У 1898 р. італійський учений До. Гольджи виявив у нервових клітинах сітчасті освіти, що він назвав “внутрішнім сітчастим апаратом” (рис. 174). Сітчасті структури (апарат Гольджі) зустрічаються у всіх клітинах будь-яких еукаріотних організмів. Зазвичай апарат Гольджі розташований біля ядра, поблизу клітинного центру (центріолі).

Тонка будова апарату Гольджі.Апарат Гольджі складається з мембранних структур, зібраних разом у невеликій зоні (рис. 176, 177). Окрема зона скупчення цих мембран називається диктіосомою(Рис. 178). У диктіосомі щільно один до одного (на відстані 20-25 нм) розташовані у вигляді стоси плоскі мембранні мішки, або цистерни, між якими розташовуються тонкі прошарки гіалоплазми. Кожна окрема цистерна має діаметр близько 1 мкм та змінну товщину; у центрі її мембрани може бути зближені (25 нм), але в периферії мати розширення, ампули, ширина яких непостійна. Кількість таких мішків у стосі зазвичай не перевищує 5-10. У деяких одноклітинних їх кількість може сягати 20 штук. Крім щільно розташованих пласких цистерн у зоні АГ спостерігається безліч вакуолей. Дрібні вакуолі зустрічаються головним чином периферичних ділянках зони АГ; іноді видно, як вони відшнуровуються від ампулярних розширень на краях плоских цистерн. Прийнято розрізняти в зоні диктіосоми проксимальну або формувану, цис- ділянку, і дистальну або зрілу, транс-дільницю (рис. 178). Між ними розташовується середня або проміжна ділянка артеріальної гіпертензії.

Під час поділу клітин сітчасті форми АГ розпадаються до диктіосу, які пасивно і випадково розподіляються по дочірніх клітинах. У разі зростання клітин загальна кількість диктіосом збільшується.

У секретуючих клітинах зазвичай АГ поляризований: його проксимальна частина звернена до цитоплазми та ядра, а дистальна – до поверхні клітини. У проксимальній ділянці до стосів зближених цистерн примикає сіткоподібна або губкоподібна система мембранних порожнин. Вважається, що ця система є зону переходу елементів ЕР в зону апарату Гольджі (рис. 179).

У середній частині диктіосоми периферія кожної цистерни супроводжується масою дрібних вакуолей близько 50 нм в діаметрі.

У дистальному або транс-ділянці диктіосом до останньої мембранної плоскої цистерні примикає ділянку, що складається з трубчастих елементів і маси дрібних вакуолей, часто мають фібрилярну опушеність по поверхні з боку цитоплазми - це опушені або облямовані бульбашки такого ж типу, як і облямовування. Це - так звана транс-мережа апарату Гольджі (TGN), де відбувається поділ і сортування продуктів, що секретуються. Ще дистальніше розташовується група великих вакуолей - це вже продукт злиття дрібних вакуолей і утворення секреторних вакуолей.

За допомогою мегавольтного електронного мікроскопа було встановлено, що в клітинах окремі диктіосоми можуть бути пов'язані один з одним системою вакуолей і цистерн та утворювати пухку тривимірну мережу, що виявляється у світловому мікроскопі. У разі дифузної форми АГ кожна окрема його ділянка представлена ​​диктіосомою. У клітин рослин переважає дифузний тип організації АГ, зазвичай, у середньому на клітину припадає близько 20 диктіосом. У клітинах тварин часто із зоною мембран апарату Гольджі асоційовані центріолі; між радіально відходять від них пучків мікротрубочок лежать групи стосів мембран і вакуолей, які концентрично оточують клітинний центр. Цей зв'язок свідчить про участь мікротрубочок у русі вакуолей.

Секреторна функція апарату Гольджі.Основні функції АГ полягають у накопиченні продуктів, синтезованих в ЕР, забезпечення їх хімічних перебудов, дозрівання.

У цистернах АГ відбувається синтез полісахаридів, їх взаємозв'язок із білками. та утворення мукопротеїдів. Але головною функцією апарату Гольджі є виведення готових секретів межі клітини. Крім того, АГ є джерелом клітинних лізосом.

Синтезований на рибосомах білок, що експортується, відділяється і накопичується всередині цистерн ЕР, по яких він транспортується до зони мембран АГ. Тут від гладких ділянок ЕР відщеплюються дрібні вакуолі, що містять синтезований білок, які надходять у зону вакуолей у проксимальній частині диктіосоми. У цьому місці вакуолі зливаються один з одним і з плоскими цис-цистернами диктіосоми. Таким чином, відбувається перенесення білкового продукту вже всередині порожнин цистерн АГ.

У міру модифікації білки в цистернах апарату Гольджі, за допомогою дрібних вакуолей переносяться від цистерн до цистерни до дистальної частини диктіосоми, поки не досягнуть трубчастої мембранної мережі в транс-ділянці диктіосоми. У цій ділянці відбувається відщеплення дрібних бульбашок, які вже містять зрілий продукт. Цитоплазматична поверхня таких бульбашок буває подібна до поверхні облямованих бульбашок, які спостерігаються при рецепторному піноцитозі. Дрібні бульбашки, що відокремилися, зливаються один з одним, утворюють секреторні вакуолі. Після цього секреторні вакуолі починають рухатися до поверхні клітини, плазматична мембрана та мембрани вакуолей зливаються, і, таким чином, вміст вакуолей виявляється за межами клітини. Морфологічно цей процес екструзії (викидання) нагадує піноцитоз, лише зі зворотною послідовністю стадій. Він зветься екзоцитоз.

В апараті Гольджі відбувається не тільки пересування продуктів з однієї порожнини в іншу, але й відбувається модифікація білків, яка закінчується адресацією продуктів, або до лізосом, плазматичної мембрани або секреторних вакуолів.

Модифікація білків в апараті ГольджіУ цис-зону апарату Гольджі синтезовані в ЕР білки потрапляють після первинного глікозилювання та редукції кількох сахаридних залишків. Після чого всі білки одержують однакові олігосахаридні ланцюги, що складаються з двох молекул N-ацетилглюкозаміну, шести молекул маннози (рис. 182). У цис-цистернах відбувається вторинна модифікація олігосахаридних ланцюгів та їх сортування на два класи. В результаті сортування виходить один клас олігосахаридів, що фосфорилюються (багаті на манозу) для гідролітичних ферментів, призначених для лізосом, та інший клас олігосахаридів для білків, що направляються в секреторні гранули або до плазматичної мембрани.

Перетворення олігосахаридів здійснюються за допомогою ферментів – глікозилтрансфераз, що входять до складу мембран цистерн апарату Гольджі. Так як кожна зона в диктіосомах має свій набір ферментів глікозилювання, то глікопротеїди ніби по естафеті переносяться з одного мембранного відсіку ("поверху" в стосі цистерн диктіосоми) в інший і в кожному піддаються специфічному впливу ферментів. Так у цис-ділянці відбувається фосфорилювання маноз у лізосомних ферментах і утворюється особлива маннозо-6-угруповання, характерна для всіх гідролітичних ферментів, які потім потраплять у лізосоми.

У середній частині диктіос протікає вторинне глікозилювання секреторних білків: додаткове видалення маннози і приєднання N-ацетилглюкозаміну. У транс-ділянці до олігосахаридного ланцюга приєднуються галактоза та сіалові кислоти (рис. 183).

У ряді спеціалізованих клітин в апараті Гольджі відбувається синтез власне полісахаридів.

В апараті Гольджі рослинних клітин синтезуються полісахариди матриксу клітинної стінки (геміцелюлози, пектини). Диктіосоми рослинних клітин беруть участь у синтезі та виділенні слизів та муцинів, до складу яких входять також полісахариди. Синтез основного каркасного полісахариду рослинних клітинних стінок, целюлози, відбувається на поверхні плазматичної мембрани.

В апараті Гольджі клітин тварин синтезуються довгі нерозгалужені полісахаридні ланцюги глюкозаміногліканів. Глюкозаміноглікани ковалентно зв'язуються з білками і утворюють протеоглікани (мукопротеїни). Такі полісахаридні ланцюги модифікуються в апараті Гольджі та зв'язуються з білками, які у вигляді протеогліканів секретуються клітинами. В апараті Гольджі відбувається також сульфатування глюкозаміногліканів і деяких білків.

Сортування білків в апараті Гольджі.В кінцевому підсумку через апарат Гольджі проходить три потоки синтезованих клітиною нецитозольних білків: потік гідролітичних ферментів для лізосом, потік білків, що виділяються, які накопичуються в секреторних вакуолях, і виділяються з клітини тільки після отримання спеціальних сигналів, потік постійно виділяються секреторних білків. Отже, у клітині існує механізм просторового поділу різних білків та його шляхів прямування.

У цис- та середніх зонах диктіосом всі ці білки йдуть разом без поділу, вони лише окремо модифікуються залежно від їх олігосахаридних маркерів.

Власне поділ білків, їх сортування відбувається в транс-ділянці апарату Гольджі. Принцип відбору лізосомних гідролаз відбувається так (рис. 184).

Білки-попередники лізосомних гідролаз мають олігосахаридну, конкретніше маннозну групу. У цис-цистернах ці угруповання фосфорилируются разом із іншими білками переносяться в транс-ділянку. Мембрани транс-мережі апарату Гольджі містять трансмембранний білок - рецептор (манноза-6-фосфатний рецептор або М-6-Ф-рецептор), який дізнається про фосфорильовані манозні угруповання олігосахаридного ланцюга лізосомних ферментів і зв'язується з ними. Отже М-6-Ф-рецептори, будучи трансмембранними білками, зв'язуючись з лізосомними гідролазами, відокремлюють їх, відсортують від інших білків (наприклад, секреторних, нелізосомних) і концентрують їх в облямованих бульбашках. Відірвавшись від транс-мережі ці бульбашки швидко втрачають облямівку, зливаються з ендосомами, переносячи таким чином свої лізосомні ферменти, пов'язані з мембранними рецепторами, в цю вакуолю. Всередині ендосом через активність протонного переносника відбувається закислення середовища. Починаючи з рН 6, лізосомні ферменти дисоціюють від М-6-Ф-рецепторів, активуються і починають працювати в порожнині ендолізосоми. Ділянки мембран разом з М-6-Ф-рецепторами повертаються шляхом рециклізації мембранних бульбашок назад в транс-мережу апарату Гольджі.

Можливо, що частина білків, яка накопичується в секреторних вакуолях і виводиться з клітини після надходження сигналу (наприклад, нервового або гормонального) проходить таку ж процедуру відбору, сортування на рецепторах транс-цистерн апарату Гольджі. Секреторні білки також спочатку потрапляють у дрібні вакуолі, одягнені клатрином, а потім зливаються один з одним. У секреторних вакуолях білки накопичуються у вигляді щільних секреторних гранул, що призводить до підвищення концентрації білка в цих вакуолях приблизно 200 разів, порівняно з його концентрацією в апараті Гольджі. У міру накопичення білків у секреторних вакуолях та після отримання клітиною відповідного сигналу вони шляхом екзоцитозу викидаються з клітини.

Від апарату Гольджі виходить і третій потік вакуолей, пов'язаний із постійною конститутивною секрецією. Наприклад, фібробласти виділяють велику кількість глікопротеїдів та муцинів, що входять до основної речовини сполучної тканини. Багато клітин постійно виділяють білки, що сприяють зв'язування їх з субстратами, постійно йде потік мембранних бульбашок до поверхні клітини, що несуть елементи глікоколіксу і мембранних глікопротеїдів. Цей потік компонентів, що виділяються клітиною, не підлягає сортуванню в рецепторній транс-системі апарату Гольджі. Первинні вакуолі цього потоку також відщеплюються від мембран і відносяться за своєю структурою до облямованих вакуолей, що містять клатрин (рис. 185).

Закінчуючи розгляд будови і роботи такої складної мембранної органели, як апарат Гольджі, необхідно підкреслити, що незважаючи на морфологічну однорідність його компонентів, вакуолі і цистерни, насправді, це не просто скупчення бульбашок, а струнка, динамічна складно організована, поляризована система.

В АГ відбувається не лише транспорт везикул від ЕР до плазматичної мембрани. Існує зворотне перенесення везикул. Так від вторинних лізосом відщеплюються вакуолі і повертаються разом з рецепторними білками в транс-АГ зону, існує потік вакуолей від транс-зони до цис-зони АГ, а так само від цис-зони до ендоплазматичного ретикулуму. У цих випадках вакуолі одягнені білками COP I-комплексу. Вважається, що таким шляхом повертаються різні ферменти вторинного глікозилювання та рецепторні білки у складі мембран.

Особливості поведінки транспортних везикул послужили основою гіпотези про існування двох типів транспорту компонентів АГ (рис. 186).

По першому типу в АГ є стабільні мембранні компоненти, яких від ЕР транспортними вакуолями естафетно переносяться речовини. За іншим типом АГ є похідним ЕР: мембранні вакуолі, що відщепилися від перехідної зони ЕР, зливаються один з одним у нову цис-цистерну, яка потім просувається через всю зону АГ і в кінці розпадається на транспортні везикули. За цією моделлю ретроградні COP I везикули повертають постійні білки АГ у молодші цистерни.

Що спільного у гнилого яблука та пуголовка? Процес гниття фруктів і процес перетворення пуголовка на жабу пов'язаний з одним і тим же феноменом - автолізом. Керують ним унікальні структури клітин – лізосоми. Крихітні лізосоми розміром від 0,2 до 0,4 мкм руйнують не тільки інші органоїди, але навіть цілі тканини та органи. Вони містять від 40 до 60 різних лізуючих ферментів, під дією яких тканини буквально плавляться на очах. Про структуру та функції наших внутрішніх біохімічних лабораторій: лізосом, апарату Гольджі та ендоплазматичної мережі - ви дізнаєтеся в нашому уроці. Також ми поговоримо про клітинні включення - особливий тип клітинних структур.

Тема: Основи цитології

Будова клітини. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс.

Лізосоми. Клітинні включення

Ми продовжуємо вивчати органоїди клітини.

Всі органоїди поділяються на мембранніі немембранні.

Немембранніорганоїди ми розглянули на попередньому занятті, нагадаємо, що до них належать рибосоми, клітинний центр та органоїди руху.

Серед мембраннихорганоїдів розрізняють одномембранніі двомембранні.

У цій частині курсу ми розглянемо одномембранніорганоїди: ендоплазматичну мережу, апарат Гольджіі лізосоми.

Окрім цього, ми розглянемо включення- непостійні утворення клітини, які виникають та зникають у процесі життєдіяльності клітини.

Ендоплазматична мережа

Одним із найважливіших відкриттів, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, було виявлення складної системи мембран, що пронизує цитоплазму всіх еукаріотів. Ця мережа мембран надалі отримала назву ЕПС (ендоплазматичної мережі) (рис. 1) або ЕПР (ендоплазматичного ретикулуму). ЕПС представляє систему трубочок та порожнин, що пронизує цитоплазму клітини.

Мал. 1. Ендоплазматична мережа

Ліворуч – серед інших органоїдів клітини. Праворуч – окремо виділена

Мембрани ЕПС(Рис. 2) мають таку ж будову, як і клітинна або плазматична мембрана (плазмалема). ЕПС займає до 50% об'єму клітини. Вона ніде не обривається і не відкривається до цитоплазми.

Розрізняють гладку ЕПСі шорстку, або гранулярну ЕПС(Рис. 2). На внутрішніх мембранах шорсткої ЕПСрозташовуються рибосоми - тут йде синтез білків.

Мал. 2. Види ЕПС

Шорстка ЕПС (ліворуч) несе на мембранах рибосоми і відповідає за синтез білка в клітині. Гладка ЕПС (праворуч) не містить рибосом і відповідає за синтез вуглеводів та ліпідів.

На поверхні гладкої ЕПС(рис. 2) йде синтез вуглеводів та ліпідів. Речовини, синтезовані на мембранах ЕПС, переносяться в трубочки і потім транспортуються до місць призначення де депонуються або використовуються в біохімічних процесах.

Шорстка ЕПС краще розвинена в клітинах, які синтезують білки для потреб організму, наприклад, білкові гормони ендокринної системи людини. А гладка ЕПС – у тих клітинах, які синтезують цукру та ліпіди.

У гладкій ЕПС накопичуються іони кальцію (важливі для регуляції всієї функції клітин і цілого організму).

Структуру, відому сьогодні як комплексабо апарат Гольджі (АГ)(рис. 3), вперше виявив у 1898 році італійський вчений Камілло Гольджі ().

Докладно вивчити будову комплексу Гольджі вдалося значно пізніше за допомогою електронного мікроскопа. Ця структура міститься практично у всіх еукаріотичних клітинах, і є стопкою сплощених мембранних мішечків, т.з. цистерн і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі.

Мал. 3. Комплекс Гольджі

Ліворуч – у клітці, серед інших органоїдів.

Праворуч - комплекс Гольджі з мембранними бульбашками, що відокремлюються від нього.

У внутрішньоклітинних цистернах накопичуються речовини, синтезовані клітиною, тобто білки, вуглеводи, ліпіди.

У цих же цистернах речовини, що надійшли з ЕПС, зазнають подальших біохімічних перетворень, упаковуються в мембранні бульбашкиі доставляють до тих місць клітини, де вони необхідні. Вони беруть участь у добудові клітинної мембраниабо виділяються назовні ( секретуються) із клітини.

Комплекс Гольджіпобудований з мембран та розташований поряд з ЕПС, але не повідомляється з її каналами.

Усі речовини, синтезовані на мембранах ЕПС(рис. 2), переносяться в комплекс Гольджів мембранних бульбашках, які відбруньковуються від ЕПС і зливаються потім з комплексом Гольджі, де вони зазнають подальших змін.

Одна з функцій комплексу Гольджі- Складання мембран. Речовини, з яких складаються мембрани – білки та ліпіди, як ви вже знаєте, – надходять до комплексу Гольджі з ЕПС.

У порожнинах комплексу збираються ділянки мембран, у тому числі утворюються особливі мембранні бульбашки (рис. 4), вони пересуваються цитоплазмою у місця, де необхідна добудова мембрани.

Мал. 4. Синтез мембран у клітині комплексом Гольджі (див. відео)

У комплексі Гольджі синтезуються практично всі полісахариди, необхідні для побудови клітинної стінки клітин рослин та грибів. Тут вони упаковуються в мембранні бульбашки, доставляються до клітинної стінки та зливаються з нею.

Таким чином, основна функція комплексу (апарату) Гольджі - хімічне перетворення синтезованих в ЕПС речовин, синтез полісахаридів, упаковка та транспорт органічних речовин у клітині, формування лізосоми.

Лізосоми(рис. 5) виявлено у більшості еукаріотичних організмів, але особливо багато їх у клітинах, які здатні до фагоцитозу.Вони є одномембранними мішечками, наповненими гідролітичними або травними ферментами, такими як ліпази, протеази та нуклеази, Т. е. ферменти, які розщеплюють жири, білки та нуклеїнові кислоти.

Мал. 5. Лізосома - мембранна бульбашка, що містить гідролітичні ферменти

Вміст лізосом має кислу реакцію - їх ферментів характерний низький оптимум pH. Мембрани лізосоми ізолюють гідролітичні ферменти, не даючи їм руйнувати інші компоненти клітини. У клітинах тварин лізосоми мають округлу форму, їхній діаметр - від 0,2 до 0,4 мікрон.

У рослинних клітинах функцію лізосом виконують великі вакуолі. У деяких рослинних клітинах, що особливо гинуть, можна помітити невеликі тільця, що нагадують лізосоми.

Скупчення речовин, які клітина депонує, використовує для своїх потреб або зберігає для виділення зовні клітинними включеннями.

Серед них зерна крохмалю(Запасний вуглевод рослинного походження) або глікогену(Запасний вуглевод тваринного походження), краплі жиру, а також гранули білків.

Ці запасні поживні речовини розташовуються у цитоплазмі вільно і відокремлені від неї мембраною.

Функції ЕПС

Одна з найважливіших функцій ЕПС - синтез ліпідів. Тому ЕПС зазвичай представлена ​​у тих клітинах, де інтенсивно відбувається цей процес.

Як відбувається синтез ліпідів? У клітинах тварин ліпіди синтезуються із жирних кислот та гліцерину, які надходять із їжею (у клітинах рослин вони синтезуються з глюкози). Синтезовані в ЕПС ліпіди передаються до комплексу Гольджі, де «дозрівають».

ЕПС представлена ​​у клітинах кори надниркових залоз та у статевих залозах, оскільки тут синтезуються стероїди, а стероїди – гормони ліпідної природи. До стероїдів відноситься чоловічий гормон тестостерон, і жіночий гормон естрадіол.

Ще одна функція ЕПС – участь у процесах детоксикації.У клітинах печінки шорстка та гладка ЕПС беруть участь у процесах знешкодження шкідливих речовин, що надходять до організму. ЕПС видаляє отрути нашого організму.

У м'язових клітинах присутні спеціальні форми ЕПС - саркоплазматичний ретикулум. Саркоплазматичний ретикулум - один із видів ендоплазматичної мережі, який присутній у поперечносмугастій м'язовій тканині. Його основною функцією є зберігання іонів кальцію, і введення їх у саркоплазму – середовище міофібрилу.

Секреторна функція комплексу Гольджі

Функцією комплексу Гольджі є транспорт та хімічна модифікація речовин. Особливо добре це видно у секреторних клітинах.

Як приклад можна навести клітини підшлункової залози, що синтезують ферменти панкреатичного соку, який потім виходить у протоку залози, що відкривається в дванадцятипалу залозу.

Вихідним субстратом для ферментів служать білки, які у комплекс Гольджі з ЕПС. Тут з ними відбуваються біохімічні перетворення, вони концентруються, упаковуються в мембранні бульбашки та переміщуються до плазматичної мембрани секреторної клітини. Потім вони виділяються назовні за допомогою екзоцитозу.

Ферменти підшлункової залози секретуються в неактивній формі, щоб вони не руйнували клітину, де утворюються. Неактивна форма ферменту називається проферментомабо ензимогеном. Наприклад, фермент трипсин, що утворюється в неактивній формі у вигляді трипсиногену в підшлунковій залозі і переходить у свою активну форму - трипсин у кишечнику.

Комплексом Гольджі синтезується також важливий глікопротеїн. муцин. Муцин синтезується келихоподібними клітинами епітелію, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та дихальних шляхів. Муцин служить бар'єром, що захищає розташовані під ним епітеліальні клітини від різних ушкоджень, насамперед, механічних.

У шлунково-кишковому тракті цей слиз захищає ніжну поверхню епітеліальних клітин від дії грубої грудки їжі. У дихальних шляхах та шлунково-кишковому тракті муцин захищає наш організм від проникнення патогенів – бактерій та вірусів.

У клітинах кінчика кореня рослин комплекс Гольджі секретує мукополісахаридний слиз, який полегшує просування кореня в ґрунті.

У залозах на листі комахоїдних рослин, росички та жирянки (рис. 6), апарат Гольджі виробляє клейкий слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють видобуток.

Мал. 6. Клейке листя комахоїдних рослин

У клітинах рослин комплекс Гольджі також бере участь у освіті смол, камедей та восків.

Автоліз

Автоліз – це саморуйнуванняклітин, що виникає внаслідок вивільнення вмісту лізосомвсередині клітини.

Завдяки цьому лізосоми жартома називають «знаряддями самогубства». Автоліз є нормальним явищем онтогенезу, він може поширюватися як на окремі клітини, так і на всю тканину або орган, як це відбувається при резорбції хвоста пуголовка під час метаморфозу, тобто при перетворенні пуголовка на жабу (рис. 7).

Мал. 7. Резорбція хвоста жаби завдяки автолізу під час онтогенезу

Автоліз відбувається у м'язовій тканині, що залишається довго без роботи.

Крім цього, автоліз спостерігається у клітин після загибелі, тому ви могли спостерігати, як продукти харчування самі псуються, якщо вони не були заморожені.

Таким чином, ми розглянули основні одномембранні органоїди клітини: ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми, з'ясували їхні функції у процесах життєдіяльності окремої клітини та організму загалом. Встановили зв'язок між синтезом речовин в ЕПС, транспортом їх у мембранних бульбашках до комплексу Гольджі, «дозріванням» речовин у комплексі Гольджі та виділенням їх із клітини за допомогою мембранних бульбашок, у тому числі лізосом. Також ми говорили про включення - непостійні структури клітини, які є скупченням органічних речовин (крохмалю, глікогену, крапель олії або гранул білка). З наведених у тексті прикладів ми можемо дійти невтішного висновку у тому, що процеси життєдіяльності, які відбуваються на клітинному рівні, відбиваються на функціонуванні цілого організму (синтез гормонів, автоліз, накопичення поживних речовин).

Домашнє завдання

1. Що таке органоїди? Чим органоїди відрізняються від клітинних включень?

2. Які групи органоїдів бувають у клітинах тварин та рослин?

3. Які органоїди відносяться до одномембранних?

4. Які функції виконує ЕПС у клітинах живих організмів? Які види ЕПС виділяють? З чим це пов'язано?

5. Що таке комплекс (апарат) Гольджі? Із чого він складається? Які його функції у клітині?

6. Що таке лізосоми? Навіщо вони потрібні? У яких клітинах нашого організму вони функціонують активно?

7. Як пов'язані один з одним ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми?

8. Що таке автоліз? Коли та де він відбувається?

9. Обговоріть з друзями явище автолізу. Яким є його біологічне значення в онтогенезі?

2. YouTube ().

3. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін та ін. – 5-те вид., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова І. Б., Захарова Є. Т., Сивоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Будова

Комплекс Гольджі є стопкою дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв, і пов'язану з ними систему бульбашок Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стосів (диктіосоми), у тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стосів.

У Комплексі Гольджі виділяють 3 відділи цистерн, оточених мембранними бульбашками:

1. Цис-відділ (ближній до ядра);
2. Медіальний відділ;
3. Транс-відділ (найвіддаленіший від ядра).

Ці відділи різняться між собою набором ферментів. У цис-відділі першу цистерну називають "цистерною порятунку", оскільки за її допомогою рецептори, що надходять з проміжної ендоплазматичної мережі, повертаються назад. Фермент цис-відділу: фосфоглікозидаза (приєднує фосфат до вуглеводу – маннази). У медіальному відділі знаходиться 2 ферменти: манназидаза (відщеплює манназу) та N-ацетилглюкозамінтрансфераза (приєднує певні вуглеводи – глікозаміни). У транс-відділі ферменти: пептидаза (здійснює протеоліз) та трансфераза (здійснює перекидання хімічних груп).

Функції

1. Сегрегація білків на 3 потоки:
   • лізосомальний – глікозильовані білки (з маннозою) надходять до цис-відділу комплексу Гольджі, деякі з них фосфорилуються, утворюється маркер лізосомальних ферментів – манноза-6-фосфат. Надалі ці фосфорильовані білки не піддаватимуться модифікації, а потраплять у лізосоми.
   • конститутивний екзоцитоз (конститутивна секреція). У цей потік включаються білки та ліпіди, які стають компонентами поверхневого апарату клітини, у тому числі глікоколіксу, або вони можуть входити до складу позаклітинного матриксу.
   • Індукована секреція - сюди потрапляють білки, які функціонують поза клітини, поверхневого апарату клітини, у внутрішньому середовищі організму. Характерний секреторних клітин.
2. Формування слизових секретів - глікозамінгліканів (мукополісахаридів)
3. Формування вуглеводних компонентів глікоколіксу - в основному гліколіпідів.
4. Сульфатування вуглеводних та білкових компонентів глікопротеїдів та гліколіпідів.
5. Частковий протеоліз білків - іноді за рахунок цього неактивний білок переходить на активний (проінсулін перетворюється на інсулін).

Транспорт речовин з ендоплазматичної мережі

Апарат Гольджі асиметричний - цистерни, що розташовані ближче до ядра клітини ( цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні бульбашки - везикули, що відбруньковуються від гранулярного ендоплазматичного ретикулуму (ЕПР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕПС) в апарат Гольджі відбувається невибірково, проте не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕПС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕПС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин-аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язуванню цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі.

Модифікація білків в апараті Гольджі

У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом тощо. При О-глікозилюванні до білків приєднуються складні цукри через атом кисню . При фосфорилювання відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти.

Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з білками, що дозрівають, в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес має якось контролюватись. Справді, білки, що дозрівають, «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно манозними), які, мабуть, відіграють роль своєрідного «знака якості».

Не до кінця зрозуміло, яким чином білки, що дозрівають, переміщаються по цистернах апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються більшою або меншою мірою асоційовані з однією цистерною. Існують дві взаємовиключні гіпотези, що пояснюють цей механізм:

• згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються в везикулу, що відпочковується;
• згідно з другою, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх складання з бульбашок з одного кінця та розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщуються ретроградно (у зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Транспорт білків з апарату Гольджі

Зрештою від транс-Гольджі відгалужуються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі - сортування білків, що проходять через нього. В апараті Гольджі відбувається формування «триспрямованого білкового потоку»:

• дозрівання та транспорт білків плазматичної мембрани;
• дозрівання та транспорт секретів;
• дозрівання та транспортування ферментів лізосом.

За допомогою везикулярного транспорту білки, що пройшли через апарат Гольджі, доставляються «за адресою» залежно від отриманих ними в апараті Гольджі «міток». Механізми цього процесу також зовсім зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які пізнають «вантаж» та забезпечують вибіркове стикування бульбашки з тією чи іншою органелою.

Освіта лізосом

Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують «мітку» у вигляді специфічного цукру – маннозо-6-фосфату (М6Ф) – у складі свого олігосахариду. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетилглюкозамінфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази за деталями їх третинної структури та приєднує N-ацетилглюкозамінфосфат до шостого атома кількох манозних залишків олігосахариду гідролази. Другий фермент – фосфоглікозидаза – відщеплює N-ацетилглюкозамін, створюючи М6Ф-мітку. Потім ця мітка пізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляють лізосоми. Там, у кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетилглюкозамінфосфотрансферази через мутації або генетичні дефекти рецептора М6Ф всі ферменти лізосом «за умовчанням» доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З'ясувалося, що в нормі кілька рецепторів М6Ф також потрапляють на зовнішню мембрану. Вони повертають ферменти лізосом, що випадково потрапили в зовнішнє середовище, всередину клітини в процесі ендоцитозу.

Транспорт білків на зовнішню мембрану

Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються в апарат Гольджі, а звідти до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалемою такі білки залишаються в її складі, а не виділяються у зовнішнє середовище, як білки, що знаходилися в порожнині везикули.

Секреція

Практично всі речовини, що секретуються клітиною (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні бульбашки. Так, у рослин за участю диктіос секретується матеріал

Апарат Гольджі складається з цистерн (дископодібних мембранних мішечків), які трохи розширені ближче до країв. Будівлю комплексу Гольджі можна розділити на 3 відділи:
1. Цис-цистерни чи цис-компартмент. Розташовані ближче до ядра та ендоплазматичної мережі;
2. Сполучні цистерни. Середній відділ апарату Гольджі;
3. Транс-цистерни чи транс-компартмент. Найдальший від ядра відділ і відповідно найближчий до клітинної мембрани.

Також подивитися як виглядає комплекс Гольджі в клітині можна на прикладі будови тваринної клітини або будови рослинної клітини.

 

Функції комплеку (апарату) Гольджі

До основних функцій апарату Гольджі можна віднести:
1. Виведення речовин, синтезованих в ендоплазматичному ретикулумі;
2. Модифікація новосинтезованих білкових молекул;
3. Поділяє білки на 3 потоки;
4. Формування слизових таємниць;
5. У рослинній клітині відповідає за синтез полісахаридів, які потім йдуть на утворення клітинної стінки рослини;
6. Частковий протеоліз білків;
7. Здійснює утворення лізосом, клітинної мембрани;
8. Сульфатування вуглеводних та білкових компонентів глікопротеїдів та гліколіпідів;
9. Формування вуглеводних компонентів глікокаліксу – в основному гліколіпідів.

Комплекс Гольджі було виявлено у 1898-му році. Ця мембранна структура призначена для виведення сполук, синтезованих в ендоплазматичному ретикулумі. Далі докладніше познайомимося із цією системою.

Комплекс Гольджі: будова

Апарат є стопкою мембранних дископодібних цистерн. Ці мішечки дещо розширені до країв. З цистернами пов'язана система бульбашок Гольджі. У тварин клітинах є одна велика або кілька стосів, які з'єднані трубками, в рослинних клітинах виявляються диктіосоми (кілька окремих стосів). Комплекс Гольджі включає три відділи. Вони оточені мембранними бульбашками:

• ближній до ядра цис-відділ;
• медіальний;
• транс відділ (найбільш віддалений від ядра).

Ці системи відрізняються ферментним набором. У цис-відділі перший мішечок називається "цистерною порятунку". З її допомогою рецептори, що надходять із ендоплазматичної проміжної мережі, рухаються назад. Ферментом цис-відділу називають фосфоглікозідазу. Вона приєднує до маннозу (вуглеводу) фосфат. У медіальному відділі розташовується два ферменти. Це, зокрема, меннадіаза та N-ацетилглюкозамінтрансфераза. Остання приєднує глікозаміни. Ферменти транс-відділу: пептидаза (вона здійснює протеоліз) та трансфераза (з її допомогою відбувається перекидання хімічних груп).

Комплекс Гольджі: функції

Ця структура забезпечує поділ білків на такі три потоки:

1. Лізосомальний. По ньому глікозовані білки проникають до цис-відділу апарату Гольджі. Частина їх фосфолитируется. В результаті формується манноза-6-фосфат – маркетлізосомальних ферментів. Надалі дані фосфольовані білки надійдуть у лізосоми, а не модифікуватимуться.
2. Конститутивний екзоцитоз (секреція). У цей потік включені білки та ліпіди, які стали компонентами поверхневого клітинного апарату, в тому числі глікоколіксу. Також тут можуть бути сполуки, які входять до складу позаклітинного матриксу.
3. Індукована секреція. У цей потік проникають білки, що функціонують за межами клітини, поверхневого апарату у внутрішньому середовищі в організмі. Секреція, що індукується, характерна для секреторних клітин.

Комплекс Гольджі бере участь у формуванні слизового секрету - мукополісахаридів (глікозамінгліканів). Апарат також утворює вуглеводні компоненти глікоколіксу. В основному вони представлені гліколіпідами. Система також забезпечує сульфатування білкових та вуглеводних елементів. Комплекс Гольджі бере участь у частковому протеолізі білків. У деяких випадках завдяки цьому з'єднання з неактивної перетворюється на активну форму (наприклад, проінсулін трансформується в інсулін).

Переміщення з'єднань з ендоплазматичної мережі (ЕПС)

Комплекс асиметричний. Розташовані ближче до ядра клітини включають незрілі білки. До цих мішечок безперервно приєднуються везикули - мембранні бульбашки. Вони відгалужуються від ендоплазматичного гранулярного ретикулуму. На його мембранах відбувається процес синтезу білків рибосомами. Транспортування з ендоплазматичної мережі в комплекс Гольджі здійснюється невибірково. У цьому неправильно чи повністю згорнуті білки продовжують залишатися в ЭПС. Зворотне переміщення сполук в ендоплазматичну мережу потребує наявності особливої ​​сигнальної послідовності та стає можливим завдяки зв'язуванню цих речовин з мембранними рецепторами у цис-відділі.

Модифікація білків

У цистернах комплексу відбувається дозрівання сполук, призначених для секреції, трансмембранних, лізосомних та інших речовин. Ці білки послідовно цистернами переміщаються в органели. Вони починаються їх модифікації - фосфолювання і глікозування. У ході першого процесу до білків приєднується залишок ортофосфорної кислоти. При О-глікозуванні відбувається стикування складних цукрів за допомогою атома кисню. У різних цистернах містяться різні каталітичні ферменти. Отже, з білками, дозрівають у яких, відбуваються послідовно різні процеси. Безперечно, таке ступінчасте явище має контролюватись. Як своєрідний "знак якості" виступають полісахаридні залишки (манозні, переважно). Вони маркують білки, що дозрівають. Подальше переміщення цистернами сполук не остаточно відомо науці, у тому, що резистентні речовини залишаються меншою чи більшою мірою асоційовані з одним мешочком.

Транспорт білків з апарату

Від транс-відділу комплексу відбруньковуються бульбашки. Вони містяться повністю зрілі білкові сполуки. Основною функцією комплексу вважається сортування білків, що проходять крізь нього. В апараті здійснюється формування "триспрямованого потоку білків" - дозрівання та транспорт:

1. З'єднань плазматичної мембрани.
2. секретів.
3. Лізосомних ферментів.

Через везикулярний транспорт білки, що пройшли крізь комплекс Гольджі, доставляються в ті чи інші ділянки відповідно до "міток". Цей процес також не до кінця зрозумілий науці. Встановлено, що транспорт білків із комплексу вимагають участі спеціальних мембранних рецепторів. Вони розпізнають з'єднання та забезпечують селективну стиковку бульбашки і тієї чи іншої органели.

Формування лізосом

Через апарат проходить безліч гідролітичних ферментів. Додавання мітки, про яку йшлося вище, здійснюється за участю двох ферментів. Специфічне розпізнавання лізосомальних гідролаз за елементами їх третинної структури та приєднання N-ацетилглюкозамінфосфату здійснюється N-ацетилглюкозамінфосфотрансферазою. Фосфоглікозид – другий фермент – виробляє відщеплення N-ацетилглюкозаміну, в результаті чого формується М6Ф-мітка. Вона, своєю чергою, розпізнається белком-рецептором. За його допомогою здійснюється надходження гідролаз у везикули та оправлення їх у лізосоми. Вони в умовах кислого середовища відбувається відщеплення фосфату від зрілої гідролази. За наявності порушень у діяльності N-ацетилглюкозамінфосфотрансферазів у зв'язку з мутаціями або через генетичні дефекти в рецепторі М6Ф, всі лізосомні ферменти доставляються за замовчуванням до зовнішньої мембрани. Потім вони секретуються у позаклітинні умови. Встановлено також, що частина М6Ф-рецепторів також транспортуються на зовнішню мембрану. Вони здійснюють повернення лізосомних ферментів, що випадково потрапили, із зовнішнього середовища всередину клітини в ході ендоцитозу.

Транспорт речовин на зовнішню мембрану

Зазвичай ще на етапі синтезу білкові сполуки зовнішньої мембрани своїми гідрофобними ділянками вбудовуються у стінку ендоплазматичної мережі. Далі вони доставляють у комплекс Гольджі. Звідти транспортуються до клітинної поверхні. У процесі злиття плазмалеми та везикули такі сполуки не виділяються у зовнішнє середовище.

Секреція

Майже всі сполуки, що виробляються в клітині (і білкової, і небілкової природи) проходять крізь комплекс Гольджі. Там вони складаються в секреторні бульбашки. У рослин за участю диктіосом, таким чином, відбувається вироблення матеріалу