1898 metais italų mokslininkas C. Golgi nervinėse ląstelėse atrado tinklinius darinius, kuriuos pavadino „vidiniu tinklelio aparatu“ (174 pav.). Tinklinės struktūros (Golgi aparatas) randamos visose bet kurių eukariotinių organizmų ląstelėse. Paprastai Golgi aparatas yra šalia branduolio, netoli ląstelės centro (centriolės).

Puiki Golgi aparato struktūra. Golgi aparatas susideda iš membraninių konstrukcijų, sujungtų kartu nedidelėje zonoje (176, 177 pav.). Atskira šių membranų kaupimosi zona vadinama diktiozomas(178 pav.). Diktiosomoje plokšti membraniniai maišeliai arba cisternos yra arti vienas kito (20-25 nm atstumu) krūvos pavidalu, tarp kurių yra ploni hialoplazmos sluoksniai. Kiekvieno atskiro rezervuaro skersmuo yra apie 1 μm ir įvairaus storio; centre jo membranos gali būti arti viena kitos (25 nm), o periferijoje gali turėti išsiplėtimus, ampules, kurių plotis nėra pastovus. Tokių maišelių skaičius krūvoje paprastai neviršija 5-10. Kai kuriuose vienaląsčiuose organizmuose jų skaičius gali siekti 20. Be tankiai išsidėsčiusių plokščių cisternų, AG zonoje pastebima daug vakuolių. Mažos vakuolės daugiausia randamos periferinėse AG zonos srityse; kartais galite pamatyti, kaip jie suvarstomi iš ampulių pratęsimų plokščių cisternų kraštuose. Diktiosomų zonoje įprasta skirti proksimalinę arba besivystančią, cis-pjūvį, ir distalinę arba brandžiąją, trans-pjūvį (178 pav.). Tarp jų yra vidurinė arba tarpinė AG dalis.

Ląstelių dalijimosi metu tinklinės AG formos suyra į diktiosomas, kurios pasyviai ir atsitiktinai pasiskirsto tarp dukterinių ląstelių. Augant ląstelėms, bendras diktiozomų skaičius didėja.

Išskiriančiose ląstelėse AG dažniausiai yra poliarizuotas: jo proksimalinė dalis yra nukreipta į citoplazmą ir branduolį, o distalinė – į ląstelės paviršių. Proksimalinėje srityje glaudžiai išdėstytų cisternų krūvos yra greta tinklinės arba kempinės formos membraninių ertmių sistemos. Manoma, kad ši sistema reprezentuoja ER elementų perėjimo į Golgi aparato zoną zoną (179 pav.).

Vidurinėje diktiozomos dalyje kiekvienos cisternos periferiją taip pat lydi mažų maždaug 50 nm skersmens vakuolių masė.

Diktiosomų distalinėje arba trans-pjūvyje paskutinė membraninė plokščia cisterna yra greta sekcijos, susidedančios iš vamzdinių elementų ir mažų vakuolių masės, dažnai turinčios fibrilinį brendimą išilgai paviršiaus citoplazminėje pusėje - tai yra pūslelės arba ribojamos pūslelės. tokio paties tipo kaip ir besiribojančios pūslelės pinocitozės metu. Tai vadinamasis trans-Golgi tinklas (TGN), kuriame vyksta išskiriamų produktų atskyrimas ir rūšiavimas. Dar labiau nutolusi yra didesnių vakuolių grupė – tai mažų vakuolių susiliejimo ir sekrecinių vakuolių susidarymo produktas.

Naudojant megatampos elektroninį mikroskopą nustatyta, kad ląstelėse atskiros diktiosomos gali būti sujungtos viena su kita vakuolių ir cisternų sistema ir sudaryti laisvą trimatį tinklą, kurį galima aptikti šviesos mikroskopu. Difuzinės AG formos atveju kiekviena atskira sekcija yra pavaizduota diktiozomu. Augalų ląstelėse vyrauja difuzinis AG organizacijos tipas; paprastai ląstelėje vidutiniškai yra apie 20 diktiozomų. Gyvūnų ląstelėse centrioliai dažnai siejami su Golgi aparato membranine zona; tarp radialiai nuo jų besitęsiančių mikrovamzdelių pluoštelių išsidėstę membranų ir vakuolių krūvos, kurios koncentriškai supa ląstelės centrą. Šis ryšys rodo mikrotubulių dalyvavimą vakuolių judėjime.

Golgi aparato sekrecinė funkcija. Pagrindinės AG funkcijos – ER susintetintų produktų kaupimas, užtikrinant jų cheminius persitvarkymus ir brendimą.

AG talpyklose vyksta polisacharidų sintezė ir jų sąveika su baltymais. ir mukoproteinų susidarymą. Tačiau pagrindinė Golgi aparato funkcija yra pašalinti paruoštas sekretas už ląstelės ribų. Be to, AG yra ląstelių lizosomų šaltinis.

Eksportuojamas baltymas, susintetintas ant ribosomų, yra atskiriamas ir kaupiasi ER cisternų viduje, per kurias transportuojamas į AG membranos zoną. Čia mažos vakuolės, kuriose yra susintetintas baltymas, yra atskirtos nuo lygių ER sričių ir patenka į vakuolės zoną proksimalinėje diktiozomos dalyje. Šiuo metu vakuolės susilieja viena su kita ir su plokščiomis diktiosomos cis cisternomis. Tokiu būdu baltyminis produktas perkeliamas jau į AG talpyklų ertmes.

Kadangi Golgi aparato cisternos baltymai yra modifikuoti, mažos vakuolės naudojamos joms transportuoti iš cisternų į cisternas į distalinę diktiozomos dalį, kol pasiekia vamzdinės membranos tinklą diktiozomos trans regione. Šioje srityje atskiriami maži burbuliukai, kuriuose yra jau subrendęs produktas. Tokių pūslelių citoplazminis paviršius panašus į besiribojančių pūslelių paviršių, kurios stebimos receptorių pinocitozės metu. Atskirtos mažos pūslelės susilieja viena su kita ir sudaro sekrecines vakuoles. Po to sekrecinės vakuolės pradeda judėti link ląstelės paviršiaus, susilieja plazminė membrana ir vakuolių membranos, todėl vakuolių turinys atsiranda už ląstelės ribų. Morfologiškai šis ekstruzijos (išmetimo) procesas primena pinocitozę, tik su atvirkštine etapų seka. Tai vadinama egzocitoze.

Golgi aparate vyksta ne tik produktų judėjimas iš vienos ertmės į kitą, bet ir vyksta baltymų modifikacija, kuri baigiasi produktų nukreipimu į lizosomas, plazmos membraną arba į sekrecines vakuoles.

Baltymų modifikavimas Golgi aparate. ER susintetinti baltymai patenka į Golgi aparato cis zoną po pirminio glikozilinimo ir kelių sacharidų likučių redukavimo. Po to visi baltymai gauna tas pačias oligosacharidines grandines, susidedančias iš dviejų N-acetilgliukozamino ir šešių manozės molekulių (182 pav.). Cis-cisternae įvyksta antrinė oligosacharidų grandinių modifikacija ir jų rūšiavimas į dvi klases. Dėl rūšiavimo gaunama viena fosforilinamų oligosacharidų klasė (turintys daug manozės) hidroliziniams fermentams, skirti lizosomoms, ir kita oligosacharidų klasė baltymams, skirtiems sekrecijos granulėms arba plazmos membranai.

Oligosacharidų transformacijos atliekamos naudojant fermentus - glikoziltransferazes, kurios yra Golgi aparato cisternų membranų dalis. Kadangi kiekviena diktiozomų zona turi savo glikozilinimo fermentų rinkinį, glikoproteinai tarsi estafetėse yra perkeliami iš vieno membranos skyriaus („grindys“ diktiozomų rezervuarų krūvoje) į kitą ir kiekvienoje juose veikia konkretus veiksmas. fermentų. Taigi cis-vietoje vyksta manozių fosforilinimas lizosomų fermentuose ir susidaro speciali manozė-6 grupė, būdinga visiems hidroliziniams fermentams, kurie vėliau patenka į lizosomas.

Vidurinėje diktiozomų dalyje vyksta antrinis sekrecinių baltymų glikozilinimas: papildomai pašalinama manozė ir pridedama N-acetilgliukozamino. Trans regione į oligosacharidinę grandinę pridedama galaktozė ir sialo rūgštys (183 pav.).

Daugelyje specializuotų Golgi aparato ląstelių vyksta pačių polisacharidų sintezė.

Augalų ląstelių Golgi aparate sintetinami ląstelės sienelės matricos polisacharidai (hemiceliuliozės, pektinai). Augalų ląstelių diktiosomos dalyvauja gleivių ir mucinų sintezėje ir išskyrime, įskaitant polisacharidus. Pagrindinio augalo ląstelių sienelių karkaso polisacharido – celiuliozės – sintezė vyksta plazminės membranos paviršiuje.

Gyvūnų ląstelių Golgi aparate sintetinamos ilgos neišsišakojusios glikozaminoglikanų polisacharidinės grandinės. Gliukozaminoglikanai kovalentiškai jungiasi su baltymais ir sudaro proteoglikanus (mukoproteinus). Tokios polisacharidų grandinės yra modifikuojamos Golgi aparate ir jungiasi prie baltymų, kuriuos ląstelės išskiria proteoglikanų pavidalu. Glikozaminoglikanų ir kai kurių baltymų sulfatacija taip pat vyksta Golgi aparate.

Baltymų rūšiavimas Golgi aparate. Galiausiai per Golgi aparatą praeina trys ląstelės sintezuojamų necitozolinių baltymų srautai: hidrolizinių fermentų srautas lizosomoms, išskiriamų baltymų srautas, kuris kaupiasi sekrecinėse vakuolėse ir išsiskiria iš ląstelės tik gavus specialius signalus, nuolat išskiriamų sekrecinių baltymų srautas. Vadinasi, ląstelėje yra skirtingų baltymų ir jų kelių erdvinio atskyrimo mechanizmas.

Diktiosomų cis- ir vidurinėje zonose visi šie baltymai eina kartu be atsiskyrimo, jie tik atskirai modifikuojami priklausomai nuo jų oligosacharidinių žymenų.

Tikrasis baltymų atskyrimas, jų rūšiavimas vyksta Golgi aparato trans srityje. Lizosomų hidrolazių atrankos principas vyksta taip (184 pav.).

Lizosomų hidrolazių pirmtakai turi oligosacharidą, tiksliau manozės grupę. Cis cisternose šios grupės yra fosforilintos ir kartu su kitais baltymais perkeliamos į trans sritį. Golgi aparato trans-tinklo membranose yra transmembraninis baltymo receptorius (manozės-6-fosfato receptorius arba M-6-P receptorius), kuris atpažįsta lizosomų fermentų oligosacharidinės grandinės fosforilintas manozės grupes ir prie jų prisijungia. Vadinasi, M-6-F receptoriai, būdami transmembraniniai baltymai, jungiasi prie lizosominių hidrolazių, jas atskiria, išrūšiuoja iš kitų baltymų (pavyzdžiui, sekrecinių, nelizosominių) ir koncentruoja juos į ribojančias pūsleles. Atsiskyrusios nuo trans-tinklo, šios pūslelės greitai praranda savo ribas ir susilieja su endosomomis, taip į šią vakuolę perkeldamos savo lizosominius fermentus, susijusius su membranos receptoriais. Endosomų viduje dėl protonų transporterio veiklos vyksta aplinkos rūgštėjimas. Pradedant pH 6, lizosomų fermentai atsiskiria nuo M-6-P receptorių, aktyvuojami ir pradeda veikti endolizosomos ertmėje. Membranų sekcijos kartu su M-6-F receptoriais grąžinamos perdirbant membranos pūsleles atgal į Golgi aparato trans-tinklą.

Gali būti, kad dalis baltymų, kurie kaupiasi sekrecinėse vakuolėse ir pašalinami iš ląstelės gavus signalą (pavyzdžiui, nervinį ar hormoninį), atlieka tą pačią atrankos ir rūšiavimo procedūrą Golgi aparato transcisternų receptoriuose. . Sekretoriniai baltymai taip pat pirmiausia patenka į mažas klatrinu padengtas vakuoles ir tada susilieja vienas su kitu. Sekrecinėse vakuolėse baltymai kaupiasi tankių sekrecinių granulių pavidalu, todėl baltymų koncentracija šiose vakuolėse padidėja maždaug 200 kartų, palyginti su jos koncentracija Golgi aparate. Kadangi baltymai kaupiasi sekrecinėse vakuolėse ir ląstelei gavus atitinkamą signalą, jie išsiskiria iš ląstelės egzocitozės būdu.

Trečiasis vakuolių srautas, susijęs su nuolatine, konstitucine sekrecija, taip pat sklinda iš Golgi aparato. Pavyzdžiui, fibroblastai išskiria daug glikoproteinų ir mucinų, kurie yra jungiamojo audinio pagrindinės medžiagos dalis. Daugelis ląstelių nuolat išskiria baltymus, kurie palengvina jų prisijungimą prie substratų; į ląstelės paviršių nuolat teka membranos pūslelės, pernešančios glikokalikso elementus ir membraninius glikoproteinus. Šis ląstelės išskiriamų komponentų srautas nėra rūšiuojamas Golgi aparato receptorių transsistemoje. Pirminės šio srauto vakuolės taip pat atsiskiria nuo membranų ir savo struktūra yra susijusios su ribinėmis vakuolėmis, kuriose yra klatrino (185 pav.).

Baigiant tokio sudėtingo membraninio organelio, kaip Golgi aparato, struktūros ir veikimo svarstymą, būtina pabrėžti, kad nepaisant akivaizdaus morfologinio jo komponentų, vakuolės ir cisternos, vienalytiškumo, iš tikrųjų tai nėra tik organelių rinkinys. pūslelės, bet plona, ​​dinamiška, kompleksiškai organizuota, poliarizuota sistema.

AG vyksta ne tik pūslelių pernešimas iš ER į plazmos membraną. Yra atvirkštinis pūslelių pernešimas. Taigi vakuolės atsiskiria nuo antrinių lizosomų ir kartu su receptorių baltymais grįžta į trans-AG zoną; iš trans-zonos teka vakuolės į AG cis-zoną, taip pat iš cis-zonos į AG zoną. endoplazminis Tinklelis. Tokiais atvejais vakuolės yra padengtos COP I komplekso baltymais. Manoma, kad tokiu būdu grąžinami įvairūs antriniai glikozilinimo fermentai ir receptorių baltymai membranose.

Transporto pūslelių elgsenos ypatumai buvo pagrindas iškelti hipotezę, kad yra dviejų tipų AG komponentų transportavimas (186 pav.).

Pagal pirmąjį tipą AG yra stabilių membranų komponentų, į kuriuos transportavimo vakuolėmis perduodamos medžiagos iš ER. Pagal kitą tipą AG yra ER darinys: membranos vakuolės, atsiskyrusios nuo ER pereinamosios zonos, susilieja viena su kita į naują cis talpyklą, kuri tada juda per visą AG zoną ir galiausiai skyla į transportines pūsleles. . Pagal šį modelį retrogradinės COP I pūslelės grąžina Ag baltymus į jaunesnes cisternas.

Kas bendro tarp supuvusio obuolio ir buožgalvio? Vaisių puvimo procesas ir buožgalvio pavertimo varle procesas yra susijęs su tuo pačiu reiškiniu – autolize. Jį valdo unikalios ląstelių struktūros – lizosomos. Mažytės lizosomos, kurių dydis svyruoja nuo 0,2 iki 0,4 mikrono, sunaikina ne tik kitus organelius, bet net ištisus audinius ir organus. Juose yra nuo 40 iki 60 skirtingų lizuojančių fermentų, kurių veikiami audiniai tiesiogine prasme tirpsta mūsų akyse. Mūsų pamokoje sužinosite apie mūsų vidinių biocheminių laboratorijų struktūrą ir funkcijas: lizosomas, Golgi aparatą ir endoplazminį tinklą. Taip pat kalbėsime apie ląstelių inkliuzus – ypatingą ląstelių struktūrų tipą.

Tema: Citologijos pagrindai

Pamoka: Ląstelių struktūra. Endoplazminis Tinklelis. Golgi kompleksas.

Lizosomos. Ląstelių inkliuzai

Tęsiame ląstelių organelių tyrimą.

Visos organelės yra suskirstytos į membrana Ir ne membraninis.

Ne membrana Ankstesnėje pamokoje nagrinėjome organelius; atminkite, kad tai apima ribosomas, ląstelių centrą ir judėjimo organelius.

Tarp membrana išskiriamos organelės viena membrana Ir dviguba membrana.

Šioje kurso dalyje apžvelgsime viena membrana organoidai: endoplazminis tinklas, Golgi aparatas Ir lizosomos.

Be to, mes apsvarstysime įtraukimas- nenuolatiniai ląstelių dariniai, kurie atsiranda ir išnyksta ląstelės gyvavimo metu.

Endoplazminis Tinklelis

Vienas iš svarbiausių atradimų, atliktų naudojant elektroninį mikroskopą, buvo sudėtingos membranos sistemos, prasiskverbiančios per visų eukariotinių ląstelių citoplazmą, atradimas. Šis membranų tinklas vėliau buvo vadinamas ER (endoplazminiu tinkleliu) (1 pav.) arba ER (endoplazminiu tinklu). ER yra vamzdelių ir ertmių, prasiskverbiančių į ląstelės citoplazmą, sistema.

Ryžiai. 1. Endoplazminis tinklas

Kairėje - tarp kitų ląstelių organelių. Dešinėje – atskirai paryškinta

EPS membranos(2 pav.) turi tokią pat struktūrą kaip ir ląstelės arba plazminės membranos (plazmalemos). ER užima iki 50% ląstelės tūrio. Jis niekur nenutrūksta ir neatsidaro į citoplazmą.

Išskirti sklandus EPS Ir grubus, arba granuliuotas EPS(2 pav.). Ant vidinių membranų grubus XPS Ribosomos yra išsidėsčiusios – čia vyksta baltymų sintezė.

Ryžiai. 2. EPS rūšys

Grubus ER (kairėje) perneša ribosomas ant savo membranų ir yra atsakingas už baltymų sintezę ląstelėje. Smooth ER (dešinėje) neturi ribosomų ir yra atsakingas už angliavandenių ir lipidų sintezę.

Ant paviršiaus sklandus EPS(2 pav.) vyksta angliavandenių ir lipidų sintezė. Ant EPS membranų susintetintos medžiagos perkeliamos į kanalėlius, o paskui transportuojamos į paskirties vietą, kur nusodinamos arba naudojamos biocheminiuose procesuose.

Grubus ER geriau išvystytas ląstelėse, kurios sintezuoja baltymus organizmo poreikiams, pavyzdžiui, žmogaus endokrininės sistemos baltyminius hormonus. O sklandžiai ER yra tose ląstelėse, kurios sintetina cukrų ir lipidus.

Kalcio jonai kaupiasi sklandžiajame ER (svarbu reguliuoti visas ląstelių funkcijas ir visą organizmą).

Struktūra šiandien žinoma kaip kompleksas arba Golgi aparatas (AG)(3 pav.), pirmą kartą 1898 m. atrado italų mokslininkas Camillo Golgi ().

Išsamiai ištirti Golgi komplekso struktūrą buvo galima daug vėliau naudojant elektroninį mikroskopą. Ši struktūra yra beveik visose eukariotinėse ląstelėse ir yra suplotų membraninių maišelių, vadinamųjų, šūsnis. cisternos ir su ja vadinama burbulų sistema Golgi pūslelės.

Ryžiai. 3. Golgi kompleksas

Kairėje - ląstelėje, tarp kitų organelių.

Dešinėje yra Golgi kompleksas su nuo jo atsiskiriančiomis membraninėmis pūslelėmis.

Ląstelės sintetinamos medžiagos, t.y. baltymai, angliavandeniai, lipidai, kaupiasi viduląstelinėse cisternose.

Tose pačiose talpyklose medžiagos atkeliauja iš EPS, toliau vyksta biocheminiai virsmai, supakuojami į membranos pūslelės ir pristatomi į tas kameros vietas, kur jų reikia. Jie dalyvauja užbaigime ląstelės membrana arba išsiskirti ( išskiriamas) iš ląstelės.

Golgi kompleksas pastatytas iš membranų ir esantis šalia EPS, bet nebendrauja su jo kanalais.

Visos medžiagos, susintetintos EPS membranos(2 pav.), perkeliami į Golgi kompleksas V membranos pūslelės, kurie pumpuojasi iš ER ir susilieja su Golgi kompleksu, kur vyksta tolesni pokyčiai.

Viena iš funkcijų Golgi kompleksas- membranų surinkimas. Medžiagos, sudarančios membranas - baltymai ir lipidai, kaip jau žinote, iš ER patenka į Golgi kompleksą.

Komplekso ertmėse surenkamos membranų pjūviai, iš kurių susidaro specialios membraninės pūslelės (4 pav.), kurios per citoplazmą juda į tas vietas, kur būtinas membranos užbaigimas.

Ryžiai. 4. Golgi komplekso membranų sintezė ląstelėje (žr. vaizdo įrašą)

Golgi kompleksas sintezuoja beveik visus polisacharidus, reikalingus augalų ir grybelių ląstelių sienelėms kurti. Čia jie supakuojami į membranines pūsleles, patenka į ląstelės sienelę ir su ja susilieja.

Taigi pagrindinės Golgi komplekso (aparato) funkcijos yra EPS sintezuojamų medžiagų cheminis transformavimas, polisacharidų sintezė, organinių medžiagų pakavimas ir transportavimas ląstelėje, lizosomų formavimas.

Lizosomos(5 pav.) yra daugumoje eukariotinių organizmų, tačiau ypač daug jų yra ląstelėse, kurios gali fagocitozė. Jie yra vienos membranos maišeliai, užpildyti hidroliziniais arba virškinimo fermentais, pvz lipazės, proteazės ir nukleazės t.y. fermentai, skaidantys riebalus, baltymus ir nukleino rūgštis.

Ryžiai. 5. Lizosoma – membraninė pūslelė, turinti hidrolizinių fermentų

Lizosomų turinys yra rūgštus – jų fermentai turi žemą pH optimalumą. Lizosomų membranos išskiria hidrolizinius fermentus, neleisdamos jiems sunaikinti kitų ląstelių komponentų. Gyvūnų ląstelėse lizosomos yra apvalios formos, jų skersmuo yra nuo 0,2 iki 0,4 mikrono.

Augalų ląstelėse lizosomų funkciją atlieka didelės vakuolės. Kai kuriose augalų ląstelėse, ypač mirštančiose, galite pamatyti mažus kūnelius, primenančius lizosomas.

Medžiagų sankaupa, kurią ląstelė deponuoja, naudoja savo reikmėms arba kaupia išleisti į lauką, vadinama. ląstelių inkliuzai.

Tarp jų krakmolo grūdeliai(augalinės kilmės atsarginis angliavandenis) arba glikogeno(gyvūninės kilmės angliavandenių atsargos), riebalų lašai, ir baltymų granulės.

Šios rezervinės maistinės medžiagos laisvai išsidėsto citoplazmoje ir nėra nuo jos atskirtos membrana.

EPS funkcijos

Viena iš svarbiausių EPS funkcijų yra lipidų sintezė. Todėl EPS dažniausiai būna tose ląstelėse, kuriose šis procesas vyksta intensyviai.

Kaip vyksta lipidų sintezė? Gyvūnų ląstelėse lipidai sintetinami iš riebalų rūgščių ir glicerolio, kurie gaunami su maistu (augalų ląstelėse jie sintetinami iš gliukozės). ER susintetinti lipidai perkeliami į Golgi kompleksą, kur „brandina“.

EPS yra antinksčių žievės ląstelėse ir lytinėse liaukose, nes čia sintetinami steroidai, o steroidai yra lipidiniai hormonai. Steroidai apima vyrišką hormoną testosteroną ir moterišką hormoną estradiolį.

Kita EPS funkcija – dalyvavimas procesuose detoksikacija. Kepenų ląstelėse šiurkštus ir lygus EPS dalyvauja kenksmingų medžiagų, patenkančių į organizmą, neutralizavimo procesuose. EPS pašalina nuodus iš mūsų kūno.

Raumenų ląstelėse yra specialių EPS formų - sarkoplazminis tinklas. Sarkoplazminis tinklas yra vienas iš endoplazminio tinklo tipų, esančių ruožuotame raumeniniame audinyje. Pagrindinė jo funkcija yra kalcio jonų saugojimas ir jų įvedimas į sarkoplazmą – miofibrilių aplinką.

Golgi komplekso sekrecinė funkcija

Golgi komplekso funkcija yra medžiagų transportavimas ir cheminis modifikavimas. Tai ypač akivaizdu sekrecinėse ląstelėse.

Pavyzdys yra kasos ląstelės, kurios sintezuoja kasos sulčių fermentus, kurie vėliau patenka į liaukos lataką, kuris atsiveria į dvylikapirštę žarną.

Pradinis fermentų substratas yra baltymai, kurie patenka į Golgi kompleksą iš ER. Čia su jais vyksta biocheminiai virsmai, jie sukoncentruojami, supakuojami į membranines pūsleles ir pereina į sekrecinės ląstelės plazminę membraną. Tada jie išsiskiria per egzocitozę.

Kasos fermentai išskiriami neaktyvia forma, kad nesunaikintų ląstelės, kurioje jie gaminami. Neaktyvi fermento forma vadinama profermentas arba fermentas. Pavyzdžiui, fermentas tripsinas susidaro neaktyvia forma kaip tripsinogenas kasoje ir žarnyne pereina į aktyvią formą – tripsiną.

Golgi kompleksas taip pat sintetina svarbų glikoproteiną - mucinas. Muciną sintetina epitelio taurinės ląstelės, virškinamojo trakto gleivinė ir kvėpavimo takai. Mucinas tarnauja kaip barjeras, apsaugantis epitelio ląsteles, esančias apačioje, nuo įvairių pažeidimų, pirmiausia mechaninių.

Virškinamajame trakte šios gleivės apsaugo gležną epitelio ląstelių paviršių nuo grubaus boliuso maisto poveikio. Kvėpavimo takuose ir virškinamajame trakte mucinas apsaugo mūsų organizmą nuo patogenų – bakterijų ir virusų – prasiskverbimo.

Augalų šaknies galiuko ląstelėse Golgi kompleksas išskiria mukopolisacharidines gleives, kurios palengvina šaknies judėjimą dirvoje.

Vabzdžiaėdžių augalų, saulėgrąžų ir sviestmedžių lapų liaukose (6 pav.) Golgi aparatas gamina lipnias gleives ir fermentus, kuriais šie augalai gaudo ir virškina grobį.

Ryžiai. 6. Lipnūs vabzdžiaėdžių augalų lapai

Augalų ląstelėse Golgi kompleksas taip pat dalyvauja formuojant dervas, dervas ir vaškus.

Autolizė

Autolizė yra Savęs naikinimas ląstelės, susidarančios išleidus turinį lizosomos ląstelės viduje.

Dėl šios priežasties lizosomos juokais vadinamos „savižudybės instrumentais“. Autolizė yra normalus ontogenezės reiškinys, gali išplisti tiek į atskiras ląsteles, tiek į visą audinį ar organą, kaip vyksta buožgalvio uodegos rezorbcijos metu metamorfozės metu, t.y., kai buožgalvis virsta varle (7 pav.).

Ryžiai. 7. Varlės uodegos rezorbcija dėl autolizės ontogenezės metu

Autolizė vyksta raumeniniame audinyje, kuris ilgą laiką neveikia.

Be to, po mirties ląstelėse stebima autolizė, todėl būtų galima pamatyti, kaip maistas pats genda, jei jis nebuvo užšaldytas.

Taigi ištyrėme pagrindines vienamembranes ląstelių organeles: ER, Golgi kompleksą ir lizosomas bei išsiaiškinome jų funkcijas atskiros ląstelės ir viso organizmo gyvybės procesuose. Nustatytas ryšys tarp medžiagų sintezės ER, jų transportavimo membraninėse pūslelėse į Golgi kompleksą, Golgi komplekse esančių medžiagų „brendimo“ ir jų išsiskyrimo iš ląstelės naudojant membranines pūsleles, įskaitant lizosomas. Taip pat kalbėjome apie inkliuzus – nestabilias ląstelių struktūras, kurios yra organinių medžiagų (krakmolo, glikogeno, aliejaus lašelių ar baltymų granulių) sankaupos. Iš tekste pateiktų pavyzdžių galime daryti išvadą, kad gyvybiniai procesai, vykstantys ląstelių lygmenyje, atsispindi viso organizmo veikloje (hormonų sintezė, autolizė, maisto medžiagų kaupimasis).

Namų darbai

1. Kas yra organelės? Kuo organelės skiriasi nuo ląstelių inkliuzų?

2. Kokios organelių grupės yra gyvūnų ir augalų ląstelėse?

3. Kurios organelės priskiriamos vienamembranėms?

4. Kokias funkcijas EPS atlieka gyvų organizmų ląstelėse? Kokie EPS tipai yra? Su kuo tai susiję?

5. Kas yra Golgi kompleksas (aparatas)? Iš ko jis susideda? Kokios jo funkcijos ląstelėje?

6. Kas yra lizosomos? Kam jie reikalingi? Kuriose mūsų kūno ląstelėse jos aktyviai funkcionuoja?

7. Kaip ER, Golgi kompleksas ir lizosomos yra tarpusavyje susiję?

8. Kas yra autolizė? Kada ir kur tai vyksta?

9. Su draugais aptarkite autolizės fenomeną. Kokia jo biologinė reikšmė ontogenezėje?

2. „YouTube“ ().

3. Biologija 11 kl. Bendroji biologija. Profilio lygis / V. B. Zacharovas, S. G. Mamontovas, N. I. Soninas ir kiti – 5 leid., stereotipas. - Bustard, 2010. - 388 p.

4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologija 10-11 kl. Bendroji biologija. Pagrindinis lygis. - 6 leidimas, pridėti. - Bustard, 2010. - 384 p.

Struktūra

Golgi kompleksas yra disko formos membraninių maišelių (cisternae), šiek tiek išsiplėtusių arčiau kraštų, krūva ir susijusi Golgi pūslelių sistema. Augalų ląstelėse yra keletas atskirų krūvelių (diktiosomų); gyvūnų ląstelėse dažnai yra vienas didelis arba keli krūveliai, sujungti vamzdeliais.

Golgi komplekse yra 3 cisternų skyriai, apsupti membraninių pūslelių:

1. Cis skyrius (arčiausiai branduolio);
2. Medialinis skyrius;
3. Trans departamentas (toliau nuo branduolio).

Šios sekcijos skiriasi viena nuo kitos fermentų rinkiniu. Cis skyriuje pirmasis bakas vadinamas „gelbėjimo baku“, nes jo pagalba grįžta atgal receptoriai, ateinantys iš tarpinio endoplazminio tinklo. Cis departamento fermentas: fosfoglikozidazė (prideda fosfatą prie angliavandenių – mannazės). Medialinėje dalyje yra 2 fermentai: mannazidazė (atskiria manazę) ir N-acetilgliukozamino transferazę (prideda tam tikrų angliavandenių – glikozaminų). Trans sekcijoje yra fermentai: peptidazė (vykdo proteolizę) ir transferazė (atlieka cheminių grupių perkėlimą).

Funkcijos

1. Baltymų segregacija į 3 srautus:
   • lizosominiai – glikozilinti baltymai (su manoze) patenka į Golgi komplekso cis-kompartmentą, dalis jų yra fosforilinami, susidaro lizosominių fermentų žymeklis – manozės-6-fosfatas. Ateityje šie fosforilinti baltymai nebus modifikuojami, bet pateks į lizosomas.
   • konstitucinė egzocitozė (konstitucinė sekrecija). Šis srautas apima baltymus ir lipidus, kurie tampa ląstelės paviršiaus aparato komponentais, įskaitant glikokaliksą, arba jie gali būti tarpląstelinės matricos dalis.
   • Indukuojama sekrecija – čia patenka baltymai, kurie funkcionuoja už ląstelės ribų, ląstelės paviršinio aparato ir vidinėje organizmo aplinkoje. Būdinga sekrecinėms ląstelėms.
2. Gleivinių išskyrų susidarymas – glikozaminoglikanai (mukopolisacharidai)
3. Glikokalikso angliavandenių komponentų - daugiausia glikolipidų - susidarymas.
4. Glikoproteinų ir glikolipidų angliavandenių ir baltymų komponentų sulfatavimas
5. Dalinė baltymų proteolizė – kartais dėl to suaktyvėja neaktyvus baltymas (proinsulinas virsta insulinu).

Medžiagų pernešimas iš endoplazminio tinklo

Golgi aparatas yra asimetriškas – cisternos, esančios arčiau ląstelės branduolio ( cis-Golgi) turi mažiausiai subrendusių baltymų; prie šių rezervuarų nuolat pritvirtinamos membraninės pūslelės - pūslelės, atsirandančios iš granuliuoto endoplazminio tinklo (ER), kurių membranose baltymų sintezė vyksta ribosomomis. Baltymų judėjimas iš endoplazminio tinklo (ER) į Golgi aparatą vyksta be atskyrimo, tačiau nepilni arba neteisingai sulankstyti baltymai lieka ER. Baltymų grįžimui iš Golgi aparato į ER reikalinga specifinė signalų seka (lizinas-asparaginas-glutaminas-leucinas) ir įvyksta dėl šių baltymų prisijungimo prie cis-Golgi membranos receptorių.

Baltymų modifikavimas Golgi aparate

Golgi aparato cisternose bręsta sekrecijai skirti baltymai, plazmos membranos transmembraniniai baltymai, lizosomų baltymai ir kt.Brendantys baltymai nuosekliai per cisternas pereina į organelius, kuriuose vyksta jų modifikacijos – glikozilinimas ir fosforilinimas. O-glikozilinimo metu sudėtingi cukrūs pridedami prie baltymų per deguonies atomą. Fosforilinimas įvyksta, kai prie baltymų pridedama ortofosforo rūgšties liekanos.

Skirtingose ​​Golgi aparato cisternose yra skirtingų nuolatinių katalizinių fermentų, todėl jose nuosekliai vyksta skirtingi procesai su bręstančiais baltymais. Aišku, kad toks žingsnis po žingsnio procesas turi būti kažkaip kontroliuojamas. Iš tiesų, bręstantys baltymai yra „pažymėti“ specialiomis polisacharidų liekanomis (daugiausia manozės), kurios, matyt, atlieka savotiško „kokybės ženklo“ vaidmenį.

Nėra visiškai aišku, kaip bręstantys baltymai juda per Golgi aparato cisternas, o nuolatiniai baltymai lieka daugiau ar mažiau susiję su viena cisterna. Yra dvi viena kitą paneigiančios hipotezės, paaiškinančios šį mechanizmą:

• pagal pirmąjį, baltymų pernešimas atliekamas naudojant tuos pačius pūslelių transportavimo mechanizmus, kaip ir transportavimo iš ER kelias, o reziduojantys baltymai neįtraukiami į pumpuruojančią pūslelę;
• pagal antrąjį vyksta nepertraukiamas pačių cisternų judėjimas (brendimas), jų surinkimas iš pūslelių viename gale ir išardymas iš kito organelės galo, o reziduojantys baltymai juda retrogradiškai (priešinga kryptimi), naudojant vezikulinį transportą.

Baltymų transportavimas iš Golgi aparato

Pabaigoje nuo transas-Golgi pumpurai patenka į pūsleles, kuriose yra visiškai subrendusių baltymų. Pagrindinė Golgi aparato funkcija yra per jį einančių baltymų rūšiavimas. Golgi aparate susidaro „trikryptis baltymų srautas“:

• plazmos membranos baltymų brendimas ir transportavimas;
• išskyrų brandinimas ir transportavimas;
• lizosomų fermentų brendimas ir transportavimas.

Vezikulinio transportavimo pagalba baltymai, praeinantys per Golgi aparatą, pristatomi „adresu“, atsižvelgiant į „žymes“, kurias jie gavo Golgi aparate. Šio proceso mechanizmai taip pat nėra visiškai suprantami. Yra žinoma, kad baltymų transportavimui iš Golgi aparato reikia specifinių membraninių receptorių, kurie atpažįsta „krovinį“ ir užtikrina selektyvų pūslelės prijungimą prie vienos ar kitos organelės.

Lizosomų susidarymas

Visi hidroliziniai lizosomų fermentai praeina per Golgi aparatą, kur kaip savo oligosacharido dalį gauna „žymą“ specifinio cukraus - manozės-6-fosfato (M6P) pavidalu. Šios etiketės pritvirtinimas vyksta dalyvaujant dviem fermentams. Fermentas N-acetilgliukozamino fosfotransferazė konkrečiai atpažįsta lizosomų hidrolazes pagal jų tretinę struktūrą ir prijungia N-acetilgliukozamino fosfatą prie kelių hidrolazės oligosacharido manozės liekanų šeštojo atomo. Antrasis fermentas, fosfoglikozidazė, atskiria N-acetilgliukozaminą ir sukuria M6P žymę. Tada šį ženklą atpažįsta M6P receptoriaus baltymas, jo pagalba hidrolazės supakuojamos į pūsleles ir pristatomos į lizosomas. Ten, rūgščioje aplinkoje, fosfatas atsiskiria nuo subrendusios hidrolazės. Kai N-acetilgliukozamino fosfotransferazė sutrinka dėl M6P receptoriaus mutacijų ar genetinių defektų, visi lizosomų fermentai „pagal nutylėjimą“ patenka į išorinę membraną ir išskiriami į tarpląstelinę aplinką. Paaiškėjo, kad įprastai tam tikras skaičius M6P receptorių pasiekia ir išorinę membraną. Netyčia į išorinę aplinką patekusius lizosomų fermentus jie grąžina į ląstelę endocitozės proceso metu.

Baltymų transportavimas į išorinę membraną

Paprastai net sintezės metu išorinės membranos baltymai su savo hidrofobinėmis sritimis yra įterpiami į endoplazminio tinklo membraną. Tada, kaip pūslelių membranos dalis, jie patenka į Golgi aparatą, o iš ten - į ląstelės paviršių. Kai pūslelė susilieja su plazmolema, tokie baltymai išlieka savo sudėtyje ir nepatenka į išorinę aplinką, kaip ir tie baltymai, kurie buvo pūslelės ertmėje.

Sekrecija

Beveik visos ląstelės išskiriamos medžiagos (ir baltyminės, ir nebaltyminės) praeina per Golgi aparatą ir ten supakuojamos į sekrecines pūsleles. Taigi augaluose, dalyvaujant diktiosomoms, išskiriama medžiaga

Golgi aparatas susideda iš cisternų (disko formos membraninių maišelių), kurie šiek tiek išsiplėtę arčiau kraštų. Golgi komplekso struktūrą galima suskirstyti į 3 skyrius:
1. Cis cisternos arba cis skyrius. Įsikūręs arčiau branduolio ir endoplazminio tinklo;
2. Cisternų sujungimas. Vidurinė Golgi aparato dalis;
3. Transmisijos bakai arba transmisijos skyrius. Dalis, esanti toliausiai nuo branduolio ir atitinkamai arčiausiai ląstelės membranos.

Taip pat galite pamatyti, kaip Golgi kompleksas atrodo ląstelėje, naudodamiesi gyvūno ląstelės ar augalo ląstelės struktūros pavyzdžiu.

 

Golgi komplekso (aparato) funkcijos

Pagrindinės Golgi aparato funkcijos:
1. Endoplazminiame tinkle susintetintų medžiagų pašalinimas;
2. Naujai susintetintų baltymų molekulių modifikavimas;
3. Padalija baltymus į 3 srautus;
4. Gleivinių išskyrų susidarymas;
5. Augalų ląstelėse jis atsakingas už polisacharidų sintezę, kurie vėliau patenka į augalo ląstelės sienelės formavimąsi;
6. Dalinė baltymų proteolizė;
7. Gamina lizosomų susidarymą, ląstelės membraną;
8. Glikoproteinų ir glikolipidų angliavandenių ir baltymų komponentų sulfatavimas;
9. Glikokalikso angliavandenių komponentų – daugiausia glikolipidų – susidarymas.

Golgi kompleksas buvo atrastas 1898 m. Ši membranos struktūra skirta išskirti junginiams, kurie sintezuojami endoplazminiame tinkle. Toliau mes atidžiau pažvelgsime į šią sistemą.

Golgi kompleksas: struktūra

Prietaisas yra membranos disko formos rezervuarų krūva. Šie maišeliai šiek tiek išsiplėtę link kraštų. Golgi pūslelių sistema yra susijusi su cisternomis. Gyvūnų ląstelėse yra viena didelė arba kelios sankaupos, sujungtos vamzdeliais, augalų ląstelėse randamos diktiosomos (kelios atskiros sankaupos). „Golgi“ kompleksą sudaro trys skyriai. Juos supa membranos pūslelės:

• cis skyrius, esantis arčiausiai branduolio;
• medialinis;
• trans departamentas (toliausiai nuo branduolio).

Šios sistemos skiriasi savo fermentų rinkiniu. cis skyriuje pirmasis maišelis vadinamas „gelbėjimo tanku“. Su jo pagalba receptoriai, atėję iš endoplazminio tarpinio tinklo, juda atgal. Fermentas cis skyriuje vadinamas fosfoglikozidaze. Jis prideda fosfato į manozę (angliavandenį). Medialiniame skyriuje yra du fermentai. Tai visų pirma mennadiazė ir N-acetilgliukozamino transferazė. Pastarasis prideda glikozaminų. Trans-departamento fermentai: peptidazė (atlieka proteolizę) ir transferazė (su jos pagalba vyksta cheminių grupių pernešimas).

Golgi kompleksas: funkcijos

Ši struktūra užtikrina baltymų atskyrimą į šiuos tris srautus:

1. Lizosominis. Per jį glikozilinti baltymai prasiskverbia į Golgi aparato cis skyrių. Kai kurie iš jų yra fosfolitinti. Dėl to susidaro manozės-6-fosfatas – rinkos lizosominiai fermentai. Ateityje šie fosfoliuoti baltymai pateks į lizosomas ir nebus modifikuoti.
2. Konstitucinė egzocitozė (sekrecija). Šis srautas apima baltymus ir lipidus, kurie tapo paviršiaus ląstelių aparato, įskaitant glikokaliksą, komponentais. Čia taip pat yra junginių, kurie yra tarpląstelinės matricos dalis.
3. Indukuojama sekrecija. Į šį srautą prasiskverbia baltymai, kurie funkcionuoja už ląstelės, paviršiaus aparato ir vidinėje kūno aplinkoje. Indukuojama sekrecija būdinga sekrecinėms ląstelėms.

Golgi kompleksas dalyvauja formuojant gleivinės sekreciją - mukopolisacharidus (glikozaminoglikanus). Aparatas taip pat sudaro glikokalikso angliavandenius. Jas daugiausia atstovauja glikolipidai. Sistema taip pat užtikrina baltymų ir angliavandenių elementų sulfatavimą. Golgi kompleksas dalyvauja dalinėje baltymų proteolizėje. Kai kuriais atvejais dėl to junginys keičiasi iš neaktyvios formos į aktyvią (pavyzdžiui, proinsulinas virsta insulinu).

Junginių judėjimas iš endoplazminio tinklo (ER)

Kompleksas yra asimetriškas. Ląstelėse, esančiose arčiau branduolio, yra daugiausiai nesubrendusių baltymų. Prie šių maišelių nuolat prisitvirtina pūslelės – membraninės pūslelės. Jie pumpuojasi iš endoplazminio granuliuoto tinklelio. Baltymų sintezės procesas ribosomomis vyksta ant jo membranų. Junginių pernešimas iš endoplazminio tinklo į Golgi kompleksą vyksta be atrankos. Tokiu atveju neteisingai arba nevisiškai sulankstyti baltymai ir toliau lieka EPS. Norint grąžinti junginius į endoplazminį tinklą, būtina turėti specialią signalų seką ir tai įmanoma dėl šių medžiagų prisijungimo prie cis skyriuje esančių membraninių receptorių.

Baltymų modifikavimas

Komplekso rezervuaruose bręsta junginiai, skirti sekrecijai, transmembraninės, lizosominės ir kitos medžiagos. Šie baltymai nuosekliai juda per cisternas į organelius. Juose prasideda jų modifikacijos – fosfoliacija ir glikozilinimas. Pirmojo proceso metu į baltymus pridedama ortofosforo rūgšties likučio. O-glikozilinimo metu sudėtingi cukrūs yra prijungti prie deguonies atomo. Skirtingose ​​talpyklose yra skirtingų katalizinių fermentų. Vadinasi, įvairūs procesai vyksta paeiliui, kai juose bręsta baltymai. Be jokios abejonės, toks žingsnio reiškinys turi būti suvaldytas. Polisacharidų likučiai (daugiausia manozės) veikia kaip savotiškas „kokybės ženklas“. Jie žymi bręstančius baltymus. Tolimesnis junginių judėjimas per rezervuarus mokslui nėra visiškai suprantamas, nepaisant to, kad atsparios medžiagos mažesniu ar didesniu mastu išlieka susijusios su vienu maišeliu.

Baltymų transportavimas iš aparato

Pūslelės pumpuojasi iš komplekso trans-kameros. Juose yra visiškai subrendusių baltymų junginių. Pagrindine komplekso funkcija laikomas per jį einančių baltymų rūšiavimas. Aparatas formuoja „trijų krypčių baltymų srautą“ - brandina ir transportuoja:

1. Plazminės membranos jungtys.
2. Paslaptys.
3. Lizosomų fermentai.

Per vezikulinį transportą baltymai, praėję per Golgi kompleksą, pristatomi į tam tikras vietas pagal „žymes“. Šis procesas taip pat nėra visiškai suprantamas mokslui. Nustatyta, kad baltymų transportavimui iš komplekso reikia specialių membraninių receptorių. Jie atpažįsta ryšį ir suteikia selektyvią pūslelės ir tam tikros organelės prijungimą.

Lizosomų susidarymas

Per aparatą praeina daug hidrolizinių fermentų. Pirmiau minėta žyma pridedama dalyvaujant dviem fermentams. Specifinį lizosomų hidrolazių atpažinimą pagal jų tretinės struktūros elementus ir N-acetilgliukozamino fosfato pridėjimą atlieka N-acetilgliukozamino fosfotransferazė. Fosfoglikozidas, antrasis fermentas, skaldo N-acetilgliukozaminą, todėl susidaro M6P žymė. Savo ruožtu jį atpažįsta receptorių baltymas. Su jo pagalba hidrolazės patenka į pūsleles ir siunčia jas į lizosomas. Juose rūgštinėmis sąlygomis fosfatas atskiriamas nuo subrendusios hidrolazės. Esant N-acetilgliukozamino fosfotransferazės aktyvumo sutrikimams dėl mutacijų arba dėl genetinių M6P receptoriaus defektų, visi lizosomų fermentai pagal nutylėjimą patenka į išorinę membraną. Tada jie išskiriami į tarpląstelinę aplinką. Taip pat nustatyta, kad kai kurie M6F receptoriai taip pat pernešami į išorinę membraną. Jie atlieka atsitiktinai patekusių lizosomų fermentų grąžinimą iš išorinės aplinkos į ląstelę endocitozės metu.

Medžiagų pernešimas į išorinę membraną

Paprastai net sintezės stadijoje išorinės membranos baltymų junginiai yra įterpti į endoplazminio tinklo sienelę su jų hidrofobinėmis sritimis. Tada jie vežami į Golgi kompleksą. Iš ten jie perkeliami į ląstelės paviršių. Plazmalemmos ir pūslelių susiliejimo metu tokie junginiai nepatenka į išorinę aplinką.

Sekrecija

Beveik visi ląstelėje pagaminti junginiai (tiek baltyminiai, tiek nebaltyminiai) praeina per Golgi kompleksą. Ten jie sudaro sekrecines pūsleles. Augaluose, dalyvaujant diktiosomoms, susidaro medžiaga