Всички реакции за поддържане на живота, протичащи в микробна клетка и катализирани от ензими, представляват метаболизъм или метаболизъм. Междинните или крайните продукти, образувани в подходяща последователност от ензимни реакции, в резултат на които се разрушава или синтезира ковалентно свързаният скелет на определена биомолекула, се наричат метаболити.

В метаболизма на микроорганизмите непрекъснато протичат два противоположни и в същото време единни процеса: анаболизъм и катаболизъм. С други думи, обменът е градивен и енергичен. В първия случай метаболизмът протича с усвояването на свободна енергия, докато се консумира сравнително малък обем хранителен материал; във втория протича процесът на освобождаване на свободна енергия, който консумира огромна маса хранителен субстрат.

В зависимост от начина на хранене живите същества се делят на две групи: холозойни и холофитни. Холозойният тип хранене е характерен за животните (от по-високи до най-прости). Микробите принадлежат към холофитния тип хранене. Те нямат органи за хранене и хранителните им вещества проникват през цялата повърхност на тялото.

Има няколко механизма за хранене на микробните клетки. Хранителните вещества могат да навлязат в микробната клетка от външната среда през клетъчната стена, капсулата, лигавичните слоеве и цитоплазмената мембрана. През същите тези структури се освобождават и метаболитни продукти, т.е. вещества, които са ненужни и вредни за микроорганизмите. Механизмът на такова хранене се основава на осмотичния феномен, основан на разликата в концентрацията на хранителни вещества в тялото на микроба и хранителния разтвор. Така водата и разтворените в нея хранителни вещества навлизат в микробната клетка. В резултат на биосинтезата в него се натрупва пластичен материал с колоидна структура (протеини, въглехидрати и други вещества), което води до растеж и размножаване на микроорганизма.

Проникването на хранителни вещества в клетката може да се извърши чрез дифузия и стереохимичен специфичен трансфер на хранителни вещества. Всеки от тези процеси може да протича активно или пасивно. При пасивна дифузия хранителните вещества проникват в клетката с течен поток и само когато проникващото вещество е в състояние да се разтвори в клетъчната стена на бактериалната клетка. При активна дифузия хранителните вещества проникват в бактериалната клетка неразтворени в клетъчната стена.

По време на стереохимичния пренос на хранителни вещества (от външната среда в клетката) ролята на носител играе пермеазата, протеинов компонент. През този период хранителните вещества от околната среда се транспортират активно в клетката, осъществявайки градивен и енергиен обмен.

Обикновено бактериалните клетки винаги имат известно напрежение в цитоплазмата. Това се обяснява с факта, че колоидите на цитоплазмата, поради постоянния поток на вода в клетката, са в подуто състояние, в резултат на което цитоплазмата е плътно притисната към мембраната. Това явление се нарича тургор на бактериална клетка. Тургорът определя устойчивостта на бактериите. Осмотичното налягане в бактериите не надвишава 6x10 Pa. Но има микроби, които живеят в моретата и океаните, чието осмотично налягане достига около 9x10 Pa.

Когато бактериите се поставят в разтвор, съдържащ 15-20% натриев хлорид или захар (хипертоничен разтвор), настъпва тежка дехидратация на бактериалната клетка и нейното протоплазмено съдържание се отдалечава от мембраната. Това явление се нарича плазмолиза.

Морфологично плазмолизата се характеризира с появата на сферични светлопречупващи образувания в клетъчното тяло. При различни микроорганизми плазмолизата не се проявява в същата степен. Особено устойчиви на него са Bacillus сена, стафилококи и сардини; Бактериите от групата на Pasteurella, Escherichia, антраксният бацил, Vibrio cholerae и др. лесно подлежат на плазмолиза.

Процесът, обратен на плазмолизата, плазмоптиза, се наблюдава, когато бактериите се поставят в хипотоничен разтвор на натриев хлорид или дестилирана вода. В същото време водата прониква в бактериалната клетка, нейното цитоплазмено вещество набъбва до крайни граници и клетката придобива формата на топка. Plasmoptysus, подобно на плазмолизата, води до смъртта на бактериалната клетка.

Видове микробно хранене. Прави се разлика между въглеродното и азотното хранене на микроорганизмите. Въз основа на вида на въглеродното хранене микробите обикновено се разделят на автотрофи и хетеротрофи.

Автотрофите или прототрофите (на гръцки autos - себе си, trophe - храна) са микроорганизми, способни да абсорбират въглерод от въглеродна киселина (CO2) във въздуха. Те включват нитрифициращи бактерии, железни бактерии, серни бактерии и др. Автотрофите превръщат абсорбирания въглероден диоксид в сложни органични съединения чрез хемосинтеза, т.е. чрез окисляване на химични съединения (амоняк, нитрити, сероводород и др.). По този начин автотрофните микроби имат способността да създават органични вещества от неорганични, като въглена киселина, амоняк, нитрити, сероводород и др. Тъй като такива микроби не изискват органични въглеродни съединения, които са част от животните и хората, те не са патогенен. Сред автотрофите обаче има микроби, които имат способността да абсорбират въглерод от въздуха CO2 и от органични съединения. Такива микроби се определят като миксотрофи (миксо - смес, т.е. смесен тип хранене). Някои видове автотрофни микроби извършват хранене, като зелени растения, чрез фотосинтеза. Така лилавите серни бактерии произвеждат специален пигмент от хлорофилен тип - бактериопурпурин, с помощта на който се използва светлинна енергия (фотосинтеза) за изграждане на органичните вещества на тялото им от въглена киселина и неорганични соли.

Хетеротрофите (хетерос - други), за разлика от автотрофните микроби, получават въглерод главно от готови органични съединения. Хетеротрофите са причинители на различни видове ферментации, гнилостни микроби, както и всички патогенни микроорганизми: патогени на туберкулоза, бруцелоза, листрисоза, салмонелоза, пиогенни микроорганизми - стафилококи, стрептококи, диплококи и редица други патогени за животинския организъм.

Въпреки това, цялото физиологично разнообразие от микроорганизми не се вписва в тясната концепция за автотрофи и хетеротрофи. В действителност, когато условията на околната среда (например храненето) се променят, метаболизмът на микробите може да се промени. Ако даден микроб се постави в различна, необичайна хранителна среда, той ще започне да произвежда адаптивни ензими. Като пример можем да посочим азотфиксиращите бактерии (автотрофи), които на богати на протеини хранителни среди спират да използват молекулярен азот от въздуха и започват да асимилират фиксиран азот (хетеротрофен тип асимилация на азот).

Хетеротрофите най-често използват въглехидрати, алкохоли и различни органични киселини като източник на въглерод. Най-пълните източници на въглерод за хранене на тези микроби са захари (особено хексози), многовалентни алкохоли (глицерол, манитол, сорбитол и др.), както и карбоксилни киселини (например глюкуронова киселина) и хидрокси киселини (млечна, ябълчена, и т.н.). Всички тези източници на въглерод обикновено се включват в изкуствени хранителни среди за отглеждане на микроорганизми.

Според метода на усвояване на азотните вещества микробите се разделят на четири групи:

1) протеолитичен, способен да разгражда естествените протеини, пептиди и аминокиселини;

2) дезаминиране, способно да разлага само отделни аминокиселини, но не и протеинови вещества;

3) нитрит-нитрат, асимилиращ окислени форми на азот;

4) азотфиксиращи, имащи способността да се хранят с атмосферен азот.

Пептоните се използват като универсален източник на азот и въглерод в хранителни среди за патогенни микроби. Потребността на микроорганизмите от пепелни елементи е незначителна. Необходимите за живота им минерални соли (сяра, фосфор и др.) са почти винаги налични в естествената хранителна среда. Сярата се усвоява от бактериите главно от сулфати или органични аминокиселинни съединения (цистин, цистеин). Серните бактерии, например, могат сами да асимилират дори молекулярната среда. Тялото им съдържа до 80% сяра. Фосфорът е част от нуклеопротеините и фосфолипидите на бактериалната клетка и играе много важна роля в нейните биосинтетични процеси. Източникът на хранене с фосфор са различни фосфатни соли, например тринатриев фосфат (NasPO4).

Микроорганизмите получават жизненоважни елементи - калий, магнезий и желязо - от различни соли. Желязото е част от хемин (особена органична група в цитоплазмата) и служи като катализатор на окислителните реакции. Калият е основен елемент в хранителната среда, но физиологичното му значение все още не е напълно изяснено. Ролята на калция в живота на бактериите (с изключение на бактериите, участващи във фиксирането на азот от въздуха) е очевидно малка. Магнезият активира различни бактериални ензими, по-специално протеаза. Микроелементите бор, цинк, манган, кобалт и др. се намират в бактериите в минимални количества и служат като стимулатори на микробния растеж.

Микробни растежни фактори. През 1901 г. Вилдиер открива специално вещество в дрождите, което нарича "биос" - вещество за растеж. През 1904 г. нашият сънародник Никитински инсталира същите стимулатори на растежа в плесенните култури. Впоследствие подобни вещества са идентифицирани в патогенни микроорганизми и протозои. В същото време е установено, че при редица микроби под въздействието на незначителни количества растежни вещества се увеличава натрупването на микробна маса и се променя метаболизмът. Последните данни показват, че по своята химична структура и физиологично действие стимулантите са истински витамини или витаминоподобни вещества.

Всички изследвани бактерии се нуждаят от витамини или растежни вещества, които играят главно ролята на катализатори (ускорители) на биохимичните процеси в бактериалната клетка. Те също са структурни единици при образуването на определени ензими. От какви витамини се нуждаят микробите? Витамините, необходими за развитието на микробите, включват биотип (витамин H), витамини от група B: витамин B1 (тиамин), B2 (рибофлавин), B3 (пантотенова киселина), B4 (холин), B5 (никотинамид), Bb (пиридоксин), B7 (хемин), - витамин К и др.

Концентрацията на витамини в хранителната среда се изразява в микрограмове (mcg), необходимостта от тях варира от 0,05-40 mcg/ml. Излишъкът от витамини потиска растежа на бактериите.

В допълнение към витамините, бактериалните растежни фактори включват пуринови и пиримидинови бази и техните производни (аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил, ксантин и хипоксантин). Например, за хемолитичен стрептокок растежният фактор е аденин, за Staphylococcus aureus - урацил, причинителят на тетанус - аденин или хипоксантин.

Някои микроорганизми използват като растежни фактори аминокиселини, синтезирани от самата микробна клетка или намиращи се в средата в готов вид.

Микробното дишане е биологичен процес, придружен от окисляване или редукция на различни, главно органични съединения с последващо освобождаване на енергия под формата на аденозинтрифосфорна киселина (АТФ), необходима на микробите за физиологични нужди.

Процесът, при който атомите или молекулите губят електрони (e~), се нарича окисление, а обратният процес, получаването на електрони, се нарича редукция. Този процес може да се демонстрира чрез примера на превръщането на частично окислено двувалентно желязо в напълно окислено фери желязо и обратно по схемата

Трансферът на електрони винаги е придружен от освобождаване на енергия, която незабавно се използва от клетката с помощта на аденозин дифосфат (ADP) и аденозин трифосфат (ATP). Тук се натрупва и се изразходва според нуждите на микробната клетка за нейните нужди.

Носители на водород в реакциите на биологично окисление и редукция са главно два пиридин нуклеотида (коензими на анаеробни дехидрогенази) - никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидаденин динуклеотидфосфат (НАДФ). Приемайки водород от окисления субстрат, те преминават в редуцираща форма (NAD*Hg и NADP#Hg) и пренасят водорода към друг акцептор. NAD*H2 пренася водород главно към междинните ферментационни продукти или към дихателната верига, а NADP'H2 участва основно в реакциите на биосинтеза на различни вещества, които са част от клетката на микроорганизма.

Видове биологично окисление. От биохимична гледна точка, окисляването на биологичен субстрат от микроорганизми може да се постигне чрез вида на директно окисление и непряко окисление или дехидрогениране.

Директното окисление се извършва с помощта на оксидази чрез директно окисление на вещество с атмосферен кислород или чрез дехидрогениране - отстраняване на водород, или по-точно неговия електрон, от субстрата. Директно окисление се регистрира в повечето сапрофитни микроорганизми. Например Bact. raetanicum, чрез окисляване на метан, получава енергия съгласно следната схема:

CH4 + 2O2 - CO2 + 2H2O + 946 kJ енергия.

При някои микроби, които абсорбират кислород, реакциите на окисление не достигат до крайния продукт, т.е. докато се образува въглероден диоксид. Пример за такъв непълен окислителен процес е дишането на бактерии с оцетна киселина, при което крайният продукт на окисляването на етилов алкохол не е въглероден диоксид, а оцетна киселина:

CH3CH2OH + O2 - CH3SOON + Н2О.

Непрякото окисление чрез дехидрогениране се придружава от едновременно прехвърляне на два електрона и два протона (Н) се отстраняват от субстрата. Когато ензимният водород се отстранява от субстрата с помощта на дехидрогенази, се освобождават два електрона (енергия), подобно на образуването на ацеталдехид от етилов алкохол.

Има няколко дехидрогенази в бактериите, те са кръстени на донора на водород (например алкохол дехидрогеназа, лактат дехидрогеназа), но повечето от тях пренасят водород към един от двата коензима - никотинамид аденин динуклеотид (NAD) или никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP+ ). И двата коензима лесно се отделят от една дехидрогеназа и се свързват с друга дехидрогеназа, пренасяйки водород към друг акцептор. NADH(+H) пренася водород главно към прекурсорите на ферментацията или към дихателната верига; NADPH (+H+) участва главно в биосинтезата.

Аеробното дехидрогениране се извършва в присъствието на кислород, а при микроби като бацили акцепторът на водород е кислород, което води до образуването на вода или водороден прекис, в зависимост от набора от ензими. За тази цел аеробните бактерии имат цитохромоксидаза и система от хеминови ензими-цитохроми. Облигатните анаероби не съдържат каталаза, което отчасти обяснява токсичността на кислорода за тях.

Анаеробното дехидрогениране протича в отсъствието на молекулярен кислород. Акцептори на водород в този случай са други неорганични елементи, например соли на азотна, сярна киселина, въглероден диоксид, които се превръщат в по-редуцирани съединения (амоняк, метан, сероводород).

Свойството на анаеробите да прехвърлят електрони към нитрати, сулфати и карбонати осигурява достатъчно пълно окисляване на органични или неорганични вещества без използване на молекулярен кислород и им позволява да получат повече енергия, отколкото по време на процеса на ферментация. При анаеробно дишане отделянето на енергия е само с 10% по-ниско, отколкото при аеробно дишане. Микроорганизмите, характеризиращи се с анаеробно дишане, имат набор от ензими на електронната транспортна верига, но цитохромоксидазата се заменя с нитрат редуктаза (в случай на използване на нитрати) или аденилил сулфат редуктаза (в случай на използване на сулфати).

Класификация на микробите по тип дишане. През 1861 г. Л. Пастьор, докато изучава ферментационните свойства на микроорганизмите, открива, че отделните микроби могат да се възпроизвеждат без достъп до атмосферен кислород. Бактериите и гъбите, които използват кислород от въздуха, се наричат облигатни аероби, а при липса на кислород - анаероби. За аеробите крайният акцептор на електрони е молекулярен кислород; за анаеробите крайният акцептор на електрони са неорганични съединения като нитрати, сулфати и карбонати.

Според вида на дишането микроорганизмите се класифицират в четири основни групи.

Облигатните (безусловни) аероби растат със свободен достъп на кислород и имат ензими, които позволяват прехвърлянето на водород от окисления субстрат към крайния акцептор - кислорода на въздуха. Те включват оцетнокисели бактерии, патогени на туберкулоза, антракс и много други.

Микроаерофилните бактерии се развиват при ниски (до 1%) концентрации на кислород в околната атмосфера. Такива условия са благоприятни за актиномицети, лептоспири и бруцели.

Факултативните анаероби вегетират както при достъп до кислород, така и при липса на него. Те имат съответно два комплекта ензими. Това е голяма група микроорганизми, която включва по-специално ентеробактерии, причинител на еризипел при прасета.

Задължителните (безусловни) анаероби се развиват при пълна липса на кислород в околната среда. Анаеробните условия са необходими за бактериите на маслената киселина, причинителите на тетанус, ботулизъм, газова гангрена, емфизематозен карбункул и некробактериоза.

Редокс потенциал на хранителната среда. При приготвянето на хранителни среди се взема предвид не само pH на средата, но и съотношението на веществата, които даряват и приемат електрони. Стойността на редокс потенциала се обозначава със символа gHg - отрицателния логаритъм на парциалното налягане на водородния газ. Измерва се с потенциометър или на универсален йономер в mV и се посочва в единици. Диапазонът на rH2 от 0 до 42,6 характеризира всички степени на насищане на разтвора с Н и О2. Така строгите анаероби растат при нисък редокс потенциал - от 0 до 12, факултативните микроорганизми - от 0 до 20 и аеробите - от 14 до 35. Следователно той е минимален, когато средата е наситена с водород, и максимален, когато е наситена с кислород. Регулирайки степента на окислително-редукционния потенциал, ние създаваме благоприятни условия за растеж и размножаване на микроорганизми.

Методи за създаване на анаеробиоза. За изолиране на анаеробни патогени на инфекциозни заболявания се създават условия за анаеробно култивиране. Има няколко метода за това.

1. Физически метод. Състои се от отстраняване на въздух от ексикатор или анаеростат с помощта на маслена въздушна помпа. Преди засяване течните среди се варят, за да се отстрани въздухът от тях, т.е. извършва се така наречената регенерация на средата; За да се предотврати контактът на течната среда с въздуха, върху повърхността й се нанася слой вазелин или парафиново масло.

2. Химичен метод. Основава се на използването на абсорбери на кислород, например пирогалол с натриев хидроксид, калиев или натриев хидросулфит с натриев бикарбонат в съотношение 1:1.

3. Биологичен метод (метод на Фортнер). Въз основа на култивирането на анаероби в присъствието на аероби (например „чудотворната пръчка“) в едно петриево блюдо. Първо расте аеробна култура и след това, когато последната абсорбира кислород от чашата, започва да се развива анаеробна култура.

4. Комбиниран метод. Включва използването на другите две, да речем, физиологичен и химичен.

Често е възможно да се отслаби или напълно неутрализира вредното въздействие на кислорода върху бактериите чрез добавяне на редуциращи агенти (аскорбинова киселина, тиогликолат, цистеин) към средата.

Животът на човешкото тяло е много сложен и уникален феномен, но той има механизми, които поддържат съществуването му и в същото време могат да бъдат анализирани до най-простите компоненти, достъпни за всеки. Тук, на първо място, е необходимо да се каже за метаболизма на бактериите, който е само условно сложен, всъщност такъв процес като метаболизма на бактериите е доста прост. Науката микробиология помага да се запознаете в детайли с метаболитния процес на микроорганизмите. Изследваните процеси помагат за разработването на нови форми на лечение за голямо разнообразие от заболявания.

Ако говорим за общата картина на метаболитния бактериален процес, тогава говорим за определен реакционен цикъл и някои реакции имат за задача да осигурят на човешкото тяло енергия, а що се отнася до други, те са начини за попълване на тялото с материя, тоест всъщност те са вид строителен материал. Ако говорим за метаболизма на бактериалните клетки, тогава е невъзможно да се намерят разлики от биологичните принципи от общ тип. Именно бактериите са в основата на поддържащия механизъм на жизнения процес на живите клетки.

Има 2 вида такъв процес, които зависят от метаболитните продукти:

Катаболизъмразрушителен тип или разрушителна реакция. Този тип метаболизъм може да се осигури чрез окислително дишане. Факт е, че когато възникне дихателният процес, в човешкото тяло се вливат елементи от окислителен тип, които започват да окисляват химически съединения от определен тип, когато се освобождава ATP енергия. Тази енергия е налична в клетките под формата на връзки от фосфатен тип.
Анаболизъмконструктивен тип или реакция от творчески характер. Говорим за процеса на биосинтеза, на който преминават органичните молекули; те са необходими, за да се поддържа животът в клетката. Целият процес протича като реакции от химичен тип, в такива реакции участват вещества и продукти от вътреклетъчен тип. Такива реакции получават енергия чрез изразходване на енергийния резерв, който се съхранява в АТФ.

Повечето от метаболитните процеси протичат в прокариотната клетка и такъв процес е еднократен по природа, всичко това има формата на затворен цикъл. Когато протича метаболитният процес, започват да се образуват продукти, които се придружават от клетъчни структури, след което започва биосинтетична реакция, в която участват определени ензими, които осъществяват процеса на синтез на енергия. Тези видове микробен метаболизъм не са единствените; има и други.

Метаболизмът на микроорганизмите е свързан със субстрата, тук говорим за няколко етапа:

периферен стадийкогато субстратът се третира с ензими, произведени от бактерии;
междинен етапкогато междинните продукти започват да се синтезират в клетката;
финален етап- започва процеса на освобождаване на крайни продукти в околната среда, която го заобикаля.

Всички характеристики на този процес се дължат на факта, че има два вида ензими (говорим за молекули от протеинов тип, които са способни да ускоряват реакциите в клетъчната структура:

На първо място, трябва да кажем за екзоензимите, които са молекули от протеинов тип, когато клетката започне да се произвежда навън, а външният субстрат започва процеса на разрушаване до молекули от оригиналния тип.
Отделно говорим за ендоензими, които също са молекули от протеинов тип, които действат вътре в клетката и след това започват съвместна реакция със субстратни молекули, които идват отвън.

Трябва да се отбележи, че има редица ензими, които могат да се произвеждат от клетъчната структура непрекъснато (конститутивни), а има и такива, които произвеждат в отговор на появата на определен субстрат.

Енергиен тип метаболизъм

Този процес в бактериите се осъществява по определени биологични начини:

Първият път е хемотрофен, когато енергията се получава по време на химични реакции.
Вторият път е фототрофен (тук говорим за енергията на фотосинтезата).

Ако говорим за това как бактериите дишат по хемотрофен начин, може да има 3 начина:

кислородно окисляване;
окисление без използване на кислород;
процес на ферментация.

Характеристики на бактериалния метаболизъм

Такива процеси се характеризират с изключителна скорост и интензивност. Само за един ден една бактерия е в състояние да преработи количество хранителни вещества, което надвишава собственото й тегло 40 пъти!
Бактериите много бързо се адаптират към всякакви външни условия, дори и най-неблагоприятните.
Що се отнася до хранителния процес, той протича през цялата клетъчна повърхност. Трябва да се отбележи, че прокариотите няма начин да поглъщат хранителни вещества, те не могат да се усвояват вътре в клетъчната структура, разграждането им става извън клетката, наблюдава се и хемосинтеза на цианобактерии.

Как микроорганизмите растат и се размножават

Трябва да се отбележи, че растежът е процесът, когато индивидът се увеличава по размер, а що се отнася до самия процес на възпроизвеждане, това е, когато популацията започва да се увеличава.

Трябва да се отбележи, че бактериите са в състояние да се възпроизвеждат по такъв начин, че просто да се случи бинарно делене, но този метод далеч не е единственият; случва се и пъпкуване. Ако бактериите имат грам-положителна форма, тогава има образуване на преграда от стена от клетъчен тип и мембрана от цитоплазмен тип, която може да расте вътре. Ако бактериите са грам-отрицателни, тогава започва да се образува стеснение, след което клетката се разделя на двойка индивиди.

Скоростта на процеса на възпроизвеждане е забележителна, тя може да бъде различна. Ако говорим за по-голямата част от бактериите, те се делят на всеки половин час. Има и туберкулозни микобактерии, чийто процес на делене е по-бавен; достатъчно е да се каже, че едно делене може да отнеме поне 18 часа. Спирохетите също не се делят бързо, около 10 часа, така че можете да видите как се различава метаболизмът на микроорганизмите.

Ако инокулирате бактерии в течна хранителна среда, като вземете определен обем и след това вземете проба на всеки час, тогава бактериалният растеж е под формата на извита линия.

Такива вещества растат в няколко фази:

фаза от латентен тип, при която бактериите имат способността бързо да се адаптират към хранителната среда и броят им не се увеличава;
логаритмична фаза на растеж, когато броят на бактериите започва да нараства експоненциално;
фазата на растеж на стационарния тип, когато се появяват толкова нови вещества, колкото умират, а живите микроорганизми остават постоянни, всичко това може да достигне максимално ниво. Използваният тук термин е М-концентрация, това е стойност, която е характерна за всички видове бактерии;
фазата на умиране е процес, при който броят на мъртвите клетки става по-голям от този на жизнеспособните клетки. Това се случва, защото метаболитните продукти се натрупват в тялото и околната среда се изчерпва.

В заключение трябва да се отбележи, че метаболизмът на всички бактерии и микроби може да има определени разлики; могат да бъдат включени различни фактори. Индивидуалните характеристики на човешкото тяло са от голямо значение. Що се отнася до такъв процес като регулацията на метаболизма, той започва да се изучава при прокариоти и по-специално при прокариоти (това са опероните на чревния бацил).

Днес има различни методи за изследване. Ако се изследват серни бактерии, тогава изследването има свои собствени характеристики и могат да се използват други методи за изследване на бактериалните промени. А железните бактерии, които имат уникалната способност да окисляват двувалентното желязо, заслужават специално внимание.

Енергиен метаболизъм на микроорганизмите

2. Конструктивен метаболизъм

Конструктивният метаболизъм е насочен към синтеза на четири основни вида биополимери: протеини, нуклеинови киселини, полизахариди и липиди.

По-долу е представена обобщена схематична диаграма на биосинтезата на сложни органични съединения, където са подчертани следните основни етапи: образуването на органични прекурсори (I) от най-простите неорганични вещества, от които на следващия етап се синтезират „градивни елементи“ (II). сцена. Впоследствие градивните елементи, свързвайки се помежду си чрез ковалентни връзки, образуват биополимери (III): Приложения (фиг. № 3)

Представената схема на биосинтетични процеси не отразява сложността на превръщането на прекурсори с ниско молекулно тегло в градивни елементи с високо молекулно тегло. Всъщност синтезът протича като поредица от последователни реакции с образуването на различни метаболитни междинни продукти. Освен това нивата на развитие на биосинтетичните способности на микроорганизмите са много различни. При някои микроби градивният метаболизъм включва всички етапи, показани на диаграмата, докато при други е ограничен до втория и третия или само до третия етап. Ето защо микроорганизмите рязко се различават помежду си по своите хранителни нужди. Елементарният състав на храната обаче е еднакъв за всички живи организми и трябва да включва всички компоненти, включени в клетъчното вещество: въглерод, азот, водород, кислород и др.

В зависимост от източниците на въглерод, използвани в градивния метаболизъм, микроорганизмите се разделят на две групи: автотрофи и хетеротрофи.

Автотрофите (от гръцки "autos" - себе си, "trophe" - храна) използват въглероден диоксид като единствен източник на въглерод и синтезират всички необходими биополимери от това просто неорганично прекурсорно съединение. Способността за биосинтеза при автотрофите е най-висока.

Хетеротрофите (от гръцки "heteros" - друг) се нуждаят от органични източници на въглерод. Хранителните им нужди са изключително разнообразни. Някои от тях се хранят с отпадъчни продукти от други организми или използват мъртви растителни и животински тъкани. Такива микроорганизми се наричат сапрофити (от гръцки „sapros” - гнило и „phyton” - растение). Броят на органичните съединения, които те използват като източници на въглерод, е изключително голям - това са въглехидрати, алкохоли, органични киселини, аминокиселини и др. Почти всяко природно съединение може да се използва от един или друг вид микроорганизми като източник на храна или енергия.

Микроорганизмите се нуждаят от азот, за да синтезират клетъчни протеини. По отношение на източниците на азотно хранене сред микроорганизмите могат да се разграничат автоаминотрофи и хетероаминотрофи. Първите могат да използват неорганичен азот (амониев, нитратен, молекулярен) или най-простите форми на органичен (урея) и от тези съединения изграждат различни протеини на тялото си. В този случай всички форми на азот първо се превръщат в амониева форма. Тази най-редуцирана форма на азот лесно се трансформира в аминогрупа. Хетероаминотрофите се нуждаят от органични форми на азот - протеини и аминокиселини. Някои от тях изискват пълен набор от аминокиселини, други създават необходимите протеинови съединения от една или две аминокиселини, като ги преобразуват.

Много микроорганизми, хетеротрофни по отношение на въглерода, са автоаминотрофи. Те включват бактерии, участващи в пречистването на отпадъчни води.

Микроорганизмите задоволяват нуждата от кислород и водород за градивен обмен с вода и органични хранителни вещества. Източници на пепелни елементи (P, S, K, Mg, Fe) са съответните минерални соли. Нуждата от тези елементи е малка, но присъствието им в околната среда е задължително. Освен това за нормалното функциониране на микробите са необходими микроелементи - Zn, Co, Cu, Ni и др. Някои от тях са част от естественото хранене на микробите, а други се усвояват от тях от минерални соли.

Методите за получаване на храна, т.е. методите за хранене на микроорганизми, са много разнообразни. Има три основни начина на хранене: холофитно, сапрозойно, холозойно.

Холофитното хранене (от гръцки "холо" - цяло, "фит" - растение) се извършва според вида на растителната фотосинтеза. Такова хранене е характерно само за автотрофите. Сред микроорганизмите този метод е характерен за водорасли, цветни форми на флагелати и някои бактерии.

Хетеротрофните микроорганизми се хранят или с твърди хранителни частици, или абсорбират разтворена органична материя.

Холозойското хранене предопределя развитието в микроорганизмите на специални органели за смилане на храната, а в някои и за нейното улавяне. Например неоцветените камшичести и ресничести реснички имат устен отвор, към който храната се задвижва съответно от камшичета или реснички. Най-високо организираните реснички образуват воден поток с периоралните си реснички под формата на фуния, насочена с тесния си край в устата. Хранителните частици се утаяват на дъното на фунията и се поглъщат от ресничките. Такива реснички се наричат седиментатори. Амебите се хранят чрез фагоцитоза.

Микроорганизмите с холозоен метод на хранене за конструктивен метаболизъм използват предимно цитоплазмата на други организми - бактерии, водорасли и др. и имат специални органели за храносмилане. Храносмилателният процес при протозоите се извършва в храносмилателни вакуоли.

Храносмилането включва хидролитично разграждане на сложни органични вещества до по-прости съединения. В този случай въглехидратите се хидролизират до прости захари, протеините до аминокиселини, а хидролизата на липидите произвежда глицерол и висши мастни киселини. Храносмилателните продукти се абсорбират в цитоплазмата и претърпяват по-нататъшна трансформация.

Бактериите, микроскопичните гъби и дрождите нямат специални органели за улавяне на храната и тя навлиза в клетката през цялата повърхност. Този метод на хранене се нарича сапрозоичен.

За да проникнат в клетката, хранителните вещества трябва да са в разтворено състояние и да имат подходящ молекулен размер. За много високомолекулни съединения цитоплазмената мембрана е непропусклива, а някои от тях дори не могат да проникнат през клетъчната мембрана. Това обаче не означава, че съединенията с високо молекулно тегло не се използват от микроорганизмите като хранителни вещества. Микроорганизмите синтезират извънклетъчни храносмилателни ензими, които хидролизират сложни съединения. По този начин процесът на храносмилане, който се случва в протозоите във вакуолите, се случва извън клетката в бактериите (Приложения Фиг. 4).

Молекулният размер не е единственият фактор, който определя проникването на хранителни вещества в клетката.

Цитоплазмената мембрана е способна да пропуска някои съединения и да задържа други.

Известни са няколко механизма за пренос на вещества през клетъчната мембрана: проста дифузия, улеснена дифузия и активен транспорт (Приложения Фиг. 5).

Простата дифузия е проникването на молекули на вещество в клетка без помощта на каквито и да е носители.

При насищането на клетката с хранителни вещества простата дифузия не е от голямо значение. Това обаче е точно начинът, по който водните молекули влизат в клетката. Важна роля в този процес играе осмозата - дифузията на молекулите на разтворителя през полупропусклива мембрана в посока на по-концентриран разтвор.

Ролята на полупропусклива мембрана в клетката се изпълнява от цитоплазмената мембрана. В клетъчния сок се разтварят огромен брой молекули от различни вещества, така че клетките на микроорганизмите имат доста високо осмотично налягане. Стойността му в много микроби достига 0,5-0,8 MPa. В околната среда осмотичното налягане обикновено е по-ниско. Това предизвиква приток на вода в клетката и създава известно напрежение в нея, наречено тургор.

При улеснена дифузия разтворените вещества навлизат в клетката с участието на специални транспортни ензими, наречени пермеази. Те сякаш улавят молекули от разтворени вещества и ги пренасят към вътрешната повърхност на мембраната.

Простата и улеснена дифузия са варианти за пасивен транспорт на вещества. Движещата сила за преноса на вещества в клетката в този случай е концентрационният градиент от двете страни на мембраната. Повечето вещества обаче навлизат в клетката срещу концентрационния градиент. В този случай за такъв трансфер се изразходва енергия и трансферът се нарича активен. Активният трансфер се осъществява с участието на специфични протеини, свързан е с енергийния метаболизъм на клетката и позволява натрупването на хранителни вещества в клетката в концентрация, многократно по-висока от концентрацията им във външната среда. Активният транспорт е основният механизъм за доставка на хранителни вещества в клетките със сапрозойно хранене.

Нека разгледаме първата група гени. Етанолът се окислява в две стъпки и два ключови ензима работят в тези две стъпки. Първо, под действието на ензима алкохол дехидрогеназа етанолът се превръща в ацеталдехид...

Генетика и биохимия на алкохолизма

Катаболизмът на етилов алкохол се извършва главно в черния дроб. Тук се окислява от 75% до 98% от въведения в тялото етанол. Алкохолното окисление е сложен биохимичен процес...

Хидрофилни хормони, тяхната структура и биологични функции

Биосинтеза. За разлика от стероидите, пептидните и протеиновите хормони са основните продукти на биосинтезата. Съответната информация се чете от ДНК (ДНК) на етапа на транскрипция...

Изследване на сезонния биоритъм на бацило-кокова трансформация на бактерията Helicobacter pylori

Бактерията Helicobacter pylori много успешно се е приспособила към живот в екстремните условия на човешкия стомах. Той е грам-отрицателен, което вече предполага здрава, непроницаема клетъчна стена. Способен е да живее в микроаерофилни условия...

Морфология и метаболизъм на дрожди

Регулиране на първичните метаболитни процеси

Живата клетка е високо организирана система. Съдържа различни структури, както и ензими, които могат да ги унищожат. Освен това съдържа големи макромолекули...

Ролята на пептидите във функционирането на нервната система

Както е отбелязано по-горе, известни са три протеинови молекули, които включват енкефалинови последователности в своята структура: проопиомеланокортин, препроенкефалин А (проенкефалин), препроенкефалин В (продинорфин). Последователности...

Повече от 2/3 от амино азота на аминокиселините идва от глутамат и неговите производни; тези аминокиселини доминират количествено в мозъка на всички изследвани животински видове. Подобен модел се наблюдава в гръбначния мозък...

Свободни аминокиселини на нервната система

Ароматните аминокиселини - триптофан, фенилаланин и тирозин - са важни като прекурсори на 5-хидрокситрилтамин и катехоламини, които играят изключително важна роля в невронните процеси...

Структура и транспорт на андрогени

В целевите органи има отделни, специфични циторецептори за половите хормони. Тези хормонални рецептори очевидно са тъканен компонент на всяка ендокринна функция - включително гонадни...

Физиология и биохимия на растителните компоненти

Цикълът Hatch и Slack се среща и при сукулентни растения. Но ако в растенията C4 сътрудничеството се постига поради пространственото разделяне на два цикъла (включване на CO2 в органични киселини в мезофила, редукция в обвивката)...

Всички посочени в таблицата. 1 фотосинтезиращите микроорганизми са адаптирани да използват видимата светлина (дължина на вълната 400--700 nm) и близката инфрачервена част от спектъра (700--1100 nm)...

Енергиен метаболизъм на микроорганизмите

От трите пътя за образуване на АТФ субстратното фосфорилиране е най-простият. Този тип енергиен метаболизъм е характерен за много бактерии и дрожди, които извършват различни видове ферментация...

Енергиен метаболизъм на микроорганизмите

Окисляването на редуцирани минерални съединения на азот, сяра и желязо служи като източник на енергия за хемолитотрофните микроорганизми...

Енергийният метаболизъм на микробите е много по-разнообразен от този на висшите организми. Анаеробните трансформации на веществата по гликолитичния, хексозомонофосфатния и Entner-Doudoroff пътища са много чести в микроорганизмите.

55. Метаболизъм на бактериите. Хемосинтеза.Аеробни и анаеробни бактерии. Пълно и непълно окисление. Анаеробно дишане.

Метаболизмът е набор от различни ензимни реакции, протичащи в микробна клетка и насочени към получаване на енергия и превръщане на прости химични съединения в по-сложни. Метаболизмът осигурява възпроизвеждането на целия клетъчен материал, включително два единни и в същото време противоположни процеса - градивен и енергиен метаболизъм.

Метаболизмът протича на три етапа:

1. катаболизъм - разграждането на органичните вещества на по-прости фрагменти;

2. амфиболизъм - междинни обменни реакции, в резултат на които простите вещества се превръщат в редица органични киселини, фосфорни естери и др.;

3.анаболизъм - етап на синтез на мономери и полимери в клетката.

Метаболитните пътища са се формирали в процеса на еволюция.

Основното свойство на бактериалния метаболизъм е пластичност и висока интензивност, поради малкия размер на организмите.

Метаболитните пътища при прокариотите включват ферментация, фотосинтеза и хемосинтеза.

Хемосинтезата е метод на хранене, при който източник на енергия за синтеза на органични вещества са процесите на окисление на различни неорганични и неорганични вещества. Хемосинтезата често се сравнява с дишането; при микроорганизмите дишането може да бъде аеробно или анаеробно.

Анаеробното дишане е клетъчен процес, произвеждащ енергия, при който крайният акцептор на електрони е окислено органично или неорганично вещество, различно от кислород.

Анаеробното дишане е свързано с функционирането на електронната транспортна верига и е преходна връзка от фосфорилирането на субстрата към аеробното дишане в еволюцията на енергийните процеси в клетките на живите организми.

Акцептор на електрони	Обновен продукт	Процес	Микроорганизми, които извършват този процес
		„Нитратно дишане“ - дисимилираща редукция на нитрати	Семейство бактерии Enterobacteriaceae, мил Bifidobacteriaceae
		„Нитратно дишане” – денитрификация	Pseudomonas, Бацил
		“Карбонатно дишане” – метаногенеза	Метаногенни археи
		“Карбонатно дишане” – ацетогенеза	Хомоацетогенни бактерии (Clostridium, Споромуса, Acetobacterium, Пептострептокок, Eubacterium)
		"Железен дъх"	Geobacter
2 + фумарат	Сукцинат	"Дъх на фумарат"	Enterobacteriaceae, вибриони и пропионови бактерии

Повечето аеробни организми окисляват хранителните вещества по време на дишането до въглероден диоксид и вода.

Тъй като най-високата степен на окисление на въглерода се постига в молекулата на CO2, процесът се нарича пълно окисление.

При непълно окисление частично окислени органични съединения, като оцетна, фумарова, лимонена, ябълчена и млечна киселина, се освобождават като метаболитни продукти. Субстратът в този случай са въглехидрати и органични алкохоли.

Пълното окисление може да настъпи с помощта на цикъла на трикарбоксилната киселина с участието на никотинамид динуклеотид, флавинамид динуклеотид и ацетилиращ коензим дехидрогенази

Този метаболитен път не само води до пълно окисление на хранителните вещества, но играе важна роля в биосинтетичните процеси. В резултат на навлизането на протони в АТФ-възстановяващата система на дихателната верига се активира синтеза на АТФ и се образува АТФ, който осигурява на клетката енергия. В дихателната верига основна роля играят ензимите - цитохроми, флавопротеини и желязо-сярни протеини. По време на дишането на аеробни микроорганизми пирогроздената киселина претърпява пълно окисление до CO2 и H2O, влизайки в сложен цикъл от трансформации (цикъл на Кребс) с образуването на три- и дикарбоксилни киселини, които последователно се окисляват (H2 се елиминира) и декарбоксилират (CO2 се елиминира).

Дихателна веригаили електронна транспортна системапри прокариотите се намира на цитоплазмената мембрана (при еукариотите - във вътрешната мембрана на митохондриите). Основната функция на тази система е да изпомпва протони, поради което често се нарича „протонна помпа“.

Протоните се транспортират през мембраната по такъв начин, че се създава електрохимичен градиент между вътрешната и външната страна на мембраната с положителен потенциал отвън и отрицателен потенциал отвътре. Тази разлика в заряда възниква поради специфичното разположение на компонентите на дихателната верига в мембраната и служи като движеща сила за процеса на регенерация на АТФ (или други процеси, изискващи входяща енергия).

Водородът на редуцирания NAD2H се прехвърля към коензима (FAD) на ензима флавин, който се редуцира до FAD2H. От редуцираната флавин дехидрогеназа водородът се прехвърля към цитохрома на цитохромната система и водородният атом се разделя на водороден йон и електрон. Цитохромът се превръща от окислена форма в редуцирана форма. Редуцираният цитохром прехвърля електрони към следващия цитохром и т.н.

Цитохромите се редуцират и окисляват, което се свързва с промяна във валентността на желязото, съдържащо се в тяхната простетична група. Последният цитохром прехвърля електрони към цитохромоксидазата, възстановявайки своя коензим. Крайната реакция е окисление на редуцирана цитохромоксидаза от кислородна молекула. Кислородът, поради прехвърлянето на електрони към него (от цитохромоксидазата), се активира и придобива способността да се комбинира с водородни йони, което води до образуването на вода. Това е мястото, където за аеробите завършва пълното окисление на първоначалната органична материя.

Енергията, освободена по време на преноса на електрони в дихателната верига, се изразходва за синтеза на АТФ от АДФ и неорганичен фосфат под въздействието на АТФ синтетазата, която е локализирана върху мембраната. Този синтез на АТФ, дължащ се на енергията на електронен транспорт през мембраната, се нарича окислително фосфорилиране.

Следните три области са особено важни в дихателния механизъм:

*компоненти на дихателната верига;

*редокс потенциалите им;

*относителното им разположение в мембраната.

Компонентите на дихателната верига са ензимни протеини с относително здраво свързани протетични групи с ниско молекулно тегло, потопени в липиден двоен слой. Най-важните от тях са флавопротеините, желязо-сярните протеини, хиноните и цитохромите.

Флавопротеините са ензими, съдържащи FAD като простетични групи и действат като носители на водород.

Желязо-сярните протеини са редокс системи за пренос на електрони. Те съдържат железни атоми, свързани с цистеинова сяра и с неорганична сулфидна сяра. По този начин Fe-S центровете са простетични групи от протеини. Желязо-сярните протеини също участват в процеса на азотфиксация. Някои протеини имат имена, свързани с техния произход или функция: фередоксин, путидаредоксин, рубредоксин, адренодоксин.

Хиноните са липофилни съединения, локализирани в липидната фаза на мембраната и са способни да пренасят водород и електрони. Те обикновено се съдържат в излишък в мембраната и понякога са колектори на водород, като го получават от коензими и го прехвърлят към цитохромите. Грам-отрицателните бактерии съдържат убихинон (коензим Q), грам-положителните бактерии съдържат нафтохинони, а растителните хлоропласти съдържат пластохинони.

Цитохромите са системи, които транспортират само електрони; те не транспортират водород. Цитохромът съдържа хем като простетична група. Централният железен атом на хемовия пръстен участва в преноса на електрони, променяйки своята валентност. Цитохромите са оцветени и се различават по типове a, a3, b, c, o и др.

Редокс потенциалът е количествена мярка за способността на определени съединения или елементи да отдават електрони. Водородна полуклетка - платиниран или платинен електрод, потопен в киселинен разтвор и обтичащ газообразен Н2 при налягане 1,012 bar и pH 0, има потенциал нула.

Тази стойност е E0. E` е измереният потенциал на окислително-редукционната система; стойността му е толкова по-отрицателна, колкото по-ниско е отношението на концентрацията на окислената форма към концентрацията на редуцираната форма.

Няколко групи бактерии имат уникална способност за биолуминесценция. Светещите бактерии включват грам-отрицателни пръчковидни морски бактерии, хемоорганотрофни, халофилни, психрофилни, факултативни анаеробни, свободно живеещи или симбиотични, например Photobacterium rhosphoreum и P. leiognathi, живеещи в светещите органи на рибите.

При аеробни условия микроорганизмите извършват процеса на аеробно дишане и луминесценция.

Те имат нормална дихателна верига и управляват цикъла на Кребс.

Луминесценцията зависи от окисляването на дълговерижен алдехид с 13–18 въглеродни атома на молекула.

Възбуденият флавин свети под действието на луцифераза, ензим с две субединици като монооксигеназата. Бактериите от родовете Photobacterium, Beneckia, Vibrio, Photorhabdus са способни на луминесценция.

анотация

Въведение

1. Общи понятия за метаболизма и енергията

2. Конструктивен метаболизъм

3.1 Източници на въглерод

4. Видове метаболизъм на микроорганизмите

7. Енергиен метаболизъм на хемоорганотрофите с помощта на процеса на дишане

8. Енергиен метаболизъм на хемолитоавтотрофите

Заключение

Тази курсова работа съдържа основна информация за градивния и енергиен метаболизъм на бактериите. Работата е завършена на 37 листа. Съдържа 5 фигури и 1 таблица.

Съвкупността от процеси на трансформация на материята в жив организъм, придружени от нейното постоянно обновяване, се нарича метаболизъм или метаболизъм.

Най-важните свойства на живите организми са способността да се възпроизвеждат и тяхната тясна връзка с околната среда. Всеки организъм може да съществува само при условие на постоянен поток от хранителни вещества от външната среда и освобождаване на отпадъчни продукти в него.

Усвоените от клетката хранителни вещества се превръщат в специфични клетъчни компоненти в резултат на сложни биохимични реакции. Съвкупността от биохимични процеси на абсорбция, асимилация на хранителни вещества и създаване на структурни елементи на клетката поради тях се нарича конструктивен метаболизъм или анаболизъм. С усвояването на енергия протичат градивни процеси. Енергията, необходима за процесите на биосинтеза на други клетъчни функции, като движение, осморегулация и др., се получава от клетката чрез потока от окислителни реакции, чиято съвкупност представлява енергиен метаболизъм или катаболизъм (фиг. 1).

Всички живи организми могат да използват само химически свързана енергия. Всяко вещество има определено количество потенциална енергия. Основните материални носители на неговите химични връзки, разкъсването или трансформацията на които води до освобождаване на енергия.

Енергийното ниво на химичните връзки не е същото. За някои има стойност около 8-10 kJ. Такива връзки се наричат нормални. Други връзки съдържат значително повече енергия - 25-40 kJ. Това са така наречените макроергични връзки. Почти всички известни съединения, които имат такива връзки, включват фосфорни и серни атоми, участващи в образуването на тези връзки.

Аденозинтрифосфорната киселина (АТФ) играе жизненоважна роля в живота на клетките. Молекулата му се състои от аденин, рибоза и три остатъка от фосфорна киселина: (Приложения Фиг. 2)

АТФ заема централно място в енергийния метаболизъм на клетката. Макроергичните връзки в молекулата на АТФ са много крехки. Хидролизата на тези връзки води до освобождаване на значително количество свободна енергия:

ATP + H20→ADP + H3P04 - 30,56 kJ

Хидролизата протича с участието на специфични ензими, осигуряващи енергия за биохимични процеси, които включват усвояване на енергия. В този случай ATP играе ролята на доставчик на енергия. Имайки малък размер, молекулата на АТФ дифундира в различни части на клетката. Доставянето на АТФ в клетките се обновява непрекъснато поради реакциите на добавяне на остатък от фосфорна киселина към молекулата на аденозин дифосфорната киселина (ADP):

ADP + H3P04 → ATP + H20

Синтезът на АТФ, подобно на хидролизата, протича с участието на ензими, но е придружен от усвояване на енергия, чиито методи за получаване в микроорганизмите, макар и разнообразни, могат да бъдат сведени до два вида:

1) използване на светлинна енергия;

2) използване на енергия от химични реакции.

В този случай и двата вида енергия се трансформират в енергията на химичните връзки на АТФ. Така АТФ действа като трансформатор в клетката.

Анаболизмът и катаболизмът са неразривно свързани, образувайки едно цяло, тъй като продуктите на енергийния метаболизъм (АТФ и някои нискомолекулни съединения) се използват директно в конструктивния метаболизъм на клетката (фиг. 6.1).

В микробните клетки връзката между енергийните и конструктивните процеси зависи от редица специфични условия, по-специално от естеството на хранителните вещества. Въпреки това, катаболните реакции обикновено надвишават биосинтетичните процеси по обем. Взаимовръзката и връзката на тези два вида метаболизъм се проявява главно във факта, че общият обем на конструктивните процеси изцяло зависи от количеството налична енергия, получена по време на енергийния метаболизъм.

Молекулният размер не е единственият фактор, който определя проникването на хранителни вещества в клетката.

Цитоплазмената мембрана е способна да пропуска някои съединения и да задържа други.

Простата дифузия е проникването на молекули на вещество в клетка без помощта на каквито и да е носители.

3. Хранителни нужди на прокариотите

Мономерите, необходими за изграждане на основните клетъчни компоненти, могат да бъдат синтезирани от клетката или доставени готови от околната среда. Колкото повече готови съединения трябва да получи един организъм отвън, толкова по-ниско е нивото на неговите биосинтетични способности, тъй като химическата организация на всички свободно живеещи форми е една и съща.

3.1 Източници на въглерод

В градивния метаболизъм основната роля принадлежи на въглерода, тъй като всички съединения, от които са изградени живите организми, са въглеродни съединения. Известни са около милион от тях. Прокариотите могат да действат върху всяко известно въглеродно съединение, т.е. да го използват в своя метаболизъм. В зависимост от източника на въглерод за конструктивен метаболизъм, всички прокариоти се разделят на две групи: автотрофи, които включват организми, способни да синтезират всички клетъчни компоненти от въглероден диоксид, и хетеротрофи, чийто източник на въглерод за конструктивен метаболизъм са органични съединения. Така понятията „авто-“ и „хетеротрофия“ характеризират типа конструктивен метаболизъм. Ако автотрофията е доста ясно и тясно понятие, то хетеротрофията е много широко понятие и обединява организми, които рязко се различават по своите хранителни нужди.

Следващата голяма група прокариоти се състои от така наречените сапрофити - хетеротрофни организми, които не зависят пряко от други организми, но изискват готови органични съединения. Те използват отпадъчни продукти от други организми или разлагащи се растителни и животински тъкани. Повечето бактерии са сапрофити. Степента на търсене на субстрат сред сапрофитите варира значително. Тази група включва организми, които могат да растат само върху доста сложни субстрати (мляко, животински трупове, гниещи растителни остатъци), т.е. те се нуждаят от въглехидрати, органични форми на азот под формата на набор от аминокиселини, пептиди, протеини като основни хранителни вещества, всички или част от витамини, нуклеотиди или готови компоненти, необходими за синтеза на последните (азотни основи, пет-въглеродни захари). За да задоволят нуждите на тези хетеротрофи от хранителни вещества, те обикновено се култивират върху среда, съдържаща месни хидролизати, автолизати на дрожди, растителни екстракти и суроватка.

Има прокариоти, които изискват много ограничен брой готови органични съединения за растеж, главно витамини и аминокиселини, които те не са в състояние да синтезират сами, и накрая, хетеротрофи, които изискват само един органичен източник на въглерод. Това може да бъде всяка захар, алкохол, киселина или друго съединение, съдържащо въглерод. Описани са бактерии от рода Pseudomonas, които са способни да използват някое от 200 различни органични съединения като единствен източник на въглерод и енергия, и бактерии, за които тесен кръг от доста екзотични органични вещества могат да служат като източник на въглерод и енергия. Например, Bacillus fastidiosus може да използва само пикочна киселина и нейните продукти на разграждане, а някои членове на рода Clostridium растат само в среда, съдържаща пурини. Те не могат да използват други органични субстрати за растеж. Биосинтетичните способности на тези организми са развити до такава степен, че те сами могат да синтезират всички въглеродни съединения, от които се нуждаят.

Специална група хетеротрофни прокариоти, които живеят във водни тела, са олиготрофни бактерии, които могат да растат при ниски концентрации в органична материя. Организмите, които предпочитат високи концентрации на хранителни вещества, се класифицират като копиотрофи. Ако за типичните копиотрофи се създават оптимални условия за растеж, когато съдържанието на хранителни вещества в средата е приблизително 10 g/l, то за олиготрофните организми то е в рамките на 1-15 mg въглерод/l. В среда с по-високо съдържание на органична материя такива бактерии като правило не могат да растат и умират.

Азотът е един от четирите основни елемента, участващи в изграждането на клетката. Изчислено на сухо вещество, съдържа приблизително 10%. Естественият азот се предлага в окислена, редуцирана и молекулярна форма. По-голямата част от прокариотите усвояват азота в редуцирана форма. Това са амониеви соли, соли на урея, органични съединения (аминокиселини или пептиди). Окислените форми на азот, главно нитрати, също могат да се консумират от много прокариоти. Тъй като азотът се използва под формата на амоняк в градивния клетъчен метаболизъм, нитратите трябва да бъдат намалени, преди да бъдат включени в органични съединения.

Редукцията на нитратите до амоняк се осъществява чрез последователното действие на два ензима - нитратна и нитритредуктаза.

Способността на отделни представители на прокариотния свят да използват атмосферния молекулярен азот е открита отдавна. Наскоро беше показано, че много прокариоти, принадлежащи към различни групи, притежават това свойство: еу- и архебактерии, аероби и анаероби, фототрофи и хемотрофи, свободно живеещи и симбиотични форми. Фиксирането на молекулярен азот също води до редуцирането му до амоняк.

3.3 Изисквания за източници на сяра и фосфор

Сярата е част от аминокиселини (цистеин, метионин), витамини и кофактори (биотин, липоева киселина, коензим А и др.), а фосфорът е необходим компонент на нуклеиновите киселини, фосфолипидите и коензимите. В природата сярата се намира под формата на неорганични соли, главно сулфати, под формата на молекулярна сяра или е част от органични съединения. Повечето прокариоти консумират сяра под формата на сулфат за биосинтетични цели, която след това се редуцира до нивото на сулфид. Въпреки това, някои групи прокариоти не са способни да редуцират сулфата и изискват намалени серни съединения. Основната форма на фосфор в природата са фосфатите, които задоволяват нуждите на прокариотите от този елемент.

3.4 Изисквания за метални йони

Всички прокариотни организми изискват метали, които могат да се използват под формата на неорганични солни катиони. Някои от тях (магнезий, калций, калий, желязо) са необходими в доста високи концентрации, докато нуждата от други (цинк, манган, натрий, молибден, мед, ванадий, никел, кобалт) е малка. Ролята на изброените по-горе метали се определя от факта, че те са част от основните клетъчни метаболити и по този начин участват в осъществяването на жизнените функции на организма.

3.5 Нужда от растежни фактори

Някои прокариоти намират нужда от едно органично съединение от групата на витамините, аминокиселините или азотните основи, които по някаква причина не могат да синтезират от въглеродния източник, който използват. Такива органични съединения, необходими в много малки количества, се наричат фактори на растежа. Организмите, които изискват един или повече растежни фактори в допълнение към основния източник на въглерод, се наричат ауксотрофи, за разлика от прототрофите, които синтезират всички необходими органични съединения от основния източник на въглерод.

За пълното характеризиране на микроорганизмите се използва концепцията за метаболитен тип. Разликите във видовете метаболизъм на определени групи микроорганизми се дължат на структурните особености и спецификата на енергийния метаболизъм. В зависимост от източника на енергия, използван за производството на АТФ, микроорганизмите се разделят на фототрофи (използват енергията на светлината) и хемотрофи (използват енергията на химичните реакции).

Процесът на образуване на АТФ се нарича фосфорилиране; среща се в митохондриите (при еукариотите) и ензимните системи, локализирани върху цитоплазмената мембрана (при прокариотите). Механизмът на образуване на АТФ е различен при различните групи микроорганизми. Има субстратно, окислително и фотофосфорилиране. Всеки вид фосфорилиране е задължително свързан с пренос на електрони по време на окислително-редукционни реакции на обмен на енергия. В този случай някои микроорганизми използват неорганични съединения като донори на електрони (водород), докато други използват органични съединения. Съответно първите се наричат литотрофи, вторите - органотрофи.

По този начин, като се вземе предвид вида на храненето (авто- или хетеротрофно), естеството на донора на електрони, източникът на енергия (светлина или химическа реакция), възможните комбинации от конструктивни и енергийни обменни опции могат да бъдат представени под формата на следното диаграма.

Всяка от представените опции характеризира определен тип метаболизъм. В табл 1 показва представители на микроорганизми от всеки тип метаболизъм

Повечето микроорганизми, които живеят в естествените отпадъчни води и играят важна роля във формирането на качеството на водата и нейното пречистване, принадлежат към осмия и първия тип метаболизъм. В тази връзка при по-нататъшното представяне на материала на тях ще бъде отделено основно внимание.

Схема 1. Варианти на конструктивни и енергийни обмени.

5. Енергиен метаболизъм на фототрофите

Всички посочени в таблицата. 1 фотосинтезиращите микроорганизми са адаптирани да използват видимата светлина (дължина на вълната 400-700 nm) и близката инфрачервена част от спектъра (700-1100 nm). Тази способност да съществува за сметка на светлинната енергия се дължи на наличието в клетките на органели със специфични светлочувствителни пигменти. Всеки вид микроорганизъм има характерен и постоянен набор от пигменти.

маса 1

Тип на метаболизма	Представители
1) Фотолитоавтотрофия	Водорасли, цианобактерии, повечето лилави бактерии и зелени серни бактерии.
2) Фотолитохетеротрофия	Частично лилави цианобактерии и зелени серни бактерии
3) Фотоорганоавтотрофия	Някои лилави бактерии
4) Фотоорганохетеротрофия	Повечето несерни лилави бактерии
5) Хемолитоавтотрофия	Нитрифициращи, тионни и някои железни бактерии.
6) Хемолитохетеротрофия	Безцветни серни бактерии
7) Хемоорганоавтотрофия	Някои бактерии, които окисляват мравчена киселина
8) Хемоорганохетеротрофия	Протозои, гъбички, повечето бактерии.

За някои представители на групата на цианобактериите, наред с фотолитоавтотрофията, е показана способност за фотолито- или хемоорганохетеротрофия. Редица хемолитоавтотрофни видове Thiobacillus съществуват чрез използване на органични съединения като източници на енергия и въглерод, т.е. хемоорганохетеротрофни.

Някои прокариоти могат да съществуват само въз основа на един определен метод на хранене. Например, едноклетъчната цианобактерия Synechococcus elongatus може да използва само светлина като източник на енергия и въглероден диоксид като основен източник на въглерод в градивния метаболизъм. Характеризирайки начина на съществуване (начин на живот, тип метаболизъм) на този организъм, казваме, че той е задължителен фотолитоавтотроф. Много бактерии, принадлежащи към рода Thiobacillus, са задължителни хемолитоавтотрофи, т.е. източникът на енергия за тях е окисляването на различни серни съединения, а източникът на въглерод за изграждане на телесни вещества е въглеродният диоксид. По-голямата част от бактериите са облигатни хемоорганохетеротрофи, използващи органични съединения като източник на въглерод и енергия.

Светлинната енергия се улавя от система от абсорбиращи пигменти и се предава към реакционния център, който възбужда молекулите на хлорофила. На тъмно молекулата на хлорофила е в стабилно, невъзбудено състояние; когато светлината падне върху тази молекула, тя се възбужда и един от електроните се възбужда до по-високо енергийно ниво. Молекулите на хлорофила са тясно свързани със системата за транспорт на електрони. Всеки квант абсорбирана светлина осигурява отделянето на един електрон от молекулата на хлорофила, който, преминавайки през електротранспортната верига, отдава своята енергия на системата ADP-ATP, в резултат на което светлинната енергия се трансформира в енергията на високоенергийна връзка на АТФ молекулата. Този метод на образуване на АТФ се нарича фотосинтетично фосфорилиране.

Въпреки това, за да осъществят биосинтетични процеси на продуктивния метаболизъм, микроорганизмите, освен енергия, се нуждаят от редуциращ агент - донор на водород (електрони). За водораслите и цианобактериите водата служи като такъв екзогенен донор на водород. Намаляването на въглеродния диоксид по време на фотосинтезата и превръщането му в структурни компоненти на клетката при тези видове микроорганизми протича подобно на фотосинтезата на висшите растения:

CO2+H2O→(CH2O)+O2

Формулата CH2O символизира образуването на органично съединение, в което нивото на окисление на въглерода приблизително съответства на окислението на въглерода в органичните вещества на клетката.

Във фотосинтезиращите бактерии донорите на водород за реакциите на синтез могат да бъдат неорганични или органични вещества. Повечето лилави и зелени серни бактерии, принадлежащи към групата на фотолитоавтотрофите, редуцират CO2, използвайки H2S като донор на водород:

CO2+2H2S→(CH2O)+H2O+2S

Този тип фотосинтеза се нарича фоторедукция.Основната разлика между бактериалната фоторедукция и фотосинтезата при зелените растения и водораслите е, че донорът на водород не е вода, а други съединения и фоторедукция не е придружена от освобождаване на кислород.

За разлика от неорганичните редуциращи агенти, които действат само като донори на водород, екзогенните органични редуциращи агенти могат едновременно да служат като източници на въглерод (фотоорганохетеротрофия).

Способността да използват органични съединения в различна степен е присъща на всички фотосинтезиращи бактерии. За фотолитохетеротрофите те служат само като източници на въглеродно хранене, за фотоорганоавтотрофите - само като донори на водород. Например несярни пурпурни бактерии от род Rhodopseudomonas sp. може да извършва фотосинтеза, използвайки изопропанол като донор на водород, намалявайки въглеродния диоксид и произвеждайки ацетон:

ATP енергия

CO2 +2CH3CHONCH3→(CH2O)+ 2CH3COCH3 +H2O

6. Енергиен метаболизъм на хемотрофите чрез ферментационни процеси

Ферментацията протича при анаеробни условия и може да се дефинира като процес на биологично окисляване на сложни органични субстрати за производство на енергия, при който крайният акцептор на водород (също органична материя) се образува по време на разлагането на оригиналния субстрат. В този случай някои органични вещества служат като донори на водород и се окисляват, докато други действат като акцептори на водород и в резултат на това се редуцират. Прехвърлянето на водород от донори към акцептори се извършва с помощта на редокс ензими.

В допълнение към въглехидратите, много бактерии са способни да ферментират голямо разнообразие от съединения: органични киселини, аминокиселини, пурини и др. Условието, което определя способността на дадено вещество да ферментира, е наличието на непълно окислени (редуцирани) въглеродни атоми в неговата структура. Само в този случай е възможно вътрешно- и междумолекулно пренареждане на субстрата поради свързването на реакциите на окисление и редукция без участието на кислород.

В резултат на процесите на ферментация в средата се натрупват вещества, в които степента на окисление на въглерода може да бъде по-висока или по-ниска, отколкото в първоначалния субстрат. Въпреки това, строгият баланс на окислителните и редукционните процеси по време на ферментацията води до факта, че средното окислително състояние на въглерода остава същото като това на субстрата.

Има няколко вида ферментация, имената на които се дават според крайния продукт: алкохолна (осъществява се от дрожди и някои видове бактерии), пропионова киселина (пропионови бактерии), метанова (метанобразуващи бактерии), маслена киселина ( масленокисели бактерии) и др.

Много микроорганизми, които извършват ферментационни процеси, са облигатни анаероби, неспособни да се развиват в присъствието на кислород и дори по-слаби окислители. Други - факултативни анаероби - могат да растат както в кислородна, така и в безкислородна среда. Това отличително свойство на факултативните анаероби се обяснява с факта, че те могат да променят метода на образуване на АТФ, преминавайки от окислително фосфорилиране в присъствието на кислород в средата към субстратно фосфорилиране в негово отсъствие. Характерна особеност на процесите на биологично окисление е тяхната многоетапност. осигурявайки постепенно освобождаване на свободна енергия, съдържаща се в сложни органични субстрати.

Многостепенният характер на енергийния метаболизъм е фундаментално необходим за живота на всеки организъм. Ако окисляването на сложни вещества в клетката се случи на един етап, тогава едновременното освобождаване на няколкостотин килоджаула би довело до отделяне на голямо количество топлина, рязко повишаване на температурата и клетъчна смърт, тъй като ефективността на използването на енергия е ограничени от възможностите на системата ADP-ATP.

Най-простият пример за анаеробно окисление на глюкозата е ферментацията на млечна киселина. Причинява се от млечнокисели бактерии, факултативни анаероби, които не образуват спори. Трансформацията на PVA по време на млечнокисела ферментация протича по следния начин:

CH3COCOON + NAD*H2, - CH3CHONCOOH + NAD

Много по-сложен е механизмът на ферментация на пропионовата киселина, която служи като източник на енергия за група пропионови бактерии, факултативни анаероби и неподвижни неспорообразуващи бактерии от рода Propionibacterium. Тези бактерии синтезират крайния акцептор чрез свързване на CO2 към PVC молекулата. Процесът е известен като хетеротрофна асимилация на CO2. В резултат на това се образува оксалооцетна киселина – акцептор на водород за NAD*H2. Допълнителни ензимни реакции водят до образуването на пропионова киселина.

Масленокиселата ферментация се извършва от бактерии от рода Clostridium. По този начин енергийният изход на процеса на ферментация е малък, тъй като органичните вещества не се окисляват напълно и част от енергията на първоначалния субстрат се запазва в доста сложни ферментационни продукти. В повечето случаи при ферментация на глюкоза клетката съхранява две молекули АТФ на 1 мол глюкоза.

За да получат енергията, необходима за синтеза на клетъчната материя и други жизненоважни функции, микроорганизмите, които извършват ферментационни процеси, трябва да преработят голямо количество органични вещества.

Поради тези причини в пречиствателните станции за отпадъчни води се използват процеси на анаеробна ферментация за третиране на концентрирани субстрати - утайки от отпадъчни води.

Повечето хетеротрофни организми получават енергия чрез процеса на дишане - биологичното окисление на сложни органични субстрати, които са донори на водород. Водородът от окисленото вещество навлиза в дихателната верига на ензимите. Дишането се нарича аеробно, ако свободният кислород играе ролята на краен акцептор на водорода. Микроорганизмите, които могат да съществуват само в присъствието на кислород, се наричат облигатни аероби.

Като източници на енергия - донори на водород - хемоорганохетеротрофите в процеса на дишане могат да използват различни окисляеми органични съединения: въглехидрати, мазнини, протеини, алкохоли, органични киселини и др. Общият процес на дишане по време на окислението на въглехидратите се изразява със следното уравнение :

С6Н12О6 + 6О→ 6СО2 + 6Н2О + 2820 kJ

Първоначалният етап на трансформация на въглехидрати до образуването на PVC е напълно идентичен с ензимните реакции на окисление на въглехидратите по време на ферментацията.

В аеробните клетки PVA може да бъде напълно окислен в резултат на серия от последователни реакции. Комбинацията от тези трансформации съставлява цикъл, наречен цикъл на Кребс или цикъл на ди- и трикарбоксилна киселина (TCA).

Водородът, отнет от дехидрогеназите в цикъла, се прехвърля към дихателната верига от ензими, която в аеробите, в допълнение към NAD, включва FAD, цитохромната система и крайния акцептор на водород - кислород. Преносът на водород по тази верига се придружава от образуването на АТФ.

Първата стъпка на фосфорилиране включва прехвърлянето на водород от първичната дехидрогеназа към FAD. Второто фосфорилиране възниква, когато електрон преминава от цитохром b към цитохром, третото - когато електрон се прехвърля към кислород. Така за всеки два водородни атома (електрони), влизащи в дихателната верига, се синтезират три АТФ молекули. Образуването на АТФ едновременно с процеса на пренос на протони и електрони по дихателната верига на ензимите се нарича окислително фосфорилиране. В някои случаи електронът е включен в дихателната верига на ниво FAD или дори цитохроми. В този случай броят на синтезираните АТФ молекули съответно намалява.

Общият енергиен резултат от процеса на окисление на 1 мол глюкоза е 38 ATP молекули, от които 24 се дължат на окисляването на PVA в цикъла на Кребс с прехвърлянето на водород към дихателната верига на ензимите. Така основното количество енергия се съхранява именно на този етап. Забележителното е, че цикълът на Кребс е универсален, т.е. характерни за протозои, бактерии и клетки на висши животни и растения.

Междинните съединения на цикъла се използват частично за синтеза на клетъчни вещества.

Окисляването на хранителните вещества не винаги е завършено. Някои аероби частично окисляват органичните съединения, а междинните продукти на окисление се натрупват в околната среда.

Някои микроорганизми в процеса на дишане не използват кислород като краен акцептор на водорода, а окислени съединения на азот (нитрити, нитрати), хлор (хлорати и перхлорати), сяра (сулфати, тиосулфат сулфат), въглерод (CO2), хром (хромати и бихромати). Този тип дишане се нарича анаеробно.

Микроорганизмите, които извършват процеса на дишане поради окислени азотни и хлорни съединения, са факултативни анаероби. Те имат две ензимни системи, които им позволяват да преминават от аеробно към анаеробно дишане и обратно, в зависимост от наличието на един или друг краен акцептор в околната среда.

Ако нитратите и молекулярен кислород присъстват едновременно в средата, тогава първо ще се използва акцепторът, което позволява да се получи по-голямо количество енергия. Аеробното дишане е придружено от три фосфорилации, анаеробното дишане от две. Въпреки това, ако концентрацията на кислород в околната среда е ниска, а концентрацията на нитрати е много по-висока, микроорганизмите използват нитрати. Решаващо условие в този случай е свободната енергия на акцепторната редукционна реакция, която зависи от нейната концентрация. Анаеробното дишане, дължащо се на нитрати, се нарича денитрификация

Окислените съединения на сярата, хрома и въглерода играят ролята на крайни акцептори за различни видове микроорганизми, свързани с облигатните анаероби.

В сулфат-редуциращите микроорганизми е открита електрон-транспортна верига, която включва няколко ензима, но последователността на тяхното действие остава неясна.

Когато сулфатите се използват като краен акцептор на водород, микроорганизмите ги редуцират до сулфиди:

(органичната материя е донор на водород) + SO4→H2S+4H2O

Анаеробното дишане с използване на въглероден диоксид се придружава от образуването на метан.

Окисляването на редуцирани минерални съединения на азот, сяра и желязо служи като източник на енергия за хемолитотрофните микроорганизми. Разделянето на хемолитотрофните микроорганизми на групи се основава на спецификата на всяка група по отношение на окисленото съединение. Има нитрифициращи бактерии, железни бактерии, бактерии, които окисляват серните съединения.

Нитрифициращите бактерии окисляват амониевия азот до нитрати. Процесът се нарича нитрификация и протича в две фази, всяка от които е отговорна за собствените си патогени:

NH4+2O2→NO2+2H2O+557kJ/mol (1)

2NO2+O2→2NO3+146 kJ/mol (2)

Окисляването на амоняка до нитрити с прехвърляне на електрони към дихателната верига служи като енергиен процес за групата нитрозобактерии. Окислението на амониевия азот е многоетапен процес, при който като междинни продукти се образуват хидроксиламин (NH2OH) и хипонитрит (NOH). Енергийният субстрат, окислен в дихателната верига, е хидроксиламинът.

Железните бактерии (хемолитоавтотрофи) не представляват единна таксономична единица. Този термин комбинира микроорганизми, които окисляват съединенията на редуцираното желязо, за да произвеждат енергия:

4FeCO3 + O2 + 6H2O→4Fe(OH)3 + 4CO2+ 167 kJ/mol (6.9)

Хиноните и цитохромите участват в транспорта на електрони от двувалентното желязо към кислорода. Електронният трансфер е съчетан с фосфорилиране.

Ефективността на използването на енергия при тези бактерии е толкова ниска, че за да синтезират 1 g клетъчно вещество, те трябва да окислят около 500 g железен карбонат.

Бактериите, които окисляват серните съединения и са способни на автотрофна асимилация на CO2, принадлежат към групата на тионните бактерии. Енергията за градивния метаболизъм на тионните бактерии се получава в резултат на окисляването на сулфиди, молекулярна сяра, тиосулфати и сулфити до сулфати:

S2-+2O2→SO4+794 kJ/mol (6.10)

S0+H2O+1,5O2→H2SO4+ 585 kJ/mol (6.11)

S2O3+H2O+2O2→2SO4+2H+936 kJ/mol (6.12)

SO3 + 0,5O2→SO4 +251 kJ/mol (6.13)

Дихателната верига на тионните бактерии съдържа флавопротеини, убихинони и цитохроми.

Механизмът на асимилация на CO2 за конструктивни цели във всички хемолитоавтотрофи е подобен на този на фотосинтетичните автотрофи, които използват вода като донор на водород. Основната разлика е, че кислородът не се отделя по време на хемосинтезата.

Така в клетката протичат едновременно конструктивни и енергийни процеси. При повечето прокариоти те са тясно свързани помежду си. Метаболизмът на прокариотите, както енергиен, така и конструктивен, се характеризира с изключително разнообразие, което е резултат от способността на тези форми на живот да използват най-широк набор от органични и неорганични съединения като енергийни източници и първоначални субстрати за изграждане на телесни вещества.

Енергийният метаболизъм като цяло е свързан с биосинтетични и други енергийно зависими процеси, протичащи в клетката, за които тя доставя енергия, редуциращ агент и необходимите междинни метаболити. Съвместимостта на двата типа клетъчен метаболизъм не изключва някои промени в относителните им мащаби в зависимост от конкретни условия.

Енергийните процеси на прокариотите по своя обем (мащаб) значително надвишават биосинтетичните процеси и тяхното възникване води до значителни промени в околната среда. Възможностите на прокариотите и методите на тяхното енергийно съществуване са разнообразни и необичайни в това отношение. Всичко това взето заедно фокусира вниманието на изследователите предимно върху изследването на енергийния метаболизъм на прокариотите.

1. Бакулов И. А. “Енергиен метаболизъм на прокариотите” /Ветеринарна медицина/, 2006 г. № 1 стр. 38.

2. Бейли, Дж. Е., Олис, Дейвид Ф. Основи на биохимичното инженерство. М.1989.

3. Воробьов А.А. и др. микробиология. М.: Медицина. 1994 г.

4. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник. М.: Издателство на Московския държавен университет, 1992 г.

5. Емеляненко П.А. и др. Ветеринарна микробиология. М.: Колос. 1982 г.

6. Колешко О.И. микробиология. М.: Висше училище. 1982 г.

7. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. микробиология. М.: Колос, 1978 г.

8. Радчук Н.А. Ветеринарна микробиология и имунология. М.: Агропромиздат. 1991 г

9. Н. А. Судаков “Метаболизъм и енергия” /Ветеринарен лекар/ 2003 г. № 5 стр. 26.

10. В. Н. Сюрин “Конструктивен метаболизъм на бактерии” /Практик/ 2005 г. № 4 стр. 12.

11. Шлегел Г. Обща микробиология. М.: Мир.1987.

Енергиен тип метаболизъм

Характеристики на бактериалния метаболизъм

Как микроорганизмите растат и се размножават

Енергиен метаболизъм на микроорганизмите

2. Конструктивен метаболизъм

Прочетете също