Структура бактерий хорошо изучена с помощью электронной микроскопии целых клеток и их ультратонких срезов, а также других методов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Под оболочкой находится протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и наследственного аппарата - аналога ядра, называемого нуклеоидом (рис. 2.2). Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.

Рис. 2.2. Структура бактериальной клетки: 1 - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - мезосомы; 5 - нуклеоид; 6 - плазмида; 7 - рибосомы; 8 - включения; 9 - жгутик; 10 - пили (ворсинки)

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мембраной сдерживающая высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.3). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.

Основу клеточной стенки бактерий составляет пептидогликан. Пептидогликан является полимером. Он представлен параллельными полисахаридными гликановыми цепями, состоящими из повторяющихся остатков N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Эту связь разрывает лизоцим, являющийся ацетилмурамидазой.

К N-ацетилмурамовой кислоте ковалентными связями присоединен тетрапептид. Тетрапептид состоит из L-аланина, который связан с N-ацетилмурамовой кислотой; D-глутамина, который у грамположительных бактерий соединен с L-лизином, а у грамотри-

Рис. 2.3. Схема архитектоники клеточной стенки бактерий

цательных бактерий - с диаминопимелиновой кислотой (ДАП), которая представляет собой предшественник лизина в процессе бактериального биосинтеза аминокислот и является уникальным соединением, присутствующим только у бактерий; 4-й аминокислотой является D-аланин (рис. 2.4).

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. Тетрапептиды разных слоев пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков глицина (пентаглицина), что придает пептидогликану жесткую геометрическую структуру (рис. 2.4, б). С пептидогликаном ктеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. tekhos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфатными мостиками. Форму и прочность бактериям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками пептидогликана.

Рис. 2.4. Структура пептидогликана: а - грамотрицательные бактерии; б - грамположительные бактерии

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке.

Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10% массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом, и при обработке фуксином или сафранином приобретают красный цвет. Это связано с особенностями строения клеточной стенки. Пептидогликан в клеточной стенке грамотрицательных бактерий представлен 1-2 слоями. Тетрапептиды слоев соединены между собой прямой пептидной связью между аминогруппой ДАП одного тетрапептида и карбоксильной группой D-аланина тетрапептида другого слоя (рис. 2.4, а). Кнаружи от пептидогликана расположен слой липопротеина, соединенный с пептидогликаном через ДАП. За ним следуетнаружная мембрана клеточной стенки.

Наружная мембрана является мозаичной структурой, представленной липополисахаридами (ЛПС), фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен ЛПС (рис. 2.5). Таким образом, наружная мем-

Рис. 2.5. Структура липополисахарида

брана асимметрична. ЛПС наружной мембраны состоит из трех фрагментов:

Липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий. Липид А состоит из фосфорилированных глюкозоаминовых дисахаридных единиц, к которым прикреплены длинные цепочки жирных кислот (см. рис. 2.5);

Ядра, или стержневой, коровой части (от лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;

Высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.

ЛПС заякорен в наружной мембране липидом А, обусловливающим токсичность ЛПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками приводит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая полисахаридная цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС,

состоящая из повторяющихся олигосахаридных единиц, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определенного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, укорочению ЛПС бактерий и появлению в результате этого шероховатых колоний R-форм, теряющих О-антигенную специфичность.

Не все грамотрицательные бактерии имеют полноценную О-специфическую полисахаридную цепь, состоящую из повторяющихся олигосахаридных единиц. В частности, бактерии рода Neisseria имеют короткий гликолипид, который называется липоолигосахаридом (ЛОС). Он сравним с R-формой, потерявшей О-антигенную специфичность, наблюдаемой у мутантных шероховатых штаммов E. coli. Структура ЛОС напоминает структуру гликосфинголипида цитоплазматической мембраны человека, поэтому ЛОС мимикрирует микроб, позволяя ему избегать иммунного ответа хозяина.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемыепоринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с относительной массой до 700 Д.

Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, β-лактамазы), а также компоненты транспортных систем.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пенициллина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т.е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сфероили протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впер-

вые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, возвращаясь в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмолемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ. В отличие от эукариотических клеток, в цитоплазматической мембране бактериальной клетки отсутствуют стеролы (за исключением микоплазм).

Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружает наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы - АТФазы и др.). При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возникающим после приготовления (фиксации) препарата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплазматической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т.е. в процессах с высокой затратой энергии. Цитоплазма занимает основной объем бактери-

альной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков.

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некоторые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукариотических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы: 50S и 30S. рРНК - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S-рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S-рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, β-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голубым волютин окрашивается в краснофиолетовый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризованного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид электронноплотных гранул размером 0,1-1 мкм.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, плотно уложенной наподобие клубка. Нуклеоид бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). У большинства бактерий содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Но у некоторых бактерий имеются две хромосомы кольцевой формы (V. cholerae) и линейные хромосомы (см. раздел 5.1.1). Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК

методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК, связанной определенными участками с цитоплазматической мембраной или мезосомой, участвующими в репликации хромосомы.

Кроме нуклеоида, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды (см. раздел 5.1.2), представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь. Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри- Гинсу, создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела к капсуле вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии.

От капсулы следует отличать слизь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных кистозным фиброзом. Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам); их еще называют гликокаликсом.

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, являясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие на-

чало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из трех частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (одна пара дисков у грамположительных и две пары у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вращающим жгутик. В качестве источника энергии используется разность протонных потенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгутика может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пучок, образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики состоят из белка - флагеллина (flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий разных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанными на протравливании и адсорбции различных веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).

Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм * 0,3-10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Известно несколько типов пилей. Пили общего типа отвечают за прикрепления к субстрату, питание и водно-солевой обмен. Они многочисленны - несколько сотен на клетку. Половые пили (1-3 на клетку) создают контакт между клетками, осуществляя между ними передачу генетической информации путем конъюгации (см. главу 5). Особый интерес представляют пили IV типа, у которых концы обладают гидрофобностью, в результате чего они закручиваются, эти пили называют еще кудряшками. Располага-

ются они по полюсам клетки. Эти пили встречаются у патогенных бактерий. Они обладают антигенными свойствами, осуществляют контакт бактерии с клеткой-хозяином, участвуют в образовании биопленки (см. главу 3). Многие пили являются рецепторами для бактериофагов.

Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium (от лат.Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена в красный, а вегетативная клетка - в синий цвет.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор бывает овальной и шаровидной, расположение в клетке - терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы).

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома бактериальной вегетативной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора.

В протопласте проспоры находятся нуклеоид, белоксинтезирующая система и система получения энергии, основанная на гликолизе. Цитохромы отсутствуют даже у аэробов. Не содержится АТФ, энергия для прорастания сохраняется в форме 3-глицеринфосфата.

Проспору окружают две цитоплазматические мембраны. Слой, окружающий внутреннюю мембрану споры, называется стенкой споры, он состоит из пептидогликана и является главным источником клеточной стенки при прорастании споры.

Между наружной мембраной и стенкой споры формируется толстый слой, состоящий из пептидогликана, имеющего много сшивок, - кортекс.

Кнаружи от внешней цитоплазматической мембраны расположена оболочка споры, состоящая из кератиноподобных белков, со-

держащих множественные внутримолекулярные дисульфидные связи. Эта оболочка обеспечивает резистентность к химическим агентам. Споры некоторых бактерий имеют дополнительный покров -экзоспориум липопротеиновой природы. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка.

Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. Спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.

Спора долго может сохраняться из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка могут сохраняться десятки лет.

В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активации, инициации, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация - это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длится несколько минут. Стадия вырастания характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.

Время на чтение: 6 мин

Современная наука достигла фантастического прогресса за последние столетия. Однако, некоторые загадки до сих пор будоражат умы выдающихся ученых.

В наши дни так и не найден ответ на актуальный вопрос – сколько же разновидностей бактерий существует на нашей огромной планете?

Бактерия – организм с уникальной внутренней организацией, которому свойственны все процессы, характерные живым организмам. Бактериальная клетка имеет множество удивительных особенностей, одна из которых – разнообразие форм.

Клетка бактерии может обладать сферической, палочковидной, кубической или звездчатой формой. Кроме того, бактерии бывают немного согнуты или формируют разнообразные завитки.

Форма клетки играет важную роль для правильного функционирования микроорганизма, так как она может влиять на возможность бактерии прикрепляться к другим поверхностям, получать необходимые вещества и передвигаться.

Минимальный клеточный размер обычно составляет 0,5 мкм, однако в исключительных случаях величина бактерии может достигать 5,0 мкм.

Строение клетки любой бактерии строго упорядочено. Ее структура значительно отличается от структуры остальных клеток, например растений и животных. Клетки всех видов бактерий не имеют такие элементы, как: дифференцированное ядро, внутриклеточные мембраны, митохондрии, лизосомы.

У бактерий имеются специфические структурные компоненты – постоянные и непостоянные.

К постоянным компонентам относятся: цитоплазматическая мембрана (плазмолемма), клеточная стенка, нуклеоид, цитоплазма. Непостоянными структурами являются: капсула, жгутики, плазмиды, пили, ворсинки, фимбрии, споры.

Цитоплазматическая мембрана

Любую бактерию обволакивает цитоплазматическая мембрана (плазмолемма), которая включает в себя 3 слоя. Мембрана содержит глобулины, отвечающие за выборочную транспортировку разнообразных субстанций в клетку.

Плазмолемма выполняет также следующие важные функции:

• механическая – обеспечивает автономное функционирование бактерии и всех структурных элементов;
• рецепторная – белки, находящиеся в плазмолемме, выступают в качестве рецепторов, то есть помогают клетке воспринимать различные сигналы;
• энергетическая – некоторые белки отвечают за функцию переноса энергии.

Нарушение функционирования плазмолеммы ведет к тому, что бактерия разрушается и погибает.

Клеточная стенка

Структурный компонент, присущий только бактериальным клеткам – клеточная стенка. Это жесткая проницаемая оболочка, которая выступает в роли важней составляющей структурного скелета клетки. Располагается она с внешней стороны от цитоплазматической мембраны.

Клеточная стенка реализует функцию защиты, а кроме того придает клетке постоянную форму. Ее поверхность покрывают многочисленные споры, которые пропускают внутрь необходимые вещества и выводят из микроорганизма продукты распада.

Защита внутренних составляющих от осмотического и механического воздействия – еще одна функция стенки. Она играет незаменимую роль в контроле деления клетки и распределении в ней наследственных признаков. В ее составе содержится пептидогликан, именно он наделяет клетку ценными иммунобиологическими характеристиками.

Толщина клеточной стенки колеблется от 0,01 до 0,04 мкм. С возрастом происходит рост бактерии и количество материала, из которого она построена, соответственно, увеличивается.

Нуклеоид

Нуклеоид – это прокариот, в котором хранится вся наследственная информация бактериальной клетки. Нуклеоид располагается в центральной части бактерии. По своим свойствам он эквивалентен ядру.

Нуклеоид – это одна, замкнутая в кольцо, молекула ДНК. Длина молекулы составляет 1 мм, а объем информации – около 1000 признаков.

Нуклеоид является главным носителем материала о свойствах бактерии и основным фактором передачи этих свойств потомству. Нуклеоид в клетках бактерий не имеет ядрышка, мембраны и основных белков.

Цитоплазма

Цитоплазма – водный раствор, включающий следующие компоненты: минеральные соединения, питательные вещества, белки, углеводы и липиды. Соотношение данных веществ зависит от возраста и типа бактерий.

В цитоплазму входят различные структурные компоненты : рибосомы, гранулы и мезосомы.

• Рибосомы отвечают за синтез белка. Их химический состав включает молекулы РНК и белок.
• Мезосомы участвуют в образовании спор и размножении клеток. Могут иметь форму пузырька, петли, трубочки.
• Гранулы служат дополнительным ресурсом энергии для бактериальных клеток. Эти элементы бывают разнообразных форм. В их составе представлены полисахариды, крахмал, капельки жира.

Капсула

Капсула – это слизистая структура, крепко связанная с клеточной стенкой. Исследуя ее под световым микроскопом, можно заметить, что капсула обволакивает клетку и ее внешние границы имеют четко очерченный контур. В бактериальной клетке капсула служит защитным барьером от фагов (вирусов).

Бактерии формируют капсулу, когда условия внешней среды становятся агрессивными. Капсула включает в свой состав в основном полисахариды, а также в определенных случаях в ней может содержаться клетчатка, гликопротеины, полипептиды.

Основные функции капсулы:

• • адгезия с клетками в организме человека. Например, стрептококки слипаются с эмалью зубов и в союзе с другими микробами провоцируют появление кариеса;
  • защита от негативных условий окружающей среды: токсических веществ, механических повреждений, повышенного уровня кислорода;
  • участие в водном обмене (защита клетки от высыхания);
  • создание дополнительной осмотической преграды.

Капсула формирует 2 слоя:

• внутренний – часть слоя цитоплазмы;
• наружный – результат выделительной функции бактерии.

В основу классификации легли особенности строения капсул. Они бывают:

• нормальные;
• сложные капсулы;
• с поперечно-полосатыми фибриллами;
• прерывистые капсулы.

Некоторые бактерии образуют также микрокапсулу, которая представляет собой слизистое образование. Выявить микрокапсулу можно только под электронным микроскопом, поскольку толщина этого элемента всего 0,2 мкм или даже меньше.

Жгутики

Большинство бактерий имеют поверхностные структуры клетки, которые обеспечивают ее подвижность и передвижение – жгутики. Это длинные отростки в форме левозакрученной спирали, построенные из флагеллина (сократительный белок).

Основная функция жгутиков заключается в том, что они позволяют бактерии передвигаться в жидкой среде в поисках более благоприятных условий. Количество жгутиков в одной клетке может варьироваться: от одного до нескольких жгутиков, жгутиков на всей поверхности клетки или только на одном из ее полюсов.

Существует несколько разновидностей бактерий в зависимости от количества в них жгутиков:

• Монотрихи – у них имеется только один жгутик.
• Лофотрихи – имеют определенное количество жгутиков на одном конце бактерии.
• Амфитрихи – характеризуются наличием жгутиков на полярно противоположных полюсах.
• Перитрихи – жгутики располагаются по всей поверхности бактерии, им характерно медленно и плавное движение.
• Атрихи – жгутики отсутствуют.

Жгутики совершают двигательную активность, совершая вращательные движения. Если у бактерий нет жгутиков – она все равно в состоянии перемещаться, а точнее скользить при помощи слизи на поверхности клетки.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой небольшие мобильные молекулы ДНК, отдельные от хромосомных факторов наследственности. Эти компоненты обычно содержат генетический материал, повышающий невосприимчивость бактерии к антибиотикам.

Могут передавать свои свойства от одного микроорганизма к другим. Несмотря на все свои особенности, плазмиды не выступают в качестве важных элементов для жизнедеятельности бактериальной клетки.

Пили, ворсинки, фимбрии

Эти структуры локализуются на поверхностях бактерий. Насчитывают от двух единиц до нескольких тысяч на одну клетку. Эти структурные элементы имеет как бактериальная подвижная клетка, так и неподвижная, поскольку они не оказывают никакого влияния на способность передвигаться.

В количественном отношении, пили достигают несколько сотен на одну бактерию. Существуют пили, которые отвечают за питание, водно-солевой обмен, а также конъюгационные (половые) пили.

Ворсинкам характерна полая цилиндрическая форма. Именно через эти структуры в бактерию проникают вирусы.

Ворсинки не считаются обязательными компонентами бактерии, так как и без них может успешно совершаться процесс деления и роста.

Фимбрии располагаются, как правило, на одном конце клетки. Эти структуры позволяют микроорганизму фиксироваться в тканях организма. Некоторые фимбрии имеют особые белки, контактирующие с рецепторными окончаниями клеток.

Фимбрии отличаются от жгутиков тем, что они толще и короче, а также не реализуют функцию движения.

Споры

Споры образуются в случае негативных физических или химических манипуляций над бактерией (в результате высушивания или нехватки питательных веществ). Они разнообразны по размеру спор, так как у различных клеток они могут быть совершенно разным. Различается также и форма спор – они бывают овальными или шаровидными.

По местоположению в клетке споры подразделяются на:

• центральные – их положение в самом центре, как например, у сибиреязвенной палочки;
• субтерминальные – располагаются на конце палочки, придавая форму булавы (у возбудителя газовой гангрены).

В благоприятной среде жизненный цикл спор включает следующие этапы:

• подготовительный этап;
• этап активации;
• этап инициации;
• этап прорастания.

Споры отличаются особой живучестью, которая достигается благодаря своей оболочке. Она многослойна и состоит преимущественно из белка. Повышенная невосприимчивость спор к негативным условиям и внешним воздействиям обеспечивается именно благодаря белкам.

Структурными компонентами клетки являются оболочка бактерий, состоящая из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и иногда капсулы; цитоплазма; рибосомы; различные цитоплазматические включения; нуклеоид (ядро). Некоторые виды бактерий имеют, кроме того, споры, жгутики, реснички (пили, фимбрии) (рис. 2).

Клеточная стенка обязательное образование бактерий большинства видов. Ее строение зависит от вида и принадлежности
бактерий к группам, дифференцируемым при окраске по методу Грама. Масса клеточной стенки составляет около 20 % сухой массы всей клетки, толщина – от 15 до 80 нм.

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки

1 - капсула; 2 - клеточная стенка; 3 - цитоплазматическая мембрана; 4 - цитоплазма; 5 - мезосомы; 6 - рибосомы; 7 - нуклеоид; 8 - внутрицитоплазматические мембранные образования; 9 - жировые кап­ли; 10 - полисахаридные гранулы; 11 - гранулы по­лифосфата; 12 -- включения серы; 13 - жгутики; 14 - базальное тельце

Клеточная стенка имеет поры диаметром до 1 нм, поэтому она – полупроницаемая мембрана, через которую проникают питательные вещества и выделяются продукты обмена.

Эти вещества могут проникать внутрь микробной клетки лишь после предварительного гидролитического расщепления специфическими ферментами, выделяемыми бактериями во внешнюю среду.

Химический состав клеточной стенки неоднороден, но он является постоянным для определенного вида бактерий, что используется при идентификации. В составе клеточной стенки обнаружены азотистые соединения, липиды, целлюлоза, полисахариды, пектиновые вещества.

Наиболее важным химическим компонентом клеточной стенки является сложный полисахаридпептид. Его еще называют пептидогликан, гликопептид, муреин (от лат. murus – стенка).

Муреин представляет собой структурный полимер, состоящий из молекул гликана, образованных ацетилглюкозамином и ацетилмурамовой кислотой. Синтез его осуществляется в цитоплазме на уровне цитоплазматической мембраны.

Пептидогликан клеточной стенки различных видов имеет специфический аминокислотный состав и в зависимости от этого определенный хемотип, что учитывают при идентификации молочнокислых и других бактерий.

В клеточной стенке грамотрицательных бактерий пептидогликан представлен одним слоем, тогда как в стенке грамположительных бактерий он формирует несколько слоев.

В 1884 г. Gram предложил метод окраски ткани, который использовали для окрашивания клеток прокариот. Если при окраске по Граму фиксированные клетки обработать спиртовым раствором краски кристаллического фиолетового, а затем раствором йода, то эти вещества образуют с муреином устойчивый окрашенный комплекс.

У гоамположительных микроорганизмов окрашенный фиолетовый комплекс под воздействием этанола не растворяется и соответственно не обесцвечивается, при докрашивании фуксином (краска красного цвета) клетки остаются окрашенными в темно-фиолетовый цвет.

У грамотрицательных видов микроорганизмов генцианвиолет растворяется этанолом и вымывается водой, а при докрашивании фуксином клетка окрашивается в красный цвет.

Способность микроорганизмов окрашиваться аналиновыми красителями и по методу Грама называют тинкториальными свойствами . Их необходимо изучать в молодых (18-24 часовых) культурах, так как некоторые грамположительные бактерии в старых культурах теряют способность положительно окрашиваться по методу Грама.

Значение пептидогликана заключается в том, что благодаря ему клеточная стенка обладает ригидностью, т.е. упругостью, и является защитным каркасом бактериальной клетки.

При разрушении пептидогликана, например, под действием лизоцима клеточная стенка теряет ригидность и разрушается. Содержимое клетки (цитоплазма) вместе с цитоплазматической мембраной приобретает сферическую форму, т. е. становится протопластом (сферопластом).

С клеточной стенкой связаны многие как синтезирующие, так и разрушающие ферменты. Компоненты клеточной стенки синтезируются в цитоплазматической мембране, а затем транспортируются в клеточную стенку.

Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и плотно прилегает к ее внутренней поверхности. Она представляет собой полупроницаемую оболочку, окружающую цитоплазму и внутреннее содержимое клетки -протопласт. Цитоплазматическая мембрана – это уплотненный наружный слой цитоплазмы.

Цитоплазматическая мембрана является главным барьером между цитоплазмой и окружающей средой, нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. В ее состав входят белки (50-75 %), липиды (15-45 %), у многих видов – углеводы (1-19 %).

Главным липидным компонентом мембраны являются фосфо- и гликолипиды.

Цитоплазматическая мембрана при помощи локализованных в ней ферментов осуществляет разнообразные функции: синтезирует мембранные липиды – компоненты клеточной стенки; мембранные ферменты – избирательно переносят через мембрану различные органические и неорганические молекулы и ионы, мембрана участвует в превращениях клеточной энергии, а также в репликации хромосом, в переносе электрохимической энергии и электронов.

Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает избирательное поступление в клетку и удаление из нее разнообразных веществ и ионов.

Производными цитоплазматической мембраны являются мезосомы . Это сферические структуры, образуемые при закручивании мембраны в завиток. Они располагаются с двух сторон – в месте образования клеточной перегородки или рядом с зоной локализации ядерной ДНК.

Мезосомы функционально эквивалентны митохондриям клеток высших организмов. Они участвуют в окислительно-восстановительных реакциях бактерий, играют важную роль в синтезе органических веществ, в формировании клеточной стенки.

Капсула является производным наружного слоя клеточной сгонки и представляет собой слизистую оболочку, окружающую одну или несколько микробных клеток. Толщина ее может достигать 10 мкм, что во много раз превышает толщину самой бактерии.

Капсула выполняет защитную функцию. Химический состав капсулы бактерий различен. В большинстве случаев она состоит из сложных полисахаридов, мукополисахаридов, иногда полипептидов.

Капсулообразование, как правило, является видовым признаком. Однако появление микрокапсулы часто зависит от условий культивирования бактерий.

Цитоплазма – сложная коллоидная система с содержанием большого количества воды (80-85 %), в которой диспергированы белки, углеводы, липиды, а также минеральные соединения и другие вещества.

Цитоплазма представляет собой содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Ее подразделяют на две функциональные части.

Одна часть цитоплазмы находится в состоянии золя (раствора), имеет гомогенную структуру и содержит набор растворимых рибонуклеиновых кислот, белков-ферментов и продуктов метаболизма.

Другая часть представлена рибосомами, включениями различной химической природы, генетическим аппаратом, другими внутрицитоплазма-тическими структурами.

Рибосомы – это субмикроскопические гранулы, представляющие собой нуклеопротеиновые частицы сферической формы диаметром от 10 до 20 нм, молекулярной массой около 2-4 млн.

Рибосомы прокариот состоят из 60 % РНК (рибонуклеиновой кислоты), располагающейся в центре, и 40 % белка, покрывающего нуклеиновую кислоту снаружи.

Включения цитоплазмы представляют собой продукты обмена, а также резервные продукты, за счет которых клетка живет в условиях недостатка питательных веществ.

Генетический материал прокариот состоит из двойной нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) компактной структуры, расположенной в центральной части цитоплазмы и не отделенной от нее мембраной. ДНК бактерий по строению не отличается от ДНК эукариот, но так как она не отделена от цитоплазмы мембраной, генетический материал называют нуклеоидом или генофором . Ядерные структуры имеют сферическую или подковообразную форму.

Споры бактерий являются покоящейся, не размножающейся их формой. Они формируются внутри клетки, представляют собой образования круглой или овальной формы. Споры образуют преимущественно грамположительные бактерии, палочковидной формы с аэробным и анаэробным типом дыхания в старых культурах, а также в неблагоприятных условиях внешней среды (недостаток питательных веществ и влаги, накопление продуктов обмена в среде, изменение рН и температуры культивирования, наличие или отсутствие кислорода воздуха и др.) могут переключаться на альтернативную программу развития, в результате чего образуются споры. При этом в клетке образуется одна спора. Это свидетельствует о том, что спорообразование у бактерий является приспособлением для сохранения вида (индивидуума) и не является способом их размножения. Процесс спорообразования происходит, как правило, во внешней среде в течение 18-24 ч.

Зрелая спора составляет примерно 0,1 объема материнской клетки. Споры у разных бактерий различаются по форме, размеру, расположению в клетке.

Микроорганизмы, у которых диаметр споры не превышает ширины вегетативной клетки, называют бациллами , бактерии, имеющие споры, диаметр которых больше поперечника клетки в 1,5-2 раза, называют клостридиями .

Внутри микробной клетки спора может располагаться в середине – центральное положение, на конце – терминальное и между центром и концом клетки – субтерминальное расположение.

Жгутики бактерий являются локомоторными органами (органами движения), при помощи которых бактерии могут передвигаться со скоростью до 50-60 мкм/с. При этом за 1 с бактерии перекрывают длину своего тела в 50-100 раз. Длина жгутиков превышает длину бактерий в 5-6 раз. Толщина жгутиков составляет в среднем 12-30 нм.

Число жгутиков, их размеры и расположение постоянны для определенных видов прокариот и поэтому учитываются при их идентификации.

В зависимости от количества и местонахождения жгутиков бактерии подразделяют на монотрихи (монополярные монотрихи) – клетки с одним жгутиком на одном из концов, лофотрихи (монополярные политрихи) – пучок жгутиков располагается на одном из концов, амфитрихи (биполярные политрихи) – жгутики располагаются на каждом из полюсов, перитрихи – жгутики расположены по всей поверхности клетки (рис. 4) и атрихи – бактерии, лишенные жгутиков.

Характер движения бактерий зависит от числа жгутиков, возраста, особенностей культуры, температуры, наличия различных химических веществ и других факторов. Наибольшей подвижностью обладают монотрихи.

Жгутики чаще имеются у палочковидных бактерий, они не являются жизненно необходимыми структурами клетки, так как существуют безжгутиковые варианты подвижных видов бактерий.

Бактериальная клетка в целом устроена достаточно просто. Она отделена от внешней среды цитоплазматической мембраной и заполнена цитоплазмой, в которой располагается зона нуклеоида, включающая кольцевую молекулу ДНК, с которой может «свисать» транскрибируемая мРНК, к которой, в свою очередь прикреплены рибосомы, синтезирующие на ее матрице белок одновременно с процессом синтеза самой матрицы. Одновременно ДНК может быть связана с белками, осуществляющими ее репликацию и репарацию. Рибосомы бактерий меньше эукариотических и имеют конэфициент седиментации 70S. Они, как и эукариотические образованы двумя субъединицами - малой (30S), в состав которой входит 16S рРНК и большую - 50S, включающую молекулы 23S и 5S рРНК.

На фотографии, полученной с помощью трансмиссионной микроскопии (рис.1), отчетливо видна светлая зона, в которой находится генетический аппарат и происходят процессы транскрипции и трансляции. Рибосомы видны как мелкие зернистые включения.

Чаще всего в бактериальной клетке геном представлен только одной молекулой ДНК, которая замкнута в кольцо, однако есть и исключения. У некоторых бактерий молекул ДНК может быть несколько. Например, Deinococus radiodurans, бактерия, известная своей феноменальной устойчивостью к радиации и способная спокойно выдерживать дозу радиации в 2 000 раз превышающую летальную дозу для человека, имеет две копии своей геномной ДНК. Известны бактерии, имеющие три или четыре копии. У некоторых видов ДНК может быть не замкнула в кольцо, а некоторые Agrobacterium содержат одну кольцевую и одну линейную ДНК.

Помимо нуклеоида, генетический материал может быть представлен в клетке в виде дополнительных маленьких кольцевых молекул ДНК - плазмид. Плазмиды реплицируются независимо от нуклеоида и зачастую содержат полезные для клетки гены, дающие клетке, например, устойчивость к антибиотикам способность к усвоению новых субстратов , способность к конъюгации и многое другое. Плазмиды могут передаваться как от материнской клетке к дочерней, так и путем горизонтального переноса быть переданы от одной клетке другой.

Бактериальная клетка чаще всего окружена не только мембраной, но и клеточной стенкой, причем по типу устройства клеточной стенки бактерий делят на две группы - грамположительные и грамотрицательные .

Клеточная стенка бактерий образована пептидогликаном - муреином. На молекулярном уровне муреиновый слой представляет собой сеть, образованную молекулами N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, сшитыех между собой в длинные цепи β-1-4-гликозидными связями, соседние цепи, в свою очередь соединяются поперечными пептидными мостиками (Рис.2). Так получается одна большая сеть, окружающая клетку.

Грамположительные бактерии имеют толстую клеточную стенку, располагающуюся поверх мембраны. Муреин поперечно прошит еще одним типом молекул - тейхоевыми и липотейхоевыми (если они соединены с липидами мембраны) кислотами. Считается, что эти молекулы придают клеточной стенке эластичность при поперечном сжатии и растяжении, действуя как пружины. Поскольку слой муреина толстый, он легко окрашивается по методу Грама: клетки выглядят ярко-фиолетовыми, поскольку краситель (генциановый или метиловый фиолетовый) застревает в слое клеточной стенки.

У грамотрицательных бактерий слой муреина очень тонкий (исключение составляют цианобактерии), поэтому при окрашивании по Граму фиолетовый краситель вымывается, а клетки окрашиваются в цвет второго красителя (рис. 3).

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий покрыта сверху еще одной, внешней, мембраной, прикрепленной к пептидокликану липопротеинами. Пространство между цитоплазматической мембраной и внешней мембраной называется периплазмой. Внешняя мембрана содержит липополипротеины, липополисахариды (ЛПС), а также белки, образующие гидрофильные поры. Компоненты внешней мембраны зачастую отвечают за взаимодействие клетки со внешней средой. Она содержит антигены, рецепторы фагов, молекулы, участвующие в конъюгации и др.

Поскольку у грамположительных и грамотрицательных клеток различается строение покровов (Рис. 4, сверху), отличается и аппарат, заякоривающий жгутик в клеточных покровах (Рис.4, снизу).

Жгутик грамположительных бактерий закрепляется в мембране двумя белковыми кольцами (S-кольцо и M-кольцо) и приводится в движение системой белков, которые, потребляя энергию, заставляют нить крутиться. У грамотрицательных бактерий в дополнение к этой конструкции есть еще два кольца, дополнительно фиксирующие жгутик во внешней мембране и клеточной стенке.

Сам по себе жгутик у бактерий состоит из белка флагеллина, субъединицы которого соединяются в спираль, имеющую внутри полость и формирующие нить. Нить гибко крепится к заякоривающему и придающему ей кручение аппарату, с помощью крючка.

Помимо жгутиков на поверхности клеток бактерий могут быть и другие выросты - пили. Это белковые ворсинки, позволяющие бактериям присоединяться к различным поверхностям (повышая гидрофобность клетки) либо принимающие участие в транспорте метаболитов и процессе конъюгации (F-пили).

Бактериальная клетка обычно не содержит никаких мембранных структур внутри, в том числе и везикул, но могут быть различного рода включения (запасные липиды, сера) и газовые пузырьки, окруженные белковой мембраной. Без мембраны клетка может запасать молекулы полисахаридов, цианофицин (как депо азота), а также может содержать карбоксисомы - пузырьки, содержащий фермент РуБисКО, необходимый для фиксации углекислого газа в Цикле Кальвина.

В микробиологии этот термин означает питательное вещество, которое может быть усвоено микроорганизмом

Такое название групп происходит от фамилии врача Г.К. Грама, разработавшего метод окраски клеточных стенок бактерий, позволяющий различать клетки с различным типом строения клеточной стенки.

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа

Главными отличиями прокариотической (бактериальной) клетки от эукариотической является: отсутствие оформленного ядра (т.е. ядерной мембраны), отсутствие внутриклеточных мембран,ядрышек, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий.

Основными структурами бактериальной клетки являются:

Нуклеоид – представляет собой наследственный (генетический) материал бактериальной клетки, представлен 1 молекулой ДНК, замкнутой в кольцо и суперспирализованной (скручена в рыхлый клубок). Длина ДНК около 1мм. Объем информации около 1000 генов (признаков). Нуклеоид не отделен от цитоплазмы мембраной.

Цитоплазма – коллоид, т.е. водный раствор белков, углеводов. Липидов, минеральных веществ, в котором находятся рибосомы, включения, плазмиды.

На рибосомах происходит биосинтез белка. Рибосомы прокариот отличаются от эукариотических более мелкими размерами (70 S).

Включения – запасные питательные вещества бактериальной клетки, а также скопления пигментов. К запасным питательным веществам относятся: гранулы волютина (неорганического полифосфата), гликоген, гранулеза, крахмал, капли жира, скопления пигмента, серы, кальция. Включения, как правило, образуется при выращивании бактерий на богатых питательных средах и исчезает при голодании.

Клеточная мембрана – ограничивает цитоплазму. Сосотоит из двойного слоя фосфолипидов и встроенных мембранных белков. КМ кроме барьерной и транспортной функций выполняют роль центра метаболической активности (в отличие от эукариотической клетки). Белки мембраны, ответственные за перенос необходимых веществ в клетку, называют пермеазами. На внутренней поверхности КМ находятся ферментные ансамбли, т.е.упорядоченные скопления молекул ферментов, ответственных за синтез энергоносителей – молекул АТФ. КМ может образовывать впячивания в цитоплазму, которые называют мезосомами.Существует два вида мезосом:

Септальные – образуют поперечные перегородки в процессе деления клетки.

Латеральные – служат для увеличения поверхности КМ и повышения скорости обменных процессов.

Нуклеоид, ЦП и КМ образуют протопласт.

Одним из отличительных свойств бактерий является очень высокое внутриклеточное осмотическое давление (от 5 до 20 атм), что является результатом интенсивного обмена веществ. Поэтому для защиты от осмотического шока бактериальная клетка окружена прочной клеточной стенкой.

По строению клеточной стенки все бактерии делятся на 2 группы: Имеющие однослойную клеточную стенку – Грам-положительные. Имеющие двухслойную клеточную стенку – Грам-отрицательные. Названия Грам+ и Грам- имеют свою предисторию. В 1884 датский микробиолог Ганс Христиан Грам разработал оригинальный метод окраски микробов, в результате которого одни бактерииокрашивались в синий цвет (грам+), а другие в красный (грам-). Химическая основа различной окраски бактерий по методу Грама была выяснена сравнительно недавно – около 35 лет назад. Оказалось, что Г- и Г+ бактерии имеют разное строение клеточной стенки. Строение клеточной стенки Г+ бактерий. Основу клеточной стенки Г+ бактерий составляют 2 полимера: пептидогликан и тейхоевые кислоты. Пептидогликан представляет собой линейный полимер, в котором чередуются остатки мурамовой кислоты и ацетилглюкозамина. С мурамовой кислоте ковалентно связан тетрапептид (белок). Нити пептидогликана связаны между собой через пептиды и образуют прочный каркас – основу клеточной стенки. Между нитями пептидогликана находится другой полимер – тейхоевые кислоты(глицерол ТК и рибитол ТК) - полимер полифосфатов. Тейхоевые кислоты выступают на поверхности клеточной стенки и являются главными АГ Г+ бактерий. Кроме этого, в состав клеточной стенки Г+ бактерий входит рибонуклеат Mg. Стенка Г- бактерий состоит из 2-х слоев: внутренний слой представлен моно- или бислоем пептидогликана (тонкий слой) . Наружный слой состоит из липополисахаридов, липопротеина, белков, фосфолипидов. ЛПС всех Г- бактерий обладают токсическими и порогенными свойствами и называются эндотоксинами.

При воздействии некоторых веществ, например пенициллина, нарушается синтез пептидогликанового слоя. При этом из Г+ бактерий образуется протопласт, а из Г- сферопласт (т.к. сохраняется наружный слой клеточной стенки).

При определенных условиях культивтрования клетки, лишенные клеточной стенки, сохраняют способность к росту и делению, и такие формы называют L- формами (по названи. Института Листера, где было открыто это явление). В некоторых случаях после устранения фактора, тормозящего синтез клеточной стенки L-формы могут превратиться в исходные формы.

Многие бактерии синтезируют слизистое вещество, состоящее из мукополисахаридов, которое откладывается с наружной стороны клеточной стенки, окружая бактериальную клетку слизистым чехлом. Это капсула. Функция капсулы – защита бактерий от фазоцитоза.

Поверхностные структуры бактериальной клетки.

Органы прикрепления к субстрату (адгезии) – пили (фимбрии) или реснички. Начинаются от мембраны клетки. Сосотоят из белка пилина. Число пилей может достигать 400 на 1 клетку.

Органы передачи наследственной информации – F-пили или sex-пили. F-пили образуются только в том случае, если клетка нечет плазмиду, т.к. белки F-пили кодирует ДНК плазмиды. Они представляют собой тонкую длинную трубочку, которая прикрепляется к другой бактериальной клетке. Через образовавшийся канал плазмида переходит в соседнюю бактериальную клетку.

Органы движения – жгутики – представляют собой спиральные нити. Их длина может превышать их диаметр в 10 и более раз. Жгутики состоят из белка флагеллина. Основание жгутика связано с клеточной мембраной посредством базального тельца. Базальное тельце состоит из системы колец, которые вращаясь передают вращательное движение жгутику. По расположению жгутиком бактерии делятся на моно-, лофо-, амфи-, перитрихи.