci atomi de carbon). Pentru a satisface nevoia acestor heterotrofe de nutrienți, ei sunt de obicei cultivați pe medii care conțin hidrolizate de carne, autolizate de drojdie, extracte de plante și zer.

Există procariote care necesită un număr foarte limitat de compuși organici gata pregătiți pentru creștere, în principal vitamine și aminoacizi, pe care nu sunt capabili să îi sintetizeze singuri și, în sfârșit, heterotrofe care necesită o singură sursă organică de carbon. Poate fi orice zahăr, alcool, acid sau alt compus care conține carbon. Sunt descrise bacterii din genul Pseudomonas care sunt capabile să folosească oricare dintre cei 200 de compuși organici diferiți ca unică sursă de carbon și energie și bacterii pentru care o gamă restrânsă de substanțe organice destul de exotice poate servi ca sursă de carbon și energie. De exemplu, Bacillus fastidiosus poate folosi doar acidul uric și produșii săi de degradare, iar unii membri ai genului Clostridium cresc numai în medii care conțin purine. Ei nu pot folosi alte substraturi organice pentru creștere. Abilitățile de biosinteză ale acestor organisme sunt dezvoltate în așa măsură încât ele însele pot sintetiza toți compușii de carbon de care au nevoie.

Un grup special de procariote heterotrofe care trăiesc în corpurile de apă sunt bacterii oligotrofe care pot crește la concentrații scăzute în materie organică. Organismele care preferă concentrații mari de nutrienți sunt clasificate drept copiotrofe. Dacă pentru copiotrofele tipice se creează condiții optime de creștere atunci când conținutul de nutrienți în mediu este de aproximativ 10 g/l, atunci pentru organismele oligotrofe este în intervalul 1-15 mg carbon/l. În mediile cu un conținut mai mare de materie organică, astfel de bacterii, de regulă, nu pot crește și muri.

Azotul este unul dintre cele patru elemente principale implicate în construcția celulelor. Calculat pe substanță uscată, conține aproximativ 10%. Azotul natural se prezintă sub formă oxidată, redusă și moleculară. Marea majoritate a procariotelor asimilează azotul în formă redusă. Acestea sunt săruri de amoniu, săruri de uree, compuși organici (aminoacizi sau peptide). Formele oxidate de azot, în principal nitrații, pot fi consumate și de multe procariote. Deoarece azotul este folosit sub formă de amoniac în metabolismul celular constructiv, nitrații trebuie redusi înainte de a fi încorporați în compușii organici.

Reducerea nitraților la amoniac se realizează prin acțiunea secvențială a două enzime - nitrat și nitrit reductază.

Capacitatea reprezentanților individuali ai lumii procariote de a utiliza azotul molecular atmosferic a fost descoperită cu mult timp în urmă. Recent, s-a demonstrat că multe procariote aparținând unor grupuri diferite au această proprietate: eu- și arheobacterii, aerobe și anaerobe, fototrofe și chemotrofe, forme libere și simbiotice. Fixarea azotului molecular duce, de asemenea, la reducerea lui la amoniac.

3.3 Cerințe pentru sursele de sulf și fosfor

Sulful face parte din aminoacizi (cisteină, metionină), vitamine și cofactori (biotină, acid lipoic, coenzima A etc.), iar fosforul este o componentă necesară a acizilor nucleici, fosfolipidelor și coenzimelor. În natură, sulful se găsește sub formă de săruri anorganice, în principal sulfați, sub formă de sulf molecular sau face parte din compuși organici. Majoritatea procariotelor consumă sulf sub formă de sulfat în scopuri biosintetice, care este apoi redus la nivelul de sulfură. Cu toate acestea, unele grupuri de procariote nu sunt capabile să reducă sulfatul și necesită compuși cu sulf redus. Principala formă de fosfor din natură este fosfații, care satisfac nevoile procariotelor pentru acest element.

3.4 Necesarul de ioni metalici

Toate organismele procariote necesită metale, care pot fi utilizate sub formă de cationi de sare anorganică. Unele dintre ele (magneziu, calciu, potasiu, fier) ​​sunt necesare în concentrații destul de mari, în timp ce nevoia pentru altele (zinc, mangan, sodiu, molibden, cupru, vanadiu, nichel, cobalt) este mică. Rolul metalelor enumerate mai sus este determinat de faptul că fac parte din principalii metaboliți celulari și, astfel, participă la implementarea funcțiilor vitale ale organismului.

3.5 Nevoia de factori de creștere

Unii procariote găsesc nevoie de un compus organic din grupul de vitamine, aminoacizi sau baze azotate, pe care din anumite motive nu le pot sintetiza din sursa de carbon pe care o folosesc. Astfel de compuși organici, necesari în cantități foarte mici, se numesc factori de creștere. Organismele care necesită unul sau mai mulți factori de creștere pe lângă sursa principală de carbon sunt numite auxotrofe, spre deosebire de prototrofe, care sintetizează toți compușii organici necesari din sursa principală de carbon.


Pentru a caracteriza pe deplin microorganismele, se utilizează conceptul de tip metabolic. Diferențele dintre tipurile de metabolism ale anumitor grupuri de microorganisme se datorează caracteristicilor structurale și specificității metabolismului energetic. În funcție de sursa de energie utilizată pentru a produce ATP, microorganismele sunt împărțite în fototrofe (folosesc energia luminii) și chemotrofe (folosesc energia reacțiilor chimice).

Procesul de formare a ATP se numește fosforilare; apare în mitocondrii (la eucariote) și în sistemele enzimatice localizate pe membrana citoplasmatică (la procariote). Mecanismul de formare a ATP este diferit în diferite grupuri de microorganisme. Există substrat, oxidativ și fotofosforilare. Orice tip de fosforilare este în mod necesar asociat cu transferul de electroni în timpul reacțiilor redox de schimb de energie. În acest caz, unele microorganisme folosesc compuși anorganici ca donatori de electroni (hidrogen), în timp ce altele folosesc compuși organici. În consecință, primii sunt numiți litotrofe, cei din urmă - organotrofi.

Astfel, ținând cont de tipul de nutriție (auto- sau heterotrofă), natura donatorului de electroni, sursa de energie (reacție luminoasă sau chimică), posibile combinații de opțiuni constructive și de schimb de energie pot fi prezentate sub forma următoarelor: diagramă.

Fiecare dintre opțiunile prezentate caracterizează un anumit tip de metabolism. În tabel 1 prezintă reprezentanți ai microorganismelor fiecărui tip de metabolism

Majoritatea microorganismelor care trăiesc în apele uzate naturale și joacă un rol important în formarea calității apei și purificarea acesteia aparțin celui de-al optulea și primul tip de metabolism. În acest sens, în prezentarea ulterioară a materialului li se va acorda atenția principală.


Schema 1. Opțiuni pentru schimburi constructive și energetice.

5. Metabolismul energetic al fototrofilor

Toate sunt indicate în tabel. 1 microorganismele fotosintetice sunt adaptate să utilizeze lumina vizibilă (lungime de undă 400-700 nm) și partea aproape infraroșu a spectrului (700-1100 nm). Această capacitate de a exista în detrimentul energiei luminoase se datorează prezenței în celule a organelelor cu pigmenți specifici sensibili la lumină. Fiecare tip de microorganism are un set caracteristic și constant de pigmenți.

tabelul 1

Tipul de metabolizare Reprezentanți
1) Fotolitoautotrofie Alge, cianobacterii, majoritatea bacteriilor violet și bacterii verzi cu sulf.
2) Fotolitoheterotrofie Cianobacterii parțial violet și bacterii cu sulf verde
3) Fotoorganoautotrofie Unele bacterii violete
4) Fotoorganoheterotrofie Majoritatea bacteriilor purpuriu fără sulf
5) Chemolitoautotrofie Nitrifiante, tionică și unele bacterii de fier.
6) Chemolitoheterotrofie Bacterii incolore cu sulf
7) Chimioorganoautotrofie Unele bacterii care oxidează acidul formic
8) Chimioorganoheterotrofie Protozoare, ciuperci, majoritatea bacteriilor.

Pentru unii reprezentanți ai grupului de cianobacterii, împreună cu fotolitoautotrofia, a fost demonstrată capacitatea de a fotolito- sau chemoorganoheterotrofie. Un număr de specii chemolitoautotrofe de Thiobacillus există prin utilizarea compușilor organici ca surse de energie și carbon, adică chimioorganoheterotrofice.

Unele procariote pot exista doar pe baza unei anumite metode de nutriție. De exemplu, cianobacteria unicelulară Synechococcus elongatus poate folosi doar lumina ca sursă de energie, iar dioxidul de carbon ca principală sursă de carbon în metabolismul constructiv. Caracterizând modul de existență (stil de viață, tip de metabolism) al acestui organism, spunem că este un fotolitoautotrop obligatoriu. Multe bacterii aparținând genului Thiobacillus sunt chemolitoautotrofe obligatorii, adică sursa de energie pentru ele este oxidarea diferiților compuși ai sulfului, iar sursa de carbon pentru construcția substanțelor corpului este dioxidul de carbon. Marea majoritate a bacteriilor sunt chimioorganoheterotrofe obligatorii, folosind compuși organici ca sursă de carbon și energie.

Energia luminii este captată de un sistem de pigmenți absorbanți și transmisă centrului de reacție, care excită moleculele de clorofilă. În întuneric, molecula de clorofilă este într-o stare stabilă, neexcitată; atunci când lumina cade pe această moleculă, este excitată și unul dintre electroni este excitat la un nivel de energie mai înalt. Moleculele de clorofilă sunt strâns legate de sistemul de transport de electroni. Fiecare cuantă de lumină absorbită asigură separarea unui electron de molecula de clorofilă, care, trecând prin lanțul de transport de electroni, dă energia sa sistemului ADP-ATP, în urma căruia energia luminii este transformată în energia luminii. legătura de înaltă energie a moleculei de ATP. Această metodă de formare a ATP se numește fosforilare fotosintetică.

Cu toate acestea, pentru a desfășura procese de biosinteză ale metabolismului productiv, microorganismele, pe lângă energie, au nevoie de un agent reducător - un donator de hidrogen (electroni). Pentru alge și cianobacterii, apa servește ca un astfel de donor exogen de hidrogen. Reducerea dioxidului de carbon în timpul fotosintezei și conversia acestuia în componente structurale ale celulei la aceste tipuri de microorganisme se desfășoară în mod similar cu fotosinteza plantelor superioare:

CO2+H2O→(CH2O)+O2


Formula CH2O simbolizează formarea unui compus organic în care nivelul de oxidare a carbonului corespunde aproximativ cu oxidarea carbonului în substanțele organice ale celulei.

În bacteriile fotosintetice, donatorii de hidrogen pentru reacțiile de sinteză pot fi fie substanțe anorganice, fie organice. Majoritatea bacteriilor cu sulf violet și verde aparținând grupului de fotolitoautotrofi reduc CO2 folosind H2S ca donor de hidrogen:

CO2+2H2S→(CH2O)+H2O+2S

Acest tip de fotosinteză se numește fotoreducere Principala diferență dintre fotoreducerea bacteriană și fotosinteza la plantele verzi și alge este că donatorul de hidrogen nu este apa, dar alți compuși și fotoreducerea nu este însoțită de eliberarea de oxigen.

Spre deosebire de agenții reducători anorganici, care acționează doar ca donatori de hidrogen, agenții reducători organici exogeni pot servi simultan ca surse de carbon (fotoorganoheterotrofie).

Capacitatea de a utiliza compuși organici în diferite grade este inerentă tuturor bacteriilor fotosintetice. Pentru fotolitoheterotrofe servesc doar ca surse de nutriție cu carbon, pentru fotoorganoautotrofe - doar ca donatori de hidrogen. De exemplu, bacteriile non sulfuroase din genul Rhodopseudomonas sp. poate efectua fotosinteza folosind izopropanol ca donor de hidrogen, reducând dioxidul de carbon și producând acetonă:

energie ATP


CO2 +2CH3CHONCH3→(CH2O)+ 2CH3COCH3 +H2O


6. Metabolismul energetic al chimiotrofelor folosind procese de fermentare

Dintre cele trei căi de formare a ATP, fosforilarea substratului este cea mai simplă. Acest tip de metabolism energetic este caracteristic multor bacterii și drojdii care efectuează diferite tipuri de fermentație.

Fermentarea are loc în condiții anaerobe și poate fi definită ca procesul de oxidare biologică a substraturilor organice complexe pentru a produce energie, în care acceptorul final de hidrogen (de asemenea, materie organică) se formează în timpul descompunerii substratului original. În acest caz, unele substanțe organice servesc drept donatori de hidrogen și sunt oxidate, în timp ce altele acționează ca acceptoare de hidrogen și, ca urmare, sunt reduse. Transferul hidrogenului de la donatori la acceptori se realizează folosind enzime redox.

Pe lângă carbohidrați, multe bacterii sunt capabile să fermenteze o mare varietate de compuși: acizi organici, aminoacizi, purine etc. Condiția care determină capacitatea unei substanțe de a fermenta este prezența atomilor de carbon incomplet oxidați (reduși) în structura sa. Numai în acest caz este posibilă rearanjarea intra- și intermoleculară a substratului datorită cuplării reacțiilor de oxidare și reducere fără participarea oxigenului.

Ca urmare a proceselor de fermentație, în mediu se acumulează substanțe în care gradul de oxidare a carbonului poate fi fie mai mare, fie mai mic decât în ​​substratul original. Cu toate acestea, echilibrul strict al proceselor de oxidare și reducere în timpul fermentației duce la faptul că starea medie de oxidare a carbonului rămâne aceeași cu cea a substratului.

Există mai multe tipuri de fermentație, ale căror denumiri sunt date în funcție de produsul final: alcoolică (realizată de drojdii și unele tipuri de bacterii), acid propionic (bacterii propionice), metan (bacterii formatoare de metan), acid butiric ( bacterii cu acid butiric), etc.

Multe microorganisme care desfășoară procese de fermentație sunt anaerobe obligatorii, incapabile să se dezvolte în prezența oxigenului și a agenților oxidanți chiar mai slabi. Alții - anaerobi facultativi - pot crește atât în ​​oxigen, cât și în medii lipsite de oxigen. Această proprietate distinctivă a anaerobilor facultativi se explică prin faptul că pot schimba metoda de formare a ATP, trecând de la fosforilarea oxidativă în prezența oxigenului în mediu la fosforilarea substratului în absența acestuia. O trăsătură caracteristică a proceselor de oxidare biologică este natura lor în mai multe etape. asigurând o eliberare treptată a energiei libere conținute în substraturi organice complexe.

Natura în mai multe etape a metabolismului energetic este fundamental necesară pentru viața oricărui organism. Dacă oxidarea substanțelor complexe dintr-o celulă a avut loc într-o singură etapă, atunci eliberarea simultană a câtorva sute de kilojouli ar duce la eliberarea unei cantități mari de căldură, o creștere bruscă a temperaturii și moartea celulei, deoarece eficiența utilizării energiei este limitat de capacitățile sistemului ADP-ATP.

Cel mai simplu exemplu de oxidare anaerobă a glucozei este fermentația acidului lactic. Este cauzata de bacterii lactice, anaerobi facultativi care nu formeaza spori. Transformarea PVA în timpul fermentației acidului lactic are loc după cum urmează:

CH3COCOON + NAD*H2, - CH3CHONCOOH + NAD

Mecanismul de fermentație a acidului propionic, care servește ca sursă de energie pentru un grup de bacterii propionice, anaerobi facultative și bacterii imobile care nu formează spori din genul Propionibacterium, este mult mai complex. Aceste bacterii sintetizează acceptorul final prin atașarea CO2 la molecula de PVC. Procesul este cunoscut sub numele de asimilare heterotrofă a CO2. Ca rezultat, se formează acid oxaloacetic - un acceptor de hidrogen pentru NAD*H2. Alte reacții enzimatice duc la formarea acidului propionic.

Fermentarea acidului butiric este efectuată de bacterii din genul Clostridium. Astfel, producția de energie a procesului de fermentație este mică, deoarece substanțele organice nu sunt complet oxidate și o parte din energia substratului original este reținută în produse de fermentație destul de complexe. În cele mai multe cazuri, la fermentarea glucozei, celula stochează două molecule de ATP per 1 mol de glucoză.

Pentru a obține energia necesară sintezei materiei celulare și a altor funcții vitale, microorganismele care desfășoară procese de fermentație trebuie să proceseze o cantitate mare de substanțe organice.

Din aceste motive, la stațiile de epurare a apelor uzate, procesele de fermentație anaerobă sunt utilizate pentru tratarea substraturilor concentrate - nămolurile de epurare.

Majoritatea organismelor heterotrofe obțin energie prin procesul de respirație - oxidarea biologică a substraturilor organice complexe care sunt donatori de hidrogen. Hidrogenul din substanța oxidată pătrunde în lanțul respirator al enzimelor. Respirația se numește aerobă dacă oxigenul liber joacă rolul acceptorului final de hidrogen. Microorganismele care pot exista numai în prezența oxigenului sunt numite aerobe obligate.

Ca surse de energie - donatori de hidrogen - chemoorganoheterotrofii în procesul de respirație pot folosi o varietate de compuși organici oxidabili: carbohidrați, grăsimi, proteine, alcooli, acizi organici etc. Procesul total de respirație în timpul oxidării carbohidraților este exprimat prin următoarea ecuație. :

С6Н12О6 + 6О→ 6СО2 + 6Н2О + 2820 kJ

Etapa inițială a transformării carbohidraților până la formarea PVC-ului este complet identică cu reacțiile enzimatice de oxidare a carbohidraților în timpul fermentației.

În celulele aerobe, PVA poate fi complet oxidat ca urmare a unei serii de reacții secvențiale. Combinația acestor transformări constituie un ciclu numit ciclu Krebs sau ciclul acidului di- și tricarboxilic (TCA).

Hidrogenul luat de dehidrogenaze în ciclu este transferat în lanțul respirator al enzimelor, care în aerobi, pe lângă NAD, include FAD, sistemul citocrom și acceptorul final de hidrogen - oxigenul. Transferul hidrogenului de-a lungul acestui lanț este însoțit de formarea de ATP.

Primul pas al fosforilării implică transferul hidrogenului de la dehidrogenază primară la FAD. A doua fosforilare are loc atunci când un electron trece de la citocromul b la citocrom, a treia - când un electron este transferat la oxigen. Astfel, pentru fiecare doi atomi de hidrogen (electroni) care intră în lanțul respirator, sunt sintetizate trei molecule de ATP. Formarea ATP simultan cu procesul de transfer de protoni și electroni de-a lungul lanțului respirator al enzimelor se numește fosforilare oxidativă. În unele cazuri, electronul este inclus în lanțul respirator la nivelul FAD sau chiar al citocromilor. În acest caz, numărul de molecule de ATP sintetizate scade în mod corespunzător.

Rezultatul energetic total al procesului de oxidare a 1 mol de glucoză este de 38 de molecule de ATP, dintre care 24 se datorează oxidării PVA în ciclul Krebs cu transferul hidrogenului în lanțul respirator al enzimelor. Astfel, cantitatea principală de energie este stocată tocmai în această etapă. Lucrul remarcabil este că ciclul Krebs este universal, adică. caracteristic protozoarelor, bacteriilor și celulelor animalelor și plantelor superioare.

Compușii intermediari ai ciclului sunt folosiți parțial pentru sinteza substanțelor celulare.

Oxidarea nutrienților nu ajunge întotdeauna la final. Unii aerobi oxidează parțial compușii organici, iar produșii intermediari de oxidare se acumulează în mediu.

Unele microorganisme în procesul de respirație nu folosesc oxigenul ca acceptor final al hidrogenului, ci compuși oxidați de azot (nitriți, nitrați), clor (clorați și perclorați), sulf (sulfați, sulfat de tiosulfat), carbon (CO2), crom. (cromati si bicromati). Acest tip de respirație se numește anaerobă.

Microorganismele care desfășoară procesul de respirație datorită compușilor de azot și clor oxidați sunt anaerobe facultative. Au două sisteme enzimatice care le permit să treacă de la respirația aerobă la cea anaerobă și invers, în funcție de prezența unuia sau altui acceptor final în mediu.

Dacă nitrații și oxigenul molecular sunt prezenți simultan în mediu, atunci acceptorul va fi folosit mai întâi, permițând obținerea unei cantități mai mari de energie. Respirația aerobă este însoțită de trei fosforilări, respirația anaerobă de două. Cu toate acestea, dacă concentrația de oxigen din mediu este scăzută și concentrația de nitrați este mult mai mare, microorganismele folosesc nitrați. Condiția decisivă în acest caz este energia liberă a reacției de reducere a acceptorului, care depinde de concentrația acesteia. Respirația anaerobă datorată nitraților se numește denitrificare

Compușii oxidați de sulf, crom și carbon joacă rolul de acceptori finali pentru diferite tipuri de microorganisme legate de anaerobii obligatorii.

La microorganismele reducătoare de sulfat, a fost descoperit un lanț de transport de electroni care include mai multe enzime, dar secvența acțiunii lor rămâne neclară.

Când sulfații sunt utilizați ca acceptor final de hidrogen, microorganismele îi reduc la sulfuri:

(materia organică este donor de hidrogen) + SO4→H2S+4H2O

Respirația anaerobă folosind dioxid de carbon este însoțită de formarea metanului.

Oxidarea compușilor minerali redusi ai azotului, sulfului și fierului servește ca sursă de energie pentru microorganismele chemolitotrofe. Împărțirea microorganismelor chemolitotrofe în grupuri se bazează pe specificul fiecărui grup în raport cu compusul oxidat. Există bacterii nitrificatoare, bacterii de fier, bacterii care oxidează compușii sulfului.

Bacteriile nitrificatoare oxidează azotul de amoniu în nitrați. Procesul se numește nitrificare și are loc în două faze, fiecare dintre acestea fiind responsabilă pentru propriii agenți patogeni:

NH4+2O2→NO2+2H2O+557kJ/mol (1)

2NO2+O2→2NO3+146 kJ/mol (2)

Oxidarea amoniacului la nitriți cu transferul de electroni în lanțul respirator servește ca proces energetic pentru grupul de nitrozobacterii. Oxidarea azotului de amoniu este un proces în mai multe etape în care se formează hidroxilamina (NH2OH) și hiponitritul (NOH) ca produse intermediare. Substratul energetic oxidat în lanțul respirator este hidroxilamina.

Bacteriile de fier (chemolitoautotrofe) nu reprezintă o singură unitate taxonomică. Acest termen combină microorganisme care oxidează compușii redusi de fier pentru a produce energie:

4FeCO3 + O2 + 6H2O→4Fe(OH)3 + 4CO2+ 167 kJ/mol (6,9)

Chinonele și citocromii participă la transportul electronilor de la fierul feros la oxigen. Transferul de electroni este cuplat cu fosforilarea.

Eficiența utilizării energiei în aceste bacterii este atât de scăzută încât pentru a sintetiza 1 g de substanță celulară trebuie să oxideze aproximativ 500 g de carbonat de fier.

Bacteriile care oxidează compușii cu sulf și sunt capabile de asimilarea autotrofă a CO2 aparțin grupului de bacterii tionice. Energia pentru metabolismul constructiv al bacteriilor tionice se obține ca urmare a oxidării sulfurilor, sulfului molecular, tiosulfaților și sulfiților la sulfiți:

S2-+2O2→SO4+794 kJ/mol (6,10)

S0+H2O+1,5O2→H2SO4+ 585 kJ/mol (6,11)

S2O3+H2O+2O2→2SO4+2H+936 kJ/mol (6,12)

SO3 + 0,5O2→SO4 +251 kJ/mol (6,13)

Lanțul respirator al bacteriilor tionice conține flavoproteine, ubichinone și citocromi.

Mecanismul de asimilare a CO2 în scopuri constructive la toți chemolitoautotrofii este similar cu cel al autotrofilor fotosintetici, care folosesc apa ca donor de hidrogen. Principala diferență este că oxigenul nu este eliberat în timpul chimiosintezei.


Astfel, procesele constructive și energetice apar simultan în celulă. La majoritatea procariotelor, acestea sunt strâns legate între ele. Metabolismul procariotelor, atât energetic cât și constructiv, este caracterizat de o diversitate extremă, care este rezultatul capacității acestor forme de viață de a folosi cea mai largă gamă de compuși organici și anorganici ca surse de energie și substraturi inițiale pentru construcția substanțelor corpului.

Metabolismul energetic în general este asociat cu procese biosintetice și alte procese dependente de energie care au loc în celulă, pentru care furnizează energie, un agent reducător și metaboliții intermediari necesari. Conjugarea celor două tipuri de metabolism celular nu exclude unele modificări ale scărilor lor relative în funcție de condițiile specifice.

Procesele energetice ale procariotelor în volumul (scara) lor depășesc semnificativ procesele de biosinteză, iar apariția lor duce la schimbări semnificative în mediu. Capacitățile procariotelor și metodele existenței lor energetice sunt diverse și neobișnuite în acest sens. Toate acestea luate împreună au concentrat atenția cercetătorilor în primul rând asupra studiului metabolismului energetic al procariotelor.


1. Bakulov I. A. „Metabolismul energetic al procariotelor” /Medicina veterinară/, 2006 Nr. 1 p. 38.

2. Bailey, J. E., Ollis, David F. Fundamentele ingineriei biochimice. M.1989.

3. Vorobyov A.A. et al. Microbiologie. M.: Medicină. 1994.

4. Gusev M.V., Mineeva L.A. Microbiologie: manual. M.: Editura Universității de Stat din Moscova, 1992.

5. Emelyanenko P.A. et al. Microbiologie veterinară. M.: Kolos. 1982.

6. Koleshko O.I. Microbiologie. M.: Liceu. 1982.

7. Mishustin E.N., Emtsev V.T. Microbiologie. M.: Kolos. 1978.

8. Radchuk N.A. Microbiologie și imunologie veterinară. M.: Agropromizdat. 1991

9. N. A. Sudakov „Metabolism și energie” /Veterinar/ 2003 Nr. 5 pag. 26.

10. V. N. Syurin „Metabolismul constructiv al bacteriilor” /Practician/ 2005 Nr. 4 pagina 12.

11. Schlegel G. Microbiologie generală. M.: Mir.1987.