Популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, то на ее росте сказываются все факторы, способные оказывать воздействие хотя бы на один из этих процессов, смещая равновесие между ними в ту или другую сторону. В случае превышения рождаемости над смертностью популяция обычно растет (если исключить миграции).

Замечание 1

Как правило, с увеличением плотности популяции скорость роста постепенно снижается до нулевого, или колеблется то в положительную, то в отрицательную сторону под действием динамики экологических факторов среды. При преобладании смертности над рождаемостью размеры популяций уменьшаются.

Факторы остановки роста

Остановка роста популяции и ее стабилизация на некотором уровне плотности может происходить под воздействием различных факторов. Вес они связаны между собой механизмом отрицательной обратной связи. Например дефицит любого ресурса (например, пищи) усиливает внутривидовую конкуренцию , что сокращает популяцию и приводит к установлению нового баланса ресурсообеспеченности.

Готовые работы на аналогичную тему

• Курсовая работа Рост популяции 400 руб.
• Реферат Рост популяции 270 руб.
• Контрольная работа Рост популяции 210 руб.

Сопротивление среды в сумме определяется всей совокупностью лимитирующих факторов, препятствующих реализации популяцией ее максимального репродуктивного потенциала. Сюда входят как внешние факторы (ресурсообеспеченность, биотические отношения, абиотические факторы), так и внутрипопуляционные регулирующие механизмы. Часть из этих факторов действует независимо от плотности популяции, другие зависят от нее, причем их воздействие может возрастать пропорционально увеличению плотности, или более быстрыми темпами.

Экспериментальные исследования роста популяций

В естественных условиях изучать взаимодействие определяющих рост популяции факторов необычайно сложно, поскольку мы имеем дело обычно с уже давно существующими на определенной территории популяциями, плотность которых сформировалась в данных условиях среды, а сама среда в течение многих поколений испытывала воздействие данных популяций.

Замечание 2

Очень перспективными в этом плане являются лабораторные популяции, а также изучение фактов акклиматизации и, особенно, реакклиматизации организмов. В последнем случае мы имеем уникальную возможность проследить за ростом популяции в ее естественной среде (но не преобразованной данной популяцией ввиду долгого отсутствия на данной территории организмов изучаемого вида) фактически «с нуля».

Все подобные наблюдения показывают общую закономерность. В самой начальной стадии, когда из нескольких особей, попавших в новое место, формируется популяция, размножение идет медленно. Многие особи не принимают участие в размножении, по каким-то причинам потеряв остальных, или не найдя себе места в сложившейся социальной структуре.

После формирования нормальной для популяции поло-возрастной и социально-этологической структуры ее размножение усиливается. На этой стадии число особей еще незначительно, плотность их невелика и внутривидовая конкуренция практически отсутствует, а естественные враги зачастую еще не успели освоить новый вид пищи. Поэтому особи проявляют высокий репродуктивный потенциал, близкий к теоретически возможному, и происходит взрывной рост популяции.

Дальнейшие события зависят от наличия у вида внутренних механизмов регуляции численности. Если они имеются, то при возрастании плотности начинают активно воздействовать на популяцию, сокращая ее размножение за счет территориальности, напряженности иерархических отношений, стресс-реакции и т.д. если этого не происходит, то по мере приближения популяции к пределу биологической емкости среды ее рост не только не замедляется, а может даже ускоряться. Это происходит за счет роста плодовитости при увеличении смертности.

Хотя данный механизм работает непродолжительное время, все же плотность популяции может успеть подняться намного выше допустимых пределов. Это вызывает катастрофический спад численности, обычно на два порядка и более.

После этого среда частично восстанавливается, начинается новый рост численности, и ситуация повторяется. Однако новая емкость среды обычно оказывается ниже, и как рост, так и последующий спад становятся менее катастрофичными. Постепенно, за несколько подобных циклов, популяция приспосабливается к среде, ее экологическая ниша начинает в большей мере соответствовать местным условиям, и плотность специализируется на определенном уровне.

Факторы, ограничивающие рост популяций

Несмотря на то, что потенциал роста популяций у всех видов организмов весьма высок, в естественных условиях обычно роста как такового не происходит, по крайней мере в течение продолжительного времени. Численность популяций либо довольно стабильна, либо отличается периодическими колебаниями с довольно большой амплитудой вокруг некоторого среднего уровня. Это происходит за счет целого ряда факторов, которые ограничивают рост популяции.

Готовые работы на аналогичную тему

• Курсовая работа 450 руб.
• Реферат Потенциальная скорость естественного роста популяции 280 руб.
• Контрольная работа Потенциальная скорость естественного роста популяции 230 руб.

Потенциал размножения

Составляющими потенциала размножения популяции являются: продолжительность дорепродуктивного периода особей, кратность размножения в течение жизни, продолжительность жизни, количество потомства, производимого за один раз, продолжительность одного репродуктивного цикла. Все эти параметры у разных популяций меняются в широких пределах .

Дорепродуктивный период (включая сюда эмбриональное и постэмбриональное развитие) может составлять от десятков минут (некоторые прокариоты), до полутора десятков лет (человек, слоны, некоторые рыбы, беспозвоночные с длительным личиночным развитием, многие деревья и т.д.).

В течение жизни количество репродуктивных циклов может быть определенным и неопределенным. Минимальное число репродуктивных циклов равно единице. Это характерно для однолетних растений, многих беспозвоночных, некоторых рыб. Для многих растений и большинства позвоночных характерно неопределенное число репродуктивных циклов, зависящее от условий обитания организма. Так, долгоживущие деревья, многие рыбы, некоторые рептилии, птицы могут размножаться не менее нескольких десятков раз за свою жизнь.

Продолжительность жизни организмов также меняется в широких пределах – от десятков минут (интервал между делениями некоторых прокариот) до сотен или даже тысяч лет (некоторые растения). Для некоторых из долгоживущих организмов характерен пострепродуктивный период, когда в старости они теряют способность к размножению. У других он отсутствует или очень слабо выражен.

За один прием размножающаяся особь может производить одного потомка (при делении большинства одноклеточных), или даже менее одного (при размножении пары некоторых высших животных, у которых за один раз появляется один детеныш), или значительное их количество. Рекорд среди животных здесь принадлежит некоторым рыбам, откладывающим при нересте десятки миллионов икринок, а среди растений – размножающимся спорами.

Замечание 1

Продолжительность одного репродуктивного цикла у разных организмов составляет от десятков минут (некоторые прокариоты) до 3-5 лет.

Численность популяции - это общее количество особей на выделяемой территории. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды.Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или др. организмы. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.Поддержание в данных условиях численности называют гомеостазом популяции.

ГИПОТЕЗА БИОЦЕНОТИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУ-ЛЯЦИИ Фридерикса – регуляция численности популяции есть следствие совокупности всех взаимодействий абиотических и, особенно, биотических факторов на уровне экосистемы.

В таком случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала (теоретический максимум потомков от одной пары за единицу времени). Для определения биотического потенциала используют формулу: ,

где N t – численность в момент времени t,

N 0 – начальная численность.

В популяциях численность изменяется в зависимости от условий. Выделяют следующие колебания численности : сезонные и годичные (случайные и циклические – зависят от солнечной активности). В природных условиях периодические колебания численности очень распространены. Первым на это обратил внимание Четвериков. Он назвал колебания численности особей, составляющих популяцию, популяционными волнами. Пример: изменение численности волка, связанное с изменением численности зайца.

Стратегии отбора в популяциях (r, K – отбор Мак - Артур и Уилсон 1967 год.) выделили популяции, соответственно, со стратегиями "r -отбора" (увеличение скорости роста популяции при малой ее плотности, эволюция организмов в направлении увеличения затрат на размножение) и "К -отбора" (повышение выживаемости и предельной величины плотности в условиях стабилизировавшейся численности при сильном отрицательном воздействии – конкуренции, хищничестве и пр.; поддержание жизни взрослого организма).

Отбор – избирательное воспроизведение генотипа в потомстве.

Отбору подвергаются особи, имеющие определенные комбинации признаков.

Стратегией отбора является селекция особей с определенной комбинацией признаков.

Стратегии отбора по соотношению затрат на размножение и поддержание потомства.

1. K – забота о немногочисленном потомстве.

2. r – безразличное отношение, но максимальная плодовитость.

Некоторые организмы используют и r и K стратегии, комбинируя их в зависимости от условий и сезонных циклов.

Все стратегии относительны в зависимости от сравниваемых видов.

Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот.

Кривые выживания. Представленные на рисунке 3 кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время, или возраст, а по оси ординат - число выживших особей. Кривые выживания подразделяют на три общих типа. Сильно выпуклая кривая (3.1) характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.

Другой крайний вариант - сильно вогнутая кривая (3.3) - получается, если смертность очень высока на ранних стадиях развития.

К промежуточному типу (3.2) относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых смертность постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.

Форма кривой выживания очень часто изменяется и при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой. Это говорит о том, что при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Рост популяций. На первый взгляд ясно, что характер динамики численности различных видов организмов в популяции должен быть связан с демографическими показателями, которые также формируются в процессе эволюции и отражают условия жизни вида в конкретном местообитании. Тем не менее, несмотря на то, что и рождаемость, и смертность, и возрастная структура очень важны, ни по одному из этих показателей нельзя судить о свойствах динамики популяции в целом.

В определенной мере эти свойства раскрывает процесс роста популяции, который характеризует ее способности к восстановлению численности после перенесенной катастрофы или к наращиванию численности при заселении организмами свободных экологических ниш.

Основной стадией любого микробиологического производства является производственное культивирование соответствующего микроорганизма, проводимое либо с целью увеличения микробной массы - биомассы, либо для получения продуктов метаболизма растущей популяции микроорганизмов.

Под биомассой понимают общую массу особей одного вида, группы видов или сообщества микроорганизмов в целом. Ее выражают в массе сырого или сухого вещества (г/м2, г/м3). Отсюда ясно, что задача инженера-технолога - создание условий, обеспечивающих максимальную утилизацию компонентов питательной среды и накопление целевого продукта с заданными свойствами. Естественно, теоретической основой для этого являются закономерности, определяющие рост популяции микроорганизмов в зависимости от условий его осуществления. Знание количественных закономерностей роста популяций микроорганизмов в реальных условиях его осуществления в емкостной аппаратуре, выраженных в виде соответствующей математической модели, во многом определяет переход от эмпирического поиска к строгому решению задачи оптимизации технологических режимов получения продуктов микробиологического синтеза.

Периодическое культивирование

В процессе культивирования микроорганизмов периодическим способом, как указывалось ранее, можно выделить несколько периодов роста (рис. 2.19).

В первый период, после внесения в среду посевного материала (лаг-фаза), происходит процесс приспособления посевной культуры к новой среде. Численность популяции в эта время не увеличивается (а в некоторых случаях даже снижается). Состояние популяции в лаг-фазе формально можно описать так:

(для т, лежащего между 0 и т1).

Предполагается, что в период лаг-фазы микробные клетки не потребляют субстрата, но метаболическая активность клеток проявляется в повышении содержания белка и РНК (при постоянстве содержания ДНК), а также в увеличении объема клеток, который в общем виде может быть выражен с помощью уравнения

По достижении определенных соотношений между величинами поверхности клетки и ее объема происходит деление клетки, вследствие чего численность популяции начинает увеличиваться с возрастающей скоростью, которая для данной фазы роста культуры, называемой переходной, описывается соотношением

Интегральная зависимость, описывающая участок кинетической кривой роста между т1 и т2, имеет вид

Увеличение скорости роста популяций в переходной фазе идет до предела, определяемого формально достижением параметром ф величины, равной единице, после чего скорость роста начинает выражаться зависимостью

(для т между т2 и т3), откуда интегральная форма представляет экспоненциальную функцию

Эта фаза роста носит название экспоненциальной, или фазы логарифмического роста. Для оценки скорости роста биомассы часто пользуются величиной удельной скорости роста u.

В качестве характеристики растущей культуры, находящейся в этой фазе, используют термины «время удвоения» и «время генерации» q, рассчитываемое по уравнению

Однако такой характер роста популяции, который в первом приближении может быть описан экспоненциальной зависимостью, наблюдается в течение ограниченного периода времени, так как по мере увеличения биомассы все отчетливее проявляется тенденция к замедлению скорости роста. Для такого участка кинетической кривой роста популяции, называемого фазой затухающего роста культуры, может быть использовано дифференциальное уравнение для скорости роста

и его интегральная форма для описания изменения концентрации биомассы во времени

(для интервала времени между т3 и т4).

Снижение скорости роста по мере приближения X к значению Х4 происходит вплоть до достижения нулевого значения, которое характеризует вступление популяции в стационарную фазу: X = X4

(для т, лежащих между т4 и т5).

По завершении фазы стационарного роста начинается фаза отмирания, или фаза дегенерации, культуры, характеризующаяся уменьшением численности популяции.

Приведенная выше система уравнений может быть использована только для описания конкретной кинетической кривой роста, полученной в результате эксперимента, но не в состоянии служить основой для прогнозирования процесса, так как в приведенных зависимостях в качестве параметров (Х1, ..., Х4; т1, ..., т5) вводятся конечные значения концентрации биомассы и времени. В настоящее время еще нет общепринятой математической модели роста популяции, которая достаточно точно описывала бы кинетику накопления биомассы в условиях периодического культивирования и содержала бы минимальное число эмпирических коэффициентов. В наибольшей степени этим требованиям отвечает модель Н. И. Кобозева, использование которой при изучении кинетики роста популяции дает обнадеживающие результаты. Интегральная форма предложенного им уравнения, описывающего кинетическую кривую роста популяции, имеет вид

Это уравнение является наиболее общим выражением для роста популяции, и в зависимости от частных условий (обратимое или необратимое размножение, рост популяции с исчерпыванием субстрата или при поддержании его количества на постоянном уровне) уравнение приобретает соответствующую форму и дает различное выражение для величины концентрации биомассы.

Основной недостаток периодического способа - цикличность и постоянное изменение условий культивирования, что затрудняет контроль и регулирование параметров процесса.

Большие возможности для повышения эффективности производства заложены в непрерывном способе выращивания.

Непрерывное культивирование

Сущность метода заключается в поддержании постоянных условий среды, а тем самым и микроорганизма-продуцента в определенном физиологическом состоянии. При непрерывном методе в образовании конечного продукта в течение всего ферментационного процесса участвует практически вся популяция микроорганизмов, чему способствуют оптимальные условия культивирования.

При непрерывном культивировании возникает открытая динамическая система, в которой микроорганизмы непрерывно размножаются со скоростью, зависящей от притока питательных веществ и других условий питания. Часть объема культуральной жидкости непрерывно вытекает с той же скоростью, с какой подается среда в аппарат, и количество микроорганизмов, поддерживающее непрерывный процесс, остается в ферментаторе постоянным. В стерильных условиях непрерывный метод обеспечивает сохранение культуры в физиологически активном состоянии длительное время.

Скорость увеличения биомассы в протоке выражается уравнением

Значение D=F/V известно как скорость разбавления. Оно характеризует скорость потока на единицу объема. F - скорость протока среды, мл/ч (м3/ч); V - объем ферментатора, мл (м3).

Если в стационарном состоянии dX/dт = 0, то u = D. Это означает, что концентрация клеток неизменна. Чаще всего это бывает при D = 0,01 ± 0,25.

В условиях непрерывного культивирования, когда культура находится в состоянии динамического равновесия (при u = D), различают турбидостатный и хемостатный процесс.

При турбидостатном культивировании скорость протока среды регулируют так, что концентрация клеток остается постоянной. При хемостатном культивировании постоянная концентрация клеток в среде поддерживается при помощи постоянной концентрации химических соединений, в частности лимитирующего субстрата (например, источников углерода, азота, витаминов и др.).

Зависимость удельной скорости роста культуры от концентрации субстрата определяется уравнением Моно

В полноценной питательной среде Ks по отношению к S - величина незначительная и ею можно пренебречь, тогда из уравнения u = uмакс S/S = uмакс видно, что в полноценной питательной среде удельная скорость роста культуры не зависит от концентрации лимитирующего фактора. Для бактерий, растущих в питательной среде с углеводами, величина Ks составляет несколько десятых миллиграмма на 1 л среды, а для микроорганизмов, растущих на средах с аминокислотами, несколько микрограммов на 1 л, а 5 составляет несколько граммов на 1 л. Низкие значения Ks получены для дрожжей, выращиваемых на глюкозе. Следует отметить, что значение S/(Ks+S) близко к единице до тех пор, пока концентрация субстрата не слишком мала. Ввиду того что необходимая концентрация источника углерода для большинства ферментационных процессов выражается в г/л, то Ks в 10-100 мг/л сахара может вызвать снижение удельной скорости роста только на несколько процентов по сравнению с uмакс. В связи с этим величина удельной скорости роста в этих условиях не должна снижаться ниже 90% максимальной скорости роста.

Концентрация субстрата не является единственным фактором, лимитирующим скорость роста микроорганизмов. Н. Д. Иерусалимский пришел к заключению, что удельная скорость роста зависит от плотности популяции и что при высокой концентрации клеток задерживать рост могут продукты обмена веществ. Удельную скорость роста можно рассчитать по уравнению

Для поддержания культуры в состоянии максимальной скорости размножения необходимы постоянный приток свежего субстрата и вывод продуктов обмена веществ.

При определении прироста микроорганизмов в период культивирования предполагается, что содержимое ферментатора хорошо аэрируется и перемешивается, что популяция микроорганизмов однородна и свойства ее практически постоянны при высокой концентрации субстрата, лимитирующего рост, т. е. при S > Ks. Другие вещества, влияющие на рост, также находятся в постоянном избытке. Тогда удельную скорость роста u следует считать близкой к uмакс.

При периодическом культивировании микроорганизмов зависимость изменения концентрации микроорганизмов во времени описывается дифференциальным уравнением

Экономический коэффициент выражает количественные потребности микроорганизмов в питательных веществах. Если система находится в равновесии, то u = D. Равновесие можно нарушить, изменяя скорость протока u > D или u < Д или изменяя концентрацию субстрата среды S. Так как выход Y определяется из соотношения между образовавшейся биомассой и потреблением субстрата, то уравнение принимает вид

Следует отметить, что продуктивность процесса определяется произведением скорости разбавления на концентрацию микроорганизмов DX, т. е. количеством биомассы, получаемой с единицы объема ферментатора в единицу времени. Максимальная продуктивность процесса всегда связана с повышенной концентрацией субстрата в вытекающей среде.

Продуктивность непрерывного процесса выращивания может быть выражена уравнением

Сравнивая продуктивность периодического и непрерывного процессов культивирования в производстве кормовых дрожжей, предположим, что периодический процесс закончится за 10 ч, поэтому n = 1/10. Для выбранной величины u = 0,3 получаем D = 1/10 (1-1/3) = 0,095. При непрерывном производстве D = 0,3. Из этого следует, что при одинаковой концентрации микроорганизмов продуктивность процесса периодического культивирования втрое ниже, чем непрерывного. Когда цель культивирования - получение продуктов метаболизма Р, для описания процесса и определения биосинтетической активности К микроорганизма используют уравнение:

Это свидетельствует о том, что скорость биосинтеза метаболита за время dт прямо пропорциональна количеству биомассы и удельной активности К микроорганизма. К можно определить по уравнению

При непрерывном культивировании могут образовываться мутации. Если количество мутаций в течение одной генерации выразить через Q, число генераций в час D/ln2, удельную скорость размножения мутантов через uх и их концентрацию в ферментаторе через Хm, то уравнение примет вид

По этому уравнению можно вычислить концентрацию мутантов в ферментаторе.

В основе биологического синтеза лежат ферментативные процессы. Зависимость скорости ферментативной реакции от субстрата выражается согласно уравнению Михаэлиса-Ментен

При непрерывном процессе u = D. Для образования продукта необходимо установить лимитирующий фактор и факторы, ограничивающие рост культуры (температура, pH, репрессоры, ингибиторы и т. д.).

При гомогенно-непрерывном процессе, где u = D

Из этого следует, что количество продукта зависит от концентрации биомассы, активности культуры и скорости разбавления D.

Материальный баланс гомогенно-непрерывного процесса по субстрату выражается уравнением

Можно допустить, что выход биомассы не зависит от концентрации компонента. Тогда по уравнению S = S0 – X/a можно определить концентрацию субстрата в вытекающей культуральной жидкости. С уменьшением величины скорости разбавления D увеличивается разница между концентрацией субстрата в притоке и оттоке, так как возрастает концентрация биомассы в среде.

Рост - это увеличение общей массы в процессе развития, приводящее к постоянному увеличению размеров организма. Если бы организм не рос, он никогда бы не стал больше оплодотворенного яйца.

Рост обеспечивается следующими механизмами: 1) увеличением размера клеток, 2) увеличением числа клеток, 3) увеличением неклеточного вещества, продуктов жизнедеятельности клеток. В понятие роста входит также особый сдвиг обмена веществ, благоприятствующий процессам синтеза, поступлению воды и отложению межклеточного вещества. Рост происходит на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Увеличение массы в целом организме отражает рост составляющих его органов, тканей и клеток.

Различают два типа роста: ограниченный и неограниченный. Неограниченный рост продолжается на протяжении всего онтогенеза, вплоть до смерти. Таким ростом обладают, в частности, рыбы. Многие другие позвоночные характеризуются ограниченным ростом, т.е. достаточно быстро выходят на плато своей биомассы. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени при ограниченном росте имеет s-образную форму (рис. 8.18).

Рис. 8.18. Обобщенная кривая зависимости роста организма от времени

До начала развития организм имеет некоторые исходные размеры, которые в течение короткого времени практически не изменяются. Затем начинается медленное, а потом и быстрое возрастание массы. Некоторое время скорость роста может оставаться относительно постоянной и наклон кривой не меняется. Но вскоре происходит замедление роста, а потом увеличение размеров организма прекращается. После достижения этой стадии устанавливается равновесие между расходованием материала и синтезом новых материалов, обеспечивающих увеличение массы.

Рис. 8.19. Изменения скорости роста в зависимости от стадии развития человеческого организма.

А - у плода и в первые два года после рождения, Б - в начале постнатального периода

Важнейшей характеристикой роста является его дифференциальность. Это означает, что скорость роста неодинакова, во-первых, в различных участках организма и, во - вторых, на разных стадиях развития. Очевидно, что дифференциальный рост оказывает огромное влияние на морфогенез.

Не менее важной особенностью является такое свойство роста, как эквифинальность. Это означает, что, несмотря на возникающие факторы, особь стремится достичь типичного видового размера. Как дифференциальность, так и эквифинальность роста указывают на проявление целостности развивающегося организма.

Скорость общего роста человеческого организма зависит от стадии развития (рис. 8.19). Максимальная скорость роста характерна для первых четырех месяцев внутриутробного развития. Это объясняется тем, что клетки в это время продолжают делиться. По мере роста плода число митозов во всех тканях уменьшается, и принято считать, что после шести месяцев внутриутробного развития почти не происходит образования новых мышечных и нервных клеток, если не считать клеток нейроглии.

Рис. 8.20. Кривые роста отдельных органов и тканей

по сравнению с кривой обобщенного роста (пояснение см. в тексте)

Дальнейшее развитие мышечных клеток заключается в том, что клетки становятся больше, изменяется их состав, исчезает межклеточное вещество. Этот же механизм действует в некоторых тканях и в постнатальном росте. Скорость роста организма в постнатальном онтогенезе постепенно снижается к четырехлетнему возрасту, затем некоторое время остается постоянной, а в определенном возрасте опять делает скачок, называемый пубертатным скачком роста. Это связано с периодом полового созревания.

Различие в скорости роста органов и тканей показано на рис. 8.20. Кривые роста большинства скелетных и мышечных органов повторяют ход кривой общего роста. То же касается изменения размеров и отдельных органов: печени, селезенки, почек. Однако кривые роста целого ряда других тканей и органов существенно отличаются. На рис. 8.20 приведены общая кривая роста тела и большей части других органов (III ), рост наружных и внутренних органов размножения (IV ), рост мозга, а также черепа, глаз и ушей (II ), рост лимфатической ткани миндалин, червеобразного отростка, кишечника и селезенки (I ).

Значение различных скоростей роста органов и тканей для морфогенеза хорошо видно из рис. 8.21. Очевидно, что в плодном и постнатальном периодах скорость роста головы уменьшается по сравнению со скоростью роста ног.

Рис. 8.21. Пропорции тела человека в эмбриогенезе и после рождения

Рис. 8.22. Формы пролиферационного роста.

А - мультипликативный; Б - аккреционный (пояснение см. в тексте)

Пубертатный скачок роста характеризует только человека и обезьян. Это позволяет оценивать его как этап в эволюции приматов. Он коррелирует с такой особенностью онтогенеза, как увеличение отрезка времени между окончанием вскармливания и половым созреванием. У большинства млекопитающих этот интервал мал и отсутствует пубертатный скачок роста.

Как уже говорилось выше, рост осуществляется за счет таких клеточных процессов, как увеличение размеров клеток и увеличение их количества. Выделяют несколько типов роста клеток.

Ауксентичный - рост, идущий путем увеличения размеров клеток. Это редкий тип роста, наблюдающийся у животных с постоянным количеством клеток, таких, как коловратки, круглые черви, личинки насекомых. Рост отдельных клеток нередко связан с полиплоидизацией ядер.

Пролиферационный - рост, протекающий путем размножения клеток. Он известен в двух формах: мультипликативный и аккреционный.

Мультипликативный рост характеризуется тем, что обе клетки, возникшие от деления родоначальной клетки, снова вступают в деление (рис. 8.22, А ). Число клеток растет в геометрической прогрессии: если n - номер деления, то N n = 2 n . Мультипликативный рост очень эффективен и поэтому в чистом виде почти не встречается или очень быстро заканчивается (например, в эмбриональном периоде).

Аккреционный рост заключается в том, что после каждого последующего деления лишь одна из клеток снова делится, тогда как другая прекращает деление (заштрихована, рис. 8.22, Б ). При этом число клеток растет линейно. Если п - номер деления, то N n = 2n. Этот тип роста связан с разделением органа на камбиальную и дифференцированную зоны. Клетки переходят из первой зоны во вторую, сохраняя постоянные соотношения между размерами зон. Такой рост характерен для органов, где происходит обновление клеточного состава.

Пространственная организация роста сложна и закономерна. Именно с ней в значительной мере связана видовая специфичность формы. Это проявляется в виде аллометрического роста. Его биологический смысл состоит в том, что организму в ходе роста надо сохранить не геометрическое, а физическое подобие, т.е. не превышать определенных отношений между массой тела и размерами опорных и двигательных органов. Так как с ростом тела масса возрастает в третьей степени, а сечения костей во второй степени, то для того, чтобы организм не был раздавлен собственной тяжестью, кости должны расти в толщину непропорционально быстро.

Регуляция роста сложна и многообразна. Большое значение имеют генетическая конституция и факторы внешней среды. Почти у каждого вида есть генетические линии, характеризующиеся предельными размерами особей, такими, как карликовые или, наоборот, гигантские формы. Генетическая информация заключена в определенных генах, детерминирующих длину тела, а также в других генах, взаимодействующих между собой. Реализация всей информации в значительной мере обусловлена посредством действия гормонов. Наиболее важным из гормонов является соматотропин, выделяемый гипофизом с момента рождения до подросткового периода. Гормон щитовидной железы - тироксин - играет очень большую роль на протяжении всего периода роста. С подросткового возраста рост контролируется стероидными гормонами надпочечников и гонад. Из факторов среды наибольшее значение имеют питание, время года, психологические воздействия.

Интересной является зависимость способности к росту от возрастной стадии организма. Ткани, взятые на разных стадиях развития и культивируемые в питательной среде, характеризуются различной скоростью роста. Чем старше зародыш, тем медленнее растут его ткани в культуре. Ткани, взятые от взрослого организма, растут очень медленно.