Mezodermul joacă un rol extrem de important în formarea unui număr mare de țesuturi ale corpului uman, motiv pentru care întrebarea „Ce se formează din mezoderm?” este extrem de importantă și necesită o atenție specială.

Din ce face parte mezodermul?

Organogeneza, adică Procesul de formare a organelor este cea mai importantă etapă a dezvoltării embrionului uman. Procesul de organogeneză este caracterizat printr-o transformare morfofuncțională incredibil de diversă a celulelor și țesuturilor corpului. Una dintre principalele condiții pentru debutul organogenezei este finalizarea stadiul gastrula , și în special sfârșitul formării straturilor germinale, dintre care unul dintre cele trei este mezodermul.

Fiecare frunză nu numai că ocupă o anumită poziție, ci este în contact și are o „conexiune” cu cea vecină doar în anumite locuri, oferind astfel stimularea dezvoltării celulelor necesare. Cu toate acestea, fiecare frunză va fi localizată diferit, în funcție de stadiul și momentul dezvoltării embrionare.

Fenomenul în care, în timpul dezvoltării intrauterine, ca urmare a interacțiunii „selective”, va avea loc dezvoltarea „selectivă” a țesutului, se numește inducția embrionară. Astfel, mezodermul și anexele sale au un efect stimulator asupra formării derivaților ectodermului și endodermului, iar inversul este și el adevărat.

În timpul procesului descris, forma, structura, compoziția chimică a celulelor, precum și numărul acestora, se vor schimba, adică se întâmplă un proces complet de diferențiere a componentelor viitoare organe și țesuturi. În timp, contururile organelor sunt determinate, clar stabilite neurofuncționalȘi spațială relaţiile dintre ei. O caracteristică interesantă a dezvoltării embrionare este că creșterea organelor este caracterizată de denivelări selective.

În plus, pe lângă creșterea selectivă și diviziunea celulară, este și o condiție prealabilă pentru organogeneză moarte celulară selectivă.

Ce este mezodermul?

Mezodermul este stratul germinal mijlociu, care este un strat de celule și se formează în timpul embriogenezei la animalele pluricelulare (cu excepția bureților și celenteratelor).

Mezodermul este situat între straturile primare, adică. ectoderm și, respectiv, endoderm.

Surse de formare a mezodermului

Sursa primară de formare a mezodermului va diferi între diferitele specii de animale.

• La marea majoritate a nevertebratelor, frunza mijlocie este formată din celule specializate - teloblaste, situat în treimea posterioară a corpului embrionului.
• În parte deuterostomi animale, dintre care pești și amfibieni sunt reprezentanți, baza viitorului mezoderm sunt anumite segmente ale peretelui intestinului primar.
• Pe cealaltă parte deuterostomi, de exemplu, păsările, reptilele și mamiferele (care includ oamenii), rudimentul primar al viitorului mezoderm face parte din ectoderm și, după un timp, se separă într-o frunză „independentă”.

Dezvoltarea și împărțirea zonelor

Mezodermul este împărțit în 4 zone convenționale:

1. Zona dorsală . În timpul dezvoltării sale, mezodermul se îngroașă treptat în jurul notocordului. Din aceste îngroșări pereche se formează ulterior somiți - segmente dorsale (primare) care alcătuiesc partea dorsală a mezodermului. În fiecare zi, ar trebui să se formeze un embrion uman în dezvoltare normală două sau trei perechi de somiți noi. Astfel, după treizeci de zile există de obicei 30 de perechi de somiți. Cu toate acestea, nu trebuie să uităm de caracteristicile anatomice ale dezvoltării fiecărui organism, care se caracterizează prin propriile sale fluctuații ușoare. În ciuda acestui fapt, numărul de somiți va fi, fără îndoială, un anumit indicator al dezvoltării organismului.
2. Zona ventrală (laterală). : straturi de mezoderm lateral se extind pe ambele părți ale părții sale dorsale.
3. Zona intermediară a mezodermului va fi situat între cele două anterioare și este reprezentată de o zonă îngustă de legătură. ÎN cranian la capătul corpului embrionului, această parte este implicată în formarea sistemului urinar „temporar” și în caudal- participă la dezvoltarea rinichiului permanent - metanefros.
4. Nefrogonadotom - zona mezodermului care asigură interacțiunea splanchnotomşi somiţi între ei.

O împărțire clară a mezodermului în părțile descrise este caracteristică doar treimii sale medii. La capetele sale craniene și caudale, mezodermul este reprezentat de celule slab diferențiate care se deplasează activ în diferite secțiuni. Astfel de grupuri de celule sunt numite mezenchim.

Derivații mezodermic

1. Celulele care alcătuiesc somitul cresc rapid în volum și capătă un aranjament radial. În cele din urmă, în centrul somitelor apare o cavitate - miocele, care, crescând în volum, separă în cele din urmă stratul de celule, dând somitului aspectul unei mingi sexuale cu pereți groși. În acest moment, în cadrul somitelor încep să se distingă trei regiuni, ale căror celule dau naștere unor sisteme de organe și țesuturi.
2. Partea posteromediala a somitelor este reprezentata de celule din care se vor dezvolta muschii scheletici. De aceea este numit miotom.
3. Partea anterolaterală a somitelor include celule care formează baza țesutului conjunctiv al pielii. Prin urmare, numele acestei părți este dermatom sau placa de piele.
4. A treia parte a somitului este reprezentată de așa-numitul sclerotom, ale cărui celule încep să se unească în jurul tubului neural și notocordului, formând în cele din urmă osteoarticular sistem.

• Nefrogonadotom se diferenţiază după somite. În cele din urmă, celulele acestei părți a mezodermului dau naștere tubilor renali ai nefronului, canalelor sistemului urinar și reproductiv.

1. Splanchnotomele sunt împărțite în două frunze.
2. Stratul visceral este adiacent endodermului și formează stratul muscular neted al intestinului, participă la formarea vaselor de sânge și a celulelor sanguine, dă naștere miocardului și epicardului inimii și cortexului suprarenal.
3. Stratul parietal acoperă întregul interior. În epiteliul splanchnotomelor înșiși, se disting crestele genitale, care sunt viitoarele gonade. Ambele frunze ale splanchnotomului participă ulterior la formarea tuturor membranelor seroase umane - peritoneu, pleura, pericard.
4. Din splanchnotom se formează și unele celule mezenchimale. Aceste celule dau naștere țesutului conjunctiv și mușchiului neted al organelor interne.

Astfel, rolul a ceea ce se formează din mezoderm , este colosal de mare, astfel încât problema studierii momentului și etapelor diferențierii mezodermului va fi întotdeauna relevantă.

Video despre formarea din mezoderm

Ontogeneza oricărui organism se caracterizează prin formarea de straturi germinale. În organismele primitive, cum ar fi celenterate și bureții, embrionul este format din doar două straturi: endoderm și ectoderm. În timp, forme mai progresive de organisme dezvoltă un al treilea strat - mezodermul.

Ce este mezodermul?

Ontogeneza este dezvoltarea secvențială a embrionului, care este însoțită de o serie de modificări în morfologia și anatomia viitorului organism tânăr. Mezodermul este un strat germinal care joacă un rol important în formarea multor organe și țesuturi. Nu degeaba astfel de animale multicelulare primitive precum hidra, meduzele, coralii sau bureții sunt numite animale cu două straturi, deoarece în timpul procesului de ontogeneză au format doar două straturi germinale.

Formarea mezodermului

Procesul de inițiere a stratului germinal mediu diferă între diferitele grupuri taxonomice. Există trei moduri cele mai cunoscute în care se formează mezodermul: teloblastic, enterocel și ectodermic.

1. Calea teloblastică a dezvoltării mezodermului este caracteristică multor protostome și se bazează pe formarea blastomerilor. Unele dintre ele sunt specializate în așezarea stratului de germen mediu, care în cele din urmă ia forma a două panglici paralele longitudinale. Aceste panglici dau naștere mezodermului.
2. Metoda enteroceloasă este fundamental diferită prin aceea că celulele precursoare de mezoderm formează o invaginare (invaginare) împreună cu endodermul. Această invaginare în viitor formează intestinul primar. Granița dintre cele două straturi rămâne nedistinsă o perioadă lungă de timp și abia după o perioadă lungă de timp mezodermul, ca strat independent, se desprinde de endoderm. Această metodă de dezvoltare este caracteristică animalelor precum lanceta sau stelele de mare.

3. Metoda ectodermică de dezvoltare a mezodermului este caracteristică unor astfel de tipuri de animale precum reptilele, păsările și mamiferele (inclusiv oamenii). Concluzia este că după invaginare se formează doar endodermul. Dacă vă imaginați o imagine în secțiune transversală a embrionului, atunci după gastrulare (formarea invaginării), va apărea spațiu liber între endo- și ectoderm. Celulele de origine ectodermică „înmuguresc” acolo, dând naștere unui nou strat germinativ.

Morfologia mezodermului

Mezodermul joacă un rol major în formarea embrionului. În biologie, acesta este un semn evolutiv bun, deoarece diferența de morfologie a stratului germinativ mijlociu în diferite este folosită în taxonomie.

Dacă luăm în considerare două panglici longitudinale care se formează în timpul modului de dezvoltare teloblastic, atunci mezodermul va fi reprezentat prin secțiuni repetate metameric. Partea dorsală a fiecărei astfel de benzi este împărțită în somiți, partea laterală în nefrotomi și partea ventrală în splanchnotome.

Ce rol joacă mezodermul? Organe umane formate din mezoderm

Fiecare strat germinativ este un fel de precursor al sistemelor de organe și al țesuturilor viitorului organism. Topologia frunzelor de formare determină în mare măsură soarta lor viitoare. Deoarece mezodermul este stratul germinativ mijlociu, participă la formarea țesuturilor și organelor care sunt situate între tegumentul unei persoane și straturile cele mai interioare ale corpului. Ce structuri sunt de origine mezodermică?

Concluzie

Mezodermul este un embrion complex care în cele din urmă dă naștere la multe organe și țesuturi vitale. Formarea și dezvoltarea frunzei mijlocii diferă la diferite animale, iar aceasta este una dintre caracteristicile evolutive. Prezența mezodermului indică faptul că animalul are trei straturi, ceea ce este un semn semnificativ al avansării grupului.

În mezodermul embrionului în stadiul de neurula se pot distinge cinci regiuni. Prima dintre ele va da naștere coardă, organ provizoriu ale cărui principale funcții sunt inducerea tubului neural și stabilirea axei

A doua zonă dorsal(paraxial) mezoderm. Din acest mezoderm, localizat pe ambele părți ale tubului neural și notocordului, se vor forma multe țesuturi ale corpului - oase, cartilaj, derm și striate.

muşchii.

Zona a treia - mezodermul intermediar(materialul picioarelor segmentelor). Din el se formează organele excretoare și canalele gonadelor.

La o distanță mai mare de materialul coardei există o a patra zonă - nesegmentată mezodermul plăcii laterale, din care se dezvoltă inima, vasele de sânge, celulele sanguine, mușchii netezi,

căptușeala cavității corpului (celomul) și toate componentele mezodermice ale membrelor, cu excepția mușchilor striați. Plăcile laterale participă și ele la formarea membranelor extraembrionare.

În cele din urmă, a cincea zonă a mezodermului este mezenchim Capete.

Mezodermul dorsal: diferențierea somitelor

Una dintre sarcinile principale ale gastrulației este mișcarea endodermului adânc în interiorul embrionului și

celule mezodermice între straturile de ectoderm și endoderm. Organe mezodermice și endodermice

se formează nu după formarea tubului neural, ci concomitent cu acesta (Fig. 6.2). Într-un embrion de pui

celulele mezodermice care nu sunt implicate în formarea notocordului migrează lateral, formând dungi groase,

mergând longitudinal de-a lungul fiecărei părți a notocordului și a tubului neural. Aceste dungi sunt dorsale (paraxiale)

mezodermul este numit la păsări placă segmentară, iar la mamifere - mezoderm nesegmentat.

Când dâra primitivă suferă regresie și încep pliurile neuronale din partea centrală a embrionului

aduce impreuna-

1 Traducere din engleză. K. Chukovsky - În cartea: Walt Whitman. Frunze de iarbă, p. 37. M.: Ficțiune. 1982. p. 495.

Gilbert S.

DEZVOLTAREA PRECOCE A VERTEBRATELOR. MESODERM ȘI ENDODERM_____________________________________________ 187

Orez. 6.1. Diagrama care arată originea părților specializate ale corpului din cele trei stadii germinative primare

cearșafuri. Celulele germinale sunt reprezentate ca o linie de celule, izolate de alte celule provenite din

trei straturi germinale; Acest lucru se explică prin faptul că, deși precursorii celulelor germinale sunt localizați în

ectodermul sau mezodermul, se pare că ele ar trebui clasificate ca un tip de celule unice. (După Carlson, 1981).

Gilbert S. Biologia dezvoltării: În 3 volume T. I: Trad. din engleza - M.: Mir, 1993. - 228 p.

188_______________ CAPITOLUL 6________________________________________________________________________________________________

Orez. 6.2. Consecutiv

stadiul de dezvoltare a puiului

embrion (focalizare

dedicat mezodermului). A.

Regiunea striei primitive;

migrația celulară este vizibilă

precursori de mezoderm

și endodermul. B. Educaţie

coarda si dorsala

mezoderm. ÎN./".

Diferențierea somitelor

celomul și două aorte (care

se va contopi ulterior într-unul singur).

A B C- incubare 24 ore: G-

Incubare 48 h.

Xia, mezodermul paraxial se împarte treptat în blocuri triunghiulare de celule numite

somite. Primii somiți apar în partea anterioară a embrionului

Vezi și `Mezoderm` în alte dicționare

(mezodermă, LNE; mezo- + piele dermă greacă; sinonim mezoblast) - stratul germinal mijlociu format la mamifere prin creșterea striei primare sub forma unui strat de celule între ecto- și endoderm.
mezoderm extraembrionar (m. extraembryonicum, LNE) - parte a mezodermului, parte a organelor temporare (provizorii) ale embrionului - membranele embrionare și viteline
mezodermul splanhnic (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; sinonim: splanchnomesoderm, splanchnopleura) - parte a mezodermului lateral, din care straturile viscerale ale pleurei, peritoneului și mezenterului, inima, endoteliul conjunctiv al vaselor de sânge și ale vaselor de sânge se formează țesutul muscular neted al organelor interne.
mezoderm dermal (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - parte a mezodermului, care formează ulterior partea de țesut conjunctiv a pielii (derm).
mezoderm dorsal (m. dorsale; sin. M. parachordal) - parte a mezodermului, care este pereche de îngroșări pe ambele părți ale notocordului, formând somite.
mezoderm larvar (m. larval; lat. masca de larva...

(din mezo... și derm), mezoblast, strat germinativ mijlociu la animalele pluricelulare (cu excepția bureților și celenteratelor). Situat între ectoderm și endoderm. Diferite grupuri de animale se dezvoltă diferit moduri (vezi Gastrulare). La viermii plati și nemerteni, dungile lui M. furnizează țesut conjunctiv care umple spațiul dintre părțile interne. organe, la anelide și majoritatea celorlalte nevertebrate, dungile M. sunt împărțite în somiți perechi cu o cavitate secundară - celomul. La vertebrate, în perioada neurulației, de pe părțile laterale ale primordiului notocordului, M- este împărțit în segmente dorsale (primare) - somiți, nefrotomi și M. abdominale nesegmentate - plăci laterale. Între cele două frunze ale fiecăreia dintre ele se formează un celom. M. și derivații săi au un efect inductor ((vezi Inducția) asupra dezvoltării derivaților ectodermului și endodermului și, la rândul lor, experimentează o influență inductoare din partea lor (vezi Straturile germinale).

stratul mijlociu al embrionului din care se dezvoltă multe țesuturi corporale.

(Sursa: „Dicționar de cuvinte străine incluse în limba rusă.” Pavlenkov F., 1907)

1. Tip de țesut germinativ.

(mezoderm) - stratul germinal mijlociu al unui embrion în stadiile incipiente de dezvoltare. Servește ca sursă de dezvoltare a cartilajelor, mușchilor, oaselor, sângelui, rinichilor, gonadelor și a canalelor și țesutului conjunctiv. Mezodermul este împărțit în două straturi: cel exterior somatic și profund, visceral, separat de o cavitate - celomul (celomul), care devine cavitatea corpului. Mezodermul somatic dorsal devine segmentat într-un număr de somiți. vezi şi Mezenchim. - Mezodermic (mezodermat).

MESODERM

(Îmi pare rău...Și derm)(mezoblast), strat germinativ mijlociu la animale multicelulare (cu excepția bureților și celenteratelor) și la oameni. Din M. se dezvoltă mușchi, cartilaj, oase, organe de sânge și formarea limfei, secreții, organe genitale etc. Ectoderm, Endoderm.

Științele naturii. Dicţionar enciclopedic

MESODERM

MESODERM, stratul germinativ mijlociu al țesutului format în stadiul incipient al dezvoltării unui ovul (ovul) fertilizat în aproape toate organismele multicelulare. În stadiile ulterioare de dezvoltare, dă naștere mușchilor, sângelui și țesutului conjunctiv. Celelalte straturi germinale sunt ECTODERM și ENDODERM.

Dicționar enciclopedic științific și tehnic

mezoderm

mezoblast

Dicţionar de sinonime ruse

mezodermul

mesod\"erma, -s

Dicționar de ortografie rusă. / Academia Rusă de Științe. Institutul rus. limba lor. V. V. Vinogradova. - M.: „Azbukovnik”. V. V. Lopatin (editor executiv), B. Z. Bukchina, N. A. Eskova și alții.. 1999 .

MESODERM (din mezo... și derm) (mezoblast) - stratul germinal mijlociu la animalele pluricelulare (cu excepția bureților și celenteratelor) și la oameni. Din mezoderm se dezvoltă mușchii, cartilajele, oasele, organele de sânge și formarea limfei, secreții, organe genitale etc. Ectoderm, Endoderm.

mezodermul

mezod e/ rma, -s

Împreună. Aparte. Cu silabe..

B. Z. Bookchina.

mezodermul

(mezodermă, LNE; mezo- + piele dermă greacă; sinonim mezoblast) strat germinativ mijlociu, format la mamifere prin creșterea striei primitive sub forma unui strat de celule între ecto- și endoderm.

mezodermul

vezi Foi de germeni. 1890-1907

(mezodermă, LNE; mezo- + piele dermă greacă; sinonim mezoblast) strat germinativ mijlociu, format la mamifere prin creșterea striei primitive sub forma unui strat de celule între ecto- și endoderm. Dicţionar enciclopedic F.A. Brockhaus și I.A. Efron. - Sankt Petersburg: Brockhaus-Efron

(mezodermă, LNE; mezo- + piele dermă greacă; sinonim mezoblast)

stratul germinal mijlociu format la mamifere prin creșterea striei primitive sub forma unui strat de celule între ecto- și endoderm. Mezoderm extraembrionar

(m. extraembryonicum, LNE) - parte din M., parte din organele temporare (provizorii) ale embrionului - membranele embrionare și sacul vitelin. Mezodermul intern

(m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; sinonim: splanchnomesoderm, splanchpopleura) - parte din M. lateral, din care straturile viscerale ale pleurei, peritoneului și mezenterului, inima, endoteliul vaselor de sânge, conjunctiv și neted se formează țesutul muscular al organelor interne. (...

(mezodermă, LNE; mezo- + piele dermă greacă; sinonim mezoblast) strat germinativ mijlociu, format la mamifere prin creșterea striei primitive sub forma unui strat de celule între ecto- și endoderm. Mezodermul dermic

(din meso... și greacă derma - piele)

La toate animalele, cu excepția celenteratelor, în legătură cu gastrulația (în paralel cu aceasta sau în următoarea etapă cauzată de gastrulare), apare un al treilea strat germinal - mezodermul. Acesta este un set de elemente celulare situate între ectoderm și endoderm, adică în blastocele. Astfel, embrionul devine nu în două straturi, ci în trei straturi. La vertebratele superioare, o structură cu trei straturi a embrionilor apare deja în timpul procesului de gastrulație, în timp ce la cordatele inferioare și toate celelalte tipuri, ca urmare a gastrulației propriu-zise, ​​se formează un embrion cu două straturi.
Întrebările despre căile de formare a mezodermului la diferite animale au fost de multă vreme de interes atât pentru anatomiștii comparativi, cât și pentru embriologii. În general, ele pot fi considerate rezolvate, însă, nu în ceea ce privește cauzele proceselor morfogenetice corespunzătoare, ci în planul descrierii morfologice formale a acestor procese Dacă facem abstracție din toate detaliile diferite ale formării mezodermului în animale diferite, putem stabili două moduri fundamental diferite ale apariției sale: teloblastic, propriu - ™™“ și Protostomia, și enterocelous, caracteristic Deute-s a. în protostome, în timpul gastrulației, la granița dintre ectoderm și endoderm, pe părțile laterale ale blastoporului, există deja două celule mari (sau mai multe astfel de celule ale corpului)

Orez. 51. Diagrama brută a formării mezodermului în protostomi (A) și deuterostomi (B) (după V.M. Shimkevich, 1925, modificat):
/ - ectoderm, 2 - mezenchim, 3 - endoderm, 4 - teloblast (L) și mezoderm celomic (5)
blastes), separând celulele mici de ele însele (datorită diviziunilor) (Fig. 51, L, Fig. 69). Astfel, se formează stratul mijlociu - mezodermul. Teloblastele, dând naștere la noi generații de celule mezodermice, rămân la capătul posterior al embrionului. Din acest motiv, această metodă de formare a mezodermului se numește teloblastică (din grecescul telos - sfârșit).
Cu metoda enterocoelului, un set de celule ale mezodermului în curs de dezvoltare apare sub formă de proeminențe sub formă de buzunar ale intestinului primar (protruzie a pereților săi în blastocel, Fig. 51, B, 4). Aceste proeminențe, în care intră părți din cavitatea intestinală primară, sunt separate de intestin și separate de acesta sub formă de pungi. Cavitatea sacilor se transformă într-un întreg, adică într-o cavitate corporală secundară, sacii celomici pot fi împărțiți în segmente.
Această caracterizare a metodelor de origine a stratului germinal mijlociu nu reflectă întreaga varietate de variații și abateri care sunt strict naturale pentru grupuri individuale de animale. Similar cu metoda teloblastică, dar numai extern, este metoda de formare a mezodermului nu prin divizarea teloblastelor, ci prin apariția la marginile blastoporului a unui primordiu dens nepereche (grup de celule), care este împărțit ulterior în două simetrice. dungi de celule. Cu metoda enterocelului, rudimentul mezodermului poate fi împerecheat sau neîmperecheat; în unele cazuri, se formează doi saci celomici simetrici, iar în altele, se formează mai întâi un sac celomic comun, care ulterior este împărțit în două jumătăți simetrice.
S-a spus deja despre procesele de dezvoltare deosebite ale nematodelor și ale altor animale, în legătură cu care ar fi artificial să se aplice conceptul de „straturi de germeni” - în ele, ocolind formarea straturilor de germeni celulari, rudimentele viitoarelor organe. sunt izolate sub formă de blastomere separate.
Datorită importanței sale pentru embriologie în general și pentru înțelegerea proceselor de dezvoltare a organelor, capitolul următor va oferi o schiță embriologică comparativă a proceselor de gastrulație la diferite animale, făcând ajustări corespunzătoare ideilor clasice prea simplificate despre straturile germinale, în în special despre metoda enteroceloasă de formare a mezodermului.

Gastrulația este o etapă în dezvoltarea embrionului. Straturile germinale nu sunt ceva separat unul de celălalt, apariția lor și alte modificări apar datorită dependenței reciproce a părților embrionului. Straturile germinale, ca o colecție de celule, diferă unele de altele nu numai prin poziția lor în sistemul general al embrionului, ci și prin unele caracteristici citologice. În același timp, experimentele conving că soarta lor poate fi încă schimbată, forțându-i să „construiască” sisteme celulare și organe neobișnuite pentru ei (vezi capitolele XI și XVII).
În timpul dezvoltării normale a embrionilor, straturile germinale, interacționând între ele sub influența influențelor integratoare ale embrionului în ansamblu, continuă să se diferențieze într-o anumită direcție și fiecare dintre ele participă la apariția rudimentelor anumite organe și sisteme de organe. Putem vorbi despre o nouă etapă în dezvoltarea embrionilor – organogeneza.
De-a lungul regnului animal, anumite organe provin din același strat germinativ. Excepțiile de la această lege, despre care se va discuta mai târziu, se datorează modificărilor ontogenezei, în legătură cu anumite căi unice ale evoluției animalelor. Sunt considerate formațiuni omoloage în embrion. Pentru straturile germinale, vezi cap. VII-IX.
Derivați ai ectodermului. Majoritatea celulelor care alcătuiesc piasta exterioară, înmulțindu-se și diferențiându-se în consecință, rămân la suprafață, participând la dezvoltarea tegumentului corpului. Dintre acestea se formează următoarele: epiteliul exterior, glandele pielii, stratul de suprafață al dinților, solzii cornos. d. Aproape întotdeauna, fiecare organ se dezvoltă din elementele celulare a două, sau chiar a tuturor celor trei straturi germinale. De exemplu, pielea mamiferelor se dezvoltă din ecto și mezoderm.
De regulă, o mare parte a ectodermului primar (până la o treime sau mai mult din întreaga suprafață a embrionilor de amfibieni), datorită proceselor morfogenetice speciale, „se scufundă” în interior, sub epiteliul exterior și dă naștere întregului sistem nervos. sistem. La multe animale, ectodermul de la capetele anterioare și posterioare ale corpului este invaginat spre capetele anterioare și posterioare ale intestinului care se dezvoltă din endoderm (intestinul mediu). Aceste invaginări se sparg în cavitatea intestinului mediu și formează stomodeum (intestinul anterior) și proctodeum (intestinul posterior).
Derivați endodermici. Stratul germinal intern, care se diferențiază împreună cu alte părți ale embrionului, se dezvoltă în epiteliul intestinului mediu și glandele sale digestive. Dezvoltarea epiteliului sistemului respirator (ramură și

plămâni) la diferite vertebrate nu a fost urmărit la fel de complet și nu este încă atât de clar în detaliu. Este incontestabil că acest epiteliu se dezvoltă din intestinul anterior. Cu toate acestea, nu se poate spune categoric că este în întregime de origine endodermică, întrucât
modul în care materialul celular al plăcii precordale participă, fără îndoială, la originea sa (vezi p. 126 etc.).
Derivații mezodermic. Toate celelalte organe care nu sunt enumerate anterior se dezvoltă din mezoderm: tot țesutul muscular, oriunde se află (peretele corpului, intestinele și alte formațiuni), toate tipurile de țesut conjunctiv, cartilaj și osos, canalele organelor excretoare, peritoneul cavitatea corpului, sistemul circulator, o parte din țesuturile ovarelor și testiculelor. Odată cu dezvoltarea organelor corespunzătoare, are loc și diferențierea specifică a elementelor celulare ale mezodermului. La majoritatea animalelor, stratul mijlociu apare nu numai sub forma unei colecții de celule care formează un strat compact asemănător epiteliului, adică mezodermul în sine, ci și sub forma unui complex liber de celule împrăștiate, asemănătoare amibei. Această parte a mezodermului se numește mezenchim. Mezodermul și mezenchimul diferă unul de celălalt prin origine, nu există o legătură directă între ele, nu sunt omoloage. Mezenchimul este în mare parte de origine ectodermică, în timp ce mezodermul începe cu endodermul. La vertebrate, totuși, o parte mai mică a mezenchimului este de origine ectodermică, în timp ce cea mai mare parte a mezenchimului are o origine comună cu restul mezodermului. La multe animale cu clivaj spiralat, mezenchimul apare în timpul clivajului. La echinoderme, sursa mezenchimului este micromerele și endodermul. Celulele din partea inferioară a intestinului primar în curs de dezvoltare migrează în blastocel.
În ciuda originii sale diferite de mezoderm, mezenchimul poate fi considerat ca parte a stratului mijlociu. Joacă un rol important în formarea larvei și a organelor definitive.
Pentru a înțelege problemele discutate în continuare, este necesar să aveți o idee despre o formațiune importantă - celomul, cavitatea secundară a corpului. La toate animalele care sunt caracterizate de un celom, sacii celomici goale dau naștere mezodermului. S-a spus deja că odată cu originea enterocelică a mezodermului, pungile celomice se formează prin schimbarea, diferențierea proeminențelor sub formă de buzunar ale intestinului primar. În metodele teloblastice și similare, atunci când se formează cordoanele mezodermice, în interiorul lor apare un gol, care în cele din urmă se transformă într-un întreg. Pungile celomice se formează simetric pe părțile laterale ale intestinului. Peretele fiecărui sac celomic orientat spre intestin se numește splanchnopleura. Peretele care se confruntă cu ectodermul embrionului se numește somatopleura.
Astfel, în timpul dezvoltării embrionului, diferit

Orez. 52. Schema organogenezei embrionilor vertebratelor superioare (după K. Waddington; 1957):
/ - tub neural, 2 - somit, 3 - notocorda, 4 - intestin, 5 - mezoderm lateral, în ansamblu, 7 - epidermă, c - faringe, 9 - fante branhiale, 10 - veziculă optică, 11 - creier
cavități personale care au o semnificație morfogenetică sau funcțională importantă. Mai întâi, apare cavitatea lui Baer, ​​transformându-se în cavitatea primară a corpului - blastocelul, apoi, în legătură cu procesele de gastrulare, apare gastrocoelul (sau cavitatea gastrică) și, în sfârșit, la multe animale - celomul. Odată cu formarea gastrocoelului și celomului, blastocelul devine din ce în ce mai mic, astfel încât din fosta cavitate primară a corpului rămân doar goluri în spațiile dintre pereții intestinului și celom. La unele animale, aceste fante se transformă în cavități ale sistemului circulator. Gastrocelul se transformă în cele din urmă în cavitatea intestinului mediu.
Cu metoda enterocelului de separare a mezodermului și celomului în detrimentul gastrocoelului, în plus, apare o cavitate secundară a corpului.
Procesele de gastrulatie conduc direct la o perioada de organogeneza. La unele animale se formează organe și sisteme de organe, care capătă treptat semnificație definitivă, în timp ce la alte animale se formează mai întâi organe caracteristice larvei, apoi are loc metamorfoza (vezi capitolul X) și procesele de formare a organelor definitive ale larvei. apar organismele adulte.
Din cauza lipsei unui plan unificat în structura embrionilor tuturor nevertebratelor, este imposibil să se ofere o diagramă a unui embrion abstract al unui animal nevertebrat. O diagramă a embrionului târziu al unui animal vertebrat este prezentată în Fig. 52.