Visos gyvybę palaikančios reakcijos, vykstančios mikrobų ląstelėje ir katalizuojamos fermentų, yra metabolizmas arba metabolizmas. Tarpiniai arba galutiniai produktai, susidarantys atitinkamoje fermentinių reakcijų sekoje, dėl kurių sunaikinamas arba susintetinamas kovalentiškai surištas konkrečios biomolekulės skeletas, vadinami metabolitais.

Mikroorganizmų metabolizme nuolat vyksta du priešingi ir kartu vieningi procesai: anabolizmas ir katabolizmas. Kitaip tariant, mainai yra konstruktyvūs ir energingi. Pirmuoju atveju medžiagų apykaita vyksta absorbuojant laisvą energiją sunaudojant palyginti nedidelį kiekį maistinių medžiagų; antruoju vyksta laisvos energijos išleidimo procesas, kuris sunaudoja didžiulę maistinių medžiagų substrato masę.

Pagal mitybos tipą gyvos būtybės skirstomos į dvi grupes: holozojaus ir holofitines. Gyvūnams būdingas holozojaus mitybos tipas (nuo aukštesnio iki paprasčiausio). Mikrobai priklauso holofitiniam mitybos tipui. Jie neturi valgymui skirtų organų, o jų maistinės medžiagos prasiskverbia per visą kūno paviršių.

Yra keletas mikrobų ląstelių maitinimo mechanizmų. Maisto medžiagos į mikrobų ląstelę gali patekti iš išorinės aplinkos per ląstelės sienelę, kapsulę, gleivinės sluoksnius ir citoplazminę membraną. Per tas pačias struktūras taip pat išsiskiria medžiagų apykaitos produktai, t. y. medžiagos, kurios yra nereikalingos ir kenksmingos mikroorganizmams. Tokios mitybos mechanizmas pagrįstas osmosiniu reiškiniu, paremtu maistinių medžiagų koncentracijos skirtumu mikrobo ir maistinio tirpalo organizme. Taigi vanduo ir jame ištirpusios maistinės medžiagos patenka į mikrobų ląstelę. Dėl biosintezės jame kaupiasi koloidinės struktūros plastikinės medžiagos (baltymai, angliavandeniai ir kitos medžiagos), sukeliančios mikroorganizmo augimą ir dauginimąsi.

Maistinių medžiagų įsiskverbimas į ląstelę gali būti atliekamas naudojant difuziją ir stereocheminį specifinį maistinių medžiagų pernešimą. Kiekvienas iš šių procesų gali vykti tiek aktyviai, tiek pasyviai. Esant pasyviajai difuzijai, maistinės medžiagos prasiskverbia į ląstelę skysčio srove ir tik tada, kai prasiskverbia medžiaga sugeba ištirpti bakterijos ląstelės sienelėje. Aktyviai difuzijos metu maistinės medžiagos prasiskverbia į bakterijų ląstelę, neištirpusios ląstelės sienelėje.

Stereocheminio maistinių medžiagų pernešimo metu (iš išorinės aplinkos į ląstelę) nešiklio vaidmenį atlieka permeazė – baltyminis komponentas. Šiuo laikotarpiu į ląstelę aktyviai pernešamos maistinės medžiagos iš aplinkos, vykdant konstruktyvius ir energijos mainus.

Paprastai bakterijų ląstelės visada turi tam tikrą įtampą citoplazmoje. Tai paaiškinama tuo, kad citoplazmos koloidai dėl nuolatinio vandens tekėjimo į ląstelę yra išsipūtę, dėl to citoplazma yra tvirtai prispaudžiama prie membranos. Šis reiškinys vadinamas bakterijų ląstelių turgoru. Turgoras lemia bakterijų išlikimą. Osmosinis slėgis bakterijose neviršija 6x10 Pa. Tačiau jūrose ir vandenynuose gyvena mikrobų, kurių osmosinis slėgis siekia apie 9x10 Pa.

Bakterijas patalpinus į tirpalą, kuriame yra 15-20 % natrio chlorido arba cukraus (hipertoninis tirpalas), įvyksta stipri bakterinės ląstelės dehidratacija ir jos protoplazminis turinys nutolsta nuo membranos. Šis reiškinys vadinamas plazmolize.

Morfologiškai plazmolizei būdingas sferinių šviesą laužančių darinių atsiradimas ląstelės kūne. Skirtinguose mikroorganizmuose plazmolizė nepasireiškia vienodai. Jai ypač atsparios bacilos šienas, stafilokokai, sardinės; Bakterijos iš Pasteurella, Escherichia, juodligės bacilų, Vibrio cholerae ir kt. grupės lengvai plazmolizuojamos.

Priešingas plazmolizei procesas, plazmoptizė, stebimas, kai bakterijos dedamos į hipotoninį natrio chlorido arba distiliuoto vandens tirpalą. Tuo pačiu metu vanduo prasiskverbia į bakterijos ląstelę, jos citoplazminė medžiaga išsipučia iki kraštutinių ribų, ląstelė įgauna rutulio formą. Plazmoptysus, kaip ir plazmolizė, sukelia bakterinės ląstelės mirtį.

Mikrobų mitybos tipai. Skiriamas mikroorganizmų mityba anglimi ir azotu. Pagal anglies mitybos tipą mikrobai dažniausiai skirstomi į autotrofus ir heterotrofus.

Autotrofai arba prototrofai (graikiškai autos – pats, trophe – maistas) yra mikroorganizmai, gebantys sugerti anglį iš anglies rūgšties (CO2) ore. Tai nitrifikuojančios bakterijos, geležies bakterijos, sieros bakterijos ir kt. Autotrofai absorbuotą anglies dioksidą paverčia sudėtingais organiniais junginiais chemosintezės būdu, tai yra, oksiduodami cheminius junginius (amoniaką, nitritus, vandenilio sulfidą ir kt.). Taigi autotrofiniai mikrobai turi galimybę iš neorganinių sukurti organines medžiagas, tokias kaip anglies rūgštis, amoniakas, nitritai, vandenilio sulfidas ir kt. Kadangi tokiems mikrobams nereikia organinių anglies junginių, kurie yra gyvūnų ir žmonių dalis, jie nėra patogeniškas. Tačiau tarp autotrofų yra mikrobų, kurie geba absorbuoti anglį iš oro CO2 ir organinių junginių. Tokie mikrobai apibrėžiami kaip miksotrofai (mixo – mišinys, t.y. mišrus mitybos tipas). Tam tikrų tipų autotrofiniai mikrobai, kaip ir žalieji augalai, maitinasi fotosintezės būdu. Taigi purpurinės sieros bakterijos gamina specialų chlorofilo tipo pigmentą – bakteriopurpuriną, kurio pagalba šviesos energija (fotosintezė) iš anglies rūgšties ir neorganinių druskų stato savo organizmo organines medžiagas.

Heterotrofai (heteros - kiti), priešingai nei autotrofiniai mikrobai, daugiausia anglies gauna iš paruoštų organinių junginių. Heterotrofai yra įvairių fermentacijų sukėlėjai, puvimo mikrobai, taip pat visi patogeniniai mikroorganizmai: tuberkuliozės, bruceliozės, listrizozės, salmoneliozės sukėlėjai, piogeniniai mikroorganizmai - stafilokokai, streptokokai, diplokokai ir daugybė kitų patogeninių gyvūnų organizmo patogenų.

Tačiau visa fiziologinė mikroorganizmų įvairovė netelpa į siaurą autotrofų ir heterotrofų sampratą. Iš tikrųjų, pasikeitus aplinkos sąlygoms (pavyzdžiui, mitybai), gali pasikeisti ir mikrobų metabolizmas. Jei mikrobas patalpinamas į kitokią, neįprastą maistinę terpę, jis pradės gaminti prisitaikančius fermentus. Kaip pavyzdį galime nurodyti azotą fiksuojančias bakterijas (autotrofus), kurios turtingose ​​baltymų maistinėse terpėse nustoja naudoti molekulinį azotą iš oro ir pradeda asimiliuoti fiksuotą azotą (heterotrofinis azoto asimiliacijos tipas).

Heterotrofai kaip anglies šaltinį dažniausiai naudoja angliavandenius, alkoholius ir įvairias organines rūgštis. Pilniausi anglies šaltiniai šiems mikrobams maitinti yra cukrus (ypač heksozės), daugiahidroksiliai alkoholiai (glicerolis, manitolis, sorbitolis ir kt.), taip pat karboksirūgštys (pvz., gliukurono rūgštis) ir hidroksi rūgštys (pieno, obuolių, ir tt). Visi šie anglies šaltiniai paprastai yra įtraukiami į dirbtines maistines terpes mikroorganizmams auginti.

Pagal azoto medžiagų asimiliacijos metodą mikrobai skirstomi į keturias grupes:

1) proteolitinis, galintis skaidyti natūralius baltymus, peptidus ir aminorūgštis;

2) deaminuojantis, galintis skaidyti tik atskiras aminorūgštis, bet ne baltymines medžiagas;

3) nitritai-nitratas, asimiliuojantis oksiduotas azoto formas;

4) azotą fiksuojantis, turintis galimybę maitintis atmosferos azotu.

Peptonai naudojami kaip universalus azoto ir anglies šaltinis patogeninių mikrobų maistinėse terpėse. Mikroorganizmų poreikis pelenų elementams yra nereikšmingas. Jų gyvybei būtinų mineralinių druskų (sieros, fosforo ir kt.) beveik visada yra natūralioje maistinėje terpėje. Bakterijos sierą pasisavina daugiausia iš sulfatų arba organinių aminorūgščių junginių (cistino, cisteino). Pavyzdžiui, sieros bakterijos pačios gali įsisavinti net molekulinę aplinką. Jų kūne yra iki 80% sieros. Fosforas yra bakterinės ląstelės nukleoproteinų ir fosfolipidų dalis ir atlieka labai svarbų vaidmenį jos biosintezės procesuose. Fosforo mitybos šaltinis yra įvairios fosfatinės druskos, pavyzdžiui, trinatrio fosfatas (NasPO4).

Mikroorganizmai gyvybiškai svarbius elementus – kalį, magnį ir geležį – gauna iš įvairių druskų. Geležis yra hemino (specialios organinės grupės citoplazmoje) dalis ir tarnauja kaip oksidacinių reakcijų katalizatorius. Kalis yra esminis maistinės terpės elementas, tačiau jo fiziologinė reikšmė dar nėra iki galo išaiškinta. Kalcio vaidmuo bakterijų gyvenime (išskyrus bakterijas, dalyvaujančias azoto fiksavime iš oro) yra mažas. Magnis aktyvina įvairius bakterijų fermentus, ypač proteazę. Mikroelementai boras, cinkas, manganas, kobaltas ir kt. randami bakterijose nedideliais kiekiais ir tarnauja kaip mikrobų augimo stimuliatoriai.

Mikrobų augimo faktoriai. 1901 metais Vildieris mielėse rado specialią medžiagą, kurią pavadino „bios“ – augimo medžiaga. 1904 metais mūsų tautietis Nikitinskis pelėsių kultūrose įdėjo tuos pačius augimo stimuliatorius. Vėliau panašios medžiagos buvo nustatytos patogeniniuose mikroorganizmuose ir pirmuoniuose. Tuo pačiu metu nustatyta, kad kai kuriuose mikrobuose, veikiant nereikšmingam auginimo medžiagų kiekiui, didėja mikrobų masės kaupimasis, kinta medžiagų apykaita. Naujausi duomenys parodė, kad pagal savo cheminę struktūrą ir fiziologinį poveikį stimuliatoriai yra tikri vitaminai arba į vitaminus panašios medžiagos.

Visoms tirtoms bakterijoms reikia vitaminų arba augimo medžiagų, kurios daugiausia atlieka bakterinės ląstelės biocheminių procesų katalizatorių (pagreitintojų) vaidmenį. Jie taip pat yra tam tikrų fermentų struktūriniai vienetai. Kokių vitaminų reikia mikrobams? Mikrobams vystytis būtini vitaminai yra biotipas (vitaminas H), vitaminai B: vitaminas B1 (tiaminas), B2 (riboflavinas), B3 (pantoteno rūgštis), B4 (cholinas), B5 (nikotinamidas), Bb (piridoksinas), B7. (heminas), - vitaminas K ir kt.

Vitaminų koncentracija maistinėje terpėje išreiškiama mikrogramais (mcg), jų poreikis svyruoja nuo 0,05-40 mcg/ml. Vitaminų perteklius stabdo bakterijų augimą.

Be vitaminų, bakterijų augimo faktoriai yra purino ir pirimidino bazės bei jų dariniai (adeninas, guaninas, citozinas, timinas, uracilas, ksantinas ir hipoksantinas). Pavyzdžiui, hemolizinio streptokoko augimo faktorius yra adeninas, Staphylococcus aureus - uracilas, stabligės sukėlėjas - adeninas arba hipoksantinas.

Kai kurie mikroorganizmai kaip augimo faktorius naudoja aminorūgštis, kurias sintetina pati mikrobų ląstelė arba jos randamos terpėje paruoštos formos.

Mikrobinis kvėpavimas yra biologinis procesas, lydimas įvairių, daugiausia organinių, junginių oksidacijos arba redukavimo, po kurio išsiskiria energija adenozino trifosforo rūgšties (ATP) pavidalu, reikalinga mikrobams fiziologiniams poreikiams tenkinti.

Procesas, kurio metu atomai ar molekulės praranda elektronus (e~), vadinamas oksidacija, o atvirkštinis procesas – elektronų padidėjimas – redukcija. Šis procesas gali būti parodytas iš dalies oksiduotos juodosios geležies transformavimo į visiškai oksiduotą geležies ir atgal pavyzdžiu pagal schemą

Elektronų perdavimą visada lydi energijos išsiskyrimas, kurį ląstelė iš karto panaudoja adenozino difosfato (ADP) ir adenozino trifosfato (ATP) pagalba. Čia jis kaupiasi ir suvartojamas pagal poreikį mikrobų ląstelei savo reikmėms.

Vandenilio nešikliai biologinėse oksidacijos ir redukcijos reakcijose daugiausia yra du piridino nukleotidai (anaerobinių dehidrogenazių kofermentai) – nikotinamido adenino dinukleotidas (NAD) ir nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas (NADP). Paėmę vandenilį iš oksiduoto substrato, jie pereina į redukuojančią formą (NAD*Hg ir NADP#Hg) ir perkelia vandenilį į kitą akceptorių. NAD*H2 daugiausia perneša vandenilį į tarpinius fermentacijos produktus arba į kvėpavimo grandinę, o NADP'H2 visų pirma dalyvauja įvairių medžiagų, kurios yra mikroorganizmo ląstelės dalis, biosintezės reakcijose.

Biologinės oksidacijos rūšys. Biocheminiu požiūriu biologinio substrato oksidacija mikroorganizmais gali būti pasiekta tiesioginės oksidacijos ir netiesioginės oksidacijos arba dehidrogenavimo būdu.

Tiesioginė oksidacija atliekama naudojant oksidazes, tiesiogiai oksiduojant medžiagą atmosferos deguonimi arba dehidrogenuojant – pašalinant vandenilį, tiksliau, jo elektroną iš substrato. Tiesioginė oksidacija registruojama daugumoje saprofitinių mikroorganizmų. Pavyzdžiui, Bact. raetanicum, oksiduodamas metaną, gauna energiją pagal šią schemą:

CH4 + 2O2 - CO2 + 2H2O + 946 kJ energija.

Kai kuriuose mikrobuose, kurie sugeria deguonį, oksidacijos reakcijos nepasiekia galutinio produkto, t.y. kol susidarys anglies dioksidas. Tokio neužbaigto oksidacinio proceso pavyzdys yra acto rūgšties bakterijų kvėpavimas, kai galutinis etilo alkoholio oksidacijos produktas yra ne anglies dioksidas, o acto rūgštis:

CH3CH2OH + O2 - CH3СООН + Н2О.

Netiesioginį oksidavimą dehidrogenuojant lydi dviejų elektronų perdavimas vienu metu, o du protonai (H) pašalinami iš substrato. Kai fermentinis vandenilis pašalinamas iš substrato naudojant dehidrogenazes, išsiskiria du elektronai (energija), panašiai kaip acetaldehidas susidaro iš etilo alkoholio.

Bakterijose yra keletas dehidrogenazių, jos pavadintos vandenilio donoro vardu (pavyzdžiui, alkoholio dehidrogenazė, laktatdehidrogenazė), tačiau dauguma jų perneša vandenilį į vieną iš dviejų kofermentų – nikotinamido adenino dinukleotidą (NAD) arba nikotinamido adenino dinukleotido fosfatą (NADP+). ). Abu kofermentai lengvai atskiriami nuo vienos dehidrogenazės ir prisijungia prie kitos dehidrogenazės, pernešdami vandenilį kitam akceptoriui. NADH(+H) perneša vandenilį daugiausia į fermentacijos pirmtakus arba į kvėpavimo grandinę; NADPH (+H+) daugiausia dalyvauja biosintezėje.

Aerobinis dehidrogenavimas vyksta esant deguoniui, o mikrobuose, tokiuose kaip bacilos, vandenilio akceptorius yra deguonis, todėl, priklausomai nuo fermentų rinkinio, susidaro vanduo arba vandenilio peroksidas. Šiuo tikslu aerobinės bakterijos turi citochromo oksidazę ir hemino fermentų-citochromų sistemą. Privalomuose anaerobuose katalazės nėra, o tai iš dalies paaiškina deguonies toksiškumą jiems.

Anaerobinis dehidrogenavimas vyksta nesant molekulinio deguonies. Vandenilio akceptoriai šiuo atveju yra kiti neorganiniai elementai, pavyzdžiui, azoto, sieros rūgščių druskos, anglies dioksidas, kurie paverčiami labiau redukuotais junginiais (amoniaku, metanu, vandenilio sulfidu).

Anaerobų savybė perkelti elektronus į nitratus, sulfatus ir karbonatus užtikrina pakankamai pilną organinių ar neorganinių medžiagų oksidaciją nenaudojant molekulinio deguonies ir leidžia jiems gauti daugiau energijos nei fermentacijos proceso metu. Naudojant anaerobinį kvėpavimą, energijos išeiga yra tik 10% mažesnė nei naudojant aerobinį kvėpavimą. Mikroorganizmai, kuriems būdingas anaerobinis kvėpavimas, turi elektronų transportavimo grandinės fermentų rinkinį, tačiau citochromo oksidazę pakeičia nitratų reduktazė (naudojant nitratus) arba adenililsulfato reduktazę (naudojant sulfatus).

Mikrobų klasifikacija pagal kvėpavimo tipą. 1861 metais L. Pasteur, tyrinėdamas mikroorganizmų rūgimo savybes, atrado, kad atskiri mikrobai geba daugintis nepasiekdami atmosferos deguonies. Bakterijos ir grybai, kurie naudoja deguonį iš oro, vadinami privalomaisiais aerobais, o kai deguonies nėra – anaerobais. Aerobų galutinis elektronų akceptorius yra molekulinis deguonis; anaerobų galutinis elektronų akceptorius yra neorganiniai junginiai, tokie kaip nitratai, sulfatai ir karbonatai.

Pagal kvėpavimo tipą mikroorganizmai skirstomi į keturias pagrindines grupes.

Privalomi (besąlyginiai) aerobai auga laisvai patekdami į deguonį ir turi fermentus, kurie leidžia perkelti vandenilį iš oksiduoto substrato į galutinį akceptorių – oro deguonį. Tai acto rūgšties bakterijos, tuberkuliozės sukėlėjai, juodligė ir daugelis kitų.

Mikroaerofilinės bakterijos vystosi esant žemai (iki 1%) deguonies koncentracijai supančioje atmosferoje. Tokios sąlygos palankios aktinomicetams, Leptospira ir Brucella.

Fakultatyviniai anaerobai vegetuoja tiek turėdami prieigą prie deguonies, tiek ir nesant. Jie turi atitinkamai du fermentų rinkinius. Tai didelė mikroorganizmų grupė, kuriai visų pirma priklauso enterobakterijos, kiaulių erysipelų sukėlėjai.

Privalomi (besąlyginiai) anaerobai vystosi visiškai nesant deguonies aplinkoje. Anaerobinės sąlygos būtinos sviesto rūgšties bakterijoms, stabligės, botulizmo, dujų gangrenos, emfizeminio karbunkulo ir nekrobakteriozės sukėlėjams.

Maistinės terpės redokso potencialas. Ruošiant maistines terpes, atsižvelgiama ne tik į terpės pH, bet ir į elektronus dovanojančių ir priimančių medžiagų santykį. Redokso potencialo reikšmė žymima simboliu gHg – neigiamu vandenilio dujų dalinio slėgio logaritmu. Jis matuojamas potenciometru arba universaliu jonometru mV ir nurodomas vienetais. rH2 diapazonas nuo 0 iki 42,6 apibūdina visus tirpalo prisotinimo H ir O2 laipsnius. Taigi griežti anaerobai auga esant mažam redokso potencialui – nuo ​​0 iki 12, fakultatyviniai mikroorganizmai – nuo ​​0 iki 20, o aerobai – nuo ​​14 iki 35. Todėl minimaliai, kai aplinka prisotinta vandenilio, ir maksimaliai, kai prisotinta deguonies. Reguliuodami redokso potencialo laipsnį, sukuriame palankias sąlygas mikroorganizmams augti ir daugintis.

Anaerobiozės sukūrimo metodai. Anaerobiniams infekcinių ligų sukėlėjams išskirti sukuriamos anaerobinio auginimo sąlygos. Tam yra keli būdai.

1. Fizinis metodas. Jį sudaro oro pašalinimas iš eksikatoriaus arba anaerostato naudojant alyvos oro siurblį. Prieš sėjant skystos terpės virinamos, kad iš jų pasišalintų oras, t.y., atliekama vadinamoji terpės regeneracija; Kad skystoji terpė nesiliestų su oru, ant jos paviršiaus užtepamas vazelino arba parafino aliejaus sluoksnis.

2. Cheminis metodas. Jis pagrįstas deguonies absorberių, pvz., pirogalolio su natrio hidroksidu, kalio arba natrio hidrosulfito su natrio bikarbonatu santykiu 1:1, naudojimu.

3. Biologinis metodas (Fortnerio metodas). Remiantis anaerobų auginimu, kai yra aerobų (pavyzdžiui, „stebuklų lazdelė“) vienoje Petri lėkštelėje. Pirmiausia išauga aerobinė kultūra, o vėliau, pastarajai pasisavinus deguonį iš puodelio, pradeda vystytis anaerobinė kultūra.

4. Kombinuotas metodas. Apima kitų dviejų, tarkime, fiziologinių ir cheminių, naudojimą.

Dažnai galima susilpninti arba visiškai neutralizuoti žalingą deguonies poveikį bakterijoms, į terpę įdedant redukuojančių medžiagų (askorbo rūgšties, tioglikolato, cisteino).

Žmogaus kūno gyvenimas yra labai sudėtingas ir unikalus reiškinys, tačiau jis turi mechanizmų, palaikančių jo egzistavimą ir tuo pačiu gali būti suskaidytas iki paprasčiausių, visiems prieinamų komponentų. Čia visų pirma reikia pasakyti apie bakterijų metabolizmą, kuris yra tik sąlyginai sudėtingas, iš tikrųjų toks procesas kaip bakterijų metabolizmas yra gana paprastas. Mikrobiologijos mokslas padeda išsamiai susipažinti su mikroorganizmų medžiagų apykaitos procesu. Tiriami procesai padeda kurti naujas gydymo formas nuo įvairiausių negalavimų.

Jei kalbame apie bendrą medžiagų apykaitos bakterijų proceso vaizdą, tai kalbame apie tam tikrą reakcijos ciklą, o kai kurių reakcijų užduotis yra aprūpinti žmogaus organizmą energija, o kitų – tai būdai papildyti organizmą. materija, tai yra, iš tikrųjų jie yra tam tikra statybinė medžiaga. Jei mes kalbame apie bakterijų ląstelių metabolizmą, tada neįmanoma rasti skirtumų nuo bendro tipo biologinių principų. Būtent bakterijos yra gyvų ląstelių gyvybės proceso atraminio mechanizmo pagrindas.

Yra 2 tokio proceso tipai, kurie priklauso nuo medžiagų apykaitos produktų:

1. Katabolizmas destruktyvus tipas arba destruktyvi reakcija. Tokio tipo medžiagų apykaitą gali užtikrinti oksidacinis kvėpavimas. Faktas yra tas, kad vykstant kvėpavimo procesui į žmogaus kūną patenka oksidacinio tipo elementai, kurie, kai išsiskiria ATP energija, pradeda oksiduoti tam tikro tipo cheminius junginius. Ši energija ląstelėse yra fosfato tipo jungčių pavidalu.
2. Anabolizmas konstruktyvus tipas arba kūrybinio pobūdžio reakcija. Kalbame apie biosintezės procesą, kurį atlieka organinės molekulės; jos būtinos gyvybei palaikyti ląstelėje. Visas procesas vyksta kaip cheminio tipo reakcijos, tokiose reakcijose dalyvauja tarpląstelinio tipo medžiagos ir produktai. Tokios reakcijos įgauna energijos sunaudodamos energijos rezervą, kuris yra saugomas ATP.

Dauguma medžiagų apykaitos procesų vyksta prokariotinėje ląstelėje ir toks procesas yra vienkartinis, visa tai turi uždaro ciklo formą. Kai vyksta medžiagų apykaitos procesai, pradeda formuotis produktai, kuriuos lydi ląstelių struktūros, tada prasideda biosintetinė reakcija, kurioje dalyvauja tam tikri fermentai, jie vykdo energijos sintezės procesą. Šie mikrobų metabolizmo tipai nėra vieninteliai, yra ir kitų.

Mikroorganizmų metabolizmas yra susijęs su substratu, čia kalbame apie kelis etapus:

• periferinė stadija kai substratas apdorojamas bakterijų gaminamais fermentais;
• tarpinis etapas kai ląstelėje pradeda sintetinti tarpiniai produktai;
• paskutinis etapas- pradedamas galutinių produktų išleidimo į jį supančią aplinką procesas.

Visos šio proceso ypatybės atsiranda dėl to, kad yra dviejų tipų fermentai (kalbame apie baltymų tipo molekules, kurios gali pagreitinti ląstelių struktūros reakcijas:

1. Visų pirma, turime pasakyti apie egzofermentus, kurie yra baltymo tipo molekulės, kai ląstelė pradeda gamintis lauke, o išorinis substratas pradeda naikinimo procesą iki pradinio tipo molekulių.
2. Atskirai kalbame apie endofermentus, kurie taip pat yra baltymo tipo molekulės, veikiančios ląstelės viduje, o tada pradeda jungtinę reakciją su substrato molekulėmis, kurios ateina iš išorės.

Reikėtų pažymėti, kad yra nemažai fermentų, kuriuos ląstelės struktūra gali gaminti nuolat (konstituciniai), taip pat yra ir tokių, kurie gamina reaguodami į tam tikro substrato atsiradimą.

Energijos tipo metabolizmas

Šis procesas bakterijose vyksta tam tikrais biologiniais būdais:

1. Pirmasis kelias yra chemotrofinis, kai cheminių reakcijų metu gaunama energija.
2. Antrasis kelias yra fototrofinis (čia kalbame apie fotosintezės energiją).

Jei kalbame apie tai, kaip bakterijos kvėpuoja chemotrofiniu būdu, gali būti 3 būdai:

• deguonies oksidacija;
• oksidacija nenaudojant deguonies;
• fermentacijos procesas.

Bakterijų metabolizmo ypatumai

• Tokie procesai pasižymi dideliu greičiu ir intensyvumu. Vos per vieną dieną viena bakterija sugeba apdoroti maistinių medžiagų kiekį, kuris 40 kartų viršija jos pačios svorį!
• Bakterijos labai greitai prisitaiko prie visų išorinių sąlygų, net ir pačių nepalankiausių.
• Kalbant apie mitybos procesą, jis vyksta per visą ląstelės paviršių. Pastebėtina, kad prokariotai negali įsisavinti maistinių medžiagų, jie negali būti virškinami ląstelės struktūroje, jų skilimas vyksta už ląstelės ribų, taip pat stebima cianobakterijų chemosintezė.

Kaip mikroorganizmai auga ir dauginasi

Reikėtų pažymėti, kad augimas yra procesas, kai individas didėja, o kalbant apie patį dauginimosi procesą, tada populiacija pradeda didėti.

Pastebėtina, kad bakterijos gali daugintis taip, kad tiesiog įvyksta dvejetainis dalijimasis, tačiau šis metodas toli gražu nėra vienintelis, atsiranda ir pumpurų. Jei bakterijos turi gramteigiamą formą, tada iš ląstelės tipo sienelės susidaro pertvara ir citoplazminė membrana, kuri gali augti viduje. Jei bakterijos yra gramneigiamos, tada pradeda formuotis susiaurėjimas, po kurio ląstelė suskyla į porą individų.

Pažymėtinas dauginimosi proceso greitis, jis gali būti skirtingas. Jei kalbėtume apie didžiąją daugumą bakterijų, jos dalijasi kas pusvalandį. Ir yra tuberkuliozinių mikobakterijų, kurių dalijimosi procesas vyksta lėčiau, užtenka pasakyti, kad vienas dalijimasis gali trukti mažiausiai 18 valandų. Spirochetai taip pat neskirsto greitai, apie 10 valandų, todėl matosi, kaip skiriasi mikroorganizmų apykaita.

Jei bakterijas pasėjate į skystą maistinę terpę, paimdami tam tikrą tūrį, o po to kas valandą paimsite mėginį, tada bakterijų dauginimasis bus išlenktos linijos forma.

Tokios medžiagos auga keliais etapais:

• latentinio tipo fazė, kai bakterijos turi galimybę greitai prisitaikyti prie mitybos aplinkos, o jų skaičius nedidėja;
• logaritminė augimo fazė, kai bakterijų skaičius pradeda eksponentiškai didėti;
• stacionaraus tipo augimo fazė, kai atsiranda tiek naujų medžiagų, kiek jų miršta, o gyvi mikroorganizmai išlieka pastovūs, visa tai gali pasiekti maksimalų lygį. Čia vartojamas terminas M-koncentracija, tai yra visų tipų bakterijoms būdinga vertė;
• Mirties fazė yra procesas, kurio metu negyvų ląstelių skaičius tampa didesnis nei gyvybingų ląstelių. Taip nutinka todėl, kad organizme kaupiasi medžiagų apykaitos produktai, o aplinka išsenka.

Apibendrinant, reikia pažymėti, kad visų bakterijų ir mikrobų metabolizmas gali turėti tam tikrų skirtumų, gali būti susiję su įvairiais veiksniais. Didelę reikšmę turi individualios žmogaus kūno savybės. Kalbant apie tokį procesą kaip medžiagų apykaitos reguliavimas, jis buvo pradėtas tirti prokariotuose, o ypač prokariotuose (tai yra žarnyno bacilų operonai).

Šiandien yra įvairių studijų metodų. Jei tiriamos sieros bakterijos, tai tyrimas turi savo ypatybes, o bakterijų pakitimams tirti galima taikyti kitus metodus. O geležies bakterijos, turinčios unikalų gebėjimą oksiduoti dvivalenčią geležį, nusipelno ypatingo dėmesio.

Mikroorganizmų energijos apykaita

2. Konstruktyvi medžiagų apykaita

Konstruktyvus metabolizmas skirtas keturių pagrindinių biopolimerų tipų: baltymų, nukleorūgščių, polisacharidų ir lipidų sintezei.

Žemiau pateikiama apibendrinta kompleksinių organinių junginių biosintezės schema, kurioje išryškinami šie pagrindiniai etapai: organinių pirmtakų (I) susidarymas iš paprasčiausių neorganinių medžiagų, iš kurių vėliau susintetinami „statybiniai blokai“ (II). etapas. Vėliau statybiniai blokai, susijungę vienas su kitu kovalentiniais ryšiais, sudaro biopolimerus (III): Naudojimas (Pav. Nr. 3)

Pateikta biosintetinių procesų schema neatspindi mažos molekulinės masės pirmtakų pavertimo didelės molekulinės masės statybiniais blokais sudėtingumo. Tiesą sakant, sintezė vyksta kaip nuoseklių reakcijų serija, kai susidaro įvairūs metaboliniai tarpiniai produktai. Be to, mikroorganizmų biosintetinių gebėjimų išsivystymo lygiai labai skiriasi. Kai kuriuose mikrobuose konstruktyvi medžiagų apykaita apima visas diagramoje nurodytas stadijas, o kituose apsiriboja antra ir trečia arba tik trečia stadija. Štai kodėl mikroorganizmai labai skiriasi vienas nuo kito savo mitybos poreikiais. Tačiau elementinė maisto sudėtis yra vienoda visiems gyviems organizmams ir turi apimti visus ląstelinėje medžiagoje esančius komponentus: anglį, azotą, vandenilį, deguonį ir kt.

Priklausomai nuo anglies šaltinių, naudojamų konstruktyviai metabolizmui, mikroorganizmai skirstomi į dvi grupes: autotrofus ir heterotrofus.

Autotrofai (iš graikų „autos“ - savaime, „trofas“ - maistas) naudoja anglies dioksidą kaip vienintelį anglies šaltinį ir iš šio paprasto neorganinio pirmtako junginio sintetina visus reikalingus biopolimerus. Biosintezės gebėjimas autotrofuose yra didžiausias.

Heterotrofams (iš graikų „heteros“ - kita) reikia organinių anglies šaltinių. Jų mitybos poreikiai labai įvairūs. Kai kurie iš jų minta kitų organizmų atliekomis arba naudoja negyvus augalų ir gyvūnų audinius. Tokie mikroorganizmai vadinami saprofitais (iš graikų "sapros" - supuvęs ir "phyton" - augalas). Organinių junginių, kuriuos jie naudoja kaip anglies šaltinį, skaičius yra itin didelis – tai angliavandeniai, alkoholiai, organinės rūgštys, aminorūgštys ir kt. Beveik bet kokį natūralų junginį vienos ar kitos rūšies mikroorganizmai gali panaudoti kaip mitybos ar energijos šaltinį.

Mikroorganizmai reikalauja azoto, kad sintezuotų ląstelių baltymus. Kalbant apie azoto mitybos šaltinius, tarp mikroorganizmų galima išskirti autoaminotrofus ir heteroaminotrofus. Pirmieji geba panaudoti neorganinį azotą (amonį, nitratą, molekulinį) arba paprasčiausias organines formas (karbamidą) ir iš šių junginių gamina įvairius savo organizmo baltymus. Šiuo atveju visos azoto formos pirmiausia paverčiamos amonio forma. Ši labiausiai redukuota azoto forma lengvai paverčiama aminogrupe. Heteroaminotrofams reikia organinių azoto formų – baltymų ir aminorūgščių. Vieniems iš jų reikalingas visas aminorūgščių rinkinys, kiti iš vienos ar dviejų aminorūgščių jas konvertuodami sukuria reikiamus baltymų junginius.

Daugelis mikroorganizmų, heterotrofinių anglies atžvilgiu, yra autoaminotrofai. Tai apima bakterijas, dalyvaujančias nuotekų valyme.

Mikroorganizmai patenkina deguonies ir vandenilio poreikį konstruktyviai keistis su vandeniu ir organinėmis maistinėmis medžiagomis. Pelenų elementų (P, S, K, Mg, Fe) šaltiniai yra atitinkamos mineralinės druskos. Šių elementų poreikis nedidelis, tačiau jų buvimas aplinkoje yra privalomas. Be to, normaliam mikrobų funkcionavimui būtini mikroelementai – Zn, Co, Cu, Ni ir tt Dalis jų yra natūralios mikrobų mitybos dalis, o kai kuriuos jie pasisavina iš mineralinių druskų.

Maisto gavimo būdai, t.y., mikroorganizmų maitinimo būdai, yra labai įvairūs. Yra trys pagrindiniai mitybos būdai: holofitinis, saprozoinis, holozojaus.

Holofitinė mityba (iš graikų kalbos „holo“ - visas, „tinka“ - augalas) vyksta pagal augalų fotosintezės tipą. Tokia mityba būdinga tik autotrofams. Iš mikroorganizmų šis metodas būdingas dumbliams, spalvotoms žiuželių formoms ir kai kurioms bakterijoms.

Heterotrofiniai mikroorganizmai minta kietomis maisto dalelėmis arba absorbuoja ištirpusias organines medžiagas.

Holozojaus mityba nulemia specialių organelių, skirtų maistui virškinti, o kai kuriuose ir gaudyti, vystymąsi mikroorganizmuose. Pavyzdžiui, nespalvotų žvynuotų ir blakstienų turi burnos angą, į kurią maistas patenka atitinkamai žvyneliais arba blakstienomis. Labiausiai organizuoti blakstienos formuoja vandens srautą savo perioralinėmis blakstienomis piltuvėlio pavidalu, siauru galu nukreipta į burną. Maisto dalelės nusėda piltuvo apačioje ir jas praryja blakstienas. Tokie blakstienos yra vadinami sedimentatoriais. Amebos maitinasi fagocitozės būdu.

Mikroorganizmai, turintys holozojaus mitybos metodą konstruktyviam metabolizmui, daugiausia naudoja kitų organizmų citoplazmą – bakterijas, dumblius ir kt., o virškinimui turi specialias organeles. Virškinimo procesas pirmuoniuose vyksta virškinimo vakuolėse.

Virškinimas apima sudėtingų organinių medžiagų hidrolizinį skaidymą į paprastesnius junginius. Šiuo atveju angliavandeniai hidrolizuojami iki paprastų cukrų, baltymai – į aminorūgštis, o lipidų hidrolizės metu susidaro glicerolis ir aukštesnės riebalų rūgštys. Virškinimo produktai absorbuojami į citoplazmą ir toliau transformuojami.

Bakterijos, mikroskopiniai grybai, mielės neturi specialių organelių maistui gaudyti, o į ląstelę patenka per visą paviršių. Šis mitybos būdas vadinamas saprozoiniu.

Kad prasiskverbtų į ląstelę, maistinės medžiagos turi būti ištirpusios ir turėti atitinkamą molekulinį dydį. Daugelio didelės molekulinės masės junginių citoplazminė membrana yra nepralaidi, o kai kurios jų net negali prasiskverbti pro ląstelės membraną. Tačiau tai nereiškia, kad didelės molekulinės masės junginių mikroorganizmai nenaudoja kaip maistinių medžiagų. Mikroorganizmai sintetina ekstraląstelinius virškinimo fermentus, kurie hidrolizuoja kompleksinius junginius. Taigi virškinimo procesas, kuris vyksta pirmuoniuose vakuolėse, bakterijose vyksta už ląstelės ribų (Priedai 4 pav.).

Molekulinis dydis nėra vienintelis veiksnys, lemiantis maistinių medžiagų įsiskverbimą į ląstelę.

Citoplazminė membrana gali leisti kai kuriems junginiams praeiti ir išlaikyti kitus.

Yra žinomi keli medžiagų pernešimo per ląstelės membraną mechanizmai: paprasta difuzija, palengvinta difuzija ir Aktyvus transportavimas (Priedai 5 pav.).

Paprastoji difuzija – tai medžiagos molekulių įsiskverbimas į ląstelę be jokių nešėjų pagalbos.

Prisotinant ląstelę maistinėmis medžiagomis, paprasta difuzija neturi didelės reikšmės. Tačiau būtent tokiu būdu vandens molekulės patenka į ląstelę. Svarbų vaidmenį šiame procese atlieka osmosas – tirpiklio molekulių difuzija per pusiau pralaidžią membraną labiau koncentruoto tirpalo kryptimi.

Pusiau pralaidžios membranos vaidmenį ląstelėje atlieka citoplazminė membrana. Ląstelių sultyse ištirpsta daugybė įvairių medžiagų molekulių, todėl mikroorganizmų ląstelės turi gana aukštą osmosinį slėgį. Jo vertė daugelyje mikrobų siekia 0,5-0,8 MPa. Aplinkoje osmosinis slėgis paprastai yra mažesnis. Tai sukelia vandens antplūdį į ląstelę ir sukuria joje tam tikrą įtampą, vadinamą turgoru.

Esant palengvintai difuzijai, ištirpusios medžiagos patenka į ląstelę, dalyvaujant specialiems transportavimo fermentams, vadinamiems permeazėmis. Atrodo, kad jie sulaiko ištirpusių medžiagų molekules ir perkelia jas į vidinį membranos paviršių.

Paprasta ir palengvinta difuzija yra pasyviojo medžiagų transportavimo galimybės. Varomoji jėga medžiagų perkėlimui į ląstelę šiuo atveju yra koncentracijos gradientas abiejose membranos pusėse. Tačiau dauguma medžiagų į ląstelę patenka prieš koncentracijos gradientą. Tokiu atveju tokiam perdavimui išeikvojama energija ir perdavimas vadinamas aktyviu. Aktyvus perdavimas vyksta dalyvaujant specifiniams baltymams, yra susijęs su ląstelės energijos apykaita ir leidžia ląstelėje kaupti maistines medžiagas, kurių koncentracija daug kartų didesnė nei jų koncentracija išorinėje aplinkoje. Aktyvus transportas yra pagrindinis maistinių medžiagų tiekimo į ląsteles, turinčias saprozoinę mitybą, mechanizmas.

Pažvelkime į pirmąją genų grupę. Etanolis oksiduojamas dviem etapais, o šiuose dviejuose etapuose veikia du pagrindiniai fermentai. Pirma, veikiant fermentui alkoholio dehidrogenazei, etanolis paverčiamas acetaldehidu...

Alkoholizmo genetika ir biochemija

Etilo alkoholio katabolizmas daugiausia vyksta kepenyse. Čia oksiduojasi nuo 75% iki 98% į organizmą patenkančio etanolio. Alkoholio oksidacija yra sudėtingas biocheminis procesas...

Hidrofiliniai hormonai, jų sandara ir biologinės funkcijos

Biosintezė. Skirtingai nuo steroidų, peptidiniai ir baltymų hormonai yra pagrindiniai biosintezės produktai. Atitinkama informacija nuskaitoma iš DNR (DNR) transkripcijos stadijoje...

Bakterijos Helicobacter pylori bacilinės-kokinės transformacijos sezoninio bioritmo tyrimas

Bakterija Helicobacter pylori labai sėkmingai prisitaikė prie gyvenimo ekstremaliomis žmogaus skrandžio sąlygomis. Jis yra gramneigiamas, o tai jau reiškia stiprią, nepralaidžią ląstelės sienelę. Jis gali gyventi mikroaerofilinėmis sąlygomis...

Mielių morfologija ir metabolizmas

Pirminių medžiagų apykaitos procesų reguliavimas

Gyva ląstelė yra labai organizuota sistema. Jame yra įvairių struktūrų, taip pat fermentų, galinčių jas sunaikinti. Jame taip pat yra didelių makromolekulių...

Peptidų vaidmuo nervų sistemos veikloje

Kaip minėta aukščiau, žinomos trys baltymų molekulės, kurių struktūroje yra enkefalino sekos: proopiomelanokortinas, preproenkefalinas A (proenkefalinas), preproenkefalinas B (prodinorfinas). Sekos...

Daugiau nei 2/3 aminorūgščių amino azoto gaunama iš glutamato ir jo darinių; šios aminorūgštys kiekybiškai dominuoja visų tirtų gyvūnų rūšių smegenyse. Panašus modelis stebimas ir nugaros smegenyse...

Laisvosios nervų sistemos aminorūgštys

Aromatinės aminorūgštys – triptofanas, fenilalaninas ir tirozinas – svarbios kaip 5-hidroksitriltamino ir katecholaminų pirmtakai, kurie atlieka nepaprastai svarbų vaidmenį neuronų procesuose...

Androgenų struktūra ir transportavimas

Tiksliniuose organuose yra atskiri specifiniai lytinių hormonų citoreceptoriai. Akivaizdu, kad šie hormonų receptoriai yra kiekvienos endokrininės funkcijos audinio komponentas, įskaitant lytinių liaukų...

Augalų komponentų fiziologija ir biochemija

Hatch and Slack ciklas taip pat aptinkamas sultinguose augaluose. Bet jei C4 augaluose bendradarbiavimas pasiekiamas dėl erdvinio dviejų ciklų atskyrimo (CO2 įtraukimas į organines rūgštis mezofile, redukcija apvalkale)...

Viskas nurodyta lentelėje. 1 fotosintetiniai mikroorganizmai yra pritaikyti naudoti matomą šviesą (bangos ilgis 400--700 nm) ir artimąją infraraudonąją spektro dalį (700--1100 nm)...

Mikroorganizmų energijos apykaita

Iš trijų ATP susidarymo būdų substrato fosforilinimas yra paprasčiausias. Šis energijos apykaitos tipas būdingas daugeliui bakterijų ir mielių, kurios vykdo įvairaus tipo fermentaciją...

Mikroorganizmų energijos apykaita

Dauguma heterotrofinių organizmų energiją gauna per kvėpavimo procesą – sudėtingų organinių substratų, kurie yra vandenilio donorai, biologinę oksidaciją. Vandenilis iš oksiduotos medžiagos patenka į fermentų kvėpavimo grandinę...

Mikroorganizmų energijos apykaita

Redukuotų mineralinių azoto, sieros ir geležies junginių oksidacija yra energijos šaltinis chemolitotrofiniams mikroorganizmams...

Mikrobų energijos apykaita yra daug įvairesnė nei aukštesniųjų organizmų. Anaerobinės medžiagų transformacijos glikolitiniu, heksozės monofosfato ir Entner-Doudoroff keliu yra labai dažnos mikroorganizmuose.

55. Bakterijų metabolizmas. Chemosintezė. Aerobinės ir anaerobinės bakterijos. Visiška ir nepilna oksidacija. Anaerobinis kvėpavimas.

Metabolizmas yra įvairių fermentinių reakcijų, vykstančių mikrobų ląstelėje, rinkinys, skirtas gauti energiją ir paversti paprastus cheminius junginius į sudėtingesnius. Metabolizmas užtikrina visos ląstelinės medžiagos dauginimąsi, įskaitant du vieningus ir tuo pačiu priešingus procesus – konstruktyvų ir energijos apykaitą.

Metabolizmas vyksta trimis etapais:

1. katabolizmas – organinių medžiagų skilimas į paprastesnius fragmentus;

2. amfibolizmas – tarpinės mainų reakcijos, kurių metu paprastos medžiagos virsta daugybe organinių rūgščių, fosforo esterių ir kt.;

3.anabolizmas – monomerų ir polimerų sintezės ląstelėje stadija.

Metabolizmo keliai susiformavo evoliucijos procese.

Pagrindinė bakterijų metabolizmo savybė yra plastiškumas ir didelis intensyvumas dėl mažo organizmų dydžio.

Metabolizmo keliai prokariotuose apima fermentaciją, fotosintezę ir chemosintezę.

Chemosintezė – mitybos metodas, kurio metu energijos šaltinis organinių medžiagų sintezei yra įvairių neorganinių ir neorganinių medžiagų oksidacijos procesai. Chemosintezė dažnai lyginama su kvėpavimu, mikroorganizmuose kvėpavimas gali būti aerobinis arba anaerobinis.

Anaerobinis kvėpavimas yra energiją gaminantis ląstelių procesas, kurio metu galutinis elektronų akceptorius yra oksiduota organinė arba neorganinė medžiaga, išskyrus deguonį.

Anaerobinis kvėpavimas yra susijęs su elektronų pernešimo grandinės funkcionavimu ir yra pereinamoji grandis nuo substrato fosforilinimo iki aerobinio kvėpavimo vykstant energetiniams procesams gyvų organizmų ląstelėse.

Elektronų akceptorius	Atnaujintas produktas	Procesas	Mikroorganizmai, kurie atlieka šį procesą
		„Nitratų kvėpavimas“ – disimiliacinis nitratų mažinimas	Bakterijų šeima Enterobakterijos, malonus Bifidobakterijos
		„Nitratinis kvėpavimas“ – denitrifikacija	Pseudomonas, Bacila
		„Karbonatinis kvėpavimas“ – metanogenezė	Metanogeninė archėja
		„Karbonatinis kvėpavimas“ – acetogenezė	Homoacetogeninės bakterijos (Clostridium, Sporomusa, Acetobakterija, Peptostreptokokas, Eubakterija)
		„Geležinis kvėpavimas“	Geobakterijos
2 + fumaratas	Sukcinatas	"Fumaratinis kvėpavimas"	Enterobakterijos, vibrios ir propioninės bakterijos

Dauguma aerobinių organizmų kvėpuodami oksiduoja maistines medžiagas iki anglies dioksido ir vandens.

Kadangi didžiausias anglies oksidacijos laipsnis pasiekiamas CO2 molekulėje, šis procesas vadinamas visiška oksidacija.

Esant nepilnai oksidacijai, iš dalies oksiduoti organiniai junginiai, tokie kaip acto, fumaro, citrinų, obuolių ir pieno rūgštys, išsiskiria kaip medžiagų apykaitos produktai. Substratas šiuo atveju yra angliavandeniai ir organiniai alkoholiai.

Visiška oksidacija gali įvykti naudojant trikarboksirūgšties ciklą, dalyvaujant nikotinamido dinukleotidui, flavinamido dinukleotidui ir acetilinimo kofermento dehidrogenazėms

Šis medžiagų apykaitos kelias ne tik lemia visišką maistinių medžiagų oksidaciją, bet atlieka svarbų vaidmenį biosintezės procesuose. Protonams patekus į kvėpavimo grandinės ATP regeneruojančią sistemą, suaktyvėja ATP sintezė ir susidaro ATP, aprūpinanti ląstelę energija. Kvėpavimo grandinėje pagrindinį vaidmenį atlieka fermentai – citochromai, flavoproteinai ir geležies-sieros baltymai. Kvėpuojant aerobiniams mikroorganizmams, piruvo rūgštis visiškai oksiduojasi iki CO2 ir H2O ir patenka į sudėtingą virsmų ciklą (Krebso ciklą), kai susidaro tri- ir dikarboksirūgštys, kurios paeiliui oksiduojamos (pašalinamas H2) ir dekarboksilinamos (CO2). yra pašalintas).

Kvėpavimo grandinė arba elektronų transportavimo sistema prokariotuose jis yra ant citoplazminės membranos (eukariotų - vidinėje mitochondrijų membranoje). Pagrindinė šios sistemos funkcija yra siurbti protonus, todėl ji dažnai vadinama „protonų siurbliu“.

Protonai pernešami per membraną taip, kad tarp vidinės ir išorinės membranos pusių susidaro elektrocheminis gradientas, kurio išorėje teigiamas potencialas, o viduje – neigiamas. Šis krūvio skirtumas atsiranda dėl specifinio kvėpavimo grandinės komponentų išsidėstymo membranoje ir yra ATP regeneracijos proceso varomoji jėga (ar kiti procesai, kuriems reikia energijos).

Redukuoto NAD2H vandenilis perkeliamas į flavino fermento kofermentą (FAD), kuris redukuojamas į FAD2H. Iš redukuotos flavino dehidrogenazės vandenilis perkeliamas į citochromo sistemos citochromą, o vandenilio atomas suskaidomas į vandenilio joną ir elektroną. Citochromas paverčiamas iš oksiduotos formos į redukuotą formą. Sumažėjęs citochromas perkelia elektronus į kitą citochromą ir kt.

Citochromai pakaitomis redukuojami ir oksiduojami, o tai susiję su geležies, esančios jų protezinėje grupėje, valentingumo pasikeitimu. Paskutinis citochromas perkelia elektronus į citochromo oksidazę, atkurdamas jo kofermentą. Galutinė reakcija yra redukuotos citochromo oksidazės oksidacija deguonies molekule. Deguonis dėl elektronų perdavimo į jį (iš citochromo oksidazės) suaktyvėja ir įgyja galimybę jungtis su vandenilio jonais, todėl susidaro vanduo. Čia baigiasi visiška pirminių organinių medžiagų oksidacija aerobams.

Energija, išsiskirianti elektronų perdavimo kvėpavimo grandinėje metu, išleidžiama ATP sintezei iš ADP ir neorganinio fosfato, veikiant ATP sintetazei, kuri yra lokalizuota ant membranos. Ši ATP sintezė dėl elektronų pernešimo per membraną energijos vadinama oksidaciniu fosforilinimu.

Šios trys sritys yra ypač svarbios kvėpavimo mechanizmui:

*kvėpavimo grandinės komponentai;

*jų redokso potencialas;

*jų santykinė padėtis membranoje.

Kvėpavimo grandinės komponentai yra fermentiniai baltymai su santykinai tvirtai surištomis mažos molekulinės masės protezinėmis grupėmis, panardintos į lipidų dvisluoksnį sluoksnį. Svarbiausi iš jų yra flavoproteinai, geležies ir sieros baltymai, chinonai ir citochromai.

Flavoproteinai yra fermentai, kurių protezinės grupės yra FAD ir veikia kaip vandenilio nešikliai.

Geležies-sieros baltymai yra redokso elektronų perdavimo sistemos. Juose yra geležies atomų, sujungtų su cisteino siera ir neorganine sulfido siera. Taigi Fe-S centrai yra protezinės baltymų grupės. Geležies-sieros baltymai taip pat dalyvauja azoto fiksavimo procese. Kai kurie baltymai turi pavadinimus, susijusius su jų kilme ar funkcija: ferredoksinas, putidaredoksinas, rubredoksinas, adrenodoksinas.

Chinonai yra lipofiliniai junginiai, lokalizuoti membranos lipidinėje fazėje ir galintys perduoti vandenilį bei elektronus. Paprastai jų yra membranoje perteklius ir kartais jie yra vandenilio surinkėjai, gaunantys jį iš kofermentų ir perduodantys citochromams. Gramneigiamose bakterijose yra ubichinono (kofermento Q), gramteigiamose bakterijose yra naftochinonų, o augalų chloroplastuose – plastochinonų.

Citochromai yra sistemos, pernešančios tik elektronus; jos neperneša vandenilio. Citochrome yra hemo kaip protezų grupė. Hemo žiedo centrinis geležies atomas dalyvauja elektronų pernešime, keičiant jo valentiškumą. Citochromai yra spalvoti ir skiriasi tipais a, a3, b, c, o ir kt.

Redokso potencialas yra kiekybinis tam tikrų junginių ar elementų gebėjimo atiduoti elektronus matas. Vandenilio puselementas – platininis arba platininis elektrodas, panardintas į rūgšties tirpalą ir tekantis aplink dujinį H2 esant 1,012 baro slėgiui ir pH 0, potencialas lygus nuliui.

Ši vertė yra E0. E` – išmatuotas redoksinės sistemos potencialas; kuo neigiamesnė jo reikšmė, tuo mažesnis oksiduotos formos koncentracijos ir redukuotos formos koncentracijos santykis.

Kelios bakterijų grupės turi unikalų bioliuminescencijos gebėjimą. Šviečiančios bakterijos yra gramneigiamos lazdelės formos jūrinės bakterijos, chemoorganotrofinės, halofilinės, psichofilinės, fakultatyvinės anaerobinės, laisvai gyvenančios arba simbiotinės, pavyzdžiui, Photobacterium rhosphoreum ir P. leiognathi, gyvenančios šviečiančiuose žuvų organuose.

Aerobinėmis sąlygomis mikroorganizmai atlieka aerobinio kvėpavimo ir liuminescencijos procesą.

Jie turi normalią kvėpavimo grandinę ir veikia Krebso ciklą.

Liuminescencija priklauso nuo ilgos grandinės aldehido, kurio vienoje molekulėje yra 13–18 anglies atomų, oksidacijos.

Sužadintas flavinas šviečia veikiamas luciferazės, dviejų subvienetų fermento, pavyzdžiui, monooksigenazės. Šviesėti gali Photobacterium, Beneckia, Vibrio, Photorhabdus genčių bakterijos.

anotacija

Įvadas

1. Bendrosios sąvokos apie medžiagų apykaitą ir energiją

2. Konstruktyvi medžiagų apykaita

3.1 Anglies šaltiniai

4. Mikroorganizmų apykaitos rūšys

7. Chemoorganotrofų energijos apykaita naudojant kvėpavimo procesą

8. Chemolitoautotrofų energijos apykaita

Išvada

Šiame kursiniame darbe pateikiama pagrindinė informacija apie bakterijų konstruktyvų ir energijos apykaitą. Darbas atliktas ant 37 lapų. Yra 5 paveikslai ir 1 lentelė.

Medžiagos virsmo gyvame organizme procesų visuma, lydima nuolatinio jos atsinaujinimo, vadinama metabolizmu arba metabolizmu.

Svarbiausios gyvų organizmų savybės yra gebėjimas daugintis ir glaudus ryšys su aplinka. Bet kuris organizmas gali egzistuoti tik esant nuolatiniam maistinių medžiagų srautui iš išorinės aplinkos ir į ją išleidžiant atliekas.

Ląstelės absorbuojamos maistinės medžiagos dėl sudėtingų biocheminių reakcijų paverčiamos specifiniais ląstelių komponentais. Biocheminių maistinių medžiagų įsisavinimo, pasisavinimo ir dėl jų atsiradusių ląstelės struktūrinių elementų kūrimo procesų visuma vadinama konstruktyvia medžiagų apykaita arba anabolizmu. Konstruktyvūs procesai vyksta įsisavinant energiją. Energiją, reikalingą kitų ląstelių funkcijų biosintezės procesams, tokiems kaip judėjimas, osmoreguliacija ir kt., ląstelė gauna vykstant oksidacinėms reakcijoms, kurių visuma reprezentuoja energijos apykaitą, arba katabolizmą (1 pav.).

Visi gyvi organizmai gali naudoti tik chemiškai surištą energiją. Kiekviena medžiaga turi tam tikrą potencialios energijos kiekį. Pagrindiniai jo cheminių jungčių, kurių plyšimas ar transformacija lemia energijos išsiskyrimą, medžiagos nešėjai.

Cheminių ryšių energijos lygis nėra vienodas. Kai kuriems jos vertė yra apie 8-10 kJ. Tokios jungtys vadinamos normaliomis. Kiti ryšiai turi žymiai daugiau energijos – 25-40 kJ. Tai vadinamieji makroerginiai ryšiai. Beveik visi žinomi junginiai, turintys tokias jungtis, apima fosforo ir sieros atomus, dalyvaujančius formuojant šias jungtis.

Adenozino trifosforo rūgštis (ATP) vaidina gyvybiškai svarbų vaidmenį ląstelių gyvenime. Jo molekulė susideda iš adenino, ribozės ir trijų fosforo rūgšties liekanų: (Priedai 2 pav.)

ATP užima pagrindinę vietą ląstelės energijos apykaitoje. Makroerginiai ryšiai ATP molekulėje yra labai trapūs. Šių jungčių hidrolizė išskiria didelį kiekį laisvos energijos:

ATP + H20→ADP + H3P04 – 30,56 kJ

Hidrolizė vyksta dalyvaujant specifiniams fermentams, kurie suteikia energijos biocheminiams procesams, susijusiems su energijos absorbcija. Šiuo atveju ATP atlieka energijos tiekėjo vaidmenį. Turėdama mažą ATP molekulę, ji pasklinda į įvairias ląstelės dalis. ATP tiekimas ląstelėse nuolat atnaujinamas dėl fosforo rūgšties liekanos pridėjimo prie adenozino difosforo rūgšties (ADP) molekulės reakcijų:

ADP + H3P04 → ATP + H20

ATP sintezė, kaip ir hidrolizė, vyksta dalyvaujant fermentams, tačiau ją lydi energijos absorbcija, kurios gavimo būdai mikroorganizmuose, nors ir įvairūs, gali būti sutrumpinti iki dviejų tipų:

1) šviesos energijos naudojimas;

2) cheminių reakcijų energijos panaudojimas.

Šiuo atveju abiejų rūšių energija paverčiama ATP cheminių ryšių energija. Taigi ATP ląstelėje veikia kaip transformatorius.

Anabolizmas ir katabolizmas yra neatsiejamai susiję, sudaro vieną visumą, nes energijos apykaitos produktai (ATP ir kai kurie mažos molekulinės masės junginiai) yra tiesiogiai naudojami konstruktyvioje ląstelės metabolizme (6.1 pav.).

Mikrobų ląstelėse energetinių ir konstruktyvių procesų santykis priklauso nuo daugelio specifinių sąlygų, ypač nuo maistinių medžiagų pobūdžio. Nepaisant to, katabolinės reakcijos paprastai viršija biosintezės procesus. Šių dviejų medžiagų apykaitos tipų tarpusavio ryšys ir konjugacija pirmiausia pasireiškia tuo, kad bendra konstruktyvių procesų apimtis visiškai priklauso nuo turimos energijos kiekio, gauto energijos apykaitos metu.

Konstruktyvus metabolizmas skirtas keturių pagrindinių biopolimerų tipų: baltymų, nukleorūgščių, polisacharidų ir lipidų sintezei.

Žemiau pateikiama apibendrinta kompleksinių organinių junginių biosintezės schema, kurioje išryškinami šie pagrindiniai etapai: organinių pirmtakų (I) susidarymas iš paprasčiausių neorganinių medžiagų, iš kurių vėliau susintetinami „statybiniai blokai“ (II). etapas. Vėliau statybiniai blokai, susijungę vienas su kitu kovalentiniais ryšiais, sudaro biopolimerus (III): Naudojimas (Pav. Nr. 3)

Pateikta biosintetinių procesų schema neatspindi mažos molekulinės masės pirmtakų pavertimo didelės molekulinės masės statybiniais blokais sudėtingumo. Tiesą sakant, sintezė vyksta kaip nuoseklių reakcijų serija, kai susidaro įvairūs metaboliniai tarpiniai produktai. Be to, mikroorganizmų biosintetinių gebėjimų išsivystymo lygiai labai skiriasi. Kai kuriuose mikrobuose konstruktyvi medžiagų apykaita apima visas diagramoje nurodytas stadijas, o kituose apsiriboja antra ir trečia arba tik trečia stadija. Štai kodėl mikroorganizmai labai skiriasi vienas nuo kito savo mitybos poreikiais. Tačiau elementinė maisto sudėtis yra vienoda visiems gyviems organizmams ir turi apimti visus ląstelinėje medžiagoje esančius komponentus: anglį, azotą, vandenilį, deguonį ir kt.

Priklausomai nuo anglies šaltinių, naudojamų konstruktyviai metabolizmui, mikroorganizmai skirstomi į dvi grupes: autotrofus ir heterotrofus.

Autotrofai (iš graikų „autos“ - savaime, „trofas“ - maistas) naudoja anglies dioksidą kaip vienintelį anglies šaltinį ir iš šio paprasto neorganinio pirmtako junginio sintetina visus reikalingus biopolimerus. Biosintezės gebėjimas autotrofuose yra didžiausias.

Heterotrofams (iš graikų „heteros“ - kita) reikia organinių anglies šaltinių. Jų mitybos poreikiai labai įvairūs. Kai kurie iš jų minta kitų organizmų atliekomis arba naudoja negyvus augalų ir gyvūnų audinius. Tokie mikroorganizmai vadinami saprofitais (iš graikų "sapros" - supuvęs ir "phyton" - augalas). Organinių junginių, kuriuos jie naudoja kaip anglies šaltinį, skaičius yra itin didelis – tai angliavandeniai, alkoholiai, organinės rūgštys, aminorūgštys ir kt. Beveik bet kokį natūralų junginį vienos ar kitos rūšies mikroorganizmai gali panaudoti kaip mitybos ar energijos šaltinį.

Mikroorganizmai reikalauja azoto, kad sintezuotų ląstelių baltymus. Kalbant apie azoto mitybos šaltinius, tarp mikroorganizmų galima išskirti autoaminotrofus ir heteroaminotrofus. Pirmieji geba panaudoti neorganinį azotą (amonį, nitratą, molekulinį) arba paprasčiausias organines formas (karbamidą) ir iš šių junginių gamina įvairius savo organizmo baltymus. Šiuo atveju visos azoto formos pirmiausia paverčiamos amonio forma. Ši labiausiai redukuota azoto forma lengvai paverčiama aminogrupe. Heteroaminotrofams reikia organinių azoto formų – baltymų ir aminorūgščių. Vieniems iš jų reikalingas visas aminorūgščių rinkinys, kiti iš vienos ar dviejų aminorūgščių jas konvertuodami sukuria reikiamus baltymų junginius.

Daugelis mikroorganizmų, heterotrofinių anglies atžvilgiu, yra autoaminotrofai. Tai apima bakterijas, dalyvaujančias nuotekų valyme.

Mikroorganizmai patenkina deguonies ir vandenilio poreikį konstruktyviai keistis su vandeniu ir organinėmis maistinėmis medžiagomis. Pelenų elementų (P, S, K, Mg, Fe) šaltiniai yra atitinkamos mineralinės druskos. Šių elementų poreikis nedidelis, tačiau jų buvimas aplinkoje yra privalomas. Be to, normaliam mikrobų funkcionavimui būtini mikroelementai – Zn, Co, Cu, Ni ir tt Dalis jų yra natūralios mikrobų mitybos dalis, o kai kuriuos jie pasisavina iš mineralinių druskų.

Maisto gavimo būdai, t.y., mikroorganizmų maitinimo būdai, yra labai įvairūs. Yra trys pagrindiniai mitybos būdai: holofitinis, saprozoinis, holozojaus.

Holofitinė mityba (iš graikų kalbos „holo“ - visas, „tinka“ - augalas) vyksta pagal augalų fotosintezės tipą. Tokia mityba būdinga tik autotrofams. Iš mikroorganizmų šis metodas būdingas dumbliams, spalvotoms žiuželių formoms ir kai kurioms bakterijoms.

Heterotrofiniai mikroorganizmai minta kietomis maisto dalelėmis arba absorbuoja ištirpusias organines medžiagas.

Holozojaus mityba nulemia specialių organelių, skirtų maistui virškinti, o kai kuriuose ir gaudyti, vystymąsi mikroorganizmuose. Pavyzdžiui, nespalvotų žvynuotų ir blakstienų turi burnos angą, į kurią maistas patenka atitinkamai žvyneliais arba blakstienomis. Labiausiai organizuoti blakstienos formuoja vandens srautą savo perioralinėmis blakstienomis piltuvėlio pavidalu, siauru galu nukreipta į burną. Maisto dalelės nusėda piltuvo apačioje ir jas praryja blakstienas. Tokie blakstienos yra vadinami sedimentatoriais. Amebos maitinasi fagocitozės būdu.

Mikroorganizmai, turintys holozojaus mitybos metodą konstruktyviam metabolizmui, daugiausia naudoja kitų organizmų citoplazmą – bakterijas, dumblius ir kt., o virškinimui turi specialias organeles. Virškinimo procesas pirmuoniuose vyksta virškinimo vakuolėse.

Virškinimas apima sudėtingų organinių medžiagų hidrolizinį skaidymą į paprastesnius junginius. Šiuo atveju angliavandeniai hidrolizuojami iki paprastų cukrų, baltymai – į aminorūgštis, o lipidų hidrolizės metu susidaro glicerolis ir aukštesnės riebalų rūgštys. Virškinimo produktai absorbuojami į citoplazmą ir toliau transformuojami.

Bakterijos, mikroskopiniai grybai, mielės neturi specialių organelių maistui gaudyti, o į ląstelę patenka per visą paviršių. Šis mitybos būdas vadinamas saprozoiniu.

Kad prasiskverbtų į ląstelę, maistinės medžiagos turi būti ištirpusios ir turėti atitinkamą molekulinį dydį. Daugelio didelės molekulinės masės junginių citoplazminė membrana yra nepralaidi, o kai kurios jų net negali prasiskverbti pro ląstelės membraną. Tačiau tai nereiškia, kad didelės molekulinės masės junginių mikroorganizmai nenaudoja kaip maistinių medžiagų. Mikroorganizmai sintetina ekstraląstelinius virškinimo fermentus, kurie hidrolizuoja kompleksinius junginius. Taigi virškinimo procesas, kuris vyksta pirmuoniuose vakuolėse, bakterijose vyksta už ląstelės ribų (Priedai 4 pav.).

Molekulinis dydis nėra vienintelis veiksnys, lemiantis maistinių medžiagų įsiskverbimą į ląstelę.

Citoplazminė membrana gali leisti kai kuriems junginiams praeiti ir išlaikyti kitus.

Yra žinomi keli medžiagų pernešimo per ląstelės membraną mechanizmai: paprasta difuzija, palengvinta difuzija ir Aktyvus transportavimas (Priedai 5 pav.).

Paprastoji difuzija – tai medžiagos molekulių įsiskverbimas į ląstelę be jokių nešėjų pagalbos.

Prisotinant ląstelę maistinėmis medžiagomis, paprasta difuzija neturi didelės reikšmės. Tačiau būtent tokiu būdu vandens molekulės patenka į ląstelę. Svarbų vaidmenį šiame procese atlieka osmosas – tirpiklio molekulių difuzija per pusiau pralaidžią membraną labiau koncentruoto tirpalo kryptimi.

Pusiau pralaidžios membranos vaidmenį ląstelėje atlieka citoplazminė membrana. Ląstelių sultyse ištirpsta daugybė įvairių medžiagų molekulių, todėl mikroorganizmų ląstelės turi gana aukštą osmosinį slėgį. Jo vertė daugelyje mikrobų siekia 0,5-0,8 MPa. Aplinkoje osmosinis slėgis paprastai yra mažesnis. Tai sukelia vandens antplūdį į ląstelę ir sukuria joje tam tikrą įtampą, vadinamą turgoru.

Esant palengvintai difuzijai, ištirpusios medžiagos patenka į ląstelę, dalyvaujant specialiems transportavimo fermentams, vadinamiems permeazėmis. Atrodo, kad jie sulaiko ištirpusių medžiagų molekules ir perkelia jas į vidinį membranos paviršių.

Paprasta ir palengvinta difuzija yra pasyviojo medžiagų transportavimo galimybės. Varomoji jėga medžiagų perkėlimui į ląstelę šiuo atveju yra koncentracijos gradientas abiejose membranos pusėse. Tačiau dauguma medžiagų į ląstelę patenka prieš koncentracijos gradientą. Tokiu atveju tokiam perdavimui išeikvojama energija ir perdavimas vadinamas aktyviu. Aktyvus perdavimas vyksta dalyvaujant specifiniams baltymams, yra susijęs su ląstelės energijos apykaita ir leidžia ląstelėje kaupti maistines medžiagas, kurių koncentracija daug kartų didesnė nei jų koncentracija išorinėje aplinkoje. Aktyvus transportas yra pagrindinis maistinių medžiagų tiekimo į ląsteles, turinčias saprozoinę mitybą, mechanizmas.

3. Prokariotų mitybos poreikiai

Monomerus, reikalingus pagrindiniams ląstelių komponentams sukurti, ląstelė gali susintetinti arba tiekti paruoštus iš aplinkos. Kuo daugiau paruoštų junginių organizmas turi gauti iš išorės, tuo žemesnis jo biosintetinių gebėjimų lygis, nes visų laisvai gyvenančių formų cheminė organizacija yra vienoda.

3.1 Anglies šaltiniai

Konstruktyviame metabolizme pagrindinis vaidmuo tenka anglies junginiams, nes visi junginiai, iš kurių susidaro gyvi organizmai, yra anglies junginiai. Jų žinoma apie milijoną. Prokariotai gali veikti bet kurį žinomą anglies junginį, tai yra naudoti jį savo metabolizme. Priklausomai nuo anglies šaltinio konstruktyviam metabolizmui, visi prokariotai skirstomi į dvi grupes: autotrofus, kuriems priklauso organizmai, galintys sintetinti visus ląstelės komponentus iš anglies dioksido, ir heterotrofai, kurių anglies šaltinis konstruktyviam metabolizmui yra organiniai junginiai. Taigi „auto-“ ir „heterotrofijos“ sąvokos apibūdina konstruktyvaus metabolizmo tipą. Jei autotrofija yra gana aiški ir siaura sąvoka, tai heterotrofija yra labai plati sąvoka ir vienija organizmus, kurie smarkiai skiriasi savo mitybos poreikiais.

Kita didelė prokariotų grupė susideda iš vadinamųjų saprofitų – heterotrofinių organizmų, kurie nėra tiesiogiai priklausomi nuo kitų organizmų, bet kuriems reikalingi paruošti organiniai junginiai. Jie naudoja kitų organizmų atliekas arba pūvančius augalų ir gyvūnų audinius. Dauguma bakterijų yra saprofitai. Substrato paklausos laipsnis tarp saprofitų labai skiriasi. Šiai grupei priklauso organizmai, galintys augti tik ant gana sudėtingų substratų (pieno, gyvūnų lavonų, pūvančių augalų liekanų), t. y. jiems reikia angliavandenių, organinių azoto formų aminorūgščių rinkinio pavidalu, peptidų, baltymų kaip būtinų maistinių medžiagų, arba dalis vitaminų, nukleotidų ar gatavų komponentų, reikalingų pastarųjų sintezei (azoto bazės, penkių anglies cukrų). Siekiant patenkinti šių heterotrofų poreikį maistinėms medžiagoms, jie paprastai auginami terpėse, kuriose yra mėsos hidrolizatų, mielių autolizatų, augalų ekstraktų ir išrūgų.

Yra prokariotų, kuriems augti reikia labai riboto skaičiaus paruoštų organinių junginių, daugiausia vitaminų ir aminorūgščių, kurių jie patys nepajėgia susintetinti, ir galiausiai heterotrofų, kuriems reikalingas tik vienas organinis anglies šaltinis. Tai gali būti bet koks cukrus, alkoholis, rūgštis ar kitas anglies turintis junginys. Aprašytos Pseudomonas genties bakterijos, galinčios kaip vienintelį anglies ir energijos šaltinį panaudoti bet kurį iš 200 skirtingų organinių junginių, ir bakterijos, kurioms anglies ir energijos šaltiniu gali pasitarnauti siauras gana egzotiškų organinių medžiagų spektras. Pavyzdžiui, Bacillus fastidiosus gali naudoti tik šlapimo rūgštį ir jos skilimo produktus, o kai kurie Clostridium genties atstovai auga tik purinų turinčiose terpėse. Jie negali naudoti kitų organinių substratų augimui. Šių organizmų biosintetiniai gebėjimai išvystyti tiek, kad jie patys gali susintetinti visus jiems reikalingus anglies junginius.

Speciali heterotrofinių prokariotų grupė, gyvenanti vandens telkiniuose, yra oligotrofinės bakterijos, kurios gali augti esant mažoms organinėms medžiagoms. Organizmai, kurie teikia pirmenybę didelei maistinių medžiagų koncentracijai, priskiriami kopiotrofams. Jei tipiniams kopiotrofams optimalios augimo sąlygos susidaro, kai maistinių medžiagų kiekis terpėje yra apie 10 g/l, tai oligotrofiniams organizmams jis yra 1-15 mg anglies/l ribose. Aplinkoje, kurioje yra didesnis organinių medžiagų kiekis, tokios bakterijos, kaip taisyklė, negali augti ir mirti.

Azotas yra vienas iš keturių pagrindinių elementų, dalyvaujančių ląstelių konstrukcijoje. Skaičiuojant sausąja medžiaga, jame yra apie 10 %. Natūralus azotas būna oksiduoto, redukuoto ir molekulinio pavidalo. Didžioji dauguma prokariotų azotą pasisavina redukuota forma. Tai amonio druskos, karbamido druskos, organiniai junginiai (aminorūgštys arba peptidai). Oksiduotas azoto formas, daugiausia nitratus, taip pat gali vartoti daugelis prokariotų. Kadangi azotas naudojamas amoniako pavidalu konstruktyviam ląstelių metabolizmui, nitratų kiekis turi būti sumažintas prieš įtraukiant į organinius junginius.

Nitratų redukcija į amoniaką vykdoma nuosekliai veikiant dviem fermentams – nitratams ir nitrito reduktazei.

Atskirų prokariotinio pasaulio atstovų gebėjimas panaudoti atmosferos molekulinį azotą buvo atrastas seniai. Pastaruoju metu buvo įrodyta, kad šią savybę turi daugelis skirtingoms grupėms priklausančių prokariotų: eu- ir archebakterijos, aerobai ir anaerobai, fototrofai ir chemotrofai, laisvai gyvenančios ir simbiotinės formos. Molekulinio azoto fiksavimas taip pat veda prie jo redukavimo į amoniaką.

3.3 Reikalavimai sieros ir fosforo šaltiniams

Siera yra aminorūgščių (cisteino, metionino), vitaminų ir kofaktorių (biotino, lipoinės rūgšties, kofermento A ir kt.) dalis, o fosforas yra būtinas nukleorūgščių, fosfolipidų ir kofermentų komponentas. Gamtoje siera randama neorganinių druskų, daugiausia sulfatų, pavidalu, molekulinės sieros pavidalu arba yra organinių junginių dalis. Dauguma prokariotų sunaudoja sierą sulfato pavidalu biosintetiniais tikslais, kuri vėliau sumažinama iki sulfido lygio. Tačiau kai kurios prokariotų grupės nesugeba redukuoti sulfato ir reikalauja redukuotų sieros junginių. Pagrindinė fosforo forma gamtoje yra fosfatai, kurie patenkina prokariotų poreikius šiam elementui.

3.4 Metalo jonų poreikis

Visiems prokariotiniams organizmams reikalingi metalai, kurie gali būti naudojami neorganinių druskų katijonų pavidalu. Vienų jų (magnio, kalcio, kalio, geležies) reikia gana didelėmis koncentracijomis, o kitų (cinko, mangano, natrio, molibdeno, vario, vanadžio, nikelio, kobalto) poreikis yra mažas. Aukščiau išvardytų metalų vaidmenį lemia tai, kad jie yra pagrindinių ląstelių metabolitų dalis ir taip dalyvauja įgyvendinant gyvybines organizmo funkcijas.

3.5 Augimo faktorių poreikis

Kai kuriems prokariotams reikia vieno organinio junginio iš vitaminų, aminorūgščių ar azoto bazių grupės, kurios dėl tam tikrų priežasčių jie negali susintetinti iš naudojamo anglies šaltinio. Tokie organiniai junginiai, kurių reikia labai mažais kiekiais, vadinami augimo faktoriais. Organizmai, kuriems, be pagrindinio anglies šaltinio, reikia vieno ar daugiau augimo faktorių, vadinami auksotrofais, priešingai nei prototrofai, kurie iš pagrindinio anglies šaltinio sintezuoja visus reikalingus organinius junginius.

Norint visiškai apibūdinti mikroorganizmus, naudojama metabolinio tipo sąvoka. Tam tikrų mikroorganizmų grupių metabolizmo tipų skirtumai atsiranda dėl energijos apykaitos struktūrinių ypatybių ir specifikos. Priklausomai nuo energijos šaltinio, naudojamo ATP gamybai, mikroorganizmai skirstomi į fototrofus (naudoja šviesos energiją) ir chemotrofus (naudoja cheminių reakcijų energiją).

ATP susidarymo procesas vadinamas fosforilinimu; jis atsiranda mitochondrijose (eukariotuose) ir fermentų sistemose, lokalizuotose citoplazminėje membranoje (prokariotuose). ATP susidarymo mechanizmas skirtingose ​​mikroorganizmų grupėse skiriasi. Yra substratas, oksidacinis ir fotofosforilinimas. Bet koks fosforilinimo tipas būtinai yra susijęs su elektronų perdavimu energijos mainų redokso reakcijų metu. Šiuo atveju vieni mikroorganizmai naudoja neorganinius junginius kaip elektronų (vandenilio) donorus, kiti – organinius. Atitinkamai pirmieji vadinami litotrofais, antrieji – organotrofais.

Taigi, atsižvelgiant į mitybos tipą (auto- arba heterotrofinį), elektronų donoro pobūdį, energijos šaltinį (šviesos ar cheminę reakciją), galimi konstruktyvių ir energijos mainų variantų deriniai gali būti pateikiami tokia forma. diagrama.

Kiekvienas iš pateiktų variantų apibūdina tam tikrą metabolizmo tipą. Lentelėje 1 pavaizduoti kiekvieno metabolizmo tipo mikroorganizmų atstovai

Dauguma mikroorganizmų, gyvenančių natūraliose nuotekose ir vaidinančių svarbų vaidmenį vandens kokybei formuoti bei jo valymui, priklauso aštuntam ir pirmajam metabolizmo tipui. Šiuo atžvilgiu, toliau pateikiant medžiagą, jiems bus skiriamas pagrindinis dėmesys.

Schema 1. Konstruktyvių ir energijos mainų variantai.

5. Fototrofų energijos apykaita

Viskas nurodyta lentelėje. 1 fotosintetiniai mikroorganizmai yra pritaikyti naudoti matomą šviesą (bangos ilgis 400-700 nm) ir artimąją infraraudonąją spektro dalį (700-1100 nm). Šis gebėjimas egzistuoti šviesos energijos sąskaita atsiranda dėl to, kad ląstelėse yra organelių su specifiniais šviesai jautriais pigmentais. Kiekvienas mikroorganizmų tipas turi būdingą ir pastovų pigmentų rinkinį.

1 lentelė

Metabolizmo tipas	Atstovai
1) Fotolitoautotrofija	Dumbliai, cianobakterijos, dauguma purpurinių bakterijų ir žaliosios sieros bakterijos.
2) Fotolitoheterotrofija	Iš dalies purpurinės cianobakterijos ir žaliosios sieros bakterijos
3) Fotoorganoautotrofija	Kai kurios purpurinės bakterijos
4) Fotoorganoheterotrofija	Dauguma ne sieros purpurinių bakterijų
5) Chemolitoautotrofija	Nitrifikuojančios, tioninės ir kai kurios geležies bakterijos.
6) Chemolitoheterotrofija	Bespalvės sieros bakterijos
7) Chemoorganoautotrofija	Kai kurios bakterijos, oksiduojančios skruzdžių rūgštį
8) Chemoorganoheterotrofija	Pirmuonys, grybai, dauguma bakterijų.

Kai kuriems cianobakterijų grupės atstovams kartu su fotolitoautotrofija buvo parodytas gebėjimas fotolito- arba chemoorganoheterotrofijai. Egzistuoja nemažai chemolitoautotrofinių Thiobacillus rūšių, naudojant organinius junginius kaip energijos ir anglies šaltinius, ty chemoorganoheterotrofinius.

Kai kurie prokariotai gali egzistuoti tik remiantis vienu konkrečiu mitybos metodu. Pavyzdžiui, vienaląstė cianobakterija Synechococcus elongatus gali naudoti tik šviesą kaip energijos šaltinį, o anglies dioksidą – kaip pagrindinį anglies šaltinį konstruktyvioje metabolizme. Apibūdindami šio organizmo egzistavimo būdą (gyvenseną, medžiagų apykaitos tipą), sakome, kad tai privalomas fotolitoautotrofas. Daugelis Thiobacillus genčiai priklausančių bakterijų yra privalomieji chemolitoautotrofai, t.y. jų energijos šaltinis yra įvairių sieros junginių oksidacija, o anglies šaltinis organizmo medžiagų statybinėms medžiagoms yra anglies dioksidas. Didžioji dauguma bakterijų yra privalomi chemoorganoheterotrofai, naudojantys organinius junginius kaip anglies ir energijos šaltinį.

Šviesos energiją sugauna sugeriančių pigmentų sistema ir perduoda į reakcijos centrą, kuris sužadina chlorofilo molekules. Tamsoje chlorofilo molekulė yra stabilios, nesužadintos būsenos, kai ant šios molekulės patenka šviesa, ji sužadinama ir vienas iš elektronų sužadinamas iki aukštesnio energijos lygio. Chlorofilo molekulės yra glaudžiai susijusios su elektronų transportavimo sistema. Kiekvienas sugertos šviesos kvantas užtikrina vieno elektrono atskyrimą nuo chlorofilo molekulės, kuri, eidama per elektronų pernešimo grandinę, atiduoda savo energiją ADP-ATP sistemai, ko pasekoje šviesos energija paverčiama chlorofilo molekulės energija. didelės energijos ATP molekulės ryšys. Šis ATP susidarymo būdas vadinamas fotosintetiniu fosforilinimu.

Tačiau norint vykdyti produktyvios apykaitos biosintetinius procesus, mikroorganizmams, be energijos, reikalingas reduktorius – vandenilio (elektronų) donoras. Dumbliams ir cianobakterijoms vanduo yra toks egzogeninis vandenilio donoras. Anglies dioksido kiekio mažinimas fotosintezės metu ir jo pavertimas struktūriniais ląstelės komponentais šių tipų mikroorganizmuose vyksta panašiai kaip aukštesniųjų augalų fotosintezė:

CO2+H2O→(CH2O)+O2

Formulė CH2O simbolizuoja organinio junginio susidarymą, kuriame anglies oksidacijos lygis maždaug atitinka anglies oksidaciją ląstelės organinėse medžiagose.

Fotosintetinėse bakterijose vandenilio donorai sintezės reakcijoms gali būti neorganinės arba organinės medžiagos. Dauguma purpurinės ir žalios sieros bakterijų, priklausančių fotolitoautotrofų grupei, sumažina CO2, naudodamos H2S kaip vandenilio donorą:

CO2+2H2S→(CH2O)+H2O+2S

Toks fotosintezės tipas vadinamas fotoredukcija.Pagrindinis skirtumas tarp bakterinės fotoredukcijos ir fotosintezės žaliuosiuose augaluose ir dumbliuose yra tas, kad vandenilio donoras yra ne vanduo, o kiti junginiai ir fotoredukcijos nelydi deguonies išsiskyrimas.

Skirtingai nuo neorganinių reduktorių, kurie veikia tik kaip vandenilio donorai, egzogeniniai organiniai reduktoriai vienu metu gali būti anglies šaltiniai (fotoorganoheterotrofija).

Galimybė įvairiais laipsniais naudoti organinius junginius yra būdinga visoms fotosintetinėms bakterijoms. Fotolitoheterotrofams jie tarnauja tik kaip anglies mitybos šaltiniai, fotoorganoautotrofams - tik kaip vandenilio donorai. Pavyzdžiui, Rhodopseudomonas sp. genties nesierinės purpurinės bakterijos. gali vykdyti fotosintezę naudodamas izopropanolį kaip vandenilio donorą, redukuodamas anglies dioksidą ir gamindamas acetoną:

ATP energija

CO2 +2CH3CHONCH3→(CH2O)+2CH3COCH3 +H2O

6. Chemotrofų energijos apykaita naudojant fermentacijos procesus

Iš trijų ATP susidarymo būdų substrato fosforilinimas yra paprasčiausias. Šis energijos apykaitos tipas būdingas daugeliui bakterijų ir mielių, kurios vykdo įvairaus tipo fermentaciją.

Fermentacija vyksta anaerobinėmis sąlygomis ir gali būti apibrėžta kaip sudėtingų organinių substratų biologinės oksidacijos procesas energijai gaminti, kurio metu galutinis vandenilio akceptorius (taip pat organinė medžiaga) susidaro skaidant pirminį substratą. Šiuo atveju kai kurios organinės medžiagos tarnauja kaip vandenilio donorės ir yra oksiduojamos, o kitos veikia kaip vandenilio akceptoriai ir dėl to redukuojasi. Vandenilio perdavimas iš donorų į akceptorius atliekamas naudojant redokso fermentus.

Be angliavandenių, daugelis bakterijų gali fermentuoti labai įvairius junginius: organines rūgštis, aminorūgštis, purinus ir kt. Sąlyga, kuri lemia medžiagos gebėjimą fermentuotis, yra nepilnai oksiduotų (redukuotų) anglies atomų buvimas jo struktūra. Tik šiuo atveju galimas vidinis ir tarpmolekulinis substrato pertvarkymas dėl oksidacijos ir redukcijos reakcijų sujungimo nedalyvaujant deguoniui.

Dėl fermentacijos procesų terpėje kaupiasi medžiagos, kuriose anglies oksidacijos laipsnis gali būti didesnis arba mažesnis nei pradiniame substrate. Tačiau griežta oksidacinių ir redukcijos procesų pusiausvyra fermentacijos metu lemia tai, kad vidutinė anglies oksidacijos būsena išlieka tokia pati kaip substrato.

Yra keletas fermentacijos tipų, kurių pavadinimai pateikiami pagal galutinį produktą: alkoholinė (atlieka mielės ir kai kurios bakterijų rūšys), propiono rūgštis (propioninės bakterijos), metanas (metaną sudarančios bakterijos), sviesto rūgštis ( sviesto rūgšties bakterijos) ir kt.

Daugelis mikroorganizmų, vykdančių fermentacijos procesus, yra privalomi anaerobai, negalintys vystytis esant deguoniui ir dar silpnesniems oksiduojantiems agentams. Kiti – fakultatyviniai anaerobai – gali augti tiek deguonyje, tiek aplinkoje, kurioje nėra deguonies. Ši išskirtinė fakultatyvinių anaerobų savybė paaiškinama tuo, kad jie gali pakeisti ATP susidarymo būdą, pereinant nuo oksidacinio fosforilinimo, kai terpėje yra deguonies, į substrato fosforilinimą, kai jo nėra. Būdingas biologinių oksidacijos procesų bruožas yra jų daugiapakopė prigimtis. užtikrina laipsnišką laisvos energijos, esančios sudėtinguose organiniuose substratuose, išsiskyrimą.

Daugiapakopis energijos apykaitos pobūdis yra iš esmės būtinas bet kurio organizmo gyvybei. Jei sudėtingų medžiagų oksidacija ląstelėje įvyktų vienu etapu, vienu metu išleidžiant kelis šimtus kilodžaulių atsirastų didelis šilumos kiekis, smarkiai padidėtų temperatūra ir ląstelė mirtų, nes energijos naudojimo efektyvumas yra riboja ADP-ATP sistemos galimybės.

Paprasčiausias anaerobinės gliukozės oksidacijos pavyzdys yra pieno rūgšties fermentacija. Ją sukelia pieno rūgšties bakterijos, fakultatyviniai anaerobai, nesudarantys sporų. PVA transformacija pieno rūgšties fermentacijos metu vyksta taip:

CH3COCOON + NAD*H2, - CH3CHONCOOH + NAD

Propiono rūgšties fermentacijos mechanizmas, kuris yra energijos šaltinis propioninių bakterijų grupei, fakultatyviniams anaerobams ir nejudrioms, sporas nesudarančioms Propionibacterium genties bakterijoms, yra daug sudėtingesnis. Šios bakterijos sintetina galutinį akceptorių, prijungdamos CO2 prie PVC molekulės. Procesas žinomas kaip heterotrofinė CO2 asimiliacija. Dėl to susidaro oksaloacto rūgštis – vandenilio akceptorius NAD*H2. Tolesnės fermentinės reakcijos lemia propiono rūgšties susidarymą.

Sviesto rūgšties fermentaciją vykdo Clostridium genties bakterijos. Taigi fermentacijos proceso energijos išeiga yra nedidelė, nes organinės medžiagos nėra visiškai oksiduojamos ir dalis pirminio substrato energijos išlieka gana sudėtinguose fermentacijos produktuose. Daugeliu atvejų, fermentuojant gliukozę, ląstelėje yra dvi ATP molekulės 1 moliui gliukozės.

Kad gautų energijos, reikalingos ląstelių medžiagos sintezei ir kitoms gyvybinėms funkcijoms, fermentacijos procesus vykdantys mikroorganizmai turi perdirbti didelį kiekį organinių medžiagų.

Būtent dėl ​​šių priežasčių nuotekų valymo įrenginiuose koncentruotiems substratams – nuotekų dumblui – apdoroti naudojami anaerobinės fermentacijos procesai.

Dauguma heterotrofinių organizmų energiją gauna per kvėpavimo procesą – sudėtingų organinių substratų, kurie yra vandenilio donorai, biologinę oksidaciją. Vandenilis iš oksiduotos medžiagos patenka į fermentų kvėpavimo grandinę. Kvėpavimas vadinamas aerobiniu, jei laisvasis deguonis atlieka galutinio vandenilio akceptoriaus vaidmenį. Mikroorganizmai, galintys egzistuoti tik esant deguoniui, vadinami privalomaisiais aerobais.

Kaip energijos šaltinius – vandenilio donorus – chemoorganoheterotrofai kvėpavimo procese gali naudoti įvairius oksiduojamus organinius junginius: angliavandenius, riebalus, baltymus, alkoholius, organines rūgštis ir kt. Bendras kvėpavimo procesas angliavandenių oksidacijos metu išreiškiamas tokia lygtimi. :

С6Н12О6 + 6О→ 6СО2 + 6Н2О + 2820 kJ

Pradinė angliavandenių transformacijos stadija iki PVC susidarymo yra visiškai identiška angliavandenių oksidacijos fermentinėms reakcijoms fermentacijos metu.

Aerobinėse ląstelėse PVA gali būti visiškai oksiduotas dėl nuoseklių reakcijų. Šių transformacijų derinys sudaro ciklą, vadinamą Krebso ciklu arba di- ir trikarboksirūgšties (TCA) ciklu.

Cikle dehidrogenazių paimtas vandenilis perkeliamas į kvėpavimo fermentų grandinę, kuri aerobuose, be NAD, apima FAD, citochromo sistemą ir galutinį vandenilio akceptorių – deguonį. Vandenilio pernešimą išilgai šios grandinės lydi ATP susidarymas.

Pirmasis fosforilinimo žingsnis apima vandenilio perkėlimą iš pirminės dehidrogenazės į FAD. Antrasis fosforilinimas vyksta elektronui pereinant iš citochromo b į citochromą, trečiasis – kai elektronas perkeliamas į deguonį. Taigi, kiekvienam dviem vandenilio atomams (elektronams), patenkantiems į kvėpavimo grandinę, susintetina trys ATP molekulės. ATP susidarymas kartu su protonų ir elektronų pernešimo procesu išilgai fermentų kvėpavimo grandinės vadinamas oksidaciniu fosforilinimu. Kai kuriais atvejais elektronas įtraukiamas į kvėpavimo grandinę FAD ar net citochromų lygyje. Tokiu atveju atitinkamai sumažėja susintetintų ATP molekulių skaičius.

Bendras 1 molio gliukozės oksidacijos proceso energijos rezultatas yra 38 ATP molekulės, iš kurių 24 susidaro dėl PVA oksidacijos Krebso cikle, pernešant vandenilį į fermentų kvėpavimo grandinę. Taigi pagrindinis energijos kiekis yra sukauptas būtent šiame etape. Įsidėmėtina tai, kad Krebso ciklas yra universalus, t.y. būdingas pirmuoniams, bakterijoms ir aukštesniųjų gyvūnų bei augalų ląstelėms.

Tarpiniai ciklo junginiai iš dalies naudojami ląstelių medžiagų sintezei.

Maistinių medžiagų oksidacija ne visada baigiasi. Kai kurie aerobai iš dalies oksiduoja organinius junginius, o aplinkoje kaupiasi tarpiniai oksidacijos produktai.

Kai kurie mikroorganizmai kvėpavimo procese naudoja ne deguonį kaip galutinį vandenilio akceptorių, o oksiduotus azoto (nitritų, nitratų), chloro (chloratų ir perchloratų), sieros (sulfatų, tiosulfato sulfato), anglies (CO2), chromo junginius. (chromatai ir bichromatai). Toks kvėpavimas vadinamas anaerobiniu.

Mikroorganizmai, kurie atlieka kvėpavimo procesą dėl oksiduotų azoto ir chloro junginių, yra fakultatyvūs anaerobai. Jie turi dvi fermentines sistemas, leidžiančias pereiti nuo aerobinio į anaerobinį kvėpavimą ir atvirkščiai, priklausomai nuo vieno ar kito galutinio akceptoriaus buvimo aplinkoje.

Jei terpėje vienu metu yra nitratų ir molekulinio deguonies, pirmiausia bus naudojamas akceptorius, leidžiantis gauti didesnį energijos kiekį. Aerobinį kvėpavimą lydi trys fosforilinimas, anaerobinį – du. Tačiau jei deguonies koncentracija aplinkoje maža, o nitratų – daug didesnė, mikroorganizmai naudoja nitratus. Šiuo atveju lemiama sąlyga yra akceptoriaus redukcijos reakcijos laisva energija, kuri priklauso nuo jos koncentracijos. Anaerobinis kvėpavimas dėl nitratų vadinamas denitrifikacija

Oksiduoti sieros, chromo ir anglies junginiai atlieka galutinių įvairių tipų mikroorganizmų, susijusių su privalomais anaerobais, akceptorių vaidmenį.

Sulfatus redukuojančiuose mikroorganizmuose buvo aptikta elektronų pernešimo grandinė, apimanti keletą fermentų, tačiau jų veikimo seka lieka neaiški.

Kai sulfatai naudojami kaip galutinis vandenilio akceptorius, mikroorganizmai juos redukuoja į sulfidus:

(organinė medžiaga yra vandenilio donorė) + SO4→H2S+4H2O

Anaerobinį kvėpavimą naudojant anglies dioksidą lydi metano susidarymas.

Redukuotų mineralinių azoto, sieros ir geležies junginių oksidacija yra energijos šaltinis chemolitotrofiniams mikroorganizmams. Chemolitotrofinių mikroorganizmų skirstymas į grupes pagrįstas kiekvienos grupės specifiškumu oksiduoto junginio atžvilgiu. Yra nitrifikuojančių bakterijų, geležies bakterijų, bakterijų, kurios oksiduoja sieros junginius.

Nitrifikuojančios bakterijos oksiduoja amonio azotą į nitratus. Šis procesas vadinamas nitrifikacija ir vyksta dviem etapais, kurių kiekviena yra atsakinga už savo patogenus:

NH4+2O2→NO2+2H2O+557kJ/mol (1)

2NO2+O2→2NO3+146 kJ/mol (2)

Amoniako oksidacija į nitritus, elektronus pernešant į kvėpavimo grandinę, yra energijos procesas nitrosobakterijų grupei. Amonio azoto oksidacija yra daugiapakopis procesas, kurio metu kaip tarpiniai produktai susidaro hidroksilaminas (NH2OH) ir hiponitritas (NOH). Kvėpavimo grandinėje oksiduojamas energijos substratas yra hidroksilaminas.

Geležies bakterijos (chemolitoautotrofai) nėra vienas taksonominis vienetas. Šis terminas apjungia mikroorganizmus, kurie oksiduoja redukuotus geležies junginius, kad gautų energiją:

4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2+ 167 kJ/mol (6,9)

Chinonai ir citochromai dalyvauja pernešant elektronus iš juodosios geležies į deguonį. Elektronų perdavimas yra susijęs su fosforilinimu.

Energijos panaudojimo efektyvumas šiose bakterijose yra toks mažas, kad norint susintetinti 1 g ląstelinės medžiagos, jos turi oksiduoti apie 500 g geležies karbonato.

Bakterijos, oksiduojančios sieros junginius ir galinčios autotrofiškai pasisavinti CO2, priklauso tioninių bakterijų grupei. Energija konstruktyviam tioninių bakterijų metabolizmui gaunama oksiduojant sulfidus, molekulinę sierą, tiosulfatus ir sulfitus į sulfatus:

S2-+2O2→SO4+794 kJ/mol (6.10)

S0+H2O+1,5O2→H2SO4+ 585 kJ/mol (6,11)

S2O3+H2O+2O2→2SO4+2H+936 kJ/mol (6,12)

SO3 + 0,5O2 → SO4 +251 kJ/mol (6,13)

Tioninių bakterijų kvėpavimo grandinėje yra flavoproteinų, ubichinonų ir citochromų.

CO2 asimiliacijos mechanizmas konstruktyviais tikslais visuose chemolitoautotrofuose yra panašus į fotosintezės autotrofų, kurie naudoja vandenį kaip vandenilio donorą, mechanizmą. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad chemosintezės metu deguonis neišsiskiria.

Taigi ląstelėje vienu metu vyksta konstruktyvūs ir energetiniai procesai. Daugumoje prokariotų jie yra glaudžiai susiję vienas su kitu. Prokariotų metabolizmas, tiek energetinis, tiek konstruktyvus, pasižymi itin didele įvairove, kurią lemia šių gyvybės formų gebėjimas panaudoti plačiausią organinių ir neorganinių junginių spektrą kaip energijos šaltinius ir pradinius substratus kūno medžiagų statybai.

Energijos apykaita apskritai yra susijusi su ląstelėje vykstančiais biosintetiniais ir kitais nuo energijos priklausomais procesais, kuriems ji tiekia energiją, redukuojančią medžiagą ir reikalingus tarpinius metabolitus. Dviejų ląstelių metabolizmo tipų konjugacija neatmeta kai kurių jų santykinių skalių pokyčių, atsižvelgiant į konkrečias sąlygas.

Prokariotų energetiniai procesai savo apimtimi (masteliu) gerokai viršija biosintetinius procesus, o jų atsiradimas lemia reikšmingus aplinkos pokyčius. Prokariotų galimybės ir jų energetinio egzistavimo metodai šiuo atžvilgiu yra įvairūs ir neįprasti. Visa tai kartu sutelkė mokslininkų dėmesį pirmiausia į prokariotų energijos apykaitos tyrimą.

1. Bakulov I. A. „Prokariotų energijos apykaita“ /Veterinarija/, 2006 Nr.1 ​​38 p.

2. Bailey, J. E., Ollis, David F. Biocheminės inžinerijos pagrindai. M.1989.

3. Vorobjovas A.A. ir kt. Mikrobiologija. M.: Medicina. 1994 m.

4. Gusevas M.V., Mineeva L.A. Mikrobiologija: vadovėlis. M.: Maskvos valstybinio universiteto leidykla, 1992 m.

5. Emelyanenko P.A. ir kt. Veterinarinė mikrobiologija. M.: Kolosas. 1982 m.

6. Koleshko O.I. Mikrobiologija. M.: Aukštoji mokykla. 1982 m.

7. Mišustinas E.N., Emcevas V.T. Mikrobiologija. M.: Kolos.1978.

8. Radčukas N.A. Veterinarinė mikrobiologija ir imunologija. M.: Agropromizdat. 1991 m

9. N. A. Sudakovas “Metabolizmas ir energija” /Veterinaras/ 2003 Nr.5 26 psl.

10. V. N. Syurin „Konstruktyvus bakterijų metabolizmas“ /Praktikas/ 2005 Nr.4 12 psl.

11. Schlegelis G. Bendroji mikrobiologija. M.: Mir.1987.