Всі реакції життєзабезпечення, що відбуваються в мікробній клітині і каталізуються ферментами, становлять обмін речовин або метаболізм. Проміжні або кінцеві продукти, що утворюються у відповідній послідовності ферментативних реакцій, внаслідок яких руйнується або синтезується ковалентно зв'язаний скелет конкретної біомолекули, називають метаболітами.

У метаболізмі мікроорганізмів безперервно здійснюються два протилежні і водночас єдині процеси: анаболізм і катаболізм. Іншими словами, обмін конструктивний та енергетичний. У першому випадку обмін речовин протікає з поглинанням вільної енергії при витрачанні порівняно невеликого обсягу поживного матеріалу, у другому йде процес виділення вільної енергії, на що витрачається величезна маса поживного субстрату.

За типом живлення живі істоти поділяються на дві групи: голозойні та голофітні. Голозойний тип харчування характерний для тварин (від найвищих до найпростіших). Мікроби належать до голофітного типу харчування. Вони не мають органів для їди, і поживні речовини в них проникають через всю поверхню тіла.

Розрізняють кілька механізмів живлення мікробних клітин. Поживні речовини можуть надходити із зовнішнього середовища в мікробну клітину через клітинну стінку, капсулу, слизові шари та цитоплазматичну мембрану. Через ці структури виділяються і продукти обміну, т. е. непотрібні і шкідливі для мікроорганізмів речовини. В основі механізму такого харчування лежить осмотичне явище, засноване на різниці концентрації поживних речовин у тілі мікроба та поживному розчині. Таким чином вода та розчинені в ній поживні речовини надходять у мікробну клітину. В результаті біосинтезу в ній накопичується пластичний матеріал колоїдної структури (білки, вуглеводи та ін речовини), що зумовлює зростання та розмноження мікроорганізму.

Проникнення поживних речовин у клітину може здійснюватися за допомогою дифузії та стереохімічного специфічного перенесення поживних речовин. Кожен із цих процесів може протікати як активно, так і пасивно. При пасивній дифузії поживні речовини проникають зі струмом рідини в клітину і тільки тоді, коли речовина, що проникає, здатна розчинятися в клітинній стінці бактеріальної клітини. При активній дифузії спостерігається проникнення поживних речовин у бактеріальну клітину нерозчиненими у клітинній стінці.

При стереохімічному перенесенні поживних речовин (із довкілля в клітину) роль переносника виконує пермеаза - білковий компонент. У цей період живильні речовини середовища активно транспортуються у клітину, здійснюючи конструктивний та енергетичний обміни.

У нормі у бактеріальних клітин завжди спостерігається певна напруга цитоплазми. Це пояснюється тим, що колоїди цитоплазми завдяки постійному припливу до клітини води знаходяться в набряклому стані, внаслідок чого цитоплазма буває щільно притиснута до оболонки. Таке явище отримало назву тургору бактерійної клітини. Тургор визначає сталість бактерій. Величина осмотичного тиску у бактерій у своїй вбирається у 6х10 Па. Але є мікроби, що мешкають у морях та океанах, у яких осмотичний тиск досягає близько 9х10 Па.

Коли бактерії поміщають у розчин, що містить 15-20% хлориду натрію або цукру (гіпертонічний розчин), настає різке зневоднення бактерійної клітини і протоплазматичний вміст відходить від оболонки. Таке явище зветься плазмолізом.

Морфологічно плазмоліз характеризується виникненням кулястих світлозаломлюючих утворень у тілі клітини. У різних мікроорганізмів плазмоліз проявляється над однаковою мірою. До нього особливо стійкі сінна бацила, стафілококи, сардини; легко піддаються плазмолізу бактерії з групи пастерелл, ешерихій, сибірка, холерний вібріон та ін.

Протилежний плазмоліз процес - плазмоптиз - спостерігається в тому випадку, якщо бактерії помістити в гіпотонічний розчин хлориду натрію або в дистильовану воду. Вода проникає при цьому в бактерійну клітину, цитоплазматична речовина її набухає до крайніх меж, і клітина набуває форми кулі. Плазмоптиз, як і і плазмоліз, тягне у себе загибель бактерійної клітини.

Типи живлення бактерій. Розрізняють вуглецеве та азотне харчування мікроорганізмів. За типом вуглецевого харчування мікроби прийнято ділити на аутотрофи та гетеротрофи.

Аутотрофи, або прототрофи (грец. autos - сам, trophe - їжа) - мікроорганізми, здатні сприймати вуглець з вугільної кислоти (СО2) повітря. До них відносять нітрифікуючі бактерії, залізобактерії, сіркобактерії та ін. Таким чином, аутотрофні мікроби мають здатність створювати органічні речовини з неорганічних, таких як вугільна кислота, аміак, нітрити, сірководень та ін. Оскільки такі мікроби не потребують органічних сполук вуглецю, що входить до складу тварин і людини, вони не є хвороботворними. Однак серед аутотрофів зустрічаються мікроби, що володіють здатністю засвоювати вуглець із СО2 повітря та з органічних сполук. Такі мікроби визначені як міксотроф (міксо - суміш, т. с. змішаний тип харчування). Окремі види аутотрофних мікробів харчування здійснюють подібно до зелених рослин за рахунок фотосинтезу. Так, пурпурові серобактерії виробляють особливий пігмент типу хлорофілу - бактеріопурпурин, за допомогою якого і використання світлової енергії (фотосинтез) для побудови органічних речовин свого тіла з вугільної кислоти і неорганічних солей.

Гетеротрофи (heteros - інший) на противагу аутотрофним мікробам отримують вуглець головним чином з готових органічних сполук. Гетеротрофи - збудники різного роду заворушень, гнильні мікроби, а також усі хвороботворні мікроорганізми: збудники туберкульозу, бруцельозу, листсріозу, сальмонельозу, гнійні мікроорганізми - стафілококи, стрептококи, диплококи та ряд інших патогенів.

Однак все фізіологічне різноманіття мікроорганізмів не укладається у вузьке поняття про аутотрофи та гетеротрофи. Насправді ж за зміни умов середовища (наприклад, харчування) обмін речовин у мікробів може змінюватися. Якщо мікроб помістити в іншу, незвичайну для нього поживне середовище, то він почне виробляти адаптивні (пристосувальні) ферменти (ензими). Як приклад можна вказати на азотфіксуючі бактерії (аутотрофи), які на багатих поживних білкових середовищах перестають використовувати молекулярний азот повітря і починають засвоювати пов'язаний азот (гетеротрофний тип засвоєння азоту).

Як джерело вуглецю гетеротрофи найчастіше використовують вуглеводи, спирти, різні органічні кислоти. Найбільш повноцінними джерелами вуглецю для харчування цих мікробів є цукри (особливо гексози), багатоатомні спирти (гліцерин, маніт, сорбіт та ін), а також карбонові кислоти (наприклад, глюкуронова) та оксикислоти (молочна, яблучна та ін). Всі ці джерела вуглецю зазвичай включають до складу штучних поживних середовищ для вирощування мікроорганізмів.

За способом засвоєння азотистих речовин мікроби ділять на чотири групи:

1) протеолітичні, здатні розщеплювати нативні білки, пептиди та амінокислоти;

2) дезамінуючі, здатні розкладати лише окремі амінокислоти, але не білкові речовини;

3) нітритно-нітратні, що засвоюють окислені форми азоту;

4) азотфіксуючі, що мають властивість харчуватися атмосферним азотом.

Як універсальне джерело азоту і вуглецю в живильних середовищах для патогенних мікробів застосовують пептони. Потреба мікроорганізмів у зольних елементах незначна. Необхідні для їхнього життя мінеральні солі (сірка, фосфор та ін.) майже завжди є в природному поживному середовищі. Сірка сприймається бактеріями переважно з сульфатів чи органічних сполук амінокислот (цистин, цистеїн). Серобактерії, наприклад, можуть самі асимілювати навіть молекулярне середовище. У їхньому тілі знаходиться до 80% сірки. Фосфор входить до складу нуклеопротеїдів та фосфоліпідів бактерійної клітини та відіграє важливу роль у її біосинтетичних процесах. Джерелом живлення фосфором є різні фосфорнокислі солі, наприклад, тринатрійфосфат (ИазРО4).

Життєво необхідні елементи – калій, магній та залізо – мікроорганізми одержують із різних солей. Залізо входить до складу геміну (особлива органічна група цитоплазми) і є каталізатором окисних реакцій. Калій - обов'язковий елемент у живильному середовищі, але фізіологічне значення його ще повністю не з'ясовано. Роль кальцію у житті бактерій (крім бактерій, що у фіксації азоту з повітря), очевидно, невелика. Магній активує різні ферменти бактерій, зокрема протеазу. Мікроелементи бор, цинк, марганець, кобальт та ін зустрічаються в бактеріях в незначних кількостях і служать стимуляторами росту мікробів.

Чинники зростання бактерій. У 1901 р. Вільдьє в дріжджах знайшов особливу речовину, яку він назвав «біос» — ростова речовина. У 1904 р. наш співвітчизник Нікітінський встановив такі самі стимулятори зростання в культурах цвілевих грибів. Надалі подібні речовини були виявлені у патогенних мікроорганізмів та найпростіших. Одночасно було встановлено, що у ряду мікробів під впливом мізерно малих кількостей ростових речовин збільшується накопичення мікробної маси та змінюється обмін речовин. Нові дані показали, що за хімічною структурою та фізіологічною дією стимулятори є справжніми вітамінами або вітаміноподібними речовинами.

Всі вивчені бактерії потребують вітамінів або ростових речовин, які грають головним чином роль каталізаторів (прискорювачів) біохімічних процесів бактерійної клітини. Вони є структурними одиницями при утворенні деяких ферментів. Які ж вітаміни необхідні мікробам? До вітамінів, необхідних для розвитку мікробів, відносять біотип (вітамін Н), вітаміни групи В: вітамін B1 (тіамін), В2 (рибофлавін), В3 (пантотенова кислота), В4 (холін), В5 (нікотинамід), Вб (піридоксин) , В7 (гемін), - вітамін К та ін.

Концентрація вітамінів у живильному середовищі виявляється у мікрограмах (мкг), потреба у яких коливається не більше 0,05—40 мкг/мл. Надлишок вітамінів затримує зростання бактерій.

Крім вітамінів, до факторів росту бактерій відносяться пуринові та піримідиновіс основи та їх похідні (аденін, гуанін, цитозин, тимін, урацил, ксантин та гіпоксантин). Наприклад, для гемолітичного стрептокока фактором росту є аденін, для золотистого стафілокока – урацил, збудника правця – аденін або гіпоксантин.

Деякі мікроорганізми як фактор росту використовують амінокислоти, що синтезуються мікробною клітиною або знаходяться в середовищі в готовому вигляді.

Дихання мікробів - це біологічний процес, що супроводжується окисленням або відновленням різних, переважно органічних сполук з подальшим виділенням енергії у вигляді аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), необхідної мікробам для фізіологічних потреб.

Процес, у якому атоми чи молекули втрачають електрони (е~), називається окисленням, а зворотний процес — приєднання електронів — відновленням. Цей процес можна продемонструвати прикладом перетворення частково окисленого двовалентного заліза на повністю окислене тривалентне залізо і назад за схемою

Перенесення електрона завжди супроводжується вивільненням енергії, яка негайно утилізується клітиною за допомогою аденозиндифосфату (АДФ) та аденозинтрифосфату (АТФ). Тут вона накопичується і витрачається при необхідності мікробною клітиною на її потреби.

Переносниками водню в реакціях біологічного окислення та відновлення є головним чином два піридинові нуклеотиди (коферменти анаеробних дегідрогеназ) — нікотину-мідаденіндінуклеотид (НАД) і нікотинамідаденіндінуклеотид-фосфат (НАДФ). Віднімаючи водень від субстрату, що окислюється, вони переходять у відновну форму (НАД * Нг і НАДФ # Нг) і переносять водень на інший акцептор. НАД*Н2 передає водень головним чином проміжні продукти бродіння або в дихальний ланцюг, а НАДФ'Нг бере участь переважно в реакціях біосинтезу різних речовин, що входять до складу клітини мікроорганізму.

Типи біологічного окиснення. З біохімічної точки зору окислення біологічного субстрату мікроорганізмами може бути досягнуто на кшталт прямого окислення і непрямого окислення, або дегидрогенирования.

Пряме окислення здійснюється за допомогою оксидаз шляхом безпосереднього окислення речовини киснем повітря або шляхом дегідрування - відібрання від субстрату водню, точніше, його електрона. Пряме окислення реєструється у більшості сапрофітних мікроорганізмів. Наприклад, Bact. raetanicum, окислюючи метан, отримує енергію за такою схемою:

СН4 + 2О2 - СО2 + 2Н2О + 946 кДж енергії.

У деяких мікробів, що поглинають кисень, реакції окиснення не сягають кінцевого продукту, тобто. до утворення вуглекислоти Прикладом такого неповного окисного процесу може бути дихання оцтовокислих бактерій, у яких кінцевим продуктом окиснення етилового спирту є не вуглекислота, а оцтова кислота:

СН3СН2ОН + О2 - СНзСООН + Н2О.

Непряме окислення шляхом дегідрогування супроводжується одночасним перенесенням двох електронів, причому від субстрату відщеплюються два протони (Н). При ферментативному відщепленні водню субстрату за допомогою дегідрогеназу звільняються два електрони (енергія) подібно до утворення ацетальдегіду з етилового спирту.

Дегідрогеназ у бактерій кілька, вони називаються по донору водню (наприклад, алкогольдегідрогеназу, лактатдегідрогеназу), але більшість їх переносить водень на один з двох коферментів - нікотинамідаденіндінуклеотид (НАД) або нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (НАД). Обидва коферменти легко відокремлюються від однієї дегідрогенази і зв'язуються з іншою дегідрогеназою, переносять водень на інший акцептор. НАД»Н(+Н) переносить водень переважно на попередники бродіння або дихальний ланцюг; НАДФ»Н (+Н+) бере участь переважно в біосинтезі.

Аеробне дегідрогування відбувається в присутності кисню, і у таких мікробів як, наприклад, бацили, акцептором водню є кисень, в результаті чого в залежності від набору ферментів утворюється вода або перекис водню. Для цього у аеробних бактерій є цитохромоксидаза та система гемінових ферментів-цитохромів. Облігатні анаероби каталазу не містять, чим частково можна пояснити токсичність для них кисню.

Анаеробне дегідрогеніювання здійснюється за відсутності молекулярного кисню. Акцепторами водню в даному випадку є інші неорганічні елементи, наприклад, солі азотної, сірчаної кислот, вуглекислоти, які при цьому перетворюються на більш відновлені сполуки (аміак, метан, сірководень).

Властивість анаеробів переносити електрони на нітрати, сульфати та карбонати забезпечує достатньою мірою повне окислення органічної або неорганічної речовини без використання молекулярного кисню і зумовлює можливість отримання ними більшої кількості енергії, ніж при процесі бродіння. При анаеробному диханні вихід енергії лише на 10% нижчий, ніж при аеробному. Мікроорганізми, для яких характерне анаеробне дихання, мають набір ферментів ланцюга перенесення електронів, але цитохромоксидаза замінюється нітратредуктазою (у разі використання нітратів) або аденілілсульфатредуктазою (у разі використання сульфатів).

Класифікація мікробів типу дихання. У 1861 р. Л. Пастер, вивчаючи бродильні властивості мікроорганізмів, виявив, окремі мікроби здатні розмножуватися без доступу атмосферного кисню. Бактерії та гриби, що використовують кисень з повітря, отримали назву облігатних аеробів, а в умовах його відсутності – анаеробів. У аеробів кінцевим акцептором електронів є молекулярний кисень, анаеробів кінцевим акцептором електронів є неорганічні сполуки, такі як нітрати, сульфати, карбонати.

За типом дихання мікроорганізми класифікують на чотири основні групи.

Облігатні (безумовні) аероби ростуть при вільному доступі кисню, мають ферменти, що дозволяють передати водень від субстрату, що окислюється, кінцевому акцептору - кисню повітря. До них відносяться оцтовокислі бактерії, збудники туберкульозу, сибірки та багато інших.

Мікроаерофільні бактерії розвиваються при низькій (до 1%) концентрації кисню в навколишній атмосфері. Такі умови сприятливі для актиноміцетів, лептоспірів, бруцел.

Факультативні анаероби вегетуються як при доступі кисню повітря, так і без його. Мають відповідно два набори ферментів. Це численна група мікроорганізмів, до якої належать, зокрема, ентеробактерії, збудник пики свиней.

Облігатні (безумовні) анаероби розвиваються за повної відсутності кисню у навколишньому середовищі. Анаеробні умови необхідні маслянокислим бактеріям, збудникам правця, ботулізму, газової гангрени, емфізематозного карбункула, некробактеріозу.

Окисно-відновний потенціал живильного середовища. При виготовленні поживних середовищ враховують не тільки рН середовища, а й співвідношення речовин, що віддають та приймають електрони. Величину окиснювально-відновного потенціалу позначають символом гНг - негативний логарифм парціального тиску газоподібного водню. Він вимірюється потенціометром або універсальному іонометрі в mV і позначається в одиницях. Діапазон гН2 від 0 до 42,6 характеризує всі ступені насичення розчину Н і Ог. Так, суворі анаероби ростуть при низькому окислювально-відновному потенціалі - від 0 до 12 факультативні мікроорганізми - 0 до 20 і аероби - від 14 до 35. Отже, він мінімальний при насиченні середовища воднем і максимальний при насиченні киснем. Регулюючи ступінь окислювально-відновного потенціалу, ми створюємо сприятливі умови для зростання та розмноження мікроорганізмів.

Методи створення анаеробіозу. Для виділення анаеробних збудників інфекційних хвороб створюються анаеробні умови культивування. І тому існує кілька методів.

1. Фізичний метод. Він полягає у видаленні повітря з ексікатора або анаеростату за допомогою масляного повітряного насоса. Рідкі середовища перед засівом для видалення їх повітря кип'ятять, т. е. проводять так зване регенерування середовища; для запобігання контакту рідкого середовища з повітрям на її поверхню наносять шар вазелінової або парафінової олії.

2. Хімічний метод. Заснований на застосуванні поглиначів кисню, наприклад, пирогаллола з гідроокисом натрію, калію або гідросульфіту натрію з гідрокарбонатом натрію у співвідношенні 1:1.

3. Біологічний метод (метод Фортнера). Заснований на вирощуванні анаеробів у присутності аеробів (наприклад, «чудесної палички») в одній чашці Петрі. Спочатку зростає аеробна культура, а потім у міру поглинання останньої кисню з чашки починає розвиватися анаеробна культура.

4. Комбінований метод. Передбачає використання двох інших, скажімо, фізіологічного та хімічного.

Нерідко вдається послабити або повністю нейтралізувати шкідливу для бактерій дію кисню додаванням до середовища відновників (аскорбінової кислоти, тіогліколату, цистеїну).

Життя організму людини є дуже складним і унікальним явищем, проте, в ньому є такі механізми, які підтримують його існування і при цьому їх можна розібрати до найпростіших складових, які є доступними для всіх. Тут, в першу чергу, слід сказати про метаболізм бактерій, який складним є лише умовно, насправді такий процес, як метаболізм бактерій, є досить простим. Детально ознайомитись із процесом обміну речовин мікроорганізмів, допомагає наука мікробіологія. Досліджувані процеси допомагають формувати нові форми лікування різних недуг.

Якщо говорити про загальну картину метаболічного бактеріального процесу, то йдеться про певний реакційний цикл, причому на одних реакціях лежить завдання забезпечувати організм людини енергією, а щодо інших, то вони способи поповнювати організм матерією, тобто, по суті, є своєрідним будівельним матеріалом . Якщо говорити про метаболізм бактеріальних клітин, то не можна знайти відмінності від біологічних початків загального типу. Саме бактерії є основою забезпечувального механізму життєвого процесу живих клітин.

Буває 2 види такого процесу, які залежать від метаболічних продуктів:

Катаболізмруйнівного типу чи руйнівна реакція. Такий різновид метаболізму може бути забезпечений диханням окисного характеру. Справа в тому, що коли здійснюється дихальний процес, в організм людини притікають елементи окисного типу, які починають окислювати хімічні сполуки певного типу, коли виділяється енергія АТФ. Така енергія є у клітинах у формі зв'язків фосфатного типу.
Анаболізмконструктивного типу чи реакція творчого характеру. Йдеться про процес біосинтезу, яким піддаються органічні молекули, вони мають необхідний характер у тому, щоб у клітині підтримувалося життя. Весь процес проходить, як реакції хімічного типу, у таких реакціях беруть участь речовини та продукти внутрішньоклітинного типу. Такі реакції одержують енергію за рахунок того, що споживається запас енергії, накопичений в АТФ.

Більшість процесів метаболічного типу проходить у клітині прокаріотичного типу, причому такий процес носить одноразовий характер, усе це має форму циклу замкнутого типу. Коли проходить метаболічний процес, починають утворюватися продукти, що супроводжуються структурами клітинного типу, потім починає запускатися біосинтична реакція, у якій беруть участь певні ферменти, вони здійснюють процес синтезу енергетичного характеру. Такі типи метаболізму мікроорганізмів є єдиними, є інші.

Метаболізм мікроорганізмів відноситься до субстрату, тут йдеться про кілька етапів:

етап периферичного типуколи субстрат обробляється ферментами, які вироблені бактеріями;
етап проміжного типуколи в клітині починають синтезуватися продукти проміжного типу;
етап заключний— у ньому починається процес виділення кінцевих продуктів у середовище, що його оточує.

Всі особливості цього процесу обумовлені тим, що є два типи ферментів (йдеться про молекули білкового типу, які здатні прискорювати реакції у клітинній структурі:

Насамперед треба сказати про екзоферменти, які є молекулами білкового типу, коли клітина починає продукуватися назовні, а зовнішній субстрат починає процес руйнування молекул початкового типу.
Окремо йдеться про ендоферменти, які також є молекулами білкового типу, що діє всередині клітини, а потім починається спільна реакція із субстратними молекулами, що надійшли зовні.

Слід зазначити, що є низка ферментів, які методи вироблятися клітинної структурою постійної основі (конститутивного характеру), а є такі, які здійснюють вироблення як реакції те що, коли з'являється певний субстрат.

Метаболізм енергетичного типу

Такий процес у бактерій здійснюється певними способами біологічного типу:

Перший шлях є хемотрофним, коли енергія виходить у процес перебігу реакцій хімічного характеру.
Другий шлях є фототрофним (тут уже йдеться про енергію фотосинтезу).

Якщо говорити про те, як дихають бактерії хемотрофним чином, то тут може бути 3 способи:

окиснення кисневого характеру;
окиснення без застосування кисню;
процес бродіння.

Особливості метаболізму бактерій

Такі процеси відрізняються надзвичайною швидкістю та інтенсивністю. Протягом всього однієї доби одна бактерія здатна переробити таку кількість поживних речовин, яка перевищує її власну вагу в 40 разів!
До всіх зовнішніх умов, навіть найнесприятливіших бактерія пристосовуються дуже швидко.
Що ж до поживного процесу, він відбувається через всю клітинну поверхню. Примітно, що проковтнути поживні речовини прокаріоти не способи, всередині клітинної структури вони не здатні перетравитись, їхнє розщеплення здійснюється за межами клітини, спостерігається і хемосинтез ціанобактерій.

Як ростуть та розмножуються мікроорганізми

Слід зазначити, що зростанням є процес, коли окрема особина збільшується у розмірах, а щодо безпосередньо процесу розмноження, це коли населення починає збільшуватися.

Примітно, що бактерії здатні розмножуватися таким чином, що просто здійснюється бінарний поділ, однак такий спосіб далеко не єдиний, буває ще й брунькування. Якщо бактерії мають грампозитивну форму, то тут має місце утворення перегородки із стінки клітинного типу та мембрани цитоплазматичного типу, яка здатна вростати всередину. Якщо бактерії грамонегативні, то починає утворюватися перетяжка, після чого клітина розщеплюється на пару особин.

Примітна швидкість розмножувального процесу, може бути різною. Якщо говорити про переважну більшість бактерій, то вони діляться через кожні півгодини. А є туберкульозні мікобактерії, процес поділу яких носить повільніший характер, досить сказати, що для одного поділу може знадобитися не менше 18 годин. Спірохети також діляться не швидко, близько 10 годин, тому видно, як відрізняється метаболізм мікроорганізмів.

Якщо посіяти бактерії в рідкому поживному середовищі, взявши при цьому певний об'єм, а потім через кожну годину брати пробу, то бактеріальне зростання має форму кривої лінії.

Такі речовини ростуть у кількох фазах:

фаза латентного типу, при якій бактерії мають можливість швидко адаптуватися до живлення, а що стосується їх кількості, то воно не збільшується;
фаза зростання логарифмічного характеру, коли бактеріальна кількість починає збільшуватися у геометричній прогресії;
фаза зростання стаціонарного типу, коли нових речовин з'являється стільки ж, скільки гине, причому живі мікроорганізми залишаються постійними, все це може досягати максимального рівня. Тут застосовується такий термін як М-концентрація, це така величина, яка характерна для всіх бактеріальних типів;
відмираюча фаза являє собою процес, при якому число загиблих клітин стає більше, ніж клітин, які мають життєздатність. Це тому, що в організмі накопичуються метаболічні продукти і середовище виснажується.

У висновку слід зазначити, що обмін речовин у всіх бактерій і мікробів може мати певні відмінності, тут можуть мати місце різні чинники. Велике значення мають індивідуальні особливості організму людини. А щодо такого процесу, як регуляція метаболізму, то його почали вивчати ще у прокаріотів, і саме у прокаріотів (це оперони палички кишечника).

На сьогоднішній день методи вивчення є різні. Якщо вивчаються серобактерії, дослідження має свої особливості, а вивчення бактеріальних змін можуть використовувати й інші методи. А окремо на увагу заслуговують залізобактерії, які мають унікальну особливість окислювати залізо двовалентного типу.

Енергетичний метаболізм мікроорганізмів

2. Конструктивний метаболізм

Конструктивний метаболізм спрямований на синтез чотирьох основних типів біополімерів: білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів та ліпідів.

Нижче показано узагальнену умовну схему біосинтезу складних органічних сполук, де виділено такі основні етапи: утворення з найпростіших неорганічних речовин органічних попередників (I), з яких на наступному етапі синтезуються «будівельні блоки» (II). Надалі будівельні блоки, зв'язуючись один з одним ковалентними зв'язками, утворюють біополімери (III): Додатки (рис. 3)

Подана схема біосинтетичних процесів не відображає всієї складності перетворення низькомолекулярних попередників на будівельні блоки з великою молекулярною масою. Насправді, синтез протікає як серія послідовних реакцій з утворенням різноманітних проміжних продуктів метаболізму. Крім того, рівні розвитку біосинтетичних здібностей мікроорганізмів дуже різні. В одних мікробів конструктивний метаболізм включає всі показані на схемі етапи, в інших обмежений другим і третім або лише третім етапом. Саме тому мікроорганізми різко відрізняються один від одного за своїми харчовими потребами. Однак елементний склад їжі однаковий для всіх живих організмів і повинен включати всі компоненти, що входять до клітинної речовини: вуглець, азот, водень, кисень та ін.

Залежно від використовуваних у конструктивному обміні джерел вуглецю мікроорганізми поділяються на дві групи: автотрофи та гетеротрофи.

Автотрофи (від грецьк. "autos" - сам, "trophe" - їжа) як єдине джерело вуглецю використовують діоксид вуглецю і з цього простого неорганічного з'єднання-попередника синтезують всі необхідні біополімери. Здатність до біосинтезу у автотрофів найвища.

Гетеротрофи (від грец. «heteros» - інший) потребують органічних джерел вуглецю. Їхні харчові потреби надзвичайно різноманітні. Одні з них харчуються продуктами життєдіяльності інших організмів або використовують відмерлі рослинні та тваринні тканини. Такі мікроорганізми називаються сапрофітами (від грец. Sapros - гнилий і phyton - рослина). Число органічних сполук, використовуваних ними як джерела вуглецю, надзвичайно велике - це вуглеводи, спирти, органічні кислоти, амінокислоти і т. д. Практично будь-яка природна сполука може бути використана тим чи іншим видом мікроорганізмів як джерело живлення або енергії.

Для синтезу клітинних білків мікроорганізмам необхідний азот. По відношенню до джерел азотного харчування серед мікроорганізмів можна виділити автоамінотрофів та гетероамінотрофів. Перші здатні використовувати азот неорганічний (амонійний, нітратний, молекулярний) або найпростіші органічні форми (сечовина) і з цих сполук будувати різноманітні білки свого тіла. При цьому всі форми азоту спочатку перетворюються на амонійну форму. Ця найбільш відновлена форма азоту легко трансформується на аміногрупу. Гетероамінотрофи потребують органічних форм азоту - білків і амінокислот. Деякі з них потребують повного набору амінокислот, інші створюють необхідні білкові сполуки з однієї - двох амінокислот шляхом їх перетворення.

Багато гетеротрофних по відношенню до вуглецю мікроорганізми є автоамінотрофами. До них належать бактерії, що беруть участь в очищенні стічних вод.

Потреба у кисні та водні для конструктивного обміну мікроорганізми задовольняють за рахунок води та органічних поживних речовин. Джерелами зольних елементів (P, S, K, Mg, Fe) є відповідні мінеральні солі. Потреба цих елементах невелика, але присутність у середовищі обов'язково. Крім того, для нормальної життєдіяльності бактерій потрібні мікроелементи - Zn, Co, Cu, Ni та ін. Частина їх входить до складу природного харчування бактерій, частина засвоюється ними з мінеральних солей.

Способи отримання їжі, тобто способи харчування мікроорганізмів, відрізняються великою різноманітністю. Розрізняють три основні способи харчування: голофітний, сапрозойний, голозойний.

Голофітне харчування (від грец. «Голо» - цілком, «Фіт» - рослина) відбувається за типом фотосинтезу рослин. Таке харчування притаманне лише автотрофам. Серед мікроорганізмів цей спосіб властивий водоростям, пофарбованим формам джгутикових та деяким бактеріям.

Гетеротрофні мікроорганізми харчуються або твердими харчовими частинками або поглинають розчинені органічні речовини.

Голозойне харчування зумовлює розвиток у мікроорганізмів спеціальних органоїдів для травлення їжі, а в деяких - і для її захоплення. Наприклад, незабарвлені джгутикові та війкові інфузорії мають ротовий отвір, до якого їжа підганяється відповідно джгутиками або віями. Найбільш високоорганізовані інфузорії утворюють навколоротовими віями струм води у вигляді лійки, спрямованої вузьким кінцем у рот. Харчові частинки осідають на дні вирви і заковтуються інфузорією. Такі інфузорії називають седиментаторами. Амеби харчуються фагоцитозом.

Мікроорганізми з голозойним способом харчування для конструктивного метаболізму використовують головним чином цитоплазму інших організмів – бактерій, водоростей тощо і мають спеціальні органоїди для травлення. Травний процес у найпростіших здійснюється у травних вакуолях.

Перетравлення полягає в гідролітичному розщепленні складних органічних речовин до більш простих сполук. При цьому вуглеводи гідролізуються до простих цукрів, білки – до амінокислот, а при гідролізі ліпідів утворюються гліцерин та вищі жирні кислоти. Продукти травлення всмоктуються в цитоплазму та піддаються подальшому перетворенню.

Бактерії, мікроскопічні гриби, дріжджі немає спеціальних органоїдів для захоплення їжі, і вона надходить у клітину через всю поверхню. Такий спосіб харчування називається сапрозойним.

Щоб проникнути в клітину, поживні речовини повинні бути в розчиненому стані і мати відповідний розмір молекул. Для багатьох високомолекулярних сполук цитоплазматична мембрана є непроникною, а деякі з них не можуть проникнути навіть через клітинну оболонку. Однак це не означає, що високомолекулярні сполуки не використовуються мікроорганізмами як живильні речовини. Мікроорганізми синтезують позаклітинні травні ферменти, що гідролізують складні сполуки. Таким чином, процес травлення, що протікає у найпростіших у вакуолях, у бактерій здійснюється поза клітиною (Додатки рис. 4).

Розмір молекул - не єдиний фактор, що зумовлює проникнення поживних речовин у клітину.

Цитоплазматична мембрана здатна пропускати одні сполуки та затримувати інші.

Відомо кілька механізмів перенесення речовин через мембрану клітини: проста дифузія, полегшена дифузія та активний перенесення (Додатки рис. 5).

Проста дифузія - це проникнення молекул речовини у клітину без допомоги будь-яких переносників.

У насиченні клітини поживними речовинами проста дифузія не має великого значення. Однак саме таким шляхом у клітину надходять молекули води. Важливу роль цьому процесі грає осмос - дифузія молекул розчинника через напівпроникну перетинку у бік більш концентрованого розчину.

Роль напівпроникної перетинки у клітині виконує цитоплазматична мембрана. У клітинному соку розчинено величезну кількість молекул різноманітних речовин, тому клітини мікроорганізмів мають досить високий осмотичний тиск. Величина його у багатьох мікробів досягає 0,5-0,8 МПа. У довкіллі осмотичний тиск зазвичай нижче. Це викликає приплив води всередину клітини і створює в ній певну напругу, яка називається тургором.

При полегшеній дифузії розчинені речовини надходять у клітину за участю спеціальних ферментів-переносників, які мають назву пермеаз. Вони захоплюють молекули розчинених речовин і переносять їх до внутрішньої поверхні мембрани.

Проста та полегшена дифузія є варіантами пасивного транспорту речовин. Рушійною силою перенесення речовин у клітину у разі служить градієнт концентрацій з обох боків мембрани. Однак більшість речовин надходить у клітину проти концентрації градієнта. У цьому випадку на таке перенесення витрачається енергія і перенесення називається активним. Активне перенесення протікає за участю специфічних білків, пов'язане з енергетичним обміном клітини і дозволяє накопичувати в клітині пивні речовини в концентрації у багато разів більше, ніж концентрація їх у зовнішньому середовищі. Активне перенесення - основний механізм надходження поживних речовин у клітини із сапрозойним харчуванням.

Розглянемо першу групу генів. Етанол окислюється у два етапи, і цих двох етапах працюють два ключових ферменту. Спочатку під дією ферменту алкогольдегідрогенази етанол перетворюється на ацетальдегід.

Генетика та біохімія алкоголізму

Катаболізм етилового спирту здійснюється головним чином печінці. Тут окислюється від 75% до 98% введеного в організм етанолу. Окислення алкоголю - складний біохімічний процес.

Гідрофільні гормони, їх будова та біологічні функції

Біосинтез. На відміну від стероїдів пептидні та білкові гормони є первинними продуктами біосинтезу. Відповідна інформація зчитується з ДНК (DNA) на стадії транскрипції.

Вивчення сезонного біоритму бацилярно-кокової трансформації бактерії Helicobacter pylori

Бактерія Helicobacter pylori дуже успішно пристосувалася до життя в екстремальних умовах людського шлунка. Вона грамнегативна, що має на увазі потужну непроникну клітинну стінку. Вона здатна жити в мікроаерофільних умовах.

Морфологія та метаболізм дріжджів

Регулювання первинних метаболічних процесів

Жива клітина – це високоорганізована система. У ньому є різні структури, і навіть ферменти, здатні їх зруйнувати. Містяться в ній і великі макромолекули.

Роль пептидів у функціонуванні нервової системи

Як було зазначено вище, відомі три білкові молекули, що включають в свою структуру послідовності енкефалінів: проопіомеланокортин, препроенкефалін А (проенкефалін), препроенкефалін (продинорфін). Послідовності...

Більше 2/3 аміноазоту амінокислот припадає на частку глутамату та його похідних; ці амінокислоти домінують у кількісному відношенні у мозку всіх вивчених видів тварин. У спинному мозку спостерігається аналогічна картина.

Вільні амінокислоти нервової системи

Ароматичні амінокислоти - триптофан, фенілаланін і тирозин - важливі як попередники 5-гідрокситрилтаміну та катехоламінів, які відіграють надзвичайно важливу роль у нейрональних процесах.

Структура та транспорт андрогенів

У органах-мішенях існують окремі, специфічні циторецептори статевих гормонів. Ці рецептори гормонів і є, очевидно, тканинним компонентом кожної ендокринної функції - у тому числі гонадальної...

Фізіологія та біохімія компонентів рослин

Цикл Хетча та Слека виявлено також у рослин-сукулентів. Але якщо у С4-рослин кооперація досягнута за рахунок просторового поділу двох циклів (включення СО2 до органічних кислот у мезофілі, відновлення в обкладці)...

Усі зазначені у табл. 1 фотосинтезуючі мікроорганізми пристосовані до використання світла видимого (довжина хвилі 400-700 нм) і ближньої інфрачервоної частини спектру (700-1100 нм).

Енергетичний метаболізм мікроорганізмів

З трьох шляхів утворення АТФ субстратне фосфориліронування найпростіший. Такий тип енергетичного метаболізму характерний для багатьох бактерій та дріжджів, що здійснюють різні види бродіння.

Енергетичний метаболізм мікроорганізмів

Більшість гетеротрофних організмів одержують енергію в процесі дихання – біологічного окислення складних органічних субстратів, які є донорами водню. Водень від речовини, що окислюється, надходить у дихальний ланцюг ферментів.

Енергетичний метаболізм мікроорганізмів

Окислення відновлених мінеральних сполук азоту, сірки, заліза є джерелом енергії для хемолітотрофних мікроорганізмів.

Енергетичний обмін мікробів значно різноманітніший, ніж у вищих організмів. Дуже поширені у мікроорганізмів анаеробні перетворення речовин по гліколітичному шляху, гексозомонофосфатному та шляху Ентнера-Дудорова.

55. Метаболізм бактерій. Хемосинтез.Аеробні та анаеробні бактерії. Повне та неповне окислення. Анаеробне дихання.

Метаболізм - сукупність різноманітних ферментативних реакцій, що відбуваються в мікробній клітині і спрямованих на отримання енергії та перетворення простих хімічних сполук на більш складні. Метаболізм забезпечує відтворення всього клітинного матеріалу, включаючи два єдині і одночасно протилежні процеси – конструктивний та енергетичний обмін.

Метаболізм протікає у три етапи:

1.катаболізм – розпад органічних речовин більш прості фрагменти;

2.амфіболізм - реакції проміжного обміну, в результаті яких прості речовини перетворюються на ряд органічних кислот, фосфорних ефірів та ін;

3.анаболізм – етап синтезу мономерів та полімерів у клітині.

Метаболічні шляхи формувалися у процесі еволюції.

Основною властивістю бактеріального метаболізму є пластичність та висока інтенсивність, зумовлена малими розмірами організмів.

До метаболічних шляхів у прокаріотів відносяться бродіння, фотосинтез та хемосинтез.

Хемосинтез – спосіб харчування, у якому джерелом енергії для синтезу органічних речовин служать процеси окислення різних неорганічних і неорганічних речовин. Хемосинтез часто порівнюють з диханням, у мікроорганізмів дихання може бути аеробним та анаеробним.

Анаеробне дихання - це енергодаючий клітинний процес, в якому кінцевим акцептором електронів служить окислена органічна або неорганічна речовина, відмінна від кисню.

Анаеробне дихання пов'язане з функціонуванням електронно-транспортного ланцюга і є в еволюції енергетичних процесів у клітинах живих організмів перехідною ланкою від субстратного фосфорилювання до аеробного дихання.

Акцептор електронів	Відновлений продукт	Процес	Мікроорганізми, які здійснюють цей процес
		«Нітратне дихання» - дисиміляційна нітратредукція	Бактерії сімейства Enterobacteriaceae, роду Bifidobacteriaceae
		«Нітратне дихання» - денітрифікація	Pseudomonas, Bacillus
		«Карбонатне дихання» – метаногенез	Метаногенні археї
		«Карбонатне дихання» – ацетогенез	Гомоацетогенні бактерії (Clostridium, Sporomusa, Acetobacterium, Peptostreptococcus, Eubacterium)
		«Залізне дихання»	Geobacter
2+ фумарат	Сукцинат	«Фумаратне дихання»	Ентеробактерії, вібріони та пропіонові бактерії

Більшість аеробних організмів окислює поживні речовини у процесі дихання до вуглекислого газу та води.

Оскільки в молекулі СО2 досягається найвищий ступінь окиснення вуглецю, процес називається повним окисненням.

При неповному окисленні як продукти обміну виділяються частково окислені органічні сполуки, такі як оцтова, фумарова, лимонна, яблучна, молочна кислоти. Субстратом у разі стають вуглеводи і органічні спирти.

Повне окислення може відбуватися при використанні циклу трикарбонових кислот за участю дегідрогеназу нікотинаміддинуклеотиду, флавінаміддинуклеотиду та коензиму ацетилювання

Цей метаболічний шлях не тільки призводить до повного окислення поживних речовин, але й відіграє значну роль у біосинтетичних процесах. В результаті надходження протонів на АТФ-регенируючу систему дихального ланцюга активується АТФ-синтетеза і утворюється АТФ для забезпечення клітини енергією. У дихальному ланцюгу головна роль відводиться ферментам – цитохромам, флавопротеїнам та залізосерним білкам. У процесі дихання аеробних мікроорганізмів піровиноградна кислота піддається повному окисленню до CO2 і H2O, вступаючи в складний цикл перетворень (цикл Кребса) з утворенням три-і дикарбонових кислот, що послідовно окислюються (відщеплюється Н2) і декарбоксилюються (відщеплюється СО2).

Дихальний ланцюгабо електронно-транспортна системау прокаріотів розташована на цитоплазматичній мембрані (у еукаріотів – у внутрішній мембрані мітохондрій). Головна функція цієї системи – перекачування протонів, тому її часто називають протонним насосом.

Через мембрану протони транспортуються таким чином, що між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани створюється електрохімічний градієнт з позитивним потенціалом зовні та негативним усередині. Цей перепад заряду виникає завдяки певному розташуванню компонентів дихального ланцюга в мембрані і є рушійною силою для процесу регенерації АТФ (або інших процесів, що потребують витрат енергії).

Водень відновленого НАД2Н передається на кофермент (ФАД) флавінового ферменту, який відновлюється у ФАД2Н. З відновленої флавінової дегідрогенази водень передається на цитохром цитохромної системи, при цьому атом водню розщеплюється на іон водню та електрон. Цитохром з окисленої форми перетворюється на відновлену. Відновлений цитохром передає електрони наступному цитохрому тощо.

Цитохроми поперемінно то відновлюються, то окислюються, що пов'язано зі зміною валентності заліза, що міститься в їхній простетичній групі. Останній цитохром передає електрони цитохромоксидазі, відновлюючи її кофермент. Завершальною реакцією є окислення відновленої цитохромоксидази молекулою кисню. Кисень за рахунок передачі йому (з цитохромоксидази) електронів активується і набуває здатності з'єднуватися з іонами водню, внаслідок чого утворюється вода. На цьому й закінчується у аеробів повне окиснення вихідної органічної речовини.

Енергія, що звільняється при переносі електронів у дихальному ланцюгу, витрачається на синтез АТФ з АДФ і неорганічного фосфату під впливом АТФ-синтетази, що локалізується на мембрані. Такий синтез АТФ за рахунок енергії транспорту електронів через мембрану називається окислювальним фосфорилуванням.

У механізмі дихання особливо важливі такі три ділянки:

*компоненти дихального ланцюга;

*їх оксилительно-відновлювальні потенціали;

*їх взаєморозташування в мембрані.

Компоненти дихального ланцюга – це ферментні білки з відносно міцно зв'язаними низькомолекулярними простетичними групами, занурені у подвійний ліпідний шар. Найважливіші з них – флавопротеїни, залізосерні білки, хінони та цитохроми.

Флавопротеїни – ферменти, що містять як простетичні групи ФАД, виконують функцію переносників водню.

Залізосерні білки – це окислювально-відновлювальні системи, які переносять електрони. Вони містять атоми заліза, пов'язані із сіркою цистеїну та з неорганічною сульфідною сіркою. Таким чином, Fe-S-центри є простетичними групами білків. Залізосерні білки беруть участь також у процесі азотфіксації. Деякі білки мають назву, пов'язану з їх походженням або з функціями: ферредоксин, шляхидаредоксин, рубредоксин, адренодоксин.

Хінони - ліпофільні сполуки, що локалізуються в ліпідній фазі мембрани, здатні переносити водень та електрони. Зазвичай містяться в мембрані в надлишку і трапляються збирачами водню, отримуючи його від коферментів, передають цитохромам. У грамнегативних бактерій міститься убіхінон (кофермент Q), у грампозитивних – нафтохінони, у хлоропластах рослин – пластохінони.

Цитохроми – системи, які переносять лише електрони, водень не транспортують. Як простетична група цитохром містить гем. Центральний атом заліза гемінового кільця бере участь у перенесенні електронів, змінюючи свою валентність. Цитохроми забарвлені і розрізняються за видами а, а3, в, с, про і т.д.

Оксилювально-відновний потенціал – це кількісна міра здатності тих чи інших сполук чи елементів віддавати електрони. Водневий напівелемент – платинований або платиновий електрод, занурений у розчин кислоти і обтічний газоподібним Н2 при тиску 1,012 бар та рН 0, має потенціал, що дорівнює нулю.

Ця величина Е0. Е` - вимірюваний потенціал окислювально-відновної системи, значення його тим більше негативно, чим менше відношення концентрації окисленої форми до концентрації відновленої форми.

Унікальна здатність до біолюмінесценції має кілька груп бактерій. До бактерій, що світяться, відносять грамнегативні паличкоподібні морські бактерії, хемоорганотрофні, галофільні, психрофільні, факультативно-анаеробні, вільноживучі або симбіотичні, наприклад Photobacterium rhosphoreum і P. leiognathi, що живуть у органах, що світяться у риб.

В аеробних умовах мікроорганізми здійснюють процес аеробного дихання та свічення.

У них є звичайний дихальний ланцюг і працює цикл Кребса.

Світіння залежить від окислення довголанцюгового альдегіду з 13 - 18 атомами вуглецю в молекулі.

Світиться збуджений флавін під дією люциферази – двосубодиничного ферменту типу монооксигенази. На світіння здатні бактерії пологів Photobacterium, Beneckia, Vibrio, Photorhabdus.

Анотація

Вступ

1. Загальні поняття про обмін речовин та енергії

2. Конструктивний метаболізм

3.1 Джерела вуглецю

4. Типи метаболізму мікроорганізмів

7. Енергетичний метаболізм хемоорганотрофів, які використовують процес дихання

8. Енергетичний метаболізм хемолітоавтотрофів

Висновок

Ця курсова робота містить основні відомості про конструктивний та енергетичний метаболізм бактерій. Робота виконана на 37 аркушах. Містить 5 малюнків та 1 таблицю.

Сукупність процесів перетворення матерії в живому організмі, що супроводжуються постійним її оновленням, називається обмінним речовин або метаболізмом.

Найважливішими властивостями живих організмів є здатність до самовідтворення і найтісніший взаємозв'язок їх з навколишнім середовищем. Будь-який організм може існувати лише за умови постійного припливу поживних речовин із довкілля та виділення у ній продуктів життєдіяльності.

Поживні речовини, що поглинаються клітиною, внаслідок складних біохімічних реакцій перетворюються на специфічні клітинні компоненти. Сукупність біохімічних процесів поглинання, засвоєння поживних речовин та створення за їх рахунок структурних елементів клітини називається конструктивним обміном чи анаболізмом. Конструктивні процеси йдуть із поглинанням енергії. Енергію, необхідну для процесів біосинтезу інших клітинних функцій, таких як рух, осморегуляція і т. д., клітина отримує за рахунок потоку окислювальних реакцій, сукупність яких являє собою енергетичний обмін, або катаболізм (рис. 1).

Усі живі організми можуть використовувати лише хімічно пов'язану енергію. Кожна речовина має певний запас потенційної енергії. Головні матеріальні носії її хімічні зв'язки, розрив чи перетворення яких призводить до визволення енергії.

Енергетичний рівень хімічних зв'язків неоднаковий. Для одних має величину порядку 8-10 кДж. Такі зв'язки називають нормальними. В інших зв'язках міститься значно більша енергія - 25-40 кДж. Це звані макроергічні зв'язку. Майже всі відомі сполуки, які мають такі зв'язки, включають атоми фосфору і сірки, що беруть участь у освіті цих зв'язків.

Найважливішу роль життєдіяльності клітини грає аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). До складу її молекули входять аденін, рибоза та три залишки фосфорної кислоти: (Додатки Рис 2)

АТФ займає центральне місце у енергетичному обміні клітини. Макроергічні зв'язки у молекулі АТФ дуже неміцні. Гідроліз цих зв'язків призводить до звільнення значної кількості вільної енергії:

АТФ + Н20→АДФ + Н3Р04-30,56 кДж

Гідроліз протікає за участю специфічних ферментів, забезпечуючи енергією біохімічні процеси, які з поглинанням енергії. І тут АТФ грає роль постачальника енергії. Маючи малий розмір, молекула АТФ і дифундує різні ділянки клітини. Запас АТФ у клітинах безперервно відновлюється за рахунок реакцій приєднання залишку фосфорної кислоти до молекули аденозиндифосфорної кислоти (АДФ):

АДФ + Н3Р04 → АТФ + Н20

Синтез АТФ, як і гідроліз, йде за участю ферментів, але супроводжується поглинанням енергії, способи отримання якої у мікроорганізмів хоча і різноманітні, але можуть бути зведені до двох типів:

1) використання енергії світла;

2) використання енергії хімічних реакцій.

При цьому той і інший види енергії трансформуються на енергію хімічних зв'язків АТФ. Таким чином, АТФ виконує у клітині роль трансформатора.

Анаболізм та катаболізм нерозривно пов'язані, становлячи єдине ціле, оскільки продукти енергетичного обміну (АТФ та деякі низькомолекулярні сполуки) безпосередньо використовуються у конструктивному обміні клітини (рис. 6.1).

У клітинах мікроорганізмів співвідношення між енергетичними та конструктивними процесами залежить від низки конкретних умов, зокрема від характеру поживних речовин. Проте за обсягом катаболічні реакції зазвичай перевершують біосинтетичні процеси. Взаємозв'язок і сполученість цих двох видів метаболізму проявляється насамперед у тому, що сумарний обсяг конструктивних процесів повністю залежить кількості доступної енергії, одержуваної під час енергетичного обміну.

Автотрофи (від грецьк. «autos» - сам, «trophe» - їжа) як єдине джерело вуглецю використовують діоксид вуглецю і з цієї простої неорганічної сполуки-попередника синтезують всі необхідні біополімери. Здатність до біосинтезу у автотрофів найвища.

Розмір молекул - не єдиний фактор, що зумовлює проникнення поживних речовин у клітину.

Цитоплазматична мембрана здатна пропускати одні сполуки та затримувати інші.

Проста дифузія - це проникнення молекул речовини у клітину без допомоги будь-яких переносників.

Роль напівпроникної перетинки у клітині виконує цитоплазматична мембрана. У клітинному соку розчинено величезну кількість молекул різноманітних речовин, тому клітини мікроорганізмів мають досить високий осмотичний тиск. Розмір його в багатьох бактерій досягає 0,5-0,8 МПа. У довкіллі осмотичний тиск зазвичай нижче. Це викликає приплив води всередину клітини і створює в ній певну напругу, яка називається тургором.

3. Потреба прокаріотів у поживних речовинах

Мономери, необхідні для побудови основних клітинних компонентів, можуть бути синтезовані клітиною або надходити у готовому вигляді із середовища. Чим більше готових сполук має отримувати організм ззовні, тим нижчий рівень його біосинтетичних здібностей, оскільки хімічна організація всіх вільноживучих форм однакова.

3.1 Джерела вуглецю

У конструктивному метаболізмі основна роль належить вуглецю, оскільки всі сполуки, у тому числі побудовані живі організми, - це сполуки вуглецю. Їх відомо близько мільйона. Прокаріоти здатні впливати на будь-яку відому вуглецеву сполуку, тобто використовувати її у своєму метаболізмі. Залежно від джерела вуглецю для конструктивного метаболізму, всі прокаріоти діляться на дві групи: автотрофи, до яких належать організми, здатні синтезувати всі компоненти клітини з вуглекислоти, і гетеротрофи, джерелом вуглецю для конструктивного метаболізму яких є органічні сполуки. Поняття "авто-" та "гетеротрофія" характеризують, таким чином, тип конструктивного метаболізму. Якщо автотрофія - досить чітке і вузьке поняття, то гетеротрофія - поняття дуже широке і поєднує організми, що різко відрізняються своїми потребами у поживних речовинах.

Наступну велику групу прокаріотів складають так звані сапрофіти - гетеротрофні організми, які безпосередньо від інших організмів не залежать, але потребують готових органічних сполук. Вони використовують продукти життєдіяльності інших організмів або рослинні та тваринні тканини, що розкладаються. До сапрофітів належить більшість бактерій. Ступінь вимогливості до субстрату у сапрофітів дуже різна. У цю групу входять організми, які можуть зростати тільки на досить складних субстратах (молоко, трупи тварин, гниючі рослинні залишки), тобто їм потрібні як обов'язкові елементи харчування вуглеводи, органічні форми азоту у вигляді набору амінокислот, пептидів, білків, всі або частина вітамінів, нуклеотиди або готові компоненти, необхідні для синтезу останніх (азотисті основи, п'ятивуглецевий цукор). Щоб задовольнити потребу цих гетеротрофів в елементах живлення, їх зазвичай культивують на середовищах, що містять м'ясні гідролізати, автолізати дріжджів, екстракти рослин, молочну сироватку.

Є прокаріоти, що вимагають для зростання дуже обмежену кількість готових органічних сполук в основному з числа вітамінів і амінокислот, які вони не в змозі синтезувати самі, і нарешті, гетеротрофи, які потребують лише одного органічного джерела вуглецю. Їм може бути будь-який цукор, спирт, кислота або інша сполука, що містить вуглецю. Описані бактерії з роду Pseudomonas, здатні використовувати як єдине джерело вуглецю та енергії будь-яку з 200 різних органічних сполук, і бактерії, для яких джерелом вуглецю та енергії може бути вузьке коло досить екзотичних органічних речовин. Наприклад, Bacillus fastidiosus може використовувати тільки сечову кислоту та продукти її деградації, а деякі представники роду Clostridium ростуть тільки в середовищі, що містить пурини. Використовувати інші органічні субстрати на зростання вони можуть. Біосинтетичні здібності цих організмів розвинені настільки, що вони самі можуть синтезувати всі необхідні їм вуглецеві сполуки.

Особливу групу гетеротрофних прокаріотів, що мешкають у водоймищах, складають оліготрофні бактерії, здатні рости при низьких концентраціях серед органічних речовин. Організми, які віддають перевагу високим концентраціям поживних речовин, відносять до копіотрофів. Якщо у типових копіотрофів оптимальні умови для зростання створюються при вмісті в середовищі поживних речовин у кількості приблизно 10 г/л, то для оліготрофних організмів – в межах 1-15 мг вуглецю/л. У середовищах із вищим вмістом органічних речовин такі бактерії, як правило, рости не можуть і гинуть.

Азот є одним із чотирьох основних елементів, що беруть участь у побудові клітини. У розрахунку сухі речовини його міститься приблизно 10%. Природний азот буває в окисленій, відновленій та молекулярній формах. Переважна більшість прокаріотів засвоюють азот у відновленій формі. Це солі амонію, сечовини, органічні сполуки (амінокислоти чи пептиди). Окислені форми азоту, переважно нітрати, також можуть споживатися багатьма прокаріотами. Оскільки азот у конструктивному клітинному метаболізмі використовується у формі аміаку, нітрати перед включенням до органічних сполук мають бути відновлені.

Відновлення нітратів до аміаку здійснюється за допомогою послідовної дії двох ферментів - нітрат-і нітритредуктази.

Давно було виявлено здатність окремих представників прокаріотного світу використовувати молекулярний азот атмосфери. Останнім часом показано, що цією властивістю мають багато прокаріотів, що належать до різних груп: еу-і архебактерії, аероби та анаероби, фототрофи та хемотрофи, вільноживучі та симбіотичні форми. Фіксація молекулярного азоту також призводить до відновлення його до аміаку.

3.3 Потреби в джерелах сірки та фосфору

Сірка входить до складу амінокислот (цистеїн, метіонін), вітамінів та кофакторів (біотин, ліпоєва кислота, кофермент А та ін), а фосфор - необхідний компонент нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, коферментів. У природі сірка знаходиться у формі неорганічних солей, головним чином сульфатів, у вигляді молекулярної сірки або входить до складу органічних сполук. Більшість прокаріотів для біосинтетичних цілей споживають сірку у формі сульфату, який при цьому відновлюється до рівня сульфіду. Однак деякі групи прокаріотів не здатні до відновлення сульфату і потребують відновлених сполук сірки. Основною формою фосфору в природі є фосфати, які задовольняють потреби прокаріотів у цьому елементі.

3.4 Необхідність іонів металів

Всім прокаріотних організмів необхідні метали, які можуть використовуватися у формі катіонів неорганічних солей. Деякі з них (магній, кальцій, калій, залізо) потрібні досить високих концентраціях, потреба в інших (цинк, марганець, натрій, молібден, мідь, ванадій, нікель, кобальт) невелика. Роль перелічених вище металів визначається тим, що вони входять до складу основних клітинних метаболітів і таким чином беруть участь у здійсненні життєво важливих функцій організму.

3.5 Потреба у факторах зростання

Деякі прокаріоти виявляють потребу в одному органічному поєднанні з групи вітамінів, амінокислот або азотистих основ, яке вони з якихось причин не можуть синтезувати з джерела вуглецю, що використовується. Такі органічні сполуки, необхідні у дуже невеликих кількостях, одержали назву факторів зростання. Організми, яким на додаток до основного джерела вуглецю необхідний один або більше факторів росту, називають ауксотрофами, на відміну від прототрофів, що синтезують всі органічні сполуки з основного джерела вуглецю.

Для повної характеристики мікроорганізмів використовують поняття тип метаболізму. Відмінності у типах метаболізму певних груп мікроорганізмів обумовлені особливостями конструктивного та специфікою енергетичного обміну. Залежно від джерела енергії для отримання АТФ мікроорганізми ділять на фототрофів (використовують енергію світла) і хемотрофів (використовують енергію хімічних реакцій).

Процес утворення АТФ називається фосфорилуванням; він здійснюється в мітохондріях (у еукаріотів) і ферментних системах, локалізованих на цитоплазматичної мембрані (у прокаріотів). Механізм освіти, АТФ у різних груп мікроорганізмів неоднаковий. Розрізняють субстратне, окисне та фотофосфорилювання. Будь-який тип фосфорилювання обов'язково пов'язаний з перенесенням електронів під час окислювально-відновних реакцій енергетичного обміну. При цьому одні мікроорганізми як донори електронів (водню) використовують неорганічні, інші - органічні сполуки. Відповідно перші називаються літотрофами, другі – органотрофами.

Таким чином, беручи до уваги тип живлення (авто-або гетеротрофне), природу донора електронів джерело енергії (світло чи хімічна реакція), можливі поєднання варіантів конструктивного та енергетичного обмінів можна подати у вигляді наступної схеми.

Кожен із поданих варіантів характеризує певний тип метаболізму. У табл. 1 наведено представники мікроорганізмів кожного типу метаболізму

Більшість мікроорганізмів, що мешкають у природних джерелах води та відіграють важливу роль у формуванні якості води та її очищенні, відносяться до восьмого та першого типів метаболізму. У зв'язку з цим при подальшому викладі матеріалу саме їм приділено основну увагу.

Схема 1. Варіанти конструктивного та енергетичних обмінів.

5. Енергетичний метаболізм фототрофів

Усі зазначені у табл. 1 фотосинтезуючі мікроорганізми пристосовані до використання світла видимого (довжина хвилі 400-700 нм) та ближньої інфрачервоної частини спектру (700-1100 нм). Ця здатність існувати за рахунок енергії світла обумовлена присутністю в клітинах органоїдів зі специфічними світлочутливими пігментами. Кожному виду мікроорганізмів властивий характерний та постійний набір пігментів.

Таблиця 1

Тип метаболізму	Представники
1) Фотолітоавтотрофія	Водорості, ціанобактерії, більшість пурпурових бактерій та зелених сіркобактерій.
2) Фотолітогетеротрофія	Частково ціанобактерії пурпурові та зелені серобактерії
3) Фотоорганоавтотрофія	Деякі пурпурові бактерії
4) Фотоорганогетеротрофія	Більшість несерних пурпурових бактерій
5) Хемолітоавтотрофія	Нітрифікуючі, тіонові, деякі залізобатерії.
6) Хемолітогетеротрофія	Безбарвні серобактерії
7) Хемоорганоавтотрофія	Деякі бактерії окислюють мурашину кислоту
8) Хемоорганогетеротрофія	Найпростіші гриби, більшість бактерій.

Для деяких представників групи ціанобактерій поряд з фотолітоавтотрофією показана здатність до фотоліто-або хемоорганогетеротрофії. Ряд хемолітоавтотрофних видів Thiobacillus способи існувати за рахунок використання як джерела енергії і вуглецю органічних сполук, тобто хемоорганогетеротрофно.

Деякі прокаріоти можуть існувати тільки на базі одного способу харчування. Наприклад, одноклітинна ціанобактерія Synechococcus elongatus може використовувати як джерело енергії тільки світло, а як основне джерело вуглецю в конструктивному метаболізмі - вуглекислоту. Характеризуючи спосіб існування (спосіб життя, тип метаболізму) цього організму, ми говоримо, що він є облігатним фотолітоавтотрофом. Багато бактерій, що належать до роду Thiobacillus, - облігатні хемолітоавтотрофи, тобто джерелом енергії для них служать процеси окислення різних сполук сірки, а джерелом вуглецю для побудови речовин тіла - вуглець вуглекислоти. Переважна більшість бактерій - облігатні хемоорганогетеротрофи, що використовують як джерело вуглецю та енергії органічні сполуки.

Світлова енергія вловлюється системою пігментів, що поглинають, і передається в реакційний центр, який збуджує молекули хлорофілу. У темряві молекула хлорофілу знаходиться в стабільному незбудженому стані, коли світло падає на цю молекулу, вона збуджується і один із електронів на більш високий енергетичний рівень. Молекули хлорофілу тісно пов'язані із системою транспорту електронів. Кожен квант поглиненого світла забезпечує відрив від молекули хлорофілу одного електрона, який, проходячи ланцюгом перенесення електронів, віддає свою енергію системі АДФ-АТФ, внаслідок чого енергія світла трансформується в енергію макроергічного зв'язку молекули АТФ. Такий спосіб утворення АТФ називається фотосинтетичним фосфорилуванням.

Однак для здійснення біосинтетичних процесів продуктивного обміну мікроорганізмів, крім енергії, необхідний відновник - донор водню (електронів). Для водоростей та ціанобактерій таким екзогенним донором водню є вода. Відновлення діоксиду вуглецю в процесі фотосинтезу та перетворення його на структурні компоненти клітини у цих видів мікроорганізмів протікає аналогічно фотосинтезу вищих рослин:

СО2+Н2О→(СН2О)+О2

Формула СН2О символізує утворення органічної сполуки, де рівень окисленості вуглецю приблизно відповідає окисленості вуглецю в органічних речовинах клітини.

У фотосинтезирующих бактерій донорами водню реакцій синтезу може бути як неорганічні, і органічні речовини. Більшість пурпурових та зелених серобактерій, що належать до групи фотолітоавтоавтотрофів, відновлює СО2, використовуючи Н2S як донор водню:

СО2+2Н2S→(CH2O)+H2O+2S

Такий тип фотосинтезу отримав назву фоторедукцищ. Основна відмінність бактеріальної фоторедукції від фотосинтезу і зелених рослин і водоростей полягає в тому, що донором водню служить не вода, а інші сполуки та фоторедукція не супроводжується виділенням кисню.

На відміну від неорганічних відновників, які виконують роль лише донорів водню, екзогенні органічні відновники можуть одночасно служити джерелами вуглецю (фотоорганогетеротрофія).

Здатність використовувати органічні сполуки того чи іншого ступеня властива всім бактеріям, що фотосинтезують. Для фотолітогетеротрофів вони є лише джерелами вуглецевого харчування, для фотоорганоавтотрофів - лише донорами водню. Наприклад, несерні пурпурні бактерії роду Rhodopseudomonas sp. можуть здійснювати фотосинтез, використовуючи як донор водню ізопропанол, відновлюючи при цьому діоксид вуглецю і продукуючи ацетон:

енергія АТФ

СО2 +2СН3СНОНСН3→(СН2О)+ 2СН3СОСН3 +Н2О

6. Енергетичний метаболізм хемотрофів, які використовують процеси бродіння

Бродіння йде в анаеробних умовах і може бути визначено як процес біологічного окислення складних органічних субстратів для одержання енергії, при якому кінцевий акцептор водню (також органічна речовина) утворюється під час розпаду вихідного субстрату. При цьому одні органічні речовини є донорами водню і окислюються, інші - акцепторами водню і в результаті відновлюються. Перенесення водню від донорів до акцепторів здійснюється за допомогою окисно-відновних ферментів.

Крім вуглеводів багато бактерій здатні зброджувати найрізноманітніші сполуки: органічні кислоти, амінокислоти, пурини тощо. буд. Умова, що визначає здатність речовини до зброджування, - наявність у його структурі в повному обсязі окислених (відновлених) атомів вуглецю. Тільки в цьому випадку можлива всередині - та міжмолекулярна перебудова субстрату за рахунок поєднання окисних та відновлювальних реакцій без кисню.

В результаті процесів бродіння в середовищі накопичуються речовини, в яких ступінь окислення вуглецю може бути як вищим, так і нижчим, ніж у вихідному субстраті. Однак сувора рівновага окислювальних та відновлювальних процесів при бродінні призводить до того, що середній ступінь окислення вуглецю залишається таким самим, як і у субстрату.

Існує кілька типів бродіння, назви яким даються по кінцевому продукту: спиртове (здійснюють дріжджі та деякі види бактерій), пропіоновокисле (пропіонові бактерії), метанове (метанутворюючі бактерії), маслянокисле (маслянокислі бактерії) і т.д.

Багато мікроорганізмів, що здійснюють процеси бродіння, - облігатні анаероби, не здатні розвиватися в присутності кисню і навіть слабших окислювачів. Інші - факультативні анаероби - можуть зростати як у кисневому середовищі, так і в безкисневому. Ця відмінна властивість факультативних анаеробів пояснюється тим, що вони можуть змінювати спосіб утворення АТФ перемикатися з окисного фосфорилювання за наявності в середовищі кисень на субстратну його відсутність. Характерна особливість процесів біологічного окислення – їхня багатостадійність. що забезпечує поступове виділення вільної енергії, укладеної у складних органічних субстратах.

Багатостадійність енергетичного метаболізму є необхідною для життєдіяльності будь-якого організму. Якби в клітині окислення складних речовин протікало в одну стадію, то одночасне звільнення кількох сотень кілоджоулів призвело б до виділення великої кількості тепла, різкого підвищення температури та загибелі клітини, оскільки ефективність використання енергії обмежена можливостями системи АДФ-АТФ.

Найпростіший приклад анаеробного окислення глюкози – молочнокисле бродіння. Воно викликається молочнокислими бактеріями, факультативними анаеробами, які не утворюють суперечки. Перетворення ПВК при молочнокислому бродінні протікає так:

СН3СОСООН + НАД * Н2, - СН3СНОНСООН + НАД

Значно складніший механізм пропіоновокислого бродіння, що є джерелом енергії групі пропіонових бактерій, факультативних анаеробів, нерухомих не спороутворюючих бактерій роду Propionibacterium. Ці бактерії синтезують кінцевий акцептор, приєднуючи молекули ПВК СО2. Процес відомий під назвою гететеротрофної асиміляції СО2. В результаті утворюється щавлевооцтова кислота - акцептор водню для НАД * Н2. Подальші ферментативні реакції призводять до утворення пропіонової кислоти.

Маслянокисле бродіння здійснюють бактерії рід Clostridium. Таким чином, енергетичний вихід процесу бродіння невеликий, оскільки органічні речовини повністю не окислюються і частина енергії вихідного субстрату зберігається в досить складних продуктах бродіння. Найчастіше при зброджуванні глюкози клітина запасає дві молекули АТФ на 1 моль глюкози.

Для отримання енергії, необхідної для синтезу клічної речовини та інших життєвих функцій, мікроорганізмів, що здійснюють процеси бродіння, доводиться переробляти велику кількість органічних речовин.

Саме з цих причин на очисних станціях систем водовідведення анаеробні процеси бродіння використовують для обробки концентрованих субстратів – опадів стічних вод.

Більшість гетеротрофних організмів одержують енергію в процесі дихання – біологічного окислення складних органічних субстратів, які є донорами водню. Водень від окислюваної речовини надходить у дихальний ланцюг ферментів. Дихання називають аеробним, якщо роль кінцевого акцептора водню виконує вільний кисень. Мікроорганізми, здатні існувати лише у присутності кисню, називаються облігатними аеробами.

Як джерела енергії - донорів водню -хемоорганогетеротрофи в процесі дихання можуть використовувати різноманітні органічні сполуки, що окислюються: вуглеводи, жири, білки, спирти, органічні кислоти і т. д. Сумарно процес дихання при окисленні вуглеводів виражається наступним рівнянням:

С6Н12О6 + 6О→ 6СО2 + 6Н2О + 2820 кДж

Початкова стадія перетворення вуглеводів до утворення ПВК повністю ідентична ферментативним реакцій окислення вуглеводів у процесі бродіння.

У клітинах аеробів ПВК може бути окислена повністю внаслідок низки послідовних реакцій. Сукупність цих перетворень становить цикл, що називається циклом Кребса або циклом ді-і трикарбонових кислот (ЦТК).

Водень, відібраний дегідрогеназами в циклі, передається в дихальний ланцюг ферментів, який у аеробів крім НАД включає ФАД, систему цитохромів і кінцевий акцептор водню - кисень. Передача водню цим ланцюгом супроводжується утворенням АТФ.

Перший етап фосфорилювання пов'язаний із передачею водню від первинної дегідрогенази на ФАД. Друге фосфорилювання відбувається під час переходу електрона з цитохрому b на цитохром, третє - під час передачі електрона кисню. Таким чином, на кожні два атоми водню (електрона), що надійшли в дихальний ланцюг, синтезується три молекули АТФ. Утворення АТФ одночасно з процесом перенесення протона та електрона по дихальному ланцюгу ферментів називається окислювальним фосфорилуванням. У деяких випадках електрон включається до дихального ланцюга на рівні ФАД або навіть цитохромів. При цьому відповідно зменшується кількість синтезованих молекул АТФ.

Сумарний енергетичний результат процесу окислення 1 моля глюкози становить 38 молекул АТФ, їх 24 - при окисленні ПВК в циклі Кребса з передачею водню в дихальний ланцюг ферментів. Таким чином, основна кількість енергії запасається саме на цій стадії. Чудово те, що цикл Кребса універсальний, тобто. характерний і для найпростіших, і для бактерій, і для клітин вищих тварин та рослин.

Проміжні сполуки циклу частково використовуються для синтезу клітинної речовини.

Окислення поживних речовин який завжди до кінця. Деякі аероби окислюють органічні сполуки частково, причому у середовищі накопичуються проміжні продукти окислення.

Деякі мікроорганізми в процесі дихання як кінцевий акцептор водню використовують не кисень, а окислені сполуки азоту (нітрити, нітрати) хлору (хлорати та перхлорати), сірки (сульфати, сульфіт тіосульфату), вуглецю (СО2), хрому (хромати та біхромати). Такий тип дихання називається анаеробним.

Мікроорганізми, що здійснюють процес дихання за рахунок окислених сполук азоту та хлору, належать факультативним анаеробам. Вони мають дві ферментативні системи, що дозволяють їм перемикатися з аеробного дихнію на анаеробне і навпаки залежно від присутності в середовищі того чи іншого кінцевого акцептора.

Якщо в середовищі одночасно присутні нітрати та молекулярний кисень, то в першу чергу використовуватиметься акцептор, що дозволяє отримати більшу кількість енергії. Аеробне дихання супроводжує трьома фосфорилуваннями, анаеробне – двома. Проте, якщо концентрація кисню серед невелика, а концентрація нітратів набагато перевищує її, мікроорганізми використовують нітрати. Вирішальним умовою у разі є вільна енергія реакції відновлення акцептора, що залежить з його концентрації. Анаеробне дихання за рахунок нітратів називається денітрифікацією

Окислені сполуки сірки, хрому, вуглецю відіграють роль кінцевих акцепторів для різних видів мікроорганізмів, що належать до облігатних анаеробів.

У сульфатредукуючих мікроорганізмів виявлено ланцюг переносу електронів, що включає кілька ферментів, але послідовність їх дії залишається неясною.

При вживанні сульфатів як кінцевий акцептор водню мікроорганізми відновлюють їх до сульфідів:

(органічна речовина - донор водню) + SO4→Н2S+4Н2О

Анаеробне дихання з використанням діоксиду вуглецю супроводжується утворенням метану.

Окислення відновлених мінеральних сполук азоту, сірки, заліза є джерелом енергії для хемолітотрофних мікроорганізмів. Розподіл хемолітотрофних мікроорганізмів на групи заснований на специфічності кожної групи по відношенню до сполуки, що окислюється. Розрізняють нітрифікуючі бактерії, залізобактерії, бактерії, що окислюють сполуки сірки.

Нітрифікуючі бактерії окислюють амонійний азот до нітратів. Процес називається нітрифікацією і йде у дві фази, за кожну з яких відповідальні свої збудники:

NH4+2O2→NO2+2H2O+557кДж/моль (1)

2NO2+O2→2NO3+146 кДж/моль (2)

Окислення аміаку до нітритів з передачею електронів у дихальний ланцюг є енергетичним процесом для групи нітрозобактерій. Окислення амонійного азоту - багатостадійний процес, при якому як проміжні продукти утворюються гідроксиламін (NН2ОН) і гіпонітрит (NОН). Енергетичним субстратом, що окислюється в дихальному ланцюгу, служить гідроксиламін.

Залізобактерії (хемолітоавтотрофи) не є єдиною таксономічною одиницею. Цим терміном поєднують мікроорганізми, що окислюють відновлені сполуки заліза для отримання енергії:

4FеСО3 + O2 + 6Н2O→4Fе(ОН)3 + 4СО2+ 167 кДж/моль (6.9)

У транспорті електронів від двовалентного заліза до кисню беруть участь хінони та цитохроми. Перенесення електронів пов'язане з фосфорилюванням.

Ефективність використання енергії цих бактерій настільки мала, що з синтезу 1 р клітинного речовини їм доводиться окислювати близько 500 р вуглекислого заліза.

Бактерії, що окислюють сполуки сірки та здатні до автотрофної асиміляції СО2, відносяться до групи тіонових бактерій. Енергію для конструктивного метаболізму тіонових бактерій отримують в результаті окислення сульфідів, молекулярної сірки, тіосульфатів та сульфітів до сульфатів:

S2-+2O2→SO4+794 кДж/моль (6.10)

S0+H2O+1,5O2→H2SO4+ 585 кДж/моль (6.11)

S2O3+H2O+2O2→2SO4+2H+936 кДж/моль (6.12)

SO3 + 0,5O2→SO4 +251 кДж/моль (6.13)

Дихальний ланцюг тіонових бактерій містить флавопротеїди, убіхінони, цитохроми.

Механізм асиміляції СО2 в конструктивних цілях у всіх хемолітоавтотрофів подібний з таким у фотосинтезивних автотрофів, що використовують як донору водню воду. Основна відмінність у тому, що у процесі хемосинтезу кисень не виділяється.

Таким чином конструктивні та енергетичні процеси протікають у клітині одночасно. У більшості прокаріотів вони тісно пов'язані між собою. Метаболізм прокаріотів, як енергетичний, так і конструктивний, відрізняється надзвичайною різноманітністю, яка є результатом здатності цих форм життя використовувати як джерела енергії та вихідних субстратів для побудови речовин тіла найширший набір органічних і неорганічних сполук.

Енергетичний метаболізм у цілому пов'язаний з біосинтетичними та іншими енергозалежними процесами, що відбуваються в клітині, для протікання яких він постачає енергію, відновник та необхідні проміжні метаболіти. Сполученість двох типів клітинного метаболізму виключає деякого зміни їх відносних масштабів залежно від конкретних умов.

Енергетичні процеси прокаріотів за своїм обсягом (масштабності) значно перевершують біосинтетичні процеси, і перебіг їх призводить до істотних змін у навколишньому середовищі. Різноманітні та незвичайні в цьому відношенні можливості прокаріотів, способи їх енергетичного існування. Все це разом узяте зосередило увагу дослідників насамперед на вивченні енергетичного метаболізму прокаріотів.

1. Бакулов І. А. «Енергетичний метаболізм прокаріотів» / Ветеринарія /, 2006 № 1 стор 38.

2. Бейлі, Дж. Е, Олліс, Девід Ф Основи біохімічної інженерії. М.1989.

3. Воробйов А.А. із співавт. Мікробіологія. М: Медицина. 1994.

4. Гусєв М.В., Мінєєва Л.А. Мікробіологія: Підручник. М: Вид-во МГУ,1992.

5. Ємельяненко П.А. із співавт. Ветеринарна мікробіологія М: Колос. 1982.

6. Колешко О.І. Мікробіологія. М: Вища школа. 1982.

7. Мішустін Є.М., Ємцев В.Т. Мікробіологія. М.: Колос.1978.

8. Радчук Н.А. Ветеринарна мікробіологія та імунологія. М: Агропромиздат. 1991

9. Н. А. Судаков «Обмін речовин та енергії» / Ветеринар / 2003 № 5 стор26.

10. В. Н. Сюрін «Конструктивний метаболізм бактерій» / Практик / 2005 №4 стор 12.

11. Шлегель Р. Загальна мікробіологія. М: Мир.1987.

Метаболізм енергетичного типу

Особливості метаболізму бактерій

Як ростуть та розмножуються мікроорганізми

Енергетичний метаболізм мікроорганізмів

2. Конструктивний метаболізм

Читайте також