În 1898, omul de știință italian C. Golgi a descoperit formațiuni de plasă în celulele nervoase, pe care le-a numit „aparatul de plasă intern” (Fig. 174). Structurile reticulate (aparatul Golgi) se găsesc în toate celulele oricăror organisme eucariote. De obicei, aparatul Golgi este situat în apropierea nucleului, în apropierea centrului celular (centriol).

Structura fină a aparatului Golgi. Aparatul Golgi este format din structuri membranare asamblate într-o zonă mică (Fig. 176, 177). Se numește o zonă separată de acumulare a acestor membrane dictiozom(Fig. 178). În dictiozom, sacii cu membrană plate, sau cisterne, sunt amplasați aproape unul de celălalt (la o distanță de 20-25 nm) sub formă de stivă, între care se află straturi subțiri de hialoplasmă. Fiecare rezervor individual are un diametru de aproximativ 1 μm și grosime variabilă; în centru membranele sale pot fi apropiate între ele (25 nm), iar la periferie pot avea expansiuni, fiole, a căror lățime nu este constantă. Numărul de astfel de pungi dintr-o stivă nu depășește de obicei 5-10. În unele organisme unicelulare, numărul lor poate ajunge la 20. Pe lângă cisternele plate situate dens, în zona AG sunt observate multe vacuole. Vacuolele mici se găsesc în principal în zonele periferice ale zonei AG; uneori se vede cum sunt dantelate din prelungirile ampulare de la marginile cisternelor plate. Se obișnuiește să se distingă în zona dictiozomului secțiunea cis proximală sau în curs de dezvoltare și trans-secțiunea distală sau matură (Fig. 178). Între ele se află secțiunea mijlocie sau intermediară a AG.

În timpul diviziunii celulare, formele reticulate ale AG se dezintegrează în dictiozomi, care sunt distribuiți pasiv și aleatoriu între celulele fiice. Pe măsură ce celulele cresc, numărul total de dictiozomi crește.

În celulele secretoare, AG este de obicei polarizat: partea sa proximală este orientată spre citoplasmă și nucleu, iar partea distală este orientată spre suprafața celulei. În zona proximală, stivele de cisterne strâns distanțate sunt adiacente unui sistem ca rețea sau ca un burete de cavități membranare. Se crede că acest sistem reprezintă zona de tranziție a elementelor ER în zona aparatului Golgi (Fig. 179).

În partea de mijloc a dictiozomului, periferia fiecărei cisterne este, de asemenea, însoțită de o masă de vacuole mici de aproximativ 50 nm în diametru.

În secțiunea distală sau trans-secțională a dictiozomilor, ultima cisternă plată cu membrană este adiacentă unei secțiuni constând din elemente tubulare și o masă de vacuole mici, adesea având pubescență fibrilă de-a lungul suprafeței pe partea citoplasmatică - acestea sunt vezicule pubescente sau mărginite de de același tip ca și veziculele mărginite în timpul pinocitozei. Aceasta este așa-numita rețea trans-Golgi (TGN), unde are loc separarea și sortarea produselor secretate. Și mai distal este un grup de vacuole mai mari - acesta este produsul fuziunii vacuolelor mici și formării vacuolelor secretoare.

Folosind un microscop electronic cu megatensiune, s-a stabilit că în celule dictiozomii individuali pot fi conectați între ei printr-un sistem de vacuole și cisterne și formează o rețea tridimensională liberă care poate fi detectată într-un microscop cu lumină. În cazul formei difuze de AG, fiecare secțiune individuală este reprezentată de un dictiozom. În celulele vegetale predomină tipul difuz de organizare AG; de obicei, în medie, există aproximativ 20 de dictiozomi per celulă. În celulele animale, centriolii sunt adesea asociați cu zona de membrană a aparatului Golgi; între fasciculele de microtubuli care se extind radial de la ei se află grupuri de stive de membrane și vacuole, care înconjoară concentric centrul celular. Această conexiune indică participarea microtubulilor la mișcarea vacuolelor.

Funcția secretorie a aparatului Golgi. Principalele funcții ale AG sunt acumularea de produse sintetizate în RE, asigurând rearanjamentele chimice și maturizarea acestora.

În rezervoarele AG are loc sinteza polizaharidelor și interacțiunea acestora cu proteinele. și formarea mucoproteinelor. Dar funcția principală a aparatului Golgi este de a elimina secrețiile gata făcute din afara celulei. În plus, AG este o sursă de lizozomi celulari.

Proteina exportată sintetizată pe ribozomi este separată și se acumulează în interiorul cisternelor ER, prin care este transportată în zona membranei AG. Aici, vacuolele mici care conțin proteina sintetizată sunt separate din zonele netede ale RE și intră în zona vacuolei din partea proximală a dictiozomului. În acest moment, vacuolele se contopesc între ele și cu cisternele plate ale dictiozomului. În acest fel, produsul proteic este transferat deja în interiorul cavităților rezervoarelor AG.

Pe măsură ce proteinele din cisternele aparatului Golgi sunt modificate, mici vacuole sunt folosite pentru a le transporta din cisterne în cisterne în partea distală a dictiozomului până când ajung în rețeaua membranei tubulare din regiunea trans a dictiozomului. În această zonă, sunt separate bule mici care conțin un produs deja matur. Suprafața citoplasmatică a unor astfel de vezicule este similară cu suprafața veziculelor mărginite, care sunt observate în timpul pinocitozei receptorului. Veziculele mici separate se contopesc între ele și formează vacuole secretoare. După aceasta, vacuolele secretoare încep să se deplaseze spre suprafața celulei, membrana plasmatică și membranele vacuolelor fuzionează și astfel conținutul vacuolelor apare în afara celulei. Din punct de vedere morfologic, acest proces de extrudare (aruncare) seamănă cu pinocitoza, doar cu succesiunea inversă a etapelor. Se numește exocitoză.

În aparatul Golgi nu are loc doar mișcarea produselor dintr-o cavitate în alta, dar are loc și modificarea proteinelor, care se încheie cu țintirea produselor fie către lizozomi, membrana plasmatică, fie către vacuole secretoare.

Modificarea proteinelor în aparatul Golgi. Proteinele sintetizate în ER intră în zona cis a aparatului Golgi după glicozilare primară și reducerea mai multor reziduuri zaharide. După care toate proteinele primesc aceleași lanțuri de oligozaharide, constând din două molecule de N-acetilglucozamină și șase molecule de manoză (Fig. 182). În cis-cisternae, are loc modificarea secundară a lanțurilor de oligozaharide și sortarea lor în două clase. Din sortare rezultă o clasă de oligozaharide fosforilabile (bogate în manoză) pentru enzimele hidrolitice destinate lizozomilor și o altă clasă de oligozaharide pentru proteinele destinate granulelor secretoare sau membranei plasmatice

Transformările oligozaharidelor se realizează cu ajutorul enzimelor - glicoziltransferaze, care fac parte din membranele cisternelor aparatului Golgi. Deoarece fiecare zonă din dictiozomi are propriul set de enzime de glicozilare, glicoproteinele sunt transferate, ca într-o cursă de ștafetă, dintr-un compartiment membranar („podeaua” într-un teanc de rezervoare de dictiozomi) în altul și în fiecare sunt supuse acțiunii specifice a enzimelor. Astfel, în situl cis are loc fosforilarea manozelor în enzimele lizozomale și se formează o grupă specială manoză-6, caracteristică tuturor enzimelor hidrolitice, care apoi intră în lizozomi.

În partea de mijloc a dictiozomilor are loc glicozilarea secundară a proteinelor secretoare: îndepărtarea suplimentară a manozei și adăugarea de N-acetilglucozamină. În regiunea trans se adaugă galactoză și acizi sialici la lanțul oligozaharidic (Fig. 183).

Într-un număr de celule specializate din aparatul Golgi, are loc sinteza polizaharidelor în sine.

În aparatul Golgi al celulelor vegetale se sintetizează polizaharidele matricei peretelui celular (hemiceluloze, pectine). Dictiozomii celulelor vegetale sunt implicați în sinteza și secreția de mucus și mucine, care includ și polizaharide. Pe suprafața membranei plasmatice are loc sinteza polizaharidei principale a pereților celulelor vegetale, celuloza.

În aparatul Golgi al celulelor animale se sintetizează lanțuri polizaharide lungi neramificate de glicozaminoglicani. Glucozaminoglicanii se leagă covalent de proteine ​​și formează proteoglicani (mucoproteine). Astfel de lanțuri de polizaharide sunt modificate în aparatul Golgi și se leagă de proteine, care sunt secretate de celule sub formă de proteoglicani. Sulfarea glicozaminoglicanilor și a unor proteine ​​are loc și în aparatul Golgi.

Sortarea proteinelor în aparatul Golgi.În cele din urmă, trei fluxuri de proteine ​​non-citosolice sintetizate de celulă trec prin aparatul Golgi: un flux de enzime hidrolitice pentru lizozomi, un flux de proteine ​​secretate care se acumulează în vacuolele secretoare și sunt eliberate din celulă numai la primirea unor semnale speciale, un flux de proteine ​​secretoare secretate constant. În consecință, în celulă există un mecanism pentru separarea spațială a diferitelor proteine ​​și a căilor acestora.

În zonele cis și medii ale dictiozomilor, toate aceste proteine ​​merg împreună fără separare, ele sunt doar modificate separat în funcție de markerii lor oligozaharizi.

Separarea efectivă a proteinelor, sortarea lor, are loc în regiunea trans a aparatului Golgi. Principiul selecției hidrolazelor lizozomale are loc după cum urmează (Fig. 184).

Proteinele precursoare ale hidrolazelor lizozomale au o oligozaharidă, mai precis o grupă manoză. În cisternae, aceste grupări sunt fosforilate și, împreună cu alte proteine, sunt transferate în regiunea trans. Membranele rețelei trans ale aparatului Golgi conțin un receptor proteic transmembranar (receptor manoză-6-fosfat sau receptor M-6-P), care recunoaște grupările de manoză fosforilate ale lanțului oligozaharidic al enzimelor lizozomale și se leagă de acestea. În consecință, receptorii M-6-F, fiind proteine ​​transmembranare, se leagă de hidrolaze lizozomale, le separă, le sortează de alte proteine ​​(de exemplu, secretoare, non-lizozomale) și le concentrează în vezicule mărginite. După ce s-au desprins din rețeaua trans, aceste vezicule își pierd rapid granițele și se contopesc cu endozomii, transferând astfel enzimele lor lizozomale asociate cu receptorii membranari în această vacuola. În interiorul endozomilor, datorită activității transportorului de protoni, are loc acidificarea mediului. Începând de la pH 6, enzimele lizozomale se disociază de receptorii M-6-P, sunt activate și încep să lucreze în cavitatea endolizozomului. Secțiuni de membrane, împreună cu receptorii M-6-F, sunt returnate prin reciclarea veziculelor membranare înapoi în rețeaua trans a aparatului Golgi.

Este posibil ca o parte din proteinele care se acumulează în vacuolele secretoare și sunt îndepărtate din celulă după primirea unui semnal (de exemplu, nervos sau hormonal) să fie supusă aceleiași proceduri de selecție și sortare pe receptorii trans-cisterne ai aparatului Golgi. . De asemenea, proteinele secretoare intră mai întâi în vacuolele mici acoperite cu clatrină și apoi fuzionează unele cu altele. În vacuolele secretoare, proteinele se acumulează sub formă de granule secretoare dense, ceea ce duce la o creștere a concentrației proteinelor în aceste vacuole de aproximativ 200 de ori față de concentrația acesteia în aparatul Golgi. Pe măsură ce proteinele se acumulează în vacuolele secretoare și după ce celula primește semnalul adecvat, ele sunt eliberate din celulă prin exocitoză.

Al treilea flux de vacuole, asociat cu o secreție constantă, constitutivă, emană și el din aparatul Golgi. De exemplu, fibroblastele secretă o cantitate mare de glicoproteine ​​și mucine care fac parte din substanța fundamentală a țesutului conjunctiv. Multe celule secretă în mod constant proteine ​​care facilitează legarea lor de substraturi; există un flux constant de vezicule membranare la suprafața celulei, purtând elemente ale glicocalixului și glicoproteinelor membranei. Acest flux de componente secretate de celulă nu este supus sortării în trans-sistemul receptor al aparatului Golgi. Vacuolele primare ale acestui flux se desprind, de asemenea, de membrane și sunt legate în structura lor de vacuole marginate care conțin clatrină (Fig. 185).

Încheind luarea în considerare a structurii și funcționării unui organel membranar atât de complex precum aparatul Golgi, este necesar să subliniem că, în ciuda aparentei omogenități morfologice a componentelor sale, vacuola și cisterna, de fapt, nu este doar o colecție de vezicule, ci un sistem zvelt, dinamic, complex organizat, polarizat.

În AG, nu are loc doar transportul veziculelor din ER la membrana plasmatică. Există transport invers de vezicule. Astfel, vacuolele se desprind din lizozomii secundari și revin împreună cu proteinele receptorului în zona trans-AG; există un flux de vacuole din zona trans către zona cis a AG, precum și din zona cis către zona cis. reticulul endoplasmatic. În aceste cazuri, vacuolele sunt acoperite cu proteine ​​din complexul COP I. Se crede că diverse enzime secundare de glicozilare și proteine ​​receptor din membrane sunt returnate în acest fel.

Caracteristicile comportamentului veziculelor de transport au servit drept bază pentru ipoteza că există două tipuri de transport ale componentelor AG (Fig. 186).

Conform primului tip, AG conține componente stabile ale membranei către care substanțele sunt transmise din ER prin vacuole de transport. Potrivit unui alt tip, AG este un derivat al ER: vacuolele membranare separate din zona de tranziție a ER se contopesc între ele într-un nou cis-tank, care apoi se deplasează prin întreaga zonă AG și în cele din urmă se descompune în vezicule de transport. . Conform acestui model, veziculele COP I retrograde returnează proteinele Ag rezidente în cisterne mai tinere.

Ce au în comun un măr putred și un mormoloc? Procesul de putrezire a fructelor și procesul de transformare a unui mormoloc într-o broască este asociat cu același fenomen - autoliza. Este controlat de structuri celulare unice - lizozomi. Lizozomii mici, cu dimensiuni cuprinse între 0,2 și 0,4 microni, distrug nu numai alte organite, ci chiar și țesuturi și organe întregi. Ele conțin de la 40 la 60 de enzime de lizare diferite, sub influența cărora țesuturile se topesc literalmente în fața ochilor noștri. Veți afla despre structura și funcțiile laboratoarelor noastre interne de biochimie: lizozomi, aparatul Golgi și reticulul endoplasmatic în lecția noastră. Vom vorbi și despre incluziunile celulare - un tip special de structuri celulare.

Tema: Bazele citologiei

Lecția: Structura celulară. Reticulul endoplasmatic. Complexul Golgi.

Lizozomi. Incluziuni celulare

Continuăm să studiem organele celulare.

Toate organitele sunt împărțite în membranăȘi non-membrană.

Non-membrană Am examinat organele în lecția anterioară; amintiți-vă că acestea includ ribozomi, centrul celular și organele de mișcare.

Printre membrană se disting organele membrană unicăȘi membrană dublă.

În această parte a cursului ne vom uita membrană unică organoizi: reticul endoplasmatic, aparat GolgiȘi lizozomi.

În plus, vom lua în considerare includere- formațiuni celulare nepermanente care apar și dispar în timpul vieții celulei.

Reticulul endoplasmatic

Una dintre cele mai importante descoperiri făcute cu ajutorul microscopului electronic a fost descoperirea sistemului complex de membrană care pătrunde în citoplasma tuturor celulelor eucariote. Această rețea de membrane a fost numită mai târziu ER (reticul endoplasmatic) (Fig. 1) sau ER (reticul endoplasmatic). ER este un sistem de tuburi și cavități care pătrund în citoplasma celulei.

Orez. 1. Reticulul endoplasmatic

În stânga - printre alte organele celulare. În dreapta - evidențiat separat

membrane EPS(Fig. 2) au aceeași structură ca și membrana celulară sau plasmatică (plasmalema). ER ocupă până la 50% din volumul celulei. Nu se rupe nicăieri și nu se deschide în citoplasmă.

Distinge EPS netedȘi stare brută, sau EPS granular(Fig. 2). Pe membranele interne XPS dur Ribozomii sunt localizați - aici are loc sinteza proteinelor.

Orez. 2. Tipuri de EPS

Rough ER (stânga) poartă ribozomi pe membranele sale și este responsabil pentru sinteza proteinelor în celulă. Smooth ER (dreapta) nu conține ribozomi și este responsabil pentru sinteza carbohidraților și lipidelor.

Pe o suprafață EPS neted(Fig. 2) are loc sinteza carbohidraților și lipidelor. Substanțele sintetizate pe membranele EPS sunt transferate în tubuli și apoi transportate la destinațiile lor, unde sunt depozitate sau utilizate în procese biochimice.

Rough ER este mai bine dezvoltat în celulele care sintetizează proteine ​​pentru nevoile organismului, de exemplu, hormonii proteici ai sistemului endocrin uman. Și ER neted este în acele celule care sintetizează zaharuri și lipide.

Ionii de calciu se acumulează în ER neted (important pentru reglarea tuturor funcțiilor celulare și a întregului organism).

Structura cunoscută astăzi ca complex sau Aparatul Golgi (AG)(Fig. 3), a fost descoperit pentru prima dată în 1898 de omul de știință italian Camillo Golgi ().

A fost posibil să se studieze structura complexului Golgi în detaliu mult mai târziu folosind un microscop electronic. Această structură se găsește în aproape toate celulele eucariote și este un teanc de saci membranari turtiți, așa-numitele. rezervoare și sistemul asociat de bule numit vezicule Golgi.

Orez. 3. Complexul Golgi

În stânga - într-o celulă, printre alte organite.

În dreapta este complexul Golgi cu vezicule membranare care se separă de acesta.

Substanțele sintetizate de celulă, adică proteinele, carbohidrații, lipidele, se acumulează în cisterne intracelulare.

În aceleași rezervoare, substanțe provenite din EPS, suferă transformări biochimice ulterioare, sunt ambalate în vezicule membranareși sunt livrate în acele locuri din celulă unde sunt necesare. Ei participă la finalizare membrana celulara sau iesi in evidenta ( secretat) din celulă.

Complexul Golgi construit din membrane si situat langa EPS, dar nu comunica cu canalele acestuia.

Toate substanțele sintetizate în membrane EPS(Fig. 2), sunt transferate la Complexul Golgi V vezicule membranare, care muguri din ER și apoi se contopesc cu complexul Golgi, unde suferă modificări ulterioare.

Una dintre funcții Complexul Golgi- asamblarea membranelor. Substanțele care alcătuiesc membranele - proteine ​​și lipide, după cum știți deja - intră în complexul Golgi din ER.

În cavitățile complexului, se colectează secțiuni de membrane din care se formează vezicule membranare speciale (Fig. 4), care se deplasează prin citoplasmă în acele locuri în care este necesară completarea membranei.

Orez. 4. Sinteza membranelor din celulă de către complexul Golgi (vezi video)

Complexul Golgi sintetizează aproape toate polizaharidele necesare pentru construirea peretelui celular al celulelor vegetale și fungice. Aici sunt ambalate în vezicule membranare, livrate pe peretele celular și fuzionează cu acesta.

Astfel, principalele funcții ale complexului (aparatului) Golgi sunt transformarea chimică a substanțelor sintetizate în EPS, sinteza polizaharidelor, ambalarea și transportul substanțelor organice în celulă și formarea lizozomilor.

Lizozomi(Fig. 5) se găsesc în majoritatea organismelor eucariote, dar există în special multe dintre ele în celule care sunt capabile de fagocitoză. Sunt saci cu o singură membrană umpluți cu enzime hidrolitice sau digestive precum lipaze, proteaze și nucleaze, adică enzime care descompun grăsimile, proteinele și acizii nucleici.

Orez. 5. Lizozom - veziculă membranară care conține enzime hidrolitice

Conținutul de lizozomi este acid - enzimele lor au un pH optim scăzut. Membranele lizozomilor izolează enzimele hidrolitice, împiedicându-le să distrugă alte componente celulare. În celulele animale, lizozomii au formă rotundă, diametrul lor este de la 0,2 la 0,4 microni.

În celulele vegetale, funcția lizozomilor este îndeplinită de vacuole mari. În unele celule vegetale, în special în cele pe moarte, puteți vedea corpuri mici asemănătoare cu lizozomii.

Se numește o acumulare de substanțe pe care o celulă le depune, le folosește pentru propriile nevoi sau le stochează pentru eliberare în exterior incluziuni celulare.

Printre ei boabe de amidon(glucide de rezervă de origine vegetală) sau glicogen(rezervă de carbohidrați de origine animală), picături de grăsime, și granule proteice.

Acești nutrienți de rezervă sunt localizați liber în citoplasmă și nu sunt separați de aceasta printr-o membrană.

Funcții EPS

Una dintre cele mai importante funcții ale EPS este sinteza lipidelor. Prin urmare, EPS este de obicei prezent în acele celule în care acest proces are loc intens.

Cum are loc sinteza lipidelor? În celulele animale, lipidele sunt sintetizate din acizi grași și glicerol, care provin din alimente (în celulele vegetale sunt sintetizate din glucoză). Lipidele sintetizate în ER sunt transferate în complexul Golgi, unde se „coc”.

EPS este prezent în celulele cortexului suprarenal și în gonade, deoarece steroizii sunt sintetizați aici, iar steroizii sunt hormoni lipidici. Steroizii includ hormonul masculin testosteron și hormonul feminin estradiol.

O altă funcție a EPS este participarea la procese detoxifiere.În celulele hepatice, EPS aspru și neted sunt implicați în procesele de neutralizare a substanțelor nocive care intră în organism. EPS elimină otrăvurile din corpul nostru.

Celulele musculare conțin forme speciale de EPS - reticulul sarcoplasmic. Reticulul sarcoplasmatic este unul dintre tipurile de reticul endoplasmatic care este prezent în țesutul muscular striat. Funcția sa principală este stocarea ionilor de calciu și introducerea lor în sarcoplasmă - mediul miofibrilelor.

Funcția secretorie a complexului Golgi

Funcția complexului Golgi este transportul și modificarea chimică a substanțelor. Acest lucru este evident mai ales în celulele secretoare.

Un exemplu sunt celulele pancreasului, care sintetizează enzimele sucului pancreatic, care apoi iese în ductul glandular, care se deschide în duoden.

Substratul inițial pentru enzime sunt proteinele care intră în complexul Golgi din ER. Aici au loc transformări biochimice cu ele, sunt concentrate, împachetate în vezicule membranare și se deplasează în membrana plasmatică a celulei secretoare. Ele sunt apoi eliberate prin exocitoză.

Enzimele pancreatice sunt secretate într-o formă inactivă, astfel încât să nu distrugă celula în care sunt produse. Forma inactivă a enzimei se numește proenzima sau enzimogen. De exemplu, enzima tripsina este formată într-o formă inactivă ca tripsinogen în pancreas și trece în forma sa activă - tripsina în intestin.

Complexul Golgi sintetizează, de asemenea, o glicoproteină importantă - mucină. Mucina este sintetizată de celulele caliciforme ale epiteliului, membrana mucoasă a tractului gastrointestinal și tractului respirator. Mucina servește ca o barieră care protejează celulele epiteliale situate dedesubt de diferite daune, în primul rând mecanice.

În tractul gastrointestinal, acest mucus protejează suprafața delicată a celulelor epiteliale de acțiunea alimentelor brute în bolus. În tractul respirator și tractul gastrointestinal, mucina ne protejează organismul de pătrunderea agenților patogeni - bacterii și viruși.

În celulele vârfului rădăcinii plantelor, complexul Golgi secretă mucilagii de mucopolizaharidă, care facilitează mișcarea rădăcinii în sol.

În glandele de pe frunzele plantelor insectivore, roză și roză (Fig. 6), aparatul Golgi produce mucus lipicios și enzime cu care aceste plante prind și digeră prada.

Orez. 6. Frunze lipicioase ale plantelor insectivore

În celulele vegetale, complexul Golgi este implicat și în formarea rășinilor, gingiilor și a cerurilor.

Autoliza

Autoliza este distrugere de sine celule rezultate din eliberarea de conţinut lizozomiîn interiorul celulei.

Din acest motiv, lizozomii sunt numiți în glumă „instrumente de sinucidere”. Autoliza este un fenomen normal de ontogeneză, se poate răspândi atât la celule individuale, cât și la întreg țesutul sau organul, așa cum se întâmplă în timpul resorbției cozii mormolocului în timpul metamorfozei, adică atunci când mormolocul se transformă într-o broască (Fig. 7).

Orez. 7. Resorbția cozii broaștei datorită autolizei în timpul ontogenezei

Autoliza are loc în țesutul muscular care rămâne inactiv pentru o lungă perioadă de timp.

În plus, autoliza este observată în celule după moarte, astfel încât ai putea vedea alimentele stricandu-se de la sine dacă nu ar fi congelate.

Astfel, am examinat principalele organele celulare cu o singură membrană: ER, complexul Golgi și lizozomi și am descoperit funcțiile acestora în procesele de viață ale unei celule individuale și ale organismului în ansamblu. S-a stabilit o legătură între sinteza substanțelor din RE, transportul lor în veziculele membranare către complexul Golgi, „maturarea” substanțelor din complexul Golgi și eliberarea lor din celulă cu ajutorul veziculelor membranare, inclusiv lizozomii. Am mai vorbit despre incluziuni - structuri celulare instabile care sunt acumulări de substanțe organice (amidon, glicogen, picături de ulei sau granule de proteine). Din exemplele date în text, putem concluziona că procesele vitale care au loc la nivel celular se reflectă în funcționarea întregului organism (sinteza hormonală, autoliza, acumularea de nutrienți).

Teme pentru acasă

1. Ce sunt organele? Cum diferă organelele de incluziunile celulare?

2. Ce grupe de organite există în celulele animale și vegetale?

3. Ce organele sunt clasificate ca fiind cu o singură membrană?

4. Ce funcții îndeplinește EPS în celulele organismelor vii? Ce tipuri de EPS există? Cu ce ​​este legat asta?

5. Ce este complexul (aparatul) Golgi? În ce constă? Care sunt funcțiile sale în celulă?

6. Ce sunt lizozomii? Pentru ce sunt necesare? În ce celule ale corpului nostru funcționează în mod activ?

7. Cum sunt relaționați între ER, complexul Golgi și lizozomii?

8. Ce este autoliza? Când și unde se întâmplă?

9. Discutați cu prietenii despre fenomenul autolizei. Care este semnificația sa biologică în ontogeneză?

2. YouTube ().

3. Biologie clasa a XI-a. Biologie generală. Nivelul profilului / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin și alții - ed. a 5-a, stereotip. - Buttard, 2010. - 388 p.

4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biologie clasa 10-11. Biologie generală. Un nivel de bază de. - Ed. a VI-a, add. - Buttard, 2010. - 384 p.

Structura

Complexul Golgi este un teanc de saci membranari în formă de disc (cisternae), oarecum extins mai aproape de margini, și un sistem asociat de vezicule Golgi. Celulele vegetale conțin un număr de stive individuale (dictiozomi); celulele animale conțin adesea unul mare sau mai multe stive conectate prin tuburi.

În Complexul Golgi, există 3 secțiuni de cisterne înconjurate de vezicule membranare:

1. Secțiunea Cis (cea mai apropiată de nucleu);
2. Departamentul medial;
3. Departamentul trans (cel mai îndepărtat de nucleu).

Aceste secțiuni diferă unele de altele în setul de enzime. În departamentul cis, primul rezervor se numește „rezervor de salvare”, deoarece cu ajutorul lui receptorii proveniți din reticulul endoplasmatic intermediar revin înapoi. Enzima departamentului cis: fosfoglicozidaza (adaugă fosfat la carbohidrat - manază). În secțiunea medială există 2 enzime: mannazidaza (desprinde manaza) și N-acetilglucozamin transferaza (adaugă anumiți carbohidrați - glicozamine). În secțiunea trans există enzime: peptidaza (realizează proteoliza) și transferaza (realizează transferul grupelor chimice).

Funcții

1. Segregarea proteinelor în 3 fluxuri:
   • lizozomiale - proteine ​​glicozilate (cu manoză) intră în compartimentul cis al complexului Golgi, unele dintre ele sunt fosforilate și se formează un marker al enzimelor lizozomale - manoză-6-fosfat. În viitor, aceste proteine ​​fosforilate nu vor suferi modificări, ci vor intra în lizozomi.
   • exocitoză constitutivă (secreție constitutivă). Acest flux include proteine ​​și lipide, care devin componente ale aparatului de suprafață celulară, inclusiv glicocalixul, sau pot face parte din matricea extracelulară.
   • Secreția inductibilă - proteine ​​care funcționează în afara celulei, în aparatul de suprafață al celulei și în mediul intern al corpului intră aici. Caracteristic celulelor secretoare.
2. Formarea secrețiilor mucoase - glicozaminoglicani (mucopolizaharide)
3. Formarea componentelor carbohidrate ale glicocalixului - în principal glicolipide.
4. Sulfarea componentelor carbohidrate și proteice ale glicoproteinelor și glicolipidelor
5. Proteoliza parțială a proteinelor - uneori datorită acestui fapt, o proteină inactivă devine activă (proinsulina se transformă în insulină).

Transportul substanțelor din reticulul endoplasmatic

Aparatul Golgi este asimetric - cisterne situate mai aproape de nucleul celulei ( cis-Golgi) conțin proteinele cel mai puțin mature; de ​​aceste rezervoare sunt atașate continuu vezicule membranare - vezicule, înmugurite din reticulul endoplasmatic granular (RE), pe membranele cărora sinteza proteinelor are loc de către ribozomi. Mișcarea proteinelor din reticulul endoplasmatic (RE) către aparatul Golgi are loc fără discriminare, dar proteinele incomplete sau pliate incorect rămân în RE. Revenirea proteinelor din aparatul Golgi la RE necesită prezența unei secvențe semnal specifice (lizină-asparagină-glutamină-leucină) și are loc datorită legării acestor proteine ​​de receptorii membranari din cis-Golgi.

Modificarea proteinelor în aparatul Golgi

În cisternele aparatului Golgi se maturizează proteinele destinate secreției, proteinele transmembranare ale membranei plasmatice, proteinele lizozomale etc.. Proteinele care se maturizează se deplasează secvenţial prin cisterne către organele, în care apar modificările lor - glicozilare și fosforilare. În O-glicozilare, zaharurile complexe sunt adăugate proteinelor prin intermediul unui atom de oxigen. Fosforilarea are loc atunci când un reziduu de acid ortofosforic este adăugat la proteine.

Diferitele cisterne ale aparatului Golgi conțin diferite enzime catalitice rezidente și, prin urmare, în ele apar secvenţial procese diferite cu proteinele în curs de maturizare. Este clar că un astfel de proces pas cu pas trebuie controlat cumva. Într-adevăr, proteinele care se maturizează sunt „marcate” de reziduuri speciale de polizaharide (în principal manoză), aparent jucând rolul unui fel de „marcă de calitate”.

Nu este complet clar modul în care proteinele în curs de maturizare se deplasează prin cisterne ale aparatului Golgi, în timp ce proteinele rezidente rămân mai mult sau mai puțin asociate cu o cisternă. Există două ipoteze care se exclud reciproc pentru a explica acest mecanism:

• conform primei, transportul proteinelor este efectuat folosind aceleași mecanisme de transport veziculare ca și calea de transport din ER, iar proteinele rezidente nu sunt incluse în vezicula în devenire;
• conform celui de-al doilea, există o mișcare continuă (maturare) a cisternelor în sine, asamblarea lor din vezicule la un capăt și dezasamblarea de la celălalt capăt al organitei, iar proteinele rezidente se deplasează retrograd (în sens opus) folosind transportul vezicular.

Transportul proteinelor din aparatul Golgi

În cele din urmă de la transă-Muguri de Golgi în vezicule care conțin proteine ​​complet mature. Funcția principală a aparatului Golgi este sortarea proteinelor care trec prin el. În aparatul Golgi, are loc formarea unui „flux de proteine ​​tridirecționale”:

• maturarea și transportul proteinelor membranei plasmatice;
• maturarea și transportul secrețiilor;
• maturarea și transportul enzimelor lizozomale.

Cu ajutorul transportului vezicular, proteinele care trec prin aparatul Golgi sunt livrate „la adresa” în funcție de „etichetele” pe care le-au primit în aparatul Golgi. De asemenea, mecanismele acestui proces nu sunt pe deplin înțelese. Se știe că transportul proteinelor din aparatul Golgi necesită participarea unor receptori specifici de membrană care recunosc „încărcătura” și asigură andocarea selectivă a veziculei cu unul sau altul organel.

Formarea lizozomilor

Toate enzimele hidrolitice ale lizozomilor trec prin aparatul Golgi, unde primesc o „etichetă” sub formă de zahăr specific - manoză-6-fosfat (M6P) - ca parte a oligozaharidei lor. Atașarea acestei etichete are loc cu participarea a două enzime. Enzima N-acetilglucozamin fosfotransferaza recunoaște în mod specific hidrolazele lizozomale prin detaliile structurii lor terțiare și atașează fosfatul de N-acetilglucozamină la al șaselea atom al mai multor resturi de manoză ale oligozaharidei hidrolazei. A doua enzimă, fosfoglicozidaza, scindează N-acetilglucozamina, creând eticheta M6P. Acest semn este apoi recunoscut de proteina receptorului M6P, cu ajutorul ei hidrolazele sunt împachetate în vezicule și livrate la lizozomi. Acolo, într-un mediu acid, fosfatul este scindat din hidrolaza matură. Când N-acetilglucozamin fosfotransferaza este perturbată din cauza mutațiilor sau defectelor genetice ale receptorului M6P, toate enzimele lizozomale sunt livrate „în mod implicit” în membrana exterioară și secretate în mediul extracelular. S-a dovedit că, în mod normal, un anumit număr de receptori M6P ajung și la membrana exterioară. Ele returnează enzimele lizozomilor eliberate accidental în mediul extern în celulă în timpul procesului de endocitoză.

Transportul proteinelor către membrana exterioară

De regulă, chiar și în timpul sintezei, proteinele membranei exterioare sunt încorporate cu regiunile lor hidrofobe în membrana reticulului endoplasmatic. Apoi, ca parte a membranei veziculelor, ele sunt livrate în aparatul Golgi și de acolo la suprafața celulei. Când o veziculă se îmbină cu plasmalema, astfel de proteine ​​rămân în compoziția sa și nu sunt eliberate în mediul extern, ca acele proteine ​​care se aflau în cavitatea veziculei.

Secreţie

Aproape toate substanțele secretate de celulă (atât de natură proteică, cât și neproteică) trec prin aparatul Golgi și sunt ambalate acolo în vezicule secretoare. Astfel, în plante, cu participarea dictiozomilor, materialul este secretat

Aparatul Golgi este format din cisterne (saci membranari în formă de disc), care sunt ușor extinse mai aproape de margini. Structura complexului Golgi poate fi împărțită în 3 secțiuni:
1. Cisterne sau compartiment cis. Situat mai aproape de nucleu și reticul endoplasmatic;
2. Racordarea rezervoarelor. Secțiunea mijlocie a aparatului Golgi;
3. Tancuri de transport sau compartiment de transport. Partea cea mai îndepărtată de nucleu și, în consecință, cea mai apropiată de membrana celulară.

De asemenea, puteți vedea cum arată complexul Golgi într-o celulă folosind exemplul structurii unei celule animale sau a structurii unei celule vegetale.

 

Funcțiile complexului Golgi (aparatul)

Principalele funcții ale aparatului Golgi includ:
1. Îndepărtarea substanțelor sintetizate în reticulul endoplasmatic;
2. Modificarea moleculelor de proteine ​​nou sintetizate;
3. Împarte proteinele în 3 fluxuri;
4. Formarea secreţiilor mucoase;
5. În celulele vegetale, este responsabil pentru sinteza polizaharidelor, care apoi merg în formarea peretelui celular al plantei;
6. Proteoliza parțială a proteinelor;
7. Produce formarea lizozomilor, membrana celulara;
8. Sulfarea componentelor glucide și proteice ale glicoproteinelor și glicolipidelor;
9. Formarea componentelor glucide ale glicocalicelor - în principal glicolipide.

Complexul Golgi a fost descoperit în 1898. Această structură membranară este concepută pentru a excreta compuși care sunt sintetizați în reticulul endoplasmatic. În continuare, vom arunca o privire mai atentă asupra acestui sistem.

Complexul Golgi: structura

Dispozitivul este un teanc de rezervoare cu membrană în formă de disc. Aceste pungi sunt oarecum extinse spre margini. Sistemul veziculelor Golgi este asociat cu cisterne. În celulele animale există o stivă mare sau mai multe, care sunt conectate prin tuburi; în celulele vegetale se găsesc dictiozomi (mai multe stive separate). Complexul Golgi cuprinde trei secțiuni. Sunt înconjurate de vezicule membranare:

• cis-compartimentul cel mai apropiat de nucleu;
• medial;
• departamentul trans (cel mai îndepărtat de nucleu).

Aceste sisteme diferă prin setul lor de enzime. În departamentul cis, prima pungă este numită „rezervor de salvare”. Cu ajutorul acestuia, receptorii care provin din reticulul intermediar endoplasmatic se deplasează înapoi. Enzima din secțiunea cis se numește fosfoglicozidază. Acesta adaugă fosfat la manoză (un carbohidrat). Compartimentul medial conține două enzime. Acestea sunt, în special, mennadiaza și N-acetilglucozamin transferaza. Acesta din urmă adaugă glicozamine. Enzime ale departamentului trans: peptidaza (realizează proteoliza) și transferaza (cu ajutorul ei are loc transferul grupelor chimice).

Complexul Golgi: funcții

Această structură asigură separarea proteinelor în următoarele trei fluxuri:

1. Lizozomal. Prin intermediul acestuia, proteinele glicozilate pătrund în compartimentul cis al aparatului Golgi. Unele dintre ele sunt fosfolitizate. Ca rezultat, se formează manoză-6-fosfat - enzime marketizozomale. În viitor, aceste proteine ​​fosfolate vor intra în lizozomi și nu vor fi modificate.
2. Exocitoză constitutivă (secreție). Acest flux include proteine ​​și lipide, care au devenit componente ale aparatului celular de suprafață, inclusiv glicocalixul. De asemenea, aici sunt prezenți compuși care fac parte din matricea extracelulară.
3. Secreție inductibilă. Proteinele care funcționează în afara celulei, a aparatului de suprafață și în mediul intern al corpului pătrund în acest flux. Secreția inductibilă este caracteristică celulelor secretoare.

Complexul Golgi participă la formarea secreției mucoase - mucopolizaharide (glicozaminoglicani). Aparatul formează, de asemenea, componentele carbohidrate ale glicocalixului. Ele sunt reprezentate în principal de glicolipide. Sistemul asigură, de asemenea, sulfatarea elementelor de proteine ​​și carbohidrați. Complexul Golgi este implicat în proteoliza parțială a proteinelor. În unele cazuri, datorită acestui fapt, compusul se schimbă de la forma inactivă la forma activă (de exemplu, proinsulina este transformată în insulină).

Mișcarea compușilor din reticulul endoplasmatic (ER)

Complexul este asimetric. Celulele situate mai aproape de nucleu conțin cele mai imature proteine. Veziculele - vezicule membranare - sunt atașate continuu de acești saci. Ei muguri din reticulul granular endoplasmatic. Procesul de sinteză a proteinelor de către ribozomi are loc pe membranele acestuia. Transportul compușilor din reticulul endoplasmatic la complexul Golgi are loc fără discriminare. În acest caz, proteinele pliate incorect sau incomplet continuă să rămână în EPS. Mișcarea de întoarcere a compușilor în reticulul endoplasmatic necesită prezența unei secvențe semnal speciale și este posibilă prin legarea acestor substanțe de receptorii membranari din compartimentul cis.

Modificarea proteinelor

În rezervoarele complexului are loc maturarea compușilor care sunt destinați secreției, substanțe transmembranare, lizozomale și alte substanțe. Aceste proteine ​​se deplasează secvenţial prin cisterne în organele. Modificările lor încep în ele - fosfolare și glicozilare. În timpul primului proces, un reziduu de acid ortofosforic este adăugat la proteine. În O-glicozilare, zaharurile complexe sunt andocate printr-un atom de oxigen. Rezervoarele diferite conțin enzime catalitice diferite. În consecință, diverse procese au loc succesiv cu proteinele maturându-se în ele. Fără îndoială, un astfel de fenomen de pas trebuie controlat. Reziduurile de polizaharide (în principal manoza) acționează ca un fel de „marcă de calitate”. Ele marchează proteinele în curs de maturizare. Mișcarea ulterioară a compușilor prin rezervoare nu este pe deplin înțeleasă de știință, în ciuda faptului că substanțele rezistente rămân, într-o măsură mai mică sau mai mare, asociate cu un singur sac.

Transportul proteinelor din aparat

Vezicule înmugurie din compartimentul trans al complexului. Conțin compuși proteici complet maturi. Funcția principală a complexului este considerată a fi sortarea proteinelor care trec prin el. Aparatul realizează formarea unui „flux tridirecțional de proteine” - maturare și transport:

1. Conexiuni membrana plasmatica.
2. Secrete.
3. Enzime lizozomale.

Prin transportul vezicular, proteinele care au trecut prin complexul Golgi sunt livrate în anumite zone în conformitate cu „etichetele”. De asemenea, acest proces nu este pe deplin înțeles de știință. S-a stabilit că transportul proteinelor din complex necesită participarea unor receptori membranari speciali. Ele recunosc conexiunea și asigură andocarea selectivă a veziculei și a unui anumit organel.

Formarea lizozomilor

Multe enzime hidrolitice trec prin aparat. Adăugarea etichetei menționate mai sus se realizează cu participarea a două enzime. Recunoașterea specifică a hidrolazelor lizozomale de către elementele structurii lor terțiare și adăugarea de N-acetilglucozamină fosfat este realizată de N-acetilglucozamin fosfotransferaza. Fosfoglicozida, a doua enzimă, scindează N-acetilglucozamina, ducând la formarea etichetei M6P. La rândul său, este recunoscut de o proteină receptor. Cu ajutorul ei, hidrolazele intră în vezicule și le trimit în lizozomi. În ele, în condiții acide, fosfatul este separat de hidrolaza matură. În prezența unor tulburări ale activității N-acetilglucozamin fosfotransferazei din cauza mutațiilor sau din cauza defectelor genetice ale receptorului M6P, toate enzimele lizozomale sunt livrate implicit în membrana exterioară. Ele sunt apoi secretate în mediul extracelular. S-a stabilit, de asemenea, că unii dintre receptorii M6F sunt, de asemenea, transportați către membrana exterioară. Ei efectuează întoarcerea enzimelor lizozomale introduse accidental din mediul extern în celulă în timpul endocitozei.

Transportul substanțelor către membrana exterioară

De obicei, chiar și în stadiul de sinteză, compușii proteici ai membranei exterioare sunt încorporați în peretele reticulului endoplasmatic cu regiunile lor hidrofobe. Acestea sunt apoi transportate la complexul Golgi. De acolo sunt transportați la suprafața celulei. În timpul procesului de fuziune a plasmalemei și a veziculelor, astfel de compuși nu sunt eliberați în mediul extern.

Secreţie

Aproape toți compușii produși în celulă (atât de natură proteică, cât și de natură non-proteică) trec prin complexul Golgi. Acolo formează vezicule secretoare. La plante, cu participarea dictiozomilor, are loc producția de material